Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України
The information about the vegetative reproduction of tuberous orchids in situ and ex situ is sited. The cases of spontaneous vegetative reproduction of the plants of Anacamptis picta (Loisel.) R.M. Bateman in the conditions of the Mountain Crimea were found. The possibility of the vegetative reprodu...
Збережено в:
| Дата: | 2014 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2014
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/261 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860121765104058368 |
|---|---|
| author | Gaponenko, M.B. |
| author_facet | Gaponenko, M.B. |
| author_sort | Gaponenko, M.B. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-24T22:45:37Z |
| description | The information about the vegetative reproduction of tuberous orchids in situ and ex situ is sited. The cases of spontaneous vegetative reproduction of the plants of Anacamptis picta (Loisel.) R.M. Bateman in the conditions of the Mountain Crimea were found. The possibility of the vegetative reproduction of orchids with tubers under the influence of simulated drought is shown. It was determined that the vegetative reproduction of tuberous orchids is a strategically important additional method for individuals surviving in stressful environment, which provides a self-renewal of populations. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.1493271 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:41:01Z |
| format | Article |
| fulltext |
25ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 1
УДК 582.594.6:581.16 (581.9:477)
М.Б. ГАПОНЕНКО
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
СПОНТАННЕ ВЕГЕТАТИВНЕ РОЗМНОЖЕННЯ
БУЛЬБОВИХ ОРХІДНИХ (ORCHIDACEAE JUSS.) ФЛОРИ УКРАЇНИ
Наведено відомості щодо вегетативного розмноження бульбових орхідних в умовах in situ та ex situ. Виявлено ви-
падки спонтанного вегетативного розмноження Anacamptis picta (Loisel.) R.M. Bateman в умовах Гірського Криму.
Підтверджено можливість вегетативного розмноження бульбових орхідних під впливом імітованої посухи. Вста-
новлено, що вегетативне розмноження у бульбових орхідних є стратегічно важливим додатковим способом вижи-
вання особин у стресових умовах, який забезпечує самовідновлення популяцій.
Ключові слова: вегетативне розмноження, Orchidaceae Juss., бульбові орхідні, посуха, стресові умови.
© М.Б. ГАПОНЕНКО, 2014
Збереження природних екосистем в умовах
антропогенного навантаження та кліматич-
них змін є актуальною проблемою, пов’яза-
ною зі стійкістю та стабільністю ок ремих ви-
дів у ценозах. Дослідження стратегії самопід-
тримання виду неможливе без з’ясування
особ ливостей його репродукційної здатності.
Вегетативне розмноження має важливе зна-
чення у житті живих організмів, оскільки
сприяє збільшенню числа особин, їх поши-
ренню та забезпечує виживання рослин у
несприят ливих умовах. Найефективнішим ме-
ханізмом са мовідновлення володіють популя-
ції, сформовані особинами зі складним онто-
генезом, яким притаманне поєднання насін-
нєвого та вегетативного типів розмноження.
У ході еволюційних процесів, поряд зі спе-
цифічними біологічними особливостями пред-
ставників родини Orchidaceae Juss., виникла
характерна для них система відтворення та
розмноження. Орхідним властиве як генера-
тивне, так і вегетативне розмноження. Для ор-
хідних, які мають коре неві бульби, характер-
нішим є насіннєве розмноження, яке відіграє
провідну роль у формуванні природних попу-
ляцій видів цієї життєвої форми [4, 6, 8, 9].
Здатність бульбових орхідних до вегетатив-
ного розмноження значною мірою визнача-
ється походженням та будовою їх підземних
органів. Як відомо, біля основи надземних па-
гонів цих рослин, крім розетки поглинальних
коренів, формуються спеціальні підземні ор-
гани — бульби, які містять бруньки відновлен-
ня, що свідчить про потенційну здатність рос-
лин до вегетативної діаспорії. За походженням
бульби можуть бути стебловими або кореневи-
ми. Дослідженнями I. Огури [20] та М.М. Ти-
хонової [15] встановлено стеблове походжен-
ня кореневих бульб орхідних флори помірних
широт. Однак на думку Р. Дреслера, більшість
орхідних мають бульби змішаного типу, бо
вони сформовані частинами, які мають як
стеб лове, так і кореневе походження [17].
