Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

Foliar structural and anatomical adaptations of three deciduous species of the genus Rhododendron L. (R. schlippenbachii Maxim., R. luteum Sweet and R. molle (Blume) G. Don), which naturally grow in different ecotopes, and cultivate under identical environmental conditions, were studied. The typical...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2015
Автори:	Shumyk, M.I., Zaimenko, N.V., Ilinska, A.P.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/203
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860121525959524352
author	Shumyk, M.I. Zaimenko, N.V. Ilinska, A.P.
author_facet	Shumyk, M.I. Zaimenko, N.V. Ilinska, A.P.
author_sort	Shumyk, M.I.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T20:57:21Z
description	Foliar structural and anatomical adaptations of three deciduous species of the genus Rhododendron L. (R. schlippenbachii Maxim., R. luteum Sweet and R. molle (Blume) G. Don), which naturally grow in different ecotopes, and cultivate under identical environmental conditions, were studied. The typical features and adaptive characteristics of species were identified. The structural features of the palisade mesophyll of leaves indicate that a mentioned species are well adapted to grow in conditions of intense insolation of ecotopes. Leaves of R. schlippenbachii are the least adapted to active regulation of gas exchange, because of the development of very large intercellulars in the spongy tissue and cells of the epidermis with thin membrane. In the structure of leaves of R. luteum and R. molle the leading role are played by the optimization of the water balance through the development of structures that hold water. They are the densely located cells of spongy tissue, the development of thick tangential membranes of epidermal cells, the formation of thick cuticle layer, the produce of essential oils and formation of other structures, which prevent excessive evaporation.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2460483
first_indexed	2025-07-17T12:40:27Z
format	Article
fulltext	45ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 УДК 582.916.16 М.І. ШУМИК 1, Н.В. ЗАІМЕНКО 1, А.П. ІЛЬЇНСЬКА 2 1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 2 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Україна, 01601 м. Київ, вул. Терещенківська, 2 СТРУКТУРНО-АНАТОМІЧНІ АДАПТАЦІЇ ЛИСТКІВ ЛІТНЬОЗЕЛЕНИХ (ЛИСТОПАДНИХ) ВИДІВ РОДУ RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) Вивчено фоліарні структурно-анатомічні адаптації трьох листопадних видів роду Rhododendron L. (R. schlippen- bachii Maxim., R. luteum Sweet і R. molle (Blume) G. Don), які природно ростуть у різних екотопах, а культивуються в однакових екологічних умовах. Установлено характерні видові ознаки та адаптивні особливості рослин. Усі види до- бре адаптовані до зростання в умовах інтенсивної інсоляції, про що свідчать структурні ознаки палісадного мезофілу листків. Листки R. schlippenbachii найменше пристосовані до активного регулювання газообміну (наявність дуже великих міжклітинників у губчастій тканині й тонкостінні клітини епідерми). У листках R. luteum і R. molle опти- мізовано водний баланс шляхом розвитку структур, які утримують воду (щільне розташування клітин губчастої тканини, товсті тангенціальні стінки епідермальних клітин, товстий шару кутикули, продукування ефірних олій). Ключові слова: Rhododendron, листок, анатомія, структурно-анатомічні адаптації. © М.І. ШУМИК, Н.В. ЗАІМЕНКО, А.П. ІЛЬЇНСЬКА, 2015 Рід Rhododendron L. налічує понад 1000 видів, які належать до восьми підродів [13]. Існує де- кілька центрів походження рододендронів. До найбільших з них (майже 300 видів) належать Китайсько-Гіма лай ський (від Непалу до пів- ден но-східної частини Китаю) і Південно-Схід- ноазійський (Таїланд, В’єтнам, Малайзія, Ін- донезія, Нова Гвінея). Понад 50 видів при- родно зростають в Японії, майже 30 — у Пів- нічній Америці та 7 в Європі [13]. До складу флори України входять лише два природних види цього роду, але в умовах культури їх знач- но більше [6]. Рододендрони цінують за деко- ративні якості й тому широко використову- ють для озеленення в багатьох країнах. До роду Rhododendron належать як третинні релікти, так і ендемічні види, значно молодші за походженням. Рододендрони розрізняють за ритмом вегетації. Серед них є листопадні види, листки яких існують лише один сезон, напіввічнозелені — з листками, котрі функ ціо- нують протягом року й відмирають тоді, коли починають розвиватися нові, а також віч но- зелені, листки яких активно фотосин тезують щонайменше два роки. За сучасною класифі- кацією з урахуванням характеру вегетації (або екологічної спеціалізації) рододендрони на- лежать до літньозелених, постійнозелених і вічнозелених рослин [10]. Рододендрони трапляються майже в усіх природних зонах — від Арктики до тропіків, від рівнин до альпійського гірського пояса. Провідними екологічними факторами є кис- лий субстрат, інтенсивна інсоляція та достат- нє зволоження. Види цього роду витримують широкий діапазон температур, серед них є такі, які виявляють толерантність до крайніх мінусових температур –29 до –32 °С). За ком- плексом екологічних умов зростання родо- дендрони відносять зазвичай до ксероморф- них оліготрофів (як й інші види родини Erica- ceae Juss.). Специфічні адаптивні структурні комплекси, які забезпечують існування рос- лин у різноманітних умовах досліджено недо- статньо. Зокрема, мало