Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. Pratensis (L.) Mill. в умовах київського мегаполісу

The results of studying of changes of the structure annual flowering shoots of Pulsatilla patens (L.) Mill. and P. pratensis (L.) Mill. during vegetation period are represented. Their structural, rhythmological, morphometric (dimensional) multivariate are established.

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2013
Автори:	Scherbakova, O.F., Novosad, K.V.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2013
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/301
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860121936187621376
author	Scherbakova, O.F. Novosad, K.V.
author_facet	Scherbakova, O.F. Novosad, K.V.
author_sort	Scherbakova, O.F.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-26T12:00:28Z
description	The results of studying of changes of the structure annual flowering shoots of Pulsatilla patens (L.) Mill. and P. pratensis (L.) Mill. during vegetation period are represented. Their structural, rhythmological, morphometric (dimensional) multivariate are established.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.1579172
first_indexed	2025-07-17T12:41:23Z
format	Article
fulltext	34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 3 УДК 581.4 О.Ф. ЩЕРБАКОВА, К.В. НОВОСАД Національний науково-природничий музей НАН України Україна, 01601 м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15 ОСОБЛИВОСТІ СЕЗОННОГО РОЗВИТКУ ТА ПОЛІВАРІАНТНІСТЬ СТРУКТУРИ РІЧНИХ КВІТКОНОСНИХ ПАГОНІВ PULSATILLA PATENS (L.) MILL. І P. PRATENSIS (L.) MILL. В УМОВАХ КИЇВСЬКОГО МЕГАПОЛІСУ Наведено результати дослідження зміни структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. i P. pra- tensis (L.) Mill. упродовж періоду вегетації. Встановлено їх структурну, ритмологічну, морфометричну (розмірну) поліваріантність. Ключові слова: поліваріантність, структурно-функціональне зонування, річний пагін, фенобіоморфи, види роду Pulsatilla Mill. © О.Ф. ЩЕРБАКОВА, К.В. НОВОСАД, 2013 У зв’язку із прогресуючим ростом міста, підвищенням рівня сучасної антропогенної трансформації та деградації залишків місь- кої природної флори, існування низки ра- ритетних видів рослин, які зростають на не- великих площах, мають інсуляризовані по- пуляції, часто — з незначною кількістю особин, порушеною демографічною струк- турою та зниженим віталітетом, опинилося під загрозою. Раритетна компонента урбанофлори Ки- ївського мегаполісу налічує 135 видів [21]. З них статус міжнародної охорони мають 39 видів, національний созологічний статус — 79 [19], регіональний (Кадастр рослин м. Ки- єва, які потребують охорони) — 56 видів. За останні 50 років з урбанофлори Київ ського агломерату зникло 38 раритетних видів рослин, на межі повного зникнення перебу- вають популяції ще 28 видів [22, 23]. Необхідною умовою для розробки, об- ґрунтування та вжиття природоохоронних заходів щодо рідкісних та зникаючих видів за умов посиленої антропопресії є інвента- ризація їх місцезнаходжень, всебічне ви- вчення екології, хорології, флорокомплекс- ної приуроченості та популяційної біології з метою з’ясування причин раритетності. Ґрунтовний біоморфологічний аналіз має актуальне значення для раритетних видів рослин, оскільки дає змогу встанови- ти механізми формування гетерогенної внутрішньопопуляційної структури, зок ре- ма на рівні морфологічної, ритмологічної, розмірної та іншої [11] поліваріантності окремих особин або груп особин. Неоднорід- ність особин кожної вікової групи (певної онтобіоморфи) в межах популяції є одним з провідних факторів, який забезпечує стійкість фітоценотичних позицій виду та можливість виживання за умов підвищеної антропопресії. Київський мегаполіс майже суцільним кільцем оточує природна рослинність, яка представлена лісовими, чагарниковими, сте- повими, псаммофільними, лучними, боло- тистими, гігро- та