Ембріологічні аспекти формування насіння Pinus sibirica Du Tоur в умовах Києва

This article discusses some peculiarities of Pinus sibirica Du Tour reproduction cycle and seed productivity in the introduction conditions. Some morphometric parameters of reproductive structures and calendar terms for processes during the seed formation are given.

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2014
Hauptverfasser:	Ruguzova, A.I., Pokhylchenko, O.P.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2014
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/245
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860121702051086336
author	Ruguzova, A.I. Pokhylchenko, O.P.
author_facet	Ruguzova, A.I. Pokhylchenko, O.P.
author_sort	Ruguzova, A.I.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-24T20:56:24Z
description	This article discusses some peculiarities of Pinus sibirica Du Tour reproduction cycle and seed productivity in the introduction conditions. Some morphometric parameters of reproductive structures and calendar terms for processes during the seed formation are given.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.1494300
first_indexed	2025-07-17T12:40:51Z
format	Article
fulltext	10 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 2 УДК 582.475:581.3:581.141 А.И. РУГУЗОВА2, О.П. ПОХИЛЬЧЕНКО1 1 Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 2 Никитский ботанический сад – Национальный научный центр НААН Украины Украина, 98648 АР Крым, г. Ялта, пгт Никита ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН PINUS SIBIRICA DU TOUR В УСЛОВИЯХ КИЕВА Рассмотрены особенности репродуктивного цикла и семенная продуктивность сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в условиях интродукции. Приведены некоторые морфометрические параметры репродуктивных структур и кален- дарные сроки прохождення процессов во время формирования семян. Ключевые слова: Pinus sibirica, пыльцевые зерна, женские шишки, семязачатки, опыление, оплодотворение, семена. © А.И. РУГУЗОВА, О.П. ПОХИЛЬЧЕНКО, 2014 Интродукция растений в настоящее время яв- ляется одним из ведущих направлений бота- нических исследований. Однако, если на ран- них этапах ее основной задачей было привле- чение новых видов растений, то сегодня все больше внимания уделяется созданию устой- чивых растительных сообществ — интродук- ционных популяций [7]. Для создания таких популяций необходимы растения, полученные из семян, сформировавшихся в новых услови- ях культуры. Исследования многих видов го- лосеменных и покрытосеменных растений по- казали, что течение эмбриологических про- цессов обусловлено не только генетическими особенностями организма, но и в значитель- ной степени факторами внешней среды [19, 24]. Изучение полового процесса растений в условиях интродукции позволяет решить прак- тическую задачу — получение полноценных жизнеспособных семян и расширяет наши знания об адаптивных возможностях видов. Цель работы — изучение особенностей ре- продуктивного цикла Pinus sibirica Du Tour в условиях Киева. Растения Pinus sibirica — однодомные дере- вья до 35 м высотой, диаметр ствола — до 1,8 м. Вид естественно произрастает на территории Российской Федерации — в Западной Сиби- ри от 48° до 66° с. ш., в Восточной Сибири и на Урале. На запад от Урала распространяется до Тиманского кряжа. В Центральном Алтае верхняя граница распространения — на высо- те 1900—2000 м н. у. м., а в южных районах — до высоты 2400 м н. у. м. Сосна сибирская рас- тет также на территории Казахстана, Монго- лии и Северного Китая [18]. Способна расти на многолетних мерзлых почвах, требователь- на к относительной влажности воздуха. Опти- мальные условия для роста — пологие склоны и участки, на которых выпадает 700 — 1000 мм осадков в год, средняя температура вегетаци- онного периода — 12,5–13,0 °С [6]. В разных местах произрастания абсолютный минимум достигает –40... 