досліджено анатоміч- ну будову листка — найбільш пластичного органа, структура якого відображує не лише закономірності морфогенезу рослин, систе- 46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська матичне та філогенетичне положення виду, а й особливості екологічної належності рослин і характер їх пристосування до певних умов існування. Завдяки цьому анатомічні ознаки листків можна використовувати для моніто- рингу стану рододендронів не лише в природ- них екотопах, а й в умовах культури. У деяких рододендронів описано будову простих і за- лозистих трихом [8]. У двох вічнозелених ви- дів — R. ponticum L. і R. catawbiense Michx. — досліджено анатомічні ознаки листків для ви- значення фотопротекторної стратегії і струк- турних реакцій рослин у відповідь на зміну температурного чинника [12, 14]. Для листків R. simsii Planchon і R. concinnum Hemsley ви- значено стійкі гісто-анатомічні ознаки, які можна використовувати для діагностики ви- дів у неквітучому стані, а також адаптивні особливості, які відображують екологію видів [7]. Внутрішню будову листків R. catawbiense і R. maximum L. вивчено з метою розробки практичних рекомендацій щодо культивуван- ня рододендронів і використання їх у ланд- шафтному озелененні [1, 2]. Анатомічні озна- ки листків ще декількох видів досліджено для використання з метою визначення лікарської сировини і локалізації ефірних олій [4, 9, 11]. Мета дослідження — встановити фоліарні структурно-анатомічні адаптації трьох листо- падних видів роду Rhododendron, які природ- но ростуть у різних екотопах, а культивуються в однакових екологічних умовах. Матеріал та методи Досліджено три листопадні види роду Rhodo- dendron (R. schlippenbachii Maxim., R. luteum Sweet, R. molle (Blume) G. Don.), які інтро- дуковано в Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України. Листки фіксували в суміші 70° спирту, льо- дяної оцтової кислоти та формаліну (90 : 5 : 5). Поперечні зрізи готували із середньої третини довжини листків за допомогою мікротома «МК-25» [5]. Частину пре паратів залишали непофарбованими (конт роль), а інші фарбу- вали сафраніном або cу даном III, поміщали в гліцерин-желатину і досліджували за допомо- гою мікроскопа «Amp lival». Препарати фото- графували за до по мо гою мікроскопа «Zeiss Primo Star». Вимірювання робили за допомо- гою лінійного оку ля ра- мікрометра. Для оцін- ки кіль кісно-ана то міч них показників та кое- фіцієнтів, наведених у таблиці, використано стандартні позначення [3]. Результати та обговорення Наводимо загальний ареал, умови зростання, морфологічні особливості та анатомічні ха- рактеристики листків (таблиця) досліджених листопадних видів роду Rhododendron. Rhododendron schlippenbachii Природний ареал виду охоплює Корейський півострів, суміжні з ним райони Маньчжурії, Японію і російський Далекий Схід. R. schlip- penbachii зростає в умовах помірно мусонного та субтропічного клімату на кам’янистих схи- лах гір і у світлих лісах, формуючи невеликі за- рості; трапляється на висоті до 1500 м н. р. м.; росте як на відкритих місцях з інтенсивною інсоляцією, особливо в північних областях, так і в затінених місцях під пологом дерев. Листки зібрані по п’ять на верхівці пагонів, клиноподібно-оберненояйцеподібні із заок- ругленою або тупою верхівкою і суцільним дещо хвилястим краєм з війчастими волоска- ми в нижній частині. На поперечному розрізі листкова пластин- ка — тонка або помірної товщини (див. таблицю, рис. 1), видовжена, з рівною поверхнею. Се- редню і великі бічні жилки супроводжують доб ре розвинені напівкруглі кілі знизу та знач- но менші — зверху. На верхній поверхні і по краю листка (утворюють його війчастість) роз- сіяно розташовані великі залозисті емергенці, по жилках — дрібні прості та більші залозисті волоски; зрідка прості волоски спостерігають- ся також знизу на жилках і на поверхні. Епідерма одношарова, тонка, великоклітин- на, складається з овальних, майже округлих або видовжених у горизонтальній площині, відносно тонкостінних різних за розміром клітин. Клітини абаксіальної епі дер мальної тканини дрібніші, ніж такі адаксіальної, ва- 47ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) рію ють за розміром і формою: великі пухиро- подібні чергуються з дрібними видовженими. Продихи характерні лише для абаксіальної епідерми; вони численні, розташовані група- ми, навколопродихові клітини майже вдвічі менші, ніж основні клітини епідерми. Кути- кулярна плівка є тонкою. Мезофіл дорзовентральний, помірної ша- руватості, складається з 5 (6) шарів клітин. Значну його частину (коефіцієнт палісадно- сті — 68 %) займає палісадна тканина. Остан- ня дво- або тришарова. Її внутрішній шар складається із збиральних клітин, розділених великими міжклітинниками. Типові палісадні клітини досить вузькі та довгі, їх коефіцієнт видовженості варіює від 3,8 до 4,3. Губчаста паренхіма — тришарова, дуже пухка (аеренхі- мо подібна), складається з клітин неправильної Рис. 1. Анатомічна будова листка R. schlippenbachii Maxim.: 1, 2 — поперечний розріз пластинки; 3 — середня жилка Figure 1. Anatomical structure of R. schlippenbachii Maxim. leaf: 1, 2 — cross-section of the leaf; 3 — midrib Таблиця. Кількісні анатомічні ознаки досліджених видів роду Rhododendron L. Table. Quantitative anatomical features of studied species of genus Rhododendron L. Ознаки Вид R. schlippenbachii R. luteum R. molle Товщина, мкм * листка 150,0—210,0 150,0 –180,0 120,0—150,0 мезофілу 115,0—177,5 108,7—115,0 87,5—92,5 палісадної паренхіми 85,0—115,0 50,0—90,0 50,0—70,0 верхньої епідерми 22,5—35,0 27,5—42,5 17,5—27,5 зовнішніх стінок клітин верхнього епідермісу 1,3—2,5 3,7—6,3 2,5—5,0 нижньої епідерми 12,5—27,5 13,8—22,5 15,0—30,0 зовнішніх стінок клітин нижнього епідермісу 1,3—1,9 1,9—2,5 1,3—2,5 Кількість шарів мезофілу 5 (6) 4 (5) 4 (5) палісадної тканини 2 (3) 1 (2) 1 (2) Висота/ширина палісадної клітини 52,5—65,0/ 12,5—17,5 55,0—92,5/ 12,5—22,5 47,5—62,5/ 12,5—17,5 Коефіцієнт палісадності, % 68 62 67 видовженості палісадної клітини 3,8—4,3 (4,1) 3,2—4,6 (3,9) 2,8—4,0 (3,4) * Наведено мінімальну та максимальну величину анатомічних показників. 