Для бульбових орхідних характерне щоріч-
не заміщення кореневих бульб у спів від но-
шенні 1:1. На бульбі, крім верхівкової, міс-
титься ще певна кількість бічних бруньок, які
потенційно можуть почати свій розвиток, тож
ці рослини не втратили потенційної здатності
до вегетативного розмноження. В природних
умовах при механічному пошкодженні старої
бульби (наприклад, дикими тваринами) спо-
стерігається утворення двох або більше моло-
дих бульб заміщення. Цей факт пояснюється
26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 1
М.Б. Гапоненко
утворенням при пошкодженнях спеціальних
речовин-по драз ни ків, які спричиняють змі-
ни росту, стимулюючи ріст та розвиток орга-
нів [16, 18, 19].
Біологічне явище, під час якого відбувається
повне відтворення тканин чи органів, назива-
ється реституцією. За результатами аналізу
цього явища розроблено ризо рес титуцiйний
метод вегетативного розмноження орхідей
[12]. Цим методом успішно розмножують
більшість видів бульбових орхідей. Його суть
полягає в тому, що під час цвітіння у генера-
тивних або дорослих вегетативних особин
від окремлюють молоду дочірню бульбу, виса-
джуючи її окремо, а рослину з минулорічною
материнською бульбою розміщують на попе-
редньому місці. Через кілька тижнів материн-
ські особини викопують. У місцях відділення
бульби спостерігається утворення 1–3, а іноді
й більше молодих дочірніх бульбочок. Остан-
ні також відділяють і висаджують у той же
субстрат для дорощування. У місцях повтор-
ного відділення можуть знову з’явитися моло-
ді дочірні бульбочки. При повторному відді-
ленні бульбочки мають дуже малий розмір і
тому потребують особливого догляду.
Крім ризореституцiйного розмноження, ві-
домі факти спонтанного вегетативного роз-
множення бульбових орхідей in situ та ex situ,
спричинені екологічними чинниками. Однак
випадки такого вегетативного розмноження
трапляються досить рідко. Вони відзначені у
Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. [2, 5], Dacty lo-
rhiza incarnata (L.) Soó, D. fuchsii (Druce) Soó
[1, 3, 21] та Herminium monorchis (L.) R.Br. [14].
Установлено, що бульбові орхідні здатні у
стресових умовах досить швидко розвивати-
ся, демонструючи своєрідне «кущіння» річ-
них пагонів. При цьому важливою біоморфо-
логічною властивістю рослин є «інтенсив-
ність галуження», тобто одночасний розвиток
на пагоні більш ніж однієї піхвової або додат-
кової бруньки. Інтенсивність галуження без-
посередньо пов’язана з вегетативним роз-
множенням, оскільки збільшення кількості
бічних пагонів на одній рослині з наступною
втратою фізичного зв’язку між ними призво-
дить до збільшення кількості особин [14].
При цьому морфофізіологічна основа відрос-
тання та вегетативного розмноження одна й
та сама, у зв’язку з чим їх не завжди можна
розмежувати.
Відомо, що причиною спонтанного вегета-
тивного розмноження у рослин є складнощі з
насіннєвим розмноженням унаслідок зміни
природних умов чи антропогенного впливу.
Проте механізми, які спричиняють таке явище
у орхідних, вивчено недостатньо.
Мета роботи — з’ясувати причини спон-
танного вегетативного розмноження бульбо-
вих орхідей та механізми його реалізації.
Об’єктами наших досліджень були бульбо-
ві орхідні з родів Аnacamptis Rich., Оrchis L.,
Neotinea Rchb.f., Gymnadenia R.Br. та Dacty-
lorhiza Neck. ex Nevski. Ці види за класифіка-
цією життєвих форм І.В. Татаренко [13] від-
несено до орхідних зі стеблекореневими ту-
бероїдами, а О.С. Смирнова [11] виділяє у них
дві форми росту: бульбові розеткові та буль-
бові з подовженими пагонами. Це багаторічні
трав’янисті полікарпічні рослини, вегетатив-
ні однорічники за Є.Л. Любарським [10], або
вегетативні малорічники. У рослин щорічно
відбувається заміна материнської бульби на
дочірню, яка має на верхівці бруньку віднов-
лення. Система пагонів бульбових орхідних
зазвичай утворена пагонами двох генерацій і
представлена двома порядками галуження:
материнським, який поступово відмирає та
дочірнім, який розвивається. У таких рослин
зазвичай розвивається лише одна брунька
відновлення, розташована на верхівці мате-
ринської бульби поряд з основою пагона ми-
нулої генерації [11, 17].
Наші багаторічні спостереження за буль-
бовими орхідними in situ та ex situ виявляли
у них переважно насіннєве розмноження.