52 °С, годовое количество осадков — 300–600 мм, безморозный период длится 120–140 дней [1]. Среднегодовая температура района интро- дукции — +8,0 °С. Самый холодный месяц — январь со среднемесячной температурой –3,5 °С. Абсолютный минимум температуры воздуха — –32,9 °C. Средняя температура июля — + 19,8 °С, абсолютный максимум — + 39,4 °C. Длитель- ность безморозного периода — 144–215 дней. Среднегодовое количество осадков — около 641 мм, большая часть их выпадает в период с апреля по октябрь [4]. Материалы и методы В Национальном ботаническом саду им. Н.Н. Гриш ко НАН Украины P. sibirica 11ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 2 Эмбриологические аспекты формирования семян Pinus sibirica Du Tour в условиях Киева растет в Кониферетуме и на территории бо- танико-географического участка «Алтай». В Кониферетуме произрастают 13 деревьев не- известного происхождения. Средний диаметр ствола — (19,8±1,7) см. В 2012– 2013 гг. на 7 де- ревьях образовывались микростробилы, на 5–10 — шишки. Количество шишек, образо- вавшихся на одном дереве, — от 22 до 108 шт. На участке «Алтай» растут 37 деревьев, вы- ращенных из семян, полученных в 1953 –1956 гг. из Красноярского края [12]. Средний диаметр ствола в насаждении — (17,7±0,9) см. В 2013 г. микростробилы образовали 6 деревьев, жен- ские шишки — 3. Количество шишек на одном дереве — от 2 до 100 шт. Фенологические наблюдения проводили с интервалом 7 суток по методике Г.Д. Ярослав- цева с соавт. [15]. Для эмбриологических исследований ма- териал фиксировали по Карнуа и хранили в 70 % этаноле. Постоянные препараты готови- ли по общепринятой в цитоэмбриологии ме- тодике [11]. Процесс оплодотворения наблю- дали на просветленных семязачатках, для это- го использовали методику, разработанную для цветковых растений [7] с собственными мо- дификациями для хвойных. Пыльцевые зерна изучали на временных препаратах, окрашен- ных ацетокармином [11]. Анализ препаратов проводили с помощью светового микроскопа Janaval (Karl Zeiss). Микрофотографии сдела- ны с использованием микроскопа AxioScope A 1 и камеры AxioCam ERc 5s (Karl Zeiss). Результаты В условиях интродукции у P. sibirica заклады- вается большое количество микростробилов и достаточное количество женских шишек. К моменту опыления мужские и женские генера- тивные структуры полностью сформированы. Зрелые пыльцевые зерна имеют два воздуш- ных мешка и содержат остатки двух протал- лиальных клеток, ядра генеративной клетки и клет ки-трубки. Размеры пыльцевых зерен варьи- руют даже в пределах одного микростробила. Так, средняя длина пыльцевого зерна с воздуш- ными мешками — (71,6 ± 0,6) мкм (минималь- ная — 61,1 мкм, максимальная — 79,5 мкм), вы- сота пыльцевого зерна — (37,8±0,7) мкм (мини- мальная — 37,8 мкм, максимальная — 43,0 мкм), длина воздушного мешка — (27,6±0,3) мкм (минимальная — 21,4 мкм, максимальная — 31,9 мкм). Процент морфологически нор- мальных пыльцевых зерен довольно высокий (93,7 %), однако отмечены аномально мелкие пыльцевые зерна (длина с воздушными мешка- ми — (50,9 ± 2,8) мкм, высота — (40,0 ± 1,8) мкм) и пыльцевые зерна с одним воздушным меш- ком (рис. 1). Содержимое аномально мелких пыльцевых зерен ин тенсивно окрашивается ацетокармином, ядра при этом не просмат- риваются, вероятно, в них не произошли ми- тотические деления при формировании муж- ского гаметофита и к моменту поллинации содержимое дегенерирует. У P. sibirica в условиях Киева поллинация начинается в I–II декаде мая. Продолжитель- ность этого процесса зависит от погодных условий (температура и влажность воздуха). К моменту вылета пыльцевых зерен жен- ские генеративные структуры P. sibirica пред- ставлены макростробилами, состоящими из центральной оси, на которой расположены хорошо развитые кроющие и семенные че- шуи. На абаксиальной поверхности в базаль- ной части семенных чешуй центральной ча- сти шишки расположены два семязачатка, Рис. 1. Пыльцевые зерна во время поллинации: апз — аномальные пыльцевые зерна; вм — воздушные меш- ки; нпз — нормальные пыльцевые зерна 12 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 2 А.И. Ругузова, О.