гідрофільними флорис- тичними комплексами. Загальна площа їх становить близько 45 тис. га, з них лише на лісові флорокомплекси (Drymophyton — Dr) припадає понад 35 тис. га. Найхарактер- нішими для Полісся є дубово-соснові та 35ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 3 Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla... соснові ліси, які збереглися в південній час- тині міста в районі с. Конча-Заспа, в північ- ній частині — у Пущі-Водиці, в західній — біля с. Романівка та у східній — в околицях м. Бровари. Екоценоелементами дримофітону є, зокрема, досліджувані нами європейсько- за хідносибірський вид Pulsatilla patens (L.) Mill. та європейський — Pulsatilla pratensis (L.) Mill. Обидва види занесено до Червоної книги України [18, 32] та міжнародного со- зологічного кадастру [37]. В умовах урбано- ландшафтів Київського мегаполісу вони ви- являють властивості облігатних псаммо- фільних видів, приурочених до соснових лісів субурбанозони міста. Основними ан- тропогенними факторами, які зумовлюють раритетність цих видів, є трансформація типових для них флорокомплексів унаслі- док рубок, надмірної рекреації, прокладан- ня комунікацій, процесів синантропізації та фітобіологічного забруднення. Крім того, че- рез високу декоративність усіх представни- ків роду Pulsatilla Mill. їх у великій кількості зривають під час весняного цвітіння. Ця робота є частиною комплексного все- бічного дослідження таксономічних, біо- морфологічних, еколого-ценотичних, хоро- логічних, популяційних та созологічних особливостей видів раритетного флоро- фонду Київського мегаполісу, зокрема мо- дельних видів роду Pulsatilla. Більшість дослідників видів Pulsatilla обмежувалися переважно вивченням їх по- пуляційної структури, не приділяючи ба- гато уваги питанням екології видів та ана- лізу причин раритетності [1, 5, 16, 17, 29, 33, 37, 39 та ін.]. У зв’язку з використанням ви- дів роду у декоративному квітникарстві в літературі досить повно висвітлено питан- ня їх репродуктивної біології [2, 4 та ін.] та інтродукції [2, 17 та ін.]. Робіт, у яких аналізуються структурні та ритмологічні особливості різних органів видів роду Pulsatilla або особливості мор- фогенезу особин, небагато [1, 2, 3, 7, 32, 34, 38, 39 та ін.], а наведені у них відомості є переважно фрагментарними. Відсутність єдиного підходу до опису структурних особливостей рослин з використанням уні- фікованої біоморфологічної термінології утруднює можливість зіставлення даних, наведених у різних джерелах. Представники роду Pulsatilla залиша- ються маловивченими в плані їх пагонової сфери, зокрема з позицій структурної фі- томорфології. Більш того, літературні відо- мості щодо структурних особливостей па- гонів, циклічності їх розвитку, динаміки ростових процесів, способів наростання осьових систем тощо часто є не лише непов- ними, а й суперечливими. Досліджені нами популяції обох видів розташовані в околицях с. Конча-Заспа у дубово-сосновому лісі, деревостан якого представлений Pinus sylvestris L., Quercus robur L., Betula pendula Roth, Sorbus aucu- paria L., Padus virginiana (L.) Roem., Sam- bucus racemosa L., Tilia cordata Mill. та ін. У трав’янистому ярусі відзначено: Calama- grostis epigeios (L.) Roth, Elytrigia repens (L.) Nevski, Melica nutans L., Poa angusti- folia L., Achillea submillefolium Klokov et Krytzka, Artemisia dniproica Klokov, Con- vallaria majalis L., Betonica officinalis L., Euphorbia cyparissias L., E. virgata Waldst. et Kit., Galium verum L., Glechoma hirsuta Waldst. et Kit., Trifolium montanum L., Peu- cedanum oreoselinum (L.) Moench, Potentil- la argentea L., Ranunculus illyricus L., R. po- lyanthemos L., Veronica incana L., V. offici- nalis L., V. chamaedrys L. та ін. Проективне покриття травостою — 60–80 %. Облікови- ми елементами популяцій обрано особини (v–g 1 (2) стану) або клони (g 2, g 3 , ss, s). Особини та клони в популяціях утворюють більш- менш виражені скупчення площею до 100 м2, у яких вони розміщені рівномірно (щіль- ність — 5–7 облікових одиниць/м2), а поза межами скупчень — випадково (1–3 особи- ни/м2). У вікових спектрах популяцій обох видів переважають зрілі та старі генера- тивні особини. Матеріал для вивчення структурних особ- ливостей річних пагонів у досліджуваних 36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 3 О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад видів брали з природних популяцій, а також з експериментальних ділянок, на яких ці види культивуються впродовж 10–15 років. З огляду на те, що обидва види є раритетни- ми, викопування цілих кущів уникали, на- томість проводили вибірку окремих пагонів, партикул (з врахуванням вікового стану). Відбір матеріалу для біоморфологічного аналізу здійснювали 5 разів упродовж веге- таційного сезону, при цьому у природі його проводили на лісових вирубках та ділянках, підготовлених під забудову або прокладан- ня автошляхів. Досліджені види є трав’янистими полі- карпіками, гемікриптофітами з ранньо вес- няно-літньозеленим характером вегетації. Підземні органи пагонового походження у представників роду Pulsatilla в літерату- рі характеризуються як кореневище або каудекс; тип кореневої системи — стриж- невий, китицекореневий чи перехідний [7]. Однак такі узагальнені визначення не відоб- ражують динаміку онтогенетичних змін підземної сфери. Нами встановлено, що в онтогенезі обох видів первинно алоризна (стрижнева) ко- ренева система при частковому відмиранні головного кореня та розвитку мички рівно- сильних додаткових коренів змінюється на вторинну гоморизну (мичкувату), а у ви- падку домінування одного з додаткових ко- ренів — на вторинну алоризну (що мор- фологічно відповідає стрижневокореневій системі). Деякі автори відзначають явище коренепаростковості у P. patens [1, 15, 32]. У досліджених видів найчастіше повна дезін- теграція партикул куща вперше виявляєть- ся у зрілих генеративних особин або на піз- ніших етапах онтогенезу. При цьому пер- винна стрижнева каудексова онтобіоморфа трансформується у короткокореневищну. Пагони обох видів поліциклічні, полі- карпічні. Річні пагони у досліджених видів Pulsatilla — розеткові, відкриті. Модель па- гоноутворення досліджених видів — ро зет- кова моноподіальна. Квітконосні пагони ви- ключно бічні, силептично розвиваються у флоральній зоні річного приросту, на осі першого або другого порядку (останнє ха- рактерне лише для P. pratensis). Дуже спеціалізовані бічні квітконосні пагони ма- ють вигляд квіткової стрілки, позбавлені типових серединних листків і несуть ви- ключно морфологічно відмінні листки вер- хівкової формації. Міжвузля базального метамеру таких пагонів — сильно видов- жене, у двох наступних — максимально вкорочене, внаслідок цього усі стерильні верхівкові листки розташовані на одному рівні. Зростаючись основами, ці листки утворюють так зване квіткове покривало. Бічні квітконосні пагони формуються у P. patens лише в пазухах листків низової формації, тому флоральна зона річного па- гона — брактеозна, а у P. pratensis — най- частіше в пазухах листків низової формації і перехідних (рідше — типових) листків сере- динної формації, тобто флоральна зона — брактеозно-фрондулозна. Особливістю сезонного розвитку видів Pulsatilla є ранньовесняне цвітіння, яке за- звичай передує розвитку асимілюючих листків, тобто проантний тип розвитку. Лі- нійні розміри розеткових фотофільних листків поступово збільшуються впродовж періоду цвітіння та плодоношення і досяга- ють максимуму під час дисемінації. Вегета- ція осьових річних пагонів після повного відмирання бічних квітконосних пагонів, які відплодоносили, триває до настання зи- мового періоду. Установлено, що основні етапи морфоге- незу річного пагона у досліджених