Близьке просторове розміщення генератив-
них та ювенільних особин у ценопопуляціях
пояснювали кращим проростанням насіння
безпосередньо біля генеративних рослин. На
користь насіннєвого походження таких скуп-
чень особин свідчить розподіл різновікових
рослин усередині групи. Зазвичай у центрі роз-
27ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 1
Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України
ташована генеративна рослина, а навколо неї —
ювенільні особини. Такий розподіл особин
пояснюється концентра цією навколо генера-
тивної рослини великої кількості мікоризних
грибів, які сприяють проростанню насіння, а
також найбільшою кількістю насінин, котрі
потрапили у ґрунт у цій зоні.
При проведенні моніторингових досліджень
за ценопопуляціями Anacamptis picta (Loisel.)
R.M. Bateman, Neotinea tri dentatа (Scop.) R.M. Ba-
teman, Pridgeon et M.W. Chase, Dacty lorhiza ma-
jalis (Rchb.) P.F. Hunt et Summerh. та D. fuchsii
із застосуванням методу детального карту-
вання розміщення особин з фіксуванням їх
вікових станів на стаціонарних ділянках, на-
ми відзначено появу віргінільних особин по-
близу генеративних, що можна було поясни-
ти лише їх вегетативним походженням [7].
Зокрема при дослідженні A. picta та N. tri den-
tatа в околицях с. Щебетовка (АР Крим) такі
випадки зафіксовані нами переважно на від-
критих добре освітлених місцезростаннях,
що відповідає результатам досліджень Gymna-
denia conop sea на північному сході Росії, про-
веденими О.Є. Валуйских [2].
Найбільшу кількість нащадків вегетатив-
ного походження встановлено у популяціях
досліджуваних видів у Гірському Криму. Згід-
но з гідрометеорологічними даними, у квітні–
трав ні 2013 р. у регіоні досліджень зафіксо-
вано високі показники температури повітря
(28–31 °С) і низька кількість опадів. Саме на
квітень—травень припадає пік цвітіння та ін-
тенсивність вегетації Anacamptis picta та Neo-
tinea tridentatа. У цей період у генеративних
особин орхідних наявні дві бульби — материн-
ська, яка ще не повністю використала свій
«ресурс», та вже сформована молода (дочірня)
бульба, а також розвинений пагін з листками і
суцвіттям, нижні квітки якого починають
формувати плоди. Ймовірно, тривала посуха
на тлі високої температури повітря, яка збері-
галася майже місяць, обмежила повноцінне
функціонування кореневої системи та спрово-
кувала перехід рослини (її молодої сформова-
ної бульби) до вимушеного стану спокою. При
цьому ще функціонуючий надземний пагін
виявив здатність до накопичення поживних
речовин, що спровокувало розвиток «резерв-
ної» бруньки відновлення. Таким чином, від-
булось утворення третьої бульби і, відповідно,
генеративна рослина сформувала дві дочірні
бульби, а отже, виявила здатність до вегета-
тивного розмноження (рис. 1).
Для перевірки цієї гіпотези нами проведено
вегетаційні досліди в умовах культури в Націо-
нальному ботанічному саду ім. М.М. Гришка
НАН України. Для особин досліджуваних ви-
дів (Neotinea tridentatа, Dac tylorhiza majalis, D. fu -
Рис. 1. Утворення дочірньої бульби у Anacamptis picta
(Loisel.) R.M. Bateman (АР Крим, с. Щебетовка, 2013 р.):
1 — материнська бульба; 2 — бульба заміщення; 3 —
дочірня бульба
Рис. 2. Утворення дочірньої бульби у віргінільних осо-
бин Dactylorhiza majalis (Rchb.) P.F. Hunt et Summerh.
(Київ, НБС, 2013 р.): 1 — материнська бульба; 2 —
бульба заміщення; 3 — дочірня бульба
28 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 1
М.Б. Гапоненко
ch sii) у фазі завершення цвітіння — початку
формування насіння було створено умови штуч-
ної по сухи. Рослини не поливали протягом
7–10 днів, при появі ознак в’янення полив
відновлювали. Вже через 2 тижні за таких умов
у особин спостерігали формування додаткової
дочірньої бульби. В умовах ex situ було вста-
новлено, що здатність до вегетативного роз-
множення мають не лише генеративні росли-
ни, а й прегенеративні (зокрема, віргінільні)
особини (рис. 2). У результаті імітації штучної
посухи вегетативні нащадки отримано у рос-
лин Dactylorchiza majalis, D. fuchsii, Gymnadenia
conopsea, Аnacamptis picta, Neotinea tridentata.