П. Похильченко дуктивность составляет 24–48 семян на шиш- ку. Среднее количество фертильных чешуй в шишке — 19,6 ± 2,4, потенциальная семенная продуктивность — 39,2 семени на шишку. Оплодотворение у P. sibirica происходит в следующем вегетационном сезоне. В период между опылением и оплодотворением (12 мес) происходит рост пыльцевых трубок, заверша- ется развитие мужского и женского гаметофи- тов, а весной после повышения температуры воздуха происходит активный рост всех час- тей женских шишек. Развиваются только опы- ленные семязачатки (рис. 3), неопыленные — дегенерируют. В условиях Киева оплодотворе- ние может происходить в период с III декады апреля до II декады мая. В это время в семяза- чатках видны 3—4 хорошо сформированных архегония, окруженные одним рядом клеток обкладки. Крупное ядро яйцеклетки располо- жено в центральной части архегония. К каж- дому архегонию подходит одна пыльцевая трубка. Она проходит между шейковыми клет- ками непосредственно к архегонию и излива- ет содержимое в яйцеклетку. После этого один из спермиев направляется к ядру яйцеклетки и сливается с ним (рис. 4). Вероятно, возобновление роста пыльцевых трубок после периода покоя и скорость этого процесса зависят от максимальной темпера- туры воздуха. В семязачатках, собранных с деревьев, произрастающих в тени (участок «Алтай»), в 2013 г. оплодотворение отмечено во II декаде мая, а в семязачатках с деревьев, произрастающих на солнечном склоне, в эти же сроки наблюдали многочисленные заро- дыши. Оплодотворение было отмечено в 1–2 (редко — в 3) архегониях одного семязачатка. В некоторых семязачатках оплодотворение не наблюдали ни в одном архегонии, несмотря на то, что они были полностью сформирова- ны. После оплодотворения развитие зароды- шей проходит стремительно. В семязачатках с деревьев, в которых оплодотворение произо- шло во II декаде мая, через 4 недели (во II де- каде июня) отмечали стадию глобулярных за- родышей. На этом этапе семена имеют разные размеры и внешне различаются: Рис. 2. Семенная чешуя Pinus sibirica с двумя семяза- чатками в период опыления: и — интегумент; м — мик ропиле; пз — пыльцевые зерна; с — семязачат- ки; сч — семенная чешуя Рис. 3. Архегоний в опыленном семязачатке, через год после опыления (II декада мая): ар — архегоний; яц — ядро центральной клетки; якш — ядро клетки шейки состоящие из хорошо развитого нуцеллуса и интегумента, который, возвышаясь над ну- целлусом, формирует микропилярный канал, а затем разделяется на две длинные лопасти (рис. 2). На семенных чешуях в апикальной и ба- зальной частях шишки семязачатки не фор- мируются. Количество фертильных чешуй в шишках — от 12 до 24. В период опыления мы не отмечали дегенерировавших или недораз- витых семязачатков, на каждой фертильной семенной чешуе было по два семязачатка. Та- ким образом, потенциальная семенная про- 13ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 2 Эмбриологические аспекты формирования семян Pinus sibirica Du Tour в условиях Киева — часть семян (2,6 %) повреждена насеко- мыми, в оболочке видно отверстие, содержи- мое отсутствует. Некоторые шишки полно- стью (с чешуями) съедены насекомыми; — семена с плотной оболочкой, эндосперм занимает весь объем семени. На эмбриологи- ческих препаратах видно, что в таких семенах остался один развивающийся зародыш, а клетки центральной части женского гамето- фита дегенерируют, формируя коррозийную полость (рис. 5). Формирование этой полости начинается после выхода проэмбрио из поло- сти архегония в ткань женского гаметофита. Таких семян было 5,2 %; — семена с плотной, одревесневшей обо- лочкой, нормального размера, но внутреннее содержимое занимает 1/2 или меньше объема семени. Это семена, в которых прошло оплодо- творение, однако вскоре после этого развитие приостановилось на разных стадиях (рис. 6). Таких семян было больше всего — 47,3 %; — семена нормального размера с одревес- невшей оболочкой и содержимым, занимаю- щим почти весь объем семени, на продольном разрезе через центр семени коррозийная по- лость не видна. На эмбриологических препа- ратах видно, что в этих семенах на данном эта- пе развиваются множественные глобулярные зародыши в ткани женского гаметофита, при- чем среди них уже выделились несколько более крупных (рис. 7). Доля таких семян — 8,7 %; — семена с оболочкой, которая внешне выглядит как нормально развитая, одревес- невшая, однако является мягкой и легко раз- ламывается, внутри — остатки дегенериро- вавшего мегагаметофита (рис. 8). Таких семян было 1,7 %; — семена с плотной одревесневшей обо- лочкой, нормального размера, содержимое занимает 2/3 объема семени, окраска — от кремовой до коричневой. На эмбриологиче- ских препаратах видно, что в семенах разви- ваются множественные глобулярные зароды- ши. Доля таких семян — 33,3 %; — семенные чешуи, в базальной части ко- торых сохранились плоские мелкие остатки неопыленных семязачатков или семязачатков, Рис. 4. Слияние ядра яйцеклетки и ядра спермия: арх — архегоний; яс — ядро спермия; яя — ядро яйце- клетки Рис. 5. Один развивающийся зародыш 14 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 2 А.И. Ругузова, О.П. Похильченко ной системы, ось гипокотиль — побег и апекс побега, окруженный семядолями (рис. 9). Определение качества семян P. sibirica на более поздних этапах развития в насаждениях на территории НБС им. Н.Н. Гришко затруд- нено, поскольку, начиная со II декады июня, большая часть шишек, содержащих семена с формирующимися зародышами, поедается белками и для анализа остаются доступными только единичные шишки. Обсуждение Поскольку P. sibirica является одной из основ- ных лесообразующих пород в Сибири, изуче- нию особенностей плодоношения данного вида в условиях естественного произрастания уделялось большое внимание [3, 8, 10, 13]. Сравнение полученных нами данных в усло- виях Киева с данными И.Н. Третьяковой [13], полученными в Западном Саяне, показало, что в целом процессы развития репродуктив- ных структур P. sibirica в условиях интродук- ции проходят так же, как и в условиях есте- ственного произрастания. При этом отмече- ны некоторые отличия морфометрических показателей и существенные различия в ка- лендарных сроках прохождения процессов. Так, по данным И.Н. Третьяковой, согласую- щимися с данными из других регионов [8, 9], в условиях естественного произрастания высо- та пыльцевых зерен составляет от 40 до 47 мкм, тогда как в условиях Киева этот показатель Рис. 6. Содержимое семени, дегенерировавшее вскоре после оплодотворения: А — внешний вид; Б — временный препарат просветленного семязачатка; гз — глобуляр- ный зародыш Рис. 7. Несколько глобулярных зародышей в ткани женского гаметофита: з — зародыш дегенерировавших вскоре после опыления. Доля таких чешуй составляла 24,5 % от общего количества фертильных семязачатков. В I декаде июля в семенах P. sibirica содер- жится дифференцированный зародыш, кото- рый занимает около 1/4 длины коррозийной полости и имеет зачаточный корешок, продол- жением которого являются остатки суспензор- 15ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 2 Эмбриологические аспекты формирования семян Pinus sibirica Du Tour в условиях Киева несколько ниже — от 37,8 до 43,0 мкм, при этом размеры воздушных мешков не отлича- ются. Вылет пыльцевых зерен в условиях Ки- ева происходит на месяц раньше, чем в усло- виях естественного произрастания. Мень шие размеры пыльцевых зерен могут объясняться более быстрыми темпами прохождения про- цессов при формировании мужского гамето- фита. Развитие женских генеративных струк- тур до опыления в условиях интродукции происходит за два вегетационных сезона. К моменту опыления семязачатки находятся на той же стадии развития, что и в условиях есте- ственного произрастания. В то же время коли- чество фертильных семенных чешуй в жен- ской шишке в условиях интродукции значи- тельно меньше — 12–24 на шишку, тогда как в условиях естественного произрастания — 25–30. По мнению некоторых исследовате- лей, формирование меньшего количества ге- неративных структур может быть обусловлено недостатком пластических ресурсов [2]. До момента опыления развитие женских генеративных структур в условиях Киева про- исходило без отклонений. Мы не встречали в литературе сведений и не наблюдали формиро- вание недоразвитых семязачатков, не способ- ных к приему пыльцы, у P. sibirica. Такие