48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська форми, між якими розвинені дуже великі між- клітинники. Основна безхлорофільна паренхіма при уро- чена переважно до провідних пучків. У серед- ній жилці вона розташована над та під провід- ним пучком (виповнює кіль) і складається зде більшого з великих клітин, частина з яких має склеренхімно потовщені стінки. Лише суб епідермальний шар основної паренхіми сформований дрібнішими клітинами з потов- щеними стінками. В бічних провідних пучках водоносна паренхіма розвинена різною мі- рою — від виражених тяжів (біля великих пуч- ків), які з’єднують провідні тканини з верх- ньою і нижньою епідермою, до декількох клі- тин, котрі сполучають дрібні провідні пучки з абаксіальною епідермою. Склеренхіма розвинена незначною мірою. Кількома шарами дрібних клітин вона оточує центральний провідний пучок, невеликими субепідермальними тяжами супроводжує най- більші бічні пучки, а також виповнює верхній і нижній кілі. Середня жилка листка має один великий колатеральний провідний пучок. У ньому доб- ре розвинені ксилема та флоема і спостері- гається виражений вторинний ріст провідних тканин. Волокна флоеми мають незначні ко- ленхімні потовщення кутового типу. Бічні провідні пучки варіюють за розміром, у них добре помітна великоклітинна парен- хімна обкладка. Разом із склеренхімою та ос- новною безхлорофільною паренхімою більші з них утворюють своєрідні «балки», які орієн- товані перпендикулярно до поверхні листка і розділяють мезофіл на окремі ділянки. Друзи оксалату кальцію трапляються пере- важно в клітинах епідерми, основної безхло- ро фільної паренхіми центральної жилки і ме- зо філу (зрідка). Для мезофілу характерні крап- лини ефірних олій. Характерні видові анатомічні ознаки: невели- ка товщина листків, помірної шаруватості дор- зовентральний мезофіл, дуже високий коефіцієнт палісадності, дуже витягнуті клітини палісадної тканини, дуже пухка губчаста тканина; тонка од- ношарова великоклітинна епідерма з ідіобласта- ми і мало потовщеними тангенціальними стін- ками її клітин, незначно розвинені безхлоро- фільна паренхіма та склеренхіма. Адаптивні особливості. Невелика товщина листків, дорзовентральність помірно шарува- того мезофілу, слабкий розвиток механічної тканини і вонодосної паренхіми, великоклі- тинність адаксіальної епідерми, а також від- сутність виражених спеціальних ознак, які за- безпечували б економну транспірацію або утримання води в листках, свідчать про існу- вання рослин цього виду в умовах з достатнім водопостачанням (як субстрату, так і повітря), як це характерно для мезофітів. Така структура листків відповідає екологічним умовам зрос- тання виду. Високий коефіцієнт палісадності (68 %) і видовжені клітини палісадної тканини свідчать про пристосованість рослин до інтен- сивної інсоляції. Пухкий мезофіл і дуже ве- ли кі міжклітинники в губчастій тканині лист- ків є характерними особливостями оліготро- фів. Такі елементи внутрішньої структури листків забезпечують оптимальну аерацію між внутрішніми тканинами і зовнішнім середо- вищем, що є необхідною умовою при існуванні рослин в умовах насиченого вологою по вітря. Ці ознаки відрізняють оліготрофів від типових ксерофітів. З іншого боку, велика насиченість водою субстрату і повітря є для цього виду лі- мітуючим фактором, що необхідно враховува- ти при інтродукції рослин в інші регіони. Ймовірно, саме сухе повітря за відсутності ви- ражених спеціалізованих структур для утри- мування вологи спричиняє підсихання краю листків, що часто спостерігається при вирощу- ванні R. schlippenbachii в умовах культури. Отже, структурно-анатомічні адаптації лист- ків рослини R. schlippenbachii свідчать про на- лежність цього виду до мезоморфних оліго- трофів, які добре пристосовані до існування в інсольованих екотопах. Rhododendron luteum Природний ареал виду охоплює Східну та пів- денно-східну Європу і Південно-Західну Азію (Мала Азія, Закавказзя, Північний Кавказ). R. luteum поширений від рівнин до субальпій- 49ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) ського поясу. Зростає на лісових галявинах, у букових і світлих хвойних лісах, у складі під- ліска, на вирубках, гірських луках; трапляєть- ся на висоті до 2200 м н. р. м. Зростає в умовах помірно континентального клімату (вираже- на різниця літніх і зимових температур, змен- шена сумарна кількість опадів, переважання останніх улітку). Листки видовжені, оберненояйцеподібні, ланцетні або еліптичні, завдовжки 4,0—12,0 см, завширшки 1,5—8,0 см; верхівка загострена, основа звужена, край дрібнопилчастий і вій- частий; черешки завдовжки 5—7 мм. На поперечному розрізі листкова пластин- ка — тонка (див. таблицю, рис. 2), видовжена, майже лінійна. Великий округлий кіль розви- нений під середньою і великими бічними жил- ками, над ними він незначний або відсутній, особливо над дрібними