Одержані у вегетаційному досліді дані під-
тверджують можливість вегетативного роз мно-
ження у бульбових орхідних у природі, причому
як у генеративних, так і у віргінільних особин.
Імовірною причиною вегетативного розмно-
ження у цих рослин є неможливість формуван-
ня повноцінного життєздатного насіння під
впливом несприятливих погодних умов, що
призвело до утворення додаткових бульб.
Отже, вегетативне розмноження у бульбо-
вих орхідних є стратегічно важливим додатко-
вим засобом виживання особин у стресових
умовах, який забезпечує самовідновлення по-
пуляцій.
1. Быченко Т.М. Разнообразие жизненных форм и
особенности вегетативного размножения орхид-
ных Прибайкалья // Вопросы общей ботаники:
традиции и перспективы: Матер. междунар. конф.,
посвящ. 200-летию Казан. бот. шк. (23–27 января
2006 г.). — Казань, 2006. — С. 153–157.
2. Валуйских О.Е. О вегетативном размножениии Gym-
nadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchida ceae) // Вестн.
ТвГУ. Сер. Биол. и экол. — 2007. — Вып. 6. — С. 129–134.
3. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биол.
флора Московской обл. — 2000. — Вып. 14. —
С. 55–86.
4. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. и
др. Виды евразиатских наземных орхидных в усло-
виях антропогенного воздействия и некоторые проб-
лемы их охраны // Бюл. МОИП. — 1997. — 102,
вып. 4. — С. 35–43.
5. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В.,
Цепляева О.В. Кокушник комарниковый // Биол.
флора Москов. обл. — 1993. — Вып. 9, ч. 1. — С.
51–54.
6. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В.,
Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны. — М.: Нау-
ка, 1991. — 222 с.
7. Гапоненко М.Б., Гнатюк А.М. Застосування методу
детального картування при дослідженні структу-
ри популяцій рідкісних видів рослин-гео фі тів //
Інтродукція рослин. — 2013. — № 4. — С. 37–41.
8. Денисова Л.В., Никитина С.В. Об изучении по-
пуляций редких растений на примере некоторых
видов семейства Orchidaceae Juss. // Общие проб-
лемы охраны растительности: Матер. всесоюз. со-
вещания «Охрана растительного мира северных
регионов». — 1984. — Т. 1. — С. 154–158.
9. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Репродуктивная стра-
тегия орхидных умеренной зоны // Эмб риология
цветковых растений. Терминология и концеп-
ции. — СПб. — 2000. — Т. 3. — С. 510–513.
10. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возоб-
новления и размножения травянистых поли кар пи-
ков // Бот. журн. — 1961. — 46, № 7. — С. 961–968.
11. Смирнова Е.С. Морфология побеговых сис тем ор-
хидных. — М.: Наука, 1990. — 208 с.
12. Собко В.Г. Ризореституционное размножение ве-
гетативных малолетников семейства Орхидных //
Охрана и культивирование орхидей. — Таллин,
1980. — С. 82–84.
13. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные
формы, биология, вопросы охраны. — М.: Аг рус,
1996. — 207 с.
14. Татаренко И.В., Аверкова Г.П. О вегетативном
размножении орхидных // Бюл. Ботан. сада
им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверси-
тета. — 1998. — № 7. — С. 155–158.
15. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных
органов трибы Orchidae // Ботан. журн. — 1983. —
68, № 5. — С. 648–653.
16. Bunning E. Untersuchungen über Reizleitung und
Riezreaktionen bei traumatischer Reizung von Pflan-
zen // Bot. Arxiv. — 1926. — 15. — S. 4–60.
17. Dressler R.L. The Orchids natural history and classi-
fication. — L.: Harvard Univ. Press, 1981. — 332 p.
18. Haberlandt G. Wundhormone als Erreger von Zell-
teilungen // Beitr. zur allgemeinen Botanik. — 1921. —
2. — S. 31–35.
19. Haberlandt G. Über den Blattbau der Grataegomespili
von Bronvaux und ihrer Eltern. — Sitzungsberichte der
Press. Akkad. der Wissenschaften. — 1926, Juni. —
S. 170.
20. Ogura I. Anatomy and morphology of the subterranean
organs in some Orchidaceae // Tokyo Jap. Fac. Sci.
Univ. — 1956. — 3. — P. 4–17.