не- доразвитые семязачатки описаны для Pinus mon ticola Dougl. ex D. Don. Сообщается, что около 30 % семязачатков у этого вида могут де- генерировать еще до опыления [21]. Оплодотво- рение и эмбриогенез происходят в разные веге- тационные сезоны по типу, характерному для большинства видов семейства Pinaceae [23]. Раз- витие семян от опыления до со зре ва ния длится около 15 мес. Процесс опыления является одним из кри- тических этапов репродуктивного цикла мно- гих растений [14], что мы наблюдали и у P. si- birica в условиях Киева. Количество неопы- ленных семязачатков значительно варьирова- Рис. 9. Нормально развитое семя в I декаде июля: А — внешний вид (часть одревесневшей оболочки удалена); Б — коррозийная полость с частью зародыша; В — верхушечная часть зародыша; з — зародыш; кп — корро- зийная полость; с — семядоли Рис. 8. Дегенерирующий архегоний в опыленном се- мязачатке: арх — архегоний; япшк — ядро первичной шейковой клетки; яцк — ядро центральной клетки 16 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 2 А.И. Ругузова, О.П. Похильченко ло у разных деревьев и составляло от 12,5 до 43,7 % (в среднем — 24,5 %). Подобное явле- ние не отмечено в литературе о семенной про- дуктивности P. sibirica в условиях естествен- ного произрастания, однако обсуждается для других видов орехоносных сосен. Так J. Owens et al. [22] указывают, что для Pinus albicaulis Engelm. в условиях естественного произрас- тания доля неопыленных семязачатков со- ставляет около 6 %. У P. contorta Dougl., если опылилось менее 80 % фертильных семяза- чатков в шишке, то шишка вскоре после опы- ления опадает. В искусственных насаждениях P. contorta на сухих открытых склонах в от- дельные годы наблюдали выраженную протер- андрию, что было одной из причин недо- опыленности семязачатков. Авторы, изучав- шие семенную продуктивность ряда се ве ро- американских видов рода Pinus, отмечают, что наибольшая потеря семян происходит в ре- зультате формирования частично полных, но нежизнеспособных семян. Такие семена мо- гут прекратить развитие незадолго до опло- дотворения, во время оплодотворения или в ходе развития зародыша. Ранее [17] их объе- диняли в одну категорию — «пустые семена», хотя они различаются по содержимому. Поскольку анализ семенной продуктивно- сти мы проводили во второй половине июня, то однозначных выводов о качестве зрелых семян сделать нельзя, но уже на этом этапе развития 47,3 % семян — это оплодотворен- ные семязачатки, развитие которых остано- вилось на ранних этапах развития. Изучение хвойных растений за последние 70 лет показа- ло, что основной причиной дегенерации за- родышей на ранних стадиях является высо- кий уровень самоопыления [17, 20). Также значительной была доля семян с темной окрас- кой тканей женского гаметофита и множест- вом глобулярных зародышей (33,3 %). Семе на с разной окраской тканей женского гамето- фита, но без зародышей, которые дегенериро- вали еще до начала раннего эмбриогенеза, описаны для P. contorta [21]. Высказано пред- положение, что окрашивание тканей может быть результатом выделения энзимов насеко- мыми [16] или микроорганизмами. Изучение незначительного количества семян в I декаде июля показало, что в это время в нормально развивающихся семенах уже имеется диффе- ренцированный зародыш, не достигший нор- мального размера. Можно предположить, что полное вызревание зародыша P. sibirica в усло- виях Киева завершается в августе–сентябре, что соответствует данным о созревании семян этого вида в условиях естественного произ- растания на территории Китая [18]. Выводы 1. У P. sibirica в условиях Киева развитие мужских и женских генеративных структур происходит без отклонений. Формируется до- статочное количество жизнеспособной пыль- цы и фертильных семязачатков. 2. Несмотря на достаточное количество пыльцевых зерен, от 12,5 до 43,7 % семенных зачатков остаются неопыленными. Выясне- ние причин недостаточного опыления требу- ет дополнительных исследований. 3. Развитие семязачатков и семян после опыления происходит за два вегетационных сезона. Вскоре после опыления и на ранних этапах эмбриогенеза погибает 47,3 % семяза- чатков, что, вероятно, связано с большой час- тотой самоопыления. 