жилками. На обох по- верхнях листка розташовані розсіяно багато- клітинні волоски. Залозисті емергенці утво- рюють війчатість краю листка. Епідерма одношарова, великоклітинна; адак- сіальна сформована великими більш-менш ок- руглими, пухироподібними клітинами з потов- щеними тангенціальними стінками. Основ ні клітини абаксіальної епідерми з тонкими стін- ками, дрібніші за такі адаксіальної епідерми. В епідермальних клітинах часто містяться друзи оксалату кальцію. Продихи притаманні лише абаксіальній епідермі, вони численні, розта- шовані групами, замикаючі та навколопро- дихові клітини майже вдвічі менші, ніж основ- ні. Кутикула виражено дрібноскладчаста. Мезофіл дорзовентральний, складається з 4 (5) шарів клітин. Палісадна тканина добре розвинена, займає більшу частину мезофілу (коефіцієнт палісадності — 62 %), одно- або двошарова (переважно біля середньої жилки листка). Коефіцієнт видовженості палісадних клітин варіює від 3,2 до 5,5. Губчастий мезо- філ тришаровий, його клітини більш-менш округлі або неправильної форми, досить ве- ликі та щільно розташовані; міжклітинники невеликі. Основна паренхіма, яка виповнює кілі, особливо нижні, складається з різних за роз- міром клітин з потовщеними стінками і не- значною кількістю хлоропластів. У великих бічних жилках її нечисленні, але великі і тон- костінні клітини з’єднують провідні пучки з верхньою та нижньою (або лише з верхньою) епідермою, формуючи своєрідні «балки». Коленхіма розвинена незначною мірою. Біля центрального провідного пучка вона розташована трьома тяжами: над пучком (най частіше) і з обох боків (два дрібні тяжі). Також може формуватися біля бічних провід- них пучків. Середня жилка листка має три колатераль- ні провідні пучки: один великий і два дуже дрібні, розташовані над ним. У великому пуч- ку добре розвинені ксилема та флоема і спо- стерігається вторинний ріст провідних тка- нин. Волокна флоеми мають дуже незначні коленхімні потовщення кутового типу. Бічні провідні пучки варіюють за розміром, у них добре помітна, особливо в найдрібніших, ве- Рис. 2. Анатомічна будова листка R. luteum Sweet: 1, 2 — поперечний розріз пластинки; 3 — середня жилка Figure 2. Anatomical structure of R. luteum Sweet leaf: 1, 2 — cross-section of the leaf; 3 — midrib 50 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська ликоклітинна паренхімна обкладка, клітини якої містять майже таку саму кількість хлоро- пластів, як і клітини мезофілу. Друзи оксалату кальцію трапляються зрід- ка, переважно в клітинах основної паренхіми центральної жилки листка. Характерні видові анатомічні ознаки: тонка листкова пластинка, тонкошаровий дорзовен- тральний мезофіл, високий коефіцієнт палі- садності, дуже довгі або надзвичайно довгі па- лісадні клітини, великоклітинна епідерма з кристалами і товстими (зверху) та тонкими (знизу) тангенціальними клітинними стінка- ми, залозисті трихоми та емергенці, трипучкова середня жилка, «балки», утворені основною во- доносною паренхімою і провідними пучками. Адаптивні особливості. На відміну від по- переднього виду, в листках R. luteum до числа мезоморфних ознак можна віднести невели- ку товщину листкової пластинки, тонкоша- ровий дорзовентральний мезофіл, великоклі- тинність епідерми і слабкий розвиток меха- нічних тканин. Високий коефіцієнт палісад- ності та виражена видовженість клітин па- лісадної паренхіми разом із значно товщими тангенціальними стінками основ них клітин епідерми і вираженою кутикулою вказують на адаптованість до інтенсивної інсоляції. Ці ж особливості, а також щільніше, ніж у по- переднього виду, розташовані клітини мезо- філу, особливо губчастого, визначають біль- шу ксероморфність R. luteum, тобто кращу його пристосованість до існування в посуш- ливіших умовах помірно континентального клімату порівняно з R. schlippenbachii. Дріб- ноклітинність, характерна для ксероморф- них оліготрофів, у листках R. luteum не спо- стерігається. Отже, у внутрішній будові листків R. luteum порівняно із попереднім видом наявна більша кількість спеціалізованих структур, які вказу- ють на адаптованість виду до екологічних умов помірно континентального клімату. Rhododendron molle Вид природно поширений у регіоні різко кон- тинентального клімату Східного і Централь- ного Китаю. Зростає в горах у розріджених хвойних лісах, на відкритих схилах гір або в чагарникових заростях; трапляється на висоті до 2500 м н. р. м. Листки видовжено-ланцетні, 5,0—13,5 см завдовжки і 1,7—4,0 см завширшки, гострува- ті, клиноподібно звужені до основи, війчасті по краю, зверху темно-зелені та майже голі, знизу сизуваті, густо опушені сіруватими во- лосками. На поперечному розрізі листкова пластин- ка — досить тонка (див. таблицю, рис. 3), ви- довжена, лінійна. Під середньою і найбільши- ми бічними жилками розвинені великі майже круглі кілі; над ними листок плоско-жолоб- частий або невиразно жолобчастий. Знизу по середній жилці листка розсіяно розташовані дрібні волоски і великі залозисті емергенці, по краю — війки, утворені такими ж трихомами. Епідерма одношарова, великолітинна, се- креторна, містить кристали; адаксіальна — сформована більшими за розміром клітина- ми, ніж абаксіальна. Тангенціальні стінки ос- новних клітин верхньої та нижньої епідерми потовщені. Продихи розташовані лише на абаксіальній епідермі. Мезофіл дорзовентральний, 4 (5)-шаровий. Палісадна паренхіма сформована одним-дво- ма шарами клітин, її частка становить 67 %. Її клітини дещо ширші порівняно з такими ін- ших видів і різні за