21. Tamm C.O. Survival and flowering of some perennial
herbs. II The behavior of some orchids on permanent
plots // Oikos. — 1972. — 23. — P. 23–28.
Рекомендувала до друку Л.І. Буюн
29ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2014, № 1
Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України
Н.Б. Гапоненко
Национальный ботанический сад
им. Н.Н. Гришко НАН Украины,
Украина, г. Киев
СПОНТАННОЕ ВЕГЕТАТИВНОЕ
РАЗМНОЖЕНИЕ КЛУБНЕВЫХ ОРХИДНЫХ
(ORCHIDACEAE JUSS.) ФЛОРЫ УКРАИНЫ
Приведены сведения о вегетативном размножении
клубневых орхидных в условиях in situ и ex situ. Выяв-
лены случаи спонтанного вегетативного размножения
Anacamptis picta (Loisel.) R.M. Bateman в условиях Гор-
ного Крыма. Подтверждена воз можность вегетативно-
го размножения клубневых орхидных под влиянием
имитированной засухи. Установлено, что вегетативное
размножение у клубневых орхидных является страте-
гически важным дополнительным способом возоб-
новления в стрессовых условиях, который обеспечива-
ет самовозобновление популяций.
Ключевые слова: вегетативное размножение, Orchida-
ceae, клубневые орхидные, засуха, стрессовые условия.
M.B. Gaponenko
M.M. Gryshko National Botanical Garden,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
SPONTANEOUS VEGETATIVE REPRODUCTION
OF TUBEROUS ORCHIDS (ORCHIDACEAE JUSS.)
OF FLORA OF UKRAINE
The information about the vegetative reproduction of tu-
berous orchids in situ and ex situ is sited. The cases of
spontaneous vegetative reproduction of the plants of
Anacamptis picta (Loisel.) R.M. Bateman in the condi-
tions of the Mountain Crimea were found. The possibility
of the vegetative reproduction of orchids with tubers un-
der the influence of simulated drought is shown. It was
determined that the vegetative reproduction of tuberous
orchids is a strategically important additional method for
individuals surviving in stressful environment, which pro-
vides a self-renewal of populations.
Key words: vegetative reproduction, Orchidaceae, tube rous
orchids, drought, stress conditions.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-261 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:41:01Z |
| publishDate | 2014 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/4d/7a6e484c17af0a85571b3e48459fef4d.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-2612019-11-24T22:45:37Z Spontaneous vegetative reproduction of tuberous orchids (Orchidaceae Juss.) of flora of Ukraine Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України Gaponenko, M.B. The information about the vegetative reproduction of tuberous orchids in situ and ex situ is sited. The cases of spontaneous vegetative reproduction of the plants of Anacamptis picta (Loisel.) R.M. Bateman in the conditions of the Mountain Crimea were found. The possibility of the vegetative reproduction of orchids with tubers under the influence of simulated drought is shown. It was determined that the vegetative reproduction of tuberous orchids is a strategically important additional method for individuals surviving in stressful environment, which provides a self-renewal of populations. Наведено відомості щодо вегетативного розмноження бульбових орхідних в умовах in situ та ex situ. Виявлено випадки спонтанного вегетативного розмноження Anacamptis picta (Loisel.) R.M. Bateman в умовах Гірського Криму. Підтверджено можливість вегетативного розмноження бульбових орхідних під впливом імітованої посухи. Встановлено, що вегетативне розмноження у бульбових орхідних є стратегічно важливим додатковим способом виживання особин у стресових умовах, який забезпечує самовідновлення популяцій. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2014-05-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/261 10.5281/zenodo.1493271 Plant Introduction; Vol 61 (2014); 25-29 Інтродукція Рослин; Том 61 (2014); 25-29 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377731 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/261/248 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Gaponenko, M.B. Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України |
| title | Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України |
| title_alt | Spontaneous vegetative reproduction of tuberous orchids (Orchidaceae Juss.) of flora of Ukraine |
| title_full | Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України |
| title_fullStr | Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України |
| title_full_unstemmed | Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України |
| title_short | Спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (Orchidaceae Juss.) флори України |
| title_sort | спонтанне вегетативне розмноження бульбових орхідних (orchidaceae juss.) флори україни |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/261 |
| work_keys_str_mv | AT gaponenkomb spontaneousvegetativereproductionoftuberousorchidsorchidaceaejussoffloraofukraine AT gaponenkomb spontannevegetativnerozmnožennâbulʹbovihorhídnihorchidaceaejussfloriukraíni |