4. Шишки и семена в условиях Киева по- вреждаются насекомыми. 5. В I декаде июля семена уже содержат дифференцированный зародыш, который до прорастания должен завершить внутрисемен- ное развитие, что может быть достигнуто пу- тем правильно подобранных режимов страти- фикации. 1. Древесные породы мира. Т. 3. Древесные породы СССР / Под ред. К.К. Калуцкого. — М.: Лесн. пром-сть, 1982. — 262 c. 2. Злобин Ю.А. Проблемы репродуктивной биологии семенных растений // Сб. статей. — СПб., 1993. — Вып. 8. — С. 8–15. 3. Ирошников А.И. Плодоношение кедра в Западном Саяне // Тр. Ин-та ИЛиД СО АН СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — С. 104–119. 4. Клімат Києва / Осадчий В.І., Косовець О.О., Ба- біченко В.М. — К.: Ніка-Центр, 2010. — 317 с. 17ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 2 Эмбриологические аспекты формирования семян Pinus sibirica Du Tour в условиях Киева 5. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козаков Н.Ф. Кедр. — М.: Лесн. пром-сть, 1983. — 216 с. 6. Методики просветления семязачатков люцерны (Экс пресс-методы определения фертильности за- родышевых мешков люцерны): Метод. указания. — Л., 1988. — 25 с. 7. Некрасов В.И. Некоторые теоретические вопросы формирования интродукционных популяций лес- ных древесных пород // Лесоведение. — 1971. — № 5. — С. 26–31. 8. Некрасова Т.П. Биологические основы семено- шения кедра сибирского. — Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1972. — 272 с. 9. Николаева А.Н. Жизнеспособность пыльцы кедра сибирского Западного Саяна // Лесоведение. — 1974. — № 3. — С. 59–63. 10. Новоселова Н.В. Закономерности эмбриогенеза и формирования семян сосны сибирской (Pinus sibi- rica Du Tour) in vivo и в культуре in vitro: Автореф. … канд. биол. наук. — Красноярск, 2003. — 22 c. 11. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. — М.: Колос, 1980. — 304 с. 12. Токарський О.Ф. Інтродукція рослин Алтаю // Інт- родукція на Україні корисних рослин природної флори СРСР. — К., 1972. 13. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных. Физиоло- гические аспекты. — Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1990. — 155 с. 14. Шевченко С.В. Репродуктивная биология деко- ративных и субтропических плодовых растений Крыма. — К.: Аграрна наука, 2009. — 335 с. 15. Ярославцев Г.Д., Булыгин Н.Е., Кузнецов С.И., Заха- ренко Г.С. Фенологические наблюдения над хвой- ными: Метод. указания — Ялта, 1973. — 48 с. 16. Bates S.L., Borden J.H., Savoie A. et al. Impact of feeding by Leptoglossus occidentalis (Hemiptera: Coreidae) on the major storage reserves of mature Douglas-fir (Pinaceae) seeds // Can. Entomol. — 2000. — 132. — P. 91–102. 17. Dogra P.D. Seed sterility and disturbances in the em- bryogeny in conifers with particular reference to seed testing and tree breeding in Pinaceae // Studia For. Suec. — 1967. — N 15. — P. 5–96. 18. Flora of China [http://www.efloras.org] 19. Gauthier S., Bergeron Y., Simon J.-P. Cone serotiny in jack pine: ontogenetic, positional, and environmental effects // Can. J. For. Res. — 1993. — Vol. 23. — P. 394–401. 20. Owens J.N., Bennett J., L’Hirondelle S. Pollination and cone morphology affect cone and seed production in lodgepo- le pine seed orchards // Ibid. — 2005. — 35. — P. 383–400. 21. Owens J.N., Fernando D.D. Pollination and seed pro- duction in western white pine // Ibid. — 2007. — 37. — P. 260–275. 22. Owens J.N., Thanong Kittirat, Mahalovich M.F. White- bark pine (Pinus albicaulis Engelm.) seed production in natural stands // Forest Ecology and Management. — 2008. — 255, N 3-4. — P. 803–809. 23. Singh H. Embryology of Gymnosperme. Encyclo- pedia of Plant Anatomy X (2). — Berlin, Stuttgart, 1978. — 304 p. 24. Sizykh A., Voronin V. Current vegetation dynamics of the “forest-mountain tundra” ecotones of Lake Baikal coastal ranges // Natural Science. — 2013. — 5, N 2. — P. 187–193. Поступила в редакцию 27.12.2013 г. Рекомендовала к печати С.В. Клименко Г.І. Ругузова 2, О.