видів приурочені до фенофаз цвітіння, дисеміна- ції та повторного осіннього відростання. Зміну структури пагонів упродовж сезону вегетації та поліваріантність річних квітко- носних пагонів у період цвітіння наведено на рис. 1. Залежно від вікового стану в кущах P. pa- tens розвивається від 1 до 20 квітконосних річних пагонів, у P. pratensis — 1–8. На по- чатку цвітіння у P. patens надземні асимі- люючі розеткові листки ще не розгорнуті. У 37ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 3 Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla... P. pratensis фази бутонізації та розгортання розеткових серединних листків збігаються. Під час цвітіння у базальній частині річ- ного квітконосного пагона обох видів фор- мується серія метамерів нижньої зони гальмування (3–6 у P. pratensis та 4–7 у P. patens) з листками низової формації — плівчастими катафілами (рис. 2, 3), нижні з яких поступово руйнуються. Пазушні бруньки в цій зоні недиференційовані або слабкодиференційовані. У розташованій вище зоні збагачення аксилярні структури переходять на поза- бруньковий етап їх морфогенезу, утворю- ючи спеціалізовані квітконосні (квіткові стрілки), вегетативні або вегетативно-квіт- коносні (лише у P. pratensis) бічні пагони. Листки в зоні збагачення належать до ни- зової і типової серединної формації або пе- рехідного типу. Останні найчастіше спосте- рігаються у P. pratensis. Вегетативні бічні пагони неповного циклу розвитку, складені 1–2 метамерами з розгорнутими фотофіль- ними листками, кількість яких до осені збільшується до 3–5. Силептичні вегетативно-квітконосні біч- ні пагони (у кількості 1–2 на річний пагін) в основі мають метамери з типовими сере- динними або перехідними листками, вище формуються метамери (1, рідше 2) з па- зушними квітконосами. До осені у цих пагонів розвивається приріст з видозмі не ними Рис. 1. Поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens та P. pratensis: А — варі- анти структури пагонів під час цвітіння; Б — зміна структури пагона впродовж вегетативного періоду; 1 — фаза цвітіння; 2 — фаза дисемінації; 3 — фаза осіннього відростання Умовні позначення: — листок низової формації (катафіл); — листок перехідний (паракатафіл); — типовий листок серединної формації; — пазушна або верхівкова брунька; — зачаток квітконоса; — квітконос на позабруньковому етапі розвитку; --- — відмираючі структури; — внутрішньобрунькова фаза розвитку пагона 38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 3 О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад гічно відмінних метамерів та особливос тями їх взаєморозташування в межах зони збага- чення. У досліджуваних видів до ознак, за якими можна виділяти групи подібних мета- мерів у межах певної зони, можна віднес ти: морфологічний тип покривного листка (ни- зової, серединної формації або перехідний), ступінь розвитку аксилярного ком плексу (недиференційований, на внут ріш ньо брунь- ковому етапі розвитку або на по за брунь ко- вому етапі розгортання асимілюючих лист- ків), тип пазушних пагонів (вегетативні, крайньоспеціалізовані квітконосні, вегета- тивно-квіт коносні). Сумарна ємність зони збагачення стано- вить 1–6 метамерів у пагонів P. pratensis та 1–3 метамери у P. patens. Сумарна кількість квітконосів на річному пагоні, з урахуван- ням квітконосів (n+1) порядку, у P. praten- sis — 1–5, у P. patens — 1–2. Під час плодоношення у верхній частині річних пагонів обох видів над зоною збага- чення починає формуватися наступна струк- турно-функціональна зона — середня зона гальмування. Листки в цій зоні пере- важно серединні (у P. patens — іноді також низові) з недиференційованими пазушними бруньками. Під час активного розповсюдження на- сіннєвих діаспор (дисемінації) стеблова частина бічних квітконосів підсихає, почи- нають в’янути листки квіткового покрива- ла. Листки базальних метамерів (катафіли