висотою (довжиною) — коефіцієнт видовженості варіює від 2,8 до 4,0. Губчастий мезофіл тришаровий, щільний, сформований більш-менш округлими досить великими клітинами з невеликими міжклі- тинниками. Основна безхлорофільна паренхіма приуро- чена переважно до середньої жилки листка (оточує провідні пучки), сформована різними за розміром клітинами. Останні мають мен- ший розмір і потовщені стінки в субепідер- мальних шарах. Біля бічних пучків паренхіма розвинена менше або відсутня. Коленхіма розташована над центральним провідним пучком, складається з великих клі- тин з помірно потовщеними стінками. Тяжі коленхіми супроводжують також бічні провід- 51ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) ні пучки, біля найдрібніших з них вони мо- жуть складатися з кількох клітин або бути від- сутніми. Середня жилка листка має три провідні пуч- ки: один великий і два дуже дрібних, розташо- ваних над ним. У великому пучку, окрім добре розвинених ксилеми і флоеми, спостерігаєть- ся вторинний ріст провідних тканин. Велико- клітинні луб’яні волокна мають дуже незначні коленхімні потовщення кутового типу. Бічні провідні пучки варіюють за розміром, у них добре помітна великоклітинна парен- хімна обкладка, клітини якої майже не відріз- няються за вмістом хлоропластів від таких ме- зофілу. Друзи оксалату кальцію трапляються пере- важно в клітинах основної паренхіми цен- тральної і бічних жилок листка. Дуже зрідка, лише в безхлорофільній паренхімі, яка випов- нює кіль, спостерігаються ромбічні кристали. Краплини ефірних олій наявні майже в усіх клітинах мезофілу, багатьох клітинах епідер- мальної тканини (особливо адаксіальної), а також на адаксіальній поверхні листка (пере- важно). Характерні видові анатомічні ознаки: дуже мала товщина листкової пластинки, тонко- шаровий дорзовентральний мезофіл, дуже високий коефіцієнт палісадності, дуже довгі (за класифікацією Б. Васильєва) [3] палісадні клі тини, щільна губчаста паренхіма, одноша- рова, великоклітинна, вакуолізована, з крис- талами епідерма, наявна невелика кількість основної безхлорофільної паренхіми, трьох- пучкова середня жилка, велика кількість крап- лин ефірних олій в клітинах мезофілу, колен- хіма. Окрім друз, наявні ромбічні кристали оксалату кальцію. Адаптивні особливості. Так само, як і R. lu- teum, R. molle має невелику кількість ознак ме- зоморфності — тонкі листки, тонкошаровий дорзовентральний мезофіл, великоклітинна епідерма, слабкий розвиток механічних тка- нин. Листки цього виду також адаптовані до надмірної інсоляції. Захисну функцію вико- нують, як і в попереднього виду, добре роз- винена палісадна паренхіма з видовженими (але меншою мірою, ніж в інших видів) кліти- нами, секреторна епідерма і виражена кути- кула. Щільно розташовані клітини губчастого мезофілу сприяють раціональному газообмі- ну листків і свідчать про існування рослин у посушливіших порівняно з іншими видами умовах. Деяку здатність утримувати воду має також секреторна епідерма. Отже, із трьох досліджених видів за комп- лексом структурно-анатомічних особливос- тей листків R. molle має найбільш виражені ознаки ксероморфності, що узгоджується з його поширенням у регіоні різко континен- тального клімату з великими температурними перепадами і пануванням цілий рік конти- нентальних сухих повітряних мас. Порівняльний аналіз виявив, що листки всіх досліджених листопадних рододендронів мають спільні конструктивно-анатомічні особ- ливості: переважно невелику товщину листко- вої пластинки, диференційований дорзовент- ральний мезофіл, високий або дуже високий коефіцієнт палісадності останнього, одноша- Рис. 3. Анатомічна будова листка R. molle (Blume) G. Don.: 1 — середня жилка; 2 — поперечний розріз пластинки Figure 3. Anatomical structure of R. molle (Blume) G. Don. leaf: 1 — midrib; 2 — cross-section of the leaf 52 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська рову і великоклітинну з невеликою кількістю продихів епідерму, порівняно слабко розвине- ні основну водоносну паренхіму і механічну тканину, своєрідні анастомози, або «балки», які об’єднують в єдиний комплекс декілька великих клітин однієї або обох епідерм, про- відні пучки і навколопучкову водоносну та (інколи) склеренхіматизовану тканини. Така подібність внутрішньої будови листків літньо- зелених видів і незначна кількість у них спе- ціальних адаптивних фоліарних структур може бути зумовлена багатьма чинниками, найваж- ливішими з яких є, ймовірно, листопадність рослин. Можна припустити, що основною стра- тегічною лінією розвитку зазначених видів було зменшення тривалості існування та функ- ціонування листків і, відповідно, спрощення їх внутрішньої будови. У листках усіх досліджених видів найвира- женішим є пристосування до інтенсивної ос- вітленості екотопів, що чітко відображено в будові палісадного мезофілу. Водночас за ре- зультатами анатомічного дослідження листків можна дійти висновку, що різні види неодна- ково адаптовані до регулювання водного ба- лансу й газообміну. Дуже великі міжклітинни- ки в губчастій тканині і тонкостінні клітини епідерми свідчать про те, що листки R. schlip- penbachii пристосовані до функціонування в умовах достатнього забезпечення вологою, а адаптивні процеси були спрямовані на регу- лювання газообміну в умовах дуже вологого повітря. Щільне розташування клітин губчас- тої тканини, розвиток товстих тангенціальних стінок епідермальних клітин, формування тов- стого шару кутикули, продукування ефірних олій та утворення інших структур, які