П. Похильченко 1 1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Україна, м. Київ 2 Нікітський ботанічний сад — Національний науковий центр НААН України, Україна, АР Крим, м. Ялта, смт Нікіта ЕМБРІОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ ФОРМУВАННЯ НАСІННЯ PINUS SIBIRICA DU TОUR В УМОВАХ КИЄВА Розглянуто особливості репродуктивного циклу та на- сінну продуктивність сосни сибірської (Pinus sibirica Du Tour) в умовах інтродукції. Наведено деякі морфо- метричні параметри репродуктивних структур та ка- лендарні строки проходження процесів під час форму- вання насіння. Ключові слова: Pinus sibirica, пилкові зерна, жіночі шишки, насіннєві зачатки, запилення, запліднення, насіння. A.I. Ruguzova 2, O.P. Pokhylchenko 1 1 М.М. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv 2 Nikitsky Botanical Gardens — National Scientific Center, National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine, Ukraine, Crimea, Yalta, Nikita EMBRYOLOGICAL FEATURES OF PINUS SIBIRICA DU TOUR SEEDS FORMATION IN KYIV This article discusses some peculiarities of Pinus si bi ri- ca Du Tour reproduction cycle and seed productivity in the introduction conditions. Some morphometric para- meters of reproductive structures and calendar terms for processes during the seed formation are given. Key words: Pinus sibirica, pollen grains, female cones, ovules, pollination, fertilization, seeds.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-245
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:40:51Z
publishDate	2014
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/06/1a1638ab418ba4274dc628eaafe46806.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-2452019-11-24T20:56:24Z Embryological features of Pinus sibirica Du Tour seeds formation in Kyiv Ембріологічні аспекти формування насіння Pinus sibirica Du Tоur в умовах Києва Ruguzova, A.I. Pokhylchenko, O.P. This article discusses some peculiarities of Pinus sibirica Du Tour reproduction cycle and seed productivity in the introduction conditions. Some morphometric parameters of reproductive structures and calendar terms for processes during the seed formation are given. Розглянуто особливості репродуктивного циклу та насінну продуктивність сосни сибірської (Pinus sibirica Du Tour) в умовах інтродукції. Наведено деякі морфометричні параметри репродуктивних структур та календарні строки проходження процесів під час формування насіння. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2014-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/245 10.5281/zenodo.1494300 Plant Introduction; Vol 62 (2014); 10-17 Інтродукція Рослин; Том 62 (2014); 10-17 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377727 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/245/233 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Ruguzova, A.I. Pokhylchenko, O.P. Ембріологічні аспекти формування насіння Pinus sibirica Du Tоur в умовах Києва
title	Ембріологічні аспекти формування насіння Pinus sibirica Du Tоur в умовах Києва
title_alt	Embryological features of Pinus sibirica Du Tour seeds formation in Kyiv
title_full	Ембріологічні аспекти формування насіння Pinus sibirica Du Tоur в умовах Києва
title_fullStr	Ембріологічні аспекти формування насіння Pinus sibirica Du Tоur в умовах Києва
title_full_unstemmed	Ембріологічні аспекти формування насіння Pinus sibirica Du Tоur в умовах Києва
title_short	Ембріологічні аспекти формування насіння Pinus sibirica Du Tоur в умовах Києва
title_sort	ембріологічні аспекти формування насіння pinus sibirica du tоur в умовах києва
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/245
work_keys_str_mv	AT ruguzovaai embryologicalfeaturesofpinussibiricadutourseedsformationinkyiv AT pokhylchenkoop embryologicalfeaturesofpinussibiricadutourseedsformationinkyiv AT ruguzovaai embríologíčníaspektiformuvannânasínnâpinussibiricadutourvumovahkiêva AT pokhylchenkoop embríologíčníaspektiformuvannânasínnâpinussibiricadutourvumovahkiêva

Ембріологічні аспекти формування насіння Pinus sibirica Du Tоur в умовах Києва

Institution

Ähnliche Einträge