і перехідні листки) поступово руйнуються. В цей період формується новий приріст річного пагона, який складається з базаль- них метамерів зони поновлення з листками серединної формації (у P. pratensis також низової) і пазушними бруньками поновлен- ня. Впродовж наступних літніх місяців рос- това активність усіх структур знижується. Цей період можна охарактеризувати як своєрідний напівспокій. Восени в обох видів спостерігається формування нового приросту зони понов- лення з асимілюючими листками, що іден- тифікується як осіннє відростання пагонів. Рис. 2. Листки серединної та низової формацій квітконосного річного пагона Pulsatilla patens на різних етапах його сезонного розвитку: 1 — катафі- ли нижньої зони гальмування під час ранньовесня- ного цвітіння; 2 — типові листки серединної форма- ції в період їх максимального розвитку під час дисемінації; 3 — паракатафіли та катафіли верх- ньої зони гальмування в період осіннього відрос- тання річного пагона низовими листками. Іноді в різних части- нах зони збагачення P. pratensis трапля- ються метамери з малоактивними пазуш- ними бруньками, які не переходять у ста- дію розгортання. Поліваріантність струк- тури річних квітконосних пагонів у різновікових особин одного виду, а також особин різного класу життєвості здебіль- шого зумовлена певним набором морфоло- 39ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 3 Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla... Сумарна ємність зони поновлення в обох видів становить 1–4 метамери. Вище зони поновлення формується серія стерильних метамерів з листками середин- ної або низової формації, які утворюють верхню зону гальмування. Вище цієї зони верхівка пагона перебуває на внутрішньо- брунь ковому етапі розвитку. В жовтні всі брунькові структури добре диференційовані. Восени закладається зона збагачення. Роз- виток квітконосів цієї зони відбуватиметься впродовж наступного періоду вегетації. За умов активної рекреації, при зриван- ні весняних квітконосних пагонів на букети, а також пошкодженні їх комахами- шкідниками або під час випасу спостеріга- ється активізація ростових процесів осінніх квітконосів у поточному році. Відбувається так зване повторне цвітіння. Однак осінні квітконосні пагони, навіть за умов переходу до фази дисемінації, не утворюють повно- цінних життєздатних генеративних діа- спор. У зв’язку з аномальною частковою ре- алізацією закладеного ресурсу генератив- них структур пагона, енергія наступного весняного цвітіння суттєво знижена, що не- гативно позначається на параметрах насін- нєвої продуктивності популяції в цілому. Упродовж зимового періоду більша час- тина листкових пластинок листків сере- динної формації відмирає, лише незначна їх частина може зберігатися до весни. Піх- ви цих листків здатні зберігатися кілька років, при цьому вони щільно оточують мо- лоді структури пагонів, захищаючи брунь- ки поновлення та зачатки генеративних органів від впливу низьких температур. Лінійні розміри бічних квітконосів зако- номірно змінюються при проходженні фаз бутонізації, повного цвітіння, дисемінації. Довжина квіткових стрілок P. patens у фазі бутонізації становить 2–5 см, до моменту відцвітання збільшується до 55 см, пере- важно за рахунок пропорційного витягу- вання базального міжвузля та квітконіжки. Квітконоси P. pratensis у міру розвитку по- довжуються від 5 до 40 см. Дані щодо зміни параметрів квітконосів обох видів наведено у таблиці. Морфологічні ознаки та, особливо, роз- міри асимілюючих прикореневих листків у Рис. 3. Листки серединної та низової формацій квіт- коносного річного пагона Pulsatilla pratensis на різних етапах сезонного розвитку: 1а — катафіли; 1b — перехідні листки (паракатафіли) нижньої зони галь- мування та зони збагачення під час ранньовесняного цвітіння; 2 — типові листки серединної формації в період їх максимального розвитку під час