запобі- гають надмірному випаровуванню, характерні для конструкції листків R. luteum і R. molle, які ростуть в умовах континентального клімату. Отже, основною адаптивною лінією розвитку цих видів було пристосування до умов навко- лишнього середовища через оптимізацію вод- ного балансу в листках шляхом розвитку струк- тур, які утримують воду. У досліджених літньозелених рододендронів найчіткіше виявляються структурно-фоліарні адаптації до інтенсивної інсоляції (у всіх ви- дів), регуляції газообміну (у R. schlippenbachii) та водного балансу (у R. luteum і R. molle). Особливості анатомічної структури можна використовувати як додаткові ознаки для ви- значення видів у вегетативному стані. Так, для R. schlippenbachii діагностичними ознаками можуть бути дво- або трьохшаровий палісад- ний мезофіл, дуже пухка з великими міжклі- тинниками губчаста паренхіма та майже не- помітна кутикула. Для R. molle характерна ве- лика насиченість ефірними оліями не лише клітин мезофілу, а й епідерми. У цілому R. lu- teum і R. molle подібні між собою за анатоміч- ними показниками, що можна пояснити схо- жістю умов їх зростання. Висновки 1. Листки досліджених літньозелених видів R. schlippenbachii, R. luteum і R. molle подібні за комплексом структурно-анатомічних особли- востей. До числа спільних ознак належать: не- велика товщина листків, диференційований дорзовентральний мезофіл, переважно висо- кий або дуже високий коефіцієнт палісадності останнього, одношарова великоклітинна гіпо- стоматична епідерма, слабко розвинені основ- на водоносна паренхіма і механічна тканина, своєрідні анастомози, або «балки», які об’єд- нують в єдиний комплекс декілька великих клітин однієї, або обох епідерм, провідні пуч- ки і навколопучкову водоносну та інколи склеренхіматизовану тканини. Можна припус- тити, що структурно-фоліарна подіб ність цих видів зумовлена листопадністю. 2. Усі три види добре адаптовані до зростання в умовах інтенсивної інсоляції екотопів, про що свідчить будова палісадного мезофілу листків. 3. Структурні пристосування до регулюван- ня водного балансу та газообміну в листках різних видів розвинені різною мірою. Листки R. schlippenbachii найменше пристосовані до активного регулювання газообміну, про що свідчить розвиток дуже великих міжклітин- ників у губчастій тканині і тонкостінні кліти- ни епідерми. Листки інших видів пристосо- вані до оптимізації водного балансу шляхом 53ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) розвитку структур, які утримують воду (щіль- не розташування клітин губчастої тканини, товсті тангенціальні стіни епідермальних клі- тин, товстий шар кутикули), продукування ефірних олій і формування інших структур, які запобігають надмірному випаровуванню. 4. Виявлені анатомічні ознаки, зокрема кіль- кісні (кількість шарів палісадної паренхіми, характер розташування клітин губчастої тка- нини, товщина зовнішніх стінок (разом із ку- тикулою) основних клітин епідерми, ступінь насиченості ефірними оліями клітин мезофілу та епідерми тощо) можна використовувати як додаткові для визначення видів у вегетативно- му стані, а також для контролю за станом рос- лин, які вирощують в умовах культури. Автори висловлюють подяку Мирославі Ма- ринюк (Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України) за надану допомогу при фотографуванні препаратів. 1. Бондарь Ю.В. Сравнительный анализ анатомиче- ского строения листа видов Rhododendron cataw- biense Michx. и Rh. maximum L., применяемых в зеленом строительстве Бугско-полесского регио- на /Ю.В. Бондарь // Mo dern Phytomorphology. — 2012. — N 2. — P. 67–69. 2. Бондарь Ю.В. Сравнительный анализ эпидермы лис- та двух видов рода Rhododendron L. в условиях бугско- по лесского региона /Ю.В. Бондарь, С.В. Зеркаль // Modern Phytomorphology. — 2013. — N 4. — Р. 213— 215. 3. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон / Б.Р. Васильев. — Л: ЛГУ, 1988. — 206 с. 4. Эфирные масла некоторых видов рода Rhododen- dron L. /М.В. Белоусов, Е.В. Басова, М.С. Юсубов и др. // Химия раст. сырья. — 2000. — № 3. — C. 45—64. 5. Методика виготовлення препаратів вегетативних органів рослин на мікротом-кріостаті /А.П. Ільїн- ська, О.А. Футорна, І.І. Дяченко, Н.С. Федорон- чук // Укр. ботан. журн. — 2001. — № 2. — С. 256— 260. 6. Определитель высших растений Украины /Д.Н. Доб- рочаева, М.Н. Котов, Ю.Н. Прокудин и др. — К.: Наук. думка, 1987. — 548 с. 7. Histo-anatomical aspects of some Azalea species / L. Andrici, C. Toma, I. Toma, R. Rugină // An şt. Univ. “Al. I.Cuza” Iaşi. — 2005. — Vol. 51, s. II a. (Biol.). — P. 5—14. 8. Metcalf C.R. Anatomy of the Dicotyledons /C.R. Metcalf, L. Chalk. — Oxford: Clarendon Press, 1950. — 271 p. 9. Mircea T. Contribution to the study of the anatomical structure of ericaceous leaves species /T. Mircea // Not. Bot. Hort. Agrobot. — 2005. — Vol. 33. — P. 15– 19. 10. Rothmaler W. Exkursionsflora von Deutschland / W. Rothmaler. — Berlin: Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, 2002. — Bd. 4. — 948 S. 11. Studies on the anatomical, phytochemical and antimic- robial Properties of endemic Rhododendron smirnovii Trautv. /N.T. Çakir, A. Güvenç, G. Kökdil et al. // J. Fac. Pharm. (Ankara). — 2005. — Vol. 34 (3). — P. 165– 182. 12. Structural adaptations in overwintering leaves of ther- monastic and onthermonastic Rhododendron species / X. Wang, R. Arora, H.T. Horner, S.L. Krebs // J. Amer. Soc. Hort. Sci. — 2008. — Vol. 133(6). — P. 768–776. 