дисеміна- ції; 3 — катафіли верхньої зони гальмування в пе- ріод осіннього відростання річного пагона 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 3 О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад досліджуваних видів визначаються їх поло- женням на пагоні і значною мірою залежать від фази його розвитку (див. таблицю). Таким чином, упродовж вегетаційного сезону у річних квітконосних пагонів до- сліджених видів відбувається послідовне закладання і розвиток певних структурно- функціональних зон: базальної зони галь- мування → зони збагачення → середньої зони гальмування → зони поновлення → верхньої зони гальмування (частково внут- рішньобрунькова фаза розвитку наступно- го річного пагона) → зони збагачення (вну- трішньобрунькова фаза). Закладання ме- тамерів перших двох зон відбувається в рік, який передує їх позабруньковому роз- витку. Асимілюючі листки середньої зони гальмування та зони поновлення повністю розвиваються в той самий рік, коли відбу- вається закладання їх метамерів. Відмінності в структурі функціональних зон річних квітконосних пагонів P. pratensis та P. patens зумовлені метамерною ємністю зон, морфотипом покривних листків у скла- ді однакових зон, активністю аксилярного апарату зони збагачення. Установлено, що морфопараметри веге- тативних та генеративних структур особин Зміна морфометричних параметрів бічних квітконосів та листків серединної формації залежно від фенофази річних квітконосних пагонів Pulsatilla pratensis та P. patens Морфометрична ознака Фенофази річних квітконосних пагонів цвітіння дисемінація після повної дисемінації, осіннє відростання X ± S x min–max X ± S x min–max X ± S x min–max P. pratensis Довжина базального між- вузля квітконоса, см 18,3±6,7 4,0–27,0 19,75±9,4 9,2–24 20,8±7,6 14,7–24,2 Довжина квітконіжки (верхнє міжвузля квітко- носа), см 4,9±1,8 0,2–17,5 11,6±4,6 3,5–17,5 23,05±9,7 12,0–42,6 Довжина листкової плас- тинки типового середин- ного листка, см на стадії розгортання (верхні) 6,6±2,4 3,1–11,6 повністю сформовані (середні) 15,8±5,2 10,3–22,1 відмираючі (нижні) 16,1±4,7 11,7–23,3 Ширина листкової плас- тинки, см 5,1±1,5 2,2–9,1 14,5±4,0 9,2–19,0 15,0±3,6 10,4–20,7 Довжина черешка, см 7,5±2,6 3,9–2,8 12,4±3,4 7,5–16,7 16,5±5,6 10,5–25,1 Довжина піхви, см 2,9±0,7 2,2–3,4 3,1±0,8 1,9–3,6 3,5±0,6 2,1–4,0 Ширина піхви, см 0,7±0,2 0,4–1,2 0,6±0,3 0,3–1,3 0,6±0,3 0,4–1,6 P. patens Довжина базального між- вузля квітконоса, см 18,3±4,8 4,0–27,0 15,3±4,9 4,5–23,1 13,6±3,6 8,7–19,4 Довжина квітконіжки, см 4,9±1,6 0,2–17,5 13,6±4,2 7,5–20,7 18,9±6,1 3,0–36,2 Довжина листкової плас- тинки типового середин- ного листка, см на стадії розгортання (верхні) 3,3±0,9 0,7–6,4 повністю сформовані (середні) 10,7±2,7 4,2–3,1 відмираючі (нижні) 9,7±2,5 3,5–14,7 Ширина листкової плас- тинки, см 4,9±1,4 1,5–9,6 12,1±2,9 6,2–4,6 10,4±2,7 4,4–15,1 Довжина черешка, см 11,1±3,3 2,1–19,2 17,7±8,4 10,5–2,7 16,5±8,9 8,1–22,1 Довжина піхви, см 1,5±0,4 0,4–1,7 2,0±0,5 1,3–2,4 1,7±0,7 1,1–2,1 Ширина піхви, см 0,2±0,06 0,1–0,5 0,4±0,09 0,3–0,7 0,3±0,07 0,2–0,6 41ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 3 Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla... досліджуваних видів суттєво змінюються впродовж сезону вегетації, тому їх слід ха- рактеризувати окремо для кожної феноло- гічної фази. Усереднені дані щодо розмірів надземних органів, наведені в діагнозах ви- дів без зіставлення з певною фазою морфо- генезу пагона, малоінформативні і утруд- нюють порівняльне вивчення популяцій видів з різних місцезростань. 1. Бакалина Л.В. Онтогенез і популяційна структура сонів широколистого і чорніючого в еко- системах Канівського природного заповідника // Заповідна справа в Україні. — 1997. — Т. 3, вип. 2.— С. 16–23. 2. Баранова О.Г., Яговкина О.В. Обсуждение начальных этапов интродукции Pulsatilla flavescens в ботаническом саду Удмуртского университета // Изв. Самар. науч. центра РАН. — 2008. — 10, № 2. — С. 380–387. 3. Барыкина Р.П, Гуланян Т.А. Морфолого- анатомические исследования Pulsatilla violacea Rupr. и P. aurea (N. Busch) Juz. в онтогенезе // Вестн. Моск. ун-та. — 1974. — № 6. — С. 31–45. 4. Бутузова О.Г. Формирование семени у Pul- satilla vulgaris Mill. и Helleborus niger (Ranuncula- ceae) в связи с затрудненным прорастанием // Бо- танические сады как центры сохранения биораз- нообразия: Материалы междун. конф. — М.: Б. и., 2005. — С. 70–72. 5. Васильченко Т.И. Ценопопуляции Pulsatilla patens (L.) Mill. в условиях рекреационной дигрес- сии сосновых лесов в окрестностях Воронежа // Растит. ресурсы. — 1991. — Вып. 2. — С. 39–44. 6. Вісюліна О.Д. До систематики представників роду Pulsatilla Adans. флори УРСР // Журн. Ін-ту ботаніки АН УРСР. — 1939. — № 21–22 (29–30). — C. 257–266. 7. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фито- логический очерк // Тр. Бюро прикладной ботани- ки. — 1915. — № 10–11 (84). — С. 1113–1436. 8. Галазий Г.И. Некоторые данные о длитель- ности жизни пижмы Tanacetum sibiricum L. и про- стрела Pulsatilla turczaninnovii Kryl. et Serg. // Бо- тан. журн. — 1954. — 39, № 6. — С. 910–915. 9. Голубев В.Н. Эколого-биологические особен- ности растений и растительных сообществ крым- ской яйлы // Тр. ГНБС. — 1978. — Т. 74. — С. 5–70. 10. Горшкова А.А. Биология степных паст бищных растений Забайкалья. — М.: Наука, 1966. — 274 с. 11. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. — Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. — 224 с. 12. Залевская Е.М. Сравнительное морфологи- ческое изучение проростков видов родов Anemone L., Pulsatilla Adans. // Интродукция и акклиматизация растений. — Ташкент: Фан, 1970. — С. 164–159. 13. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. — К.: Наук. думка, 1976. — 191 с. 14. Зиман С.Н. Морфология и филогения семей- ства лютиковых. — К.: Наук. думка, 1985. — 248 с. 15. Зозулин Г.М. Подземные части основных ви- дов травянистых растений и ассоциаций плакоров Среднерусской лесостепи в связи с вопросами фор- мирования растительного покрова // Тр. Центр.- Чернозем. запов. — Курск, 1959. — Вып. 5. — С. 3–314. 16. Ібатуліна Ю.В., Козуб-Птиця В.В. Стан ценопопуляцій Pulsatilla bohemica (Skalický) Tzvelev на південному сході України // Матеріали 13-го з’їзду Укр. ботан. т-ва (19–23 вересня 2011 р., м. Львів). — Львів: ТзОВ «Простір М», 2011. — С. 127. 17. Козуб-Птиця В.В. Pulsatilla bohemica (Ska- lický) Tzvelev ex situ та in situ // Промышленная ботаника. — 2010. — Вып. 10. — С. 72–76. 18. Кагало О.О., Коротченко І.А., Лукаш О.В. Сон розкритий — Pulsatilla patens (L.) Mill. s.l. // Червона книга України. Рослинний світ. — К.: Гло- балконсалтинг, 2009. — С. 565. 19. Червона книга України. Рослинний світ. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — 900 с. 20. Никитина С.В., Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Прострел раскрытый // Биологическая флора Мос- ковской области. — Вып. 4. — М.: МГУ, 1978. —232 с. 21. Новосад К.В. Созофиты Киевского мегапо- лиса в условиях урбаноландшафтов и природно- заповедных территорий // «Научная дискуссия: вопросы физики, химии, биологии»: материалы VI междунар. конф. (31 января 2013 г.). — М.: Между- нар. центр науки и образования, 2013. — C. 56–63. 22. Новосад К.В. Раритетний флорофонд Київ- ського мегаполісу та проблеми збереження його ex situ та in situ // Інтродукція рослин, збереження та збагачення біорізноманіття в ботанічних садах і ден- дропарках. — К., 2010. — С. 253–255. 23. Новосад К.В. Існуючі та втрачені фіторарите- ти судинних рослин урбанофлори Київського мега- полісу // Растительный мир в Красной книге Украи- ны: реализация глобальной стратегии сохранения растений. — К.: Б. и., 2012. — С. 143–147. 24. Павлова Т.