13. The genus Rhododendron. Its classification and synon- ymy /D. Chamberlain, R. Hyam, G. Argent et al. — Edinburgh: Royal Botanic Garden, 1996. — 181 p. 14. Wang X. Photoprotective strategies in overwintering Rhododendrons. — Ames: Iowa State University, Gra- duate Theses and Dissertations, 2009. — 174 p. REFERENCES 1. Bondar', Yu.V. (2012), Sravnitel’nyj analiz anatomi- cheskogo stroenija lista vidov Rhododendron catawbi- ense Michx. i Rh. maximum L., primenjaemyh v zele- nom stroitel’stve bugsko-polesskogo regiona [Com- parative analysis of anatomical structure of the leaf of Rhododendron catawbiense Michx. and Rh. maximum L. applied in green building of bugsko-palesky region]. Modern Phytomorphology, N 2, pp. 67–69. 2. Bondar’, Yu.V. and Zerkal’, S.V. (2013), Sravnitel’nyj analiz jepidermy lista dvuh vidov roda Rhododendron L. v usloviyah bugsko-polesskogo regiona [Compara- tive analisys of the leaf epidermis of two rhododendron species in the conditions of bugsko-polesky region] Modern Phytomorphology, N 4, pp. 213–215. 3. Vasil’ev, B.R. (1988), Stroenie lista drevesnyh rastenij razlichnyh klimaticheskih zon [Construction of the leaf of woody plants of different climatic zone]. Len- ingrad, Leningradskij gosudarstvennyj universitet, 206 p. 4. Belousov, M.V., Basova, E.B., Yusubov, M.S., Berezovs- kaya, T.P., Pokrovskiy, L.M. and Tkachev, A.V. (2000), Jefirnye masla nekotoryh vidov roda Rhododendron L. [Essential oils of some species of the genus Rhododen- dron L.]. Himiya rast. syr’ya [chemistry of plant raw], N 3, pp. 45–64. 5. Il’yins’ka, A.P., Futorna, O.A., Dyachenko, I.I. and Fedo ronchuk, N.S. (2001), Metodyka vygotovlennja preparativ vegetatyvnyh organiv roslyn na mikrotom- 54 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська kriostati [Me thod of production specimen of the plant vegetative organs on mikrotom-kriostat ]. Ukrai’ns’kyj botanichnyj zhurnal, [Ukranian botanical journal], N 2, pp. 256–260. 6. Dobrochaeva, D. N., Kotov, M. I., Prokudin, Ju. N. i dr. (1987), Opredelitel’ vysshih rastenij Ukrainy [Field guide of higher plants of Ukraine] Kyiv., Nauk. dumka, 548 p. 7. Andrichi, L., Toma, C., Toma, I. and Rugină, R. (2005), Histo-anatomical aspects of some Azalea species, An şt. Univ. “Al. I.Cuza” , vol. 51, s. II a. (Biol.), pp. 5– 14. 8. Metcalf, C.R. and Chalk, L. (1950), Anatomy of the Dicotyledons. Oxford, Clarendon Press, 1271 p. 9. Mircea, T. (2005), Contribution to the study of the ana- tomical structure of ericaceous leaves species. Not. Bot. Hort. Agrobot., vol. 33, pp.15–19. 10. Rothmaler, W. (2002), Exkursionsflora von Deutsch- land [Field flora of Germany ]. Berlin, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, Bd. 4, 948 S. 11. Çakir, N.T., Güvenç, A., Kökdil, G., Duran, N. and Ar- slan, G. (2005), Studies on the anatomical, phyto- chemical and antimicrobial Properties of endemic Rhododendron smirnovii Trautv. J. Fac. Pharm., vol. 34 (3), pp. 165–182. 12. Wang, X., Arora, R., Horner, H.T. and Krebs, S.L. (2008), Structural adaptations in overwintering leaves of ther mo nastic and onthermonastic Rhododendron species. J. Amer. Soc. Hort. Sci., vol. 133(6), pp. 768– 776. 13. Chamberlain, D., Hyam, R., Argent, G., Fairweather, G. and Walter, K.S. (1996), The genus Rhododendron. Its classification and synonymy. Edinburgh, Royal Bo- tanic Garden, 181 p. 14. Wang, X. (2009), Photoprotective strategies in over- wintering Rhododendrons. Ames, Iowa State Univer- sity, Gra duate Theses and Dissertations, 174 p. Рекомендував до друку П.А. Мороз Надійшла до редакції 28.11.2014 р. Н.И. Шумик 1, Н.В. Заименко 1, А.П. Ильинская 2 1 Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г.. Киев 2 Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Украина, г. Киев СТРУКТУРНО-АНАТОМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ЛИСТКОВ ЛЕТНЕЗЕЛЕНЫХ (ЛИСТОПАДНЫХ) ВИДОВ РОДА RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) Изучены фолиарные структурно-анатомические адап- тации трех листопадных видов рода Rhododendron L. (R. schlippenbachii Maxim., R. luteum Sweet и R. molle (Blume) G. Don), которые естественно растут в разных экотопах, а культивируются в одинаковых экологиче- ских условиях. Установлены характерные видовые признаки и адаптивные особенности растений. Все виды хорошо адаптированы к росту в условиях интен- сивной инсоляции, о чем свидетельствуют структур- ные признаки палисадного мезофилла лис тьев. Лис- тья R. schlippenbachii меньше всего приспособлены к активному регулированию газообмена (наличие очень крупных межклеточников в губчатой ткани и тонко- стенные клетки эпидермиса). В листьях R. luteum и R. molle оптимизирован водный баланс путем разви- тия структур, которые удерживают воду (плотное рас- положение клеток губчатой ткани, толстые тангенци- альные стенки эпидермальных клеток, толстый слой кутикулы, продуцирование эфирных масел). Ключевые слова: Rhododendron, лист, анатомия, струк- турно-анатомические адаптации. M.I. Shumyk 1, N.V. Zaimenko 1, A.P. Ilinska 2 1 M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv 2 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv STRUCTURAL AND ANATOMICAL ADAPTATIONS OF LEAVES OF DECIDUOUS SPECIES OF RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) Foliar structural and anatomical adaptations of three de- ciduous species of the genus Rhododendron L. (R. schlippen- bachii Maxim., R. lu teum Sweet and R. molle (Blume) G. Don), which naturally grow in different ecotopes, and cultivate under identical environmental conditions, were studied. The typical features and adaptive characteristics of spe- cies were identified. The structural features of the palisade mesophyll of leaves indicate that a mentioned species are well adapted to grow in conditions of intense insolation of ecotopes. Leaves of R. schlippenbachii are the least adapt- ed to active regulation of gas exchange, because of the de- velopment of very large intercellulars in the spongy tissue and cells of the epidermis with thin membrane. In the structure of leaves of R. luteum and R. molle the leading role are played by the optimization of the water balance through the development of structures that hold water. They are the densely located cells of spongy tissue, the development of thick tangential membranes of epidermal cells, the formation of thick cuticle layer, the produce of essential oils and formation of other structures, which prevent excessive evaporation. Key words: Rhododendron, leaf anatomy, structural and ana tomical adaptations.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-203
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:40:27Z
publishDate	2015
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/24/9d4f7bd13301004a82a4d965f0f8a324.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-2032019-11-11T20:57:21Z Structural and anatomical adaptations of leaves of deciduous species of Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) Shumyk, M.I. Zaimenko, N.V. Ilinska, A.P. Foliar structural and anatomical adaptations of three deciduous species of the genus Rhododendron L. (R. schlippenbachii Maxim., R. luteum Sweet and R. molle (Blume) G. Don), which naturally grow in different ecotopes, and cultivate under identical environmental conditions, were studied. The typical features and adaptive characteristics of species were identified. The structural features of the palisade mesophyll of leaves indicate that a mentioned species are well adapted to grow in conditions of intense insolation of ecotopes. Leaves of R. schlippenbachii are the least adapted to active regulation of gas exchange, because of the development of very large intercellulars in the spongy tissue and cells of the epidermis with thin membrane. In the structure of leaves of R. luteum and R. molle the leading role are played by the optimization of the water balance through the development of structures that hold water. They are the densely located cells of spongy tissue, the development of thick tangential membranes of epidermal cells, the formation of thick cuticle layer, the produce of essential oils and formation of other structures, which prevent excessive evaporation. Вивчено фоліарні структурно-анатомічні адаптації трьох листопадних видів роду Rhododendron L. (R. schlippenbachii Maxim., R. luteum Sweet і R. molle (Blume) G. Don), які природно ростуть у різних екотопах, а культивуються в однакових екологічних умовах. Установлено характерні видові ознаки та адаптивні особливості рослин. Усі види добре адаптовані до зростання в умовах інтенсивної інсоляції, про що свідчать структурні ознаки палісадного мезофілу листків. Листки R. schlippenbachii найменше пристосовані до активного регулювання газообміну (наявність дуже великих міжклітинників у губчастій тканині й тонкостінні клітини епідерми). У листках R. luteum і R. molle оптимізовано водний баланс шляхом розвитку структур, які утримують воду (щільне розташування клітин губчастої тканини, товсті тангенціальні стінки епідермальних клітин, товстий шару кутикули, продукування ефірних олій). M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/203 10.5281/zenodo.2460483 Plant Introduction; Vol 65 (2015); 45-54 Інтродукція Рослин; Том 65 (2015); 45-54 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377721 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/203/192 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Shumyk, M.I. Zaimenko, N.V. Ilinska, A.P. Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title	Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_alt	Structural and anatomical adaptations of leaves of deciduous species of Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_full	Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_fullStr	Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_full_unstemmed	Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_short	Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_sort	структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду rhododendron l. (ericaceae juss.)
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/203
work_keys_str_mv	AT shumykmi structuralandanatomicaladaptationsofleavesofdeciduousspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT zaimenkonv structuralandanatomicaladaptationsofleavesofdeciduousspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT ilinskaap structuralandanatomicaladaptationsofleavesofdeciduousspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT shumykmi strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívlítnʹozelenihlistopadnihvidívrodurhododendronlericaceaejuss AT zaimenkonv strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívlítnʹozelenihlistopadnihvidívrodurhododendronlericaceaejuss AT ilinskaap strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívlítnʹozelenihlistopadnihvidívrodurhododendronlericaceaejuss

Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

Репозитарії

Схожі ресурси