А. Прострел раскрытый (Pulsatil- la patens (L.) Mill.) в природе и культуре. — Ново- сибирск: Б. и., 1990. — 80 с. 25. Падеревская М.И. К вопросу об особенно с- тях почек некоторых растений Стрелецкой сте- пи // Тр. Центр.-Черноземн. гос. запов. — 1967. — № 10. — С. 39–49. 42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 3 О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад 26. Парнікоза І.Ю. Динаміка поновлення попу- ляцій двох видів роду Pulsatilla в умовах заказника «Лісники» // Матеріали 13-го з’їзду Укр. ботан. т-ва (19–23 вересня 2011 р., м. Львів). — Львів: ТзОВ «Простір М», 2011. — С. 154. 27. Парнікоза І.Ю., Іноземцева Д.М. Сучасний стан ценопопуляцій рідкісних рослин регіонального ландшафтного парку «Лиса гора» (м. Київ) // Укр. ботан. журн. — 2005. — 62, № 5. — С. 649–656. 28. Сафонова Е.А. Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с ценопопуляциями Pul- satilla multifida (G. Pritz.) Juz. в юго-западной и за- падной Якутии // Изв. Самар. науч. центра РАН. — 2012. — 14, № 1 (6). — С. 1528–1531. 29. Симачев В.И. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla vernalis (L.) Mill. в Ленинградской области // Ботан. журн. — 1978. — 63, № 7. — С. 1016–1025. 30. Скобелева А.А., Андреева С.Н., Черосов М.М. и др. Модульная организация и модели побегообра- зования степных растений Центральной Якутии // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всерос. конф. с междунар. участием (Екатеринбург, 28 мая — 1июня 2012 г.). — Екатеринбург: Гощиц- кий, 2012. — С. 134–135. 31. Сушенцов О.Е. Видовой состав и структура популяций рода Pulsatilla Уральского региона // Современное состояние и пути развития популяци- онной биологии: Материалы Х Всерос. популяцион- ного семинара (Ижевск, 17–22 ноября 2008 г.). — Ижевск, 2008. — С. 192–194. 32. Федорончук М.М. Сон лучний (с. чорніючий, с. богемський) — Pulsatilla pratensis (L.) Mill. s.l. // Червона книга України. Рослинний світ. — К.: Гло- балконсалтинг, 2009. — С. 566. 33. Цибанова Н.А. Жизненный цикл и возраст- ная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) в северной степи // Ботан. журн. — 1976. — 61, № 9. — С. 1272–1276. 34. Чеканов М.М. Віталітетна структура попу- ляцій Pulsatilla pratensis L. в Середньому Побужжі // Актуальні проблеми ботаніки та екології: Мате- ріали міжнар. конф. молодих учених (Ужгород, 19– 23 вересня 2012 р.). — Ужгород: Вид-во ФОП Бреза А.Е., 2012. — С. 108–109. 35. Яговкина О.В. Сравнительное изучение особей Pulsatilla angustifolia Turcz. в природе и при интродукции // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы Х Всерос. популяционного семинара (Ижевск, 17–22 ноября 2008 г.). — Ижевск, 2008. — С. 217–219. 36. Яговкина О.В. Эколого-биологические осо- бенности некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в условиях Удмуртской республики: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Пермь, 2010. — 24 с. 37. The IUCN Red List of Threatened Species (version 2012.1) / 2001 Categories & Criteria (version 3.1) [Электронный ресурс] — http://www.iucn- redlist.org/static/categories_criteria_3_1#categories 38. Zimmerman W. Die Telomtheorie // Biologie. — 1938. — 7. — S. 385–391. 39. Zimmerman W., Miehlich G. Zur Taxonomie der Gattung Pulsatilla Miller.–Vögel // Kulturpflan- ze. — 1962. — N 3. — S. 93–133. Рекомендував до друку В.І. Мельник О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины, Украина, г. Киев ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ ЦВЕТОНОСНЫХ ПОБЕГОВ PULSATILLA PATENS (L.) MILL. И P. PRATENSIS (L.) MILL. В УСЛОВИЯХ КИЕВСКОГО МЕГАПОЛИСА Приведены результаты исследований изменения структуры годичных цветоносных побегов Pulsa- tilla patens (L.) Mill. и P. pratensis (L.) Mill. в течение периода вегетации. Установлена их структурная, ритмологическая, морфометрическая (размерная) поливариантность. Ключевые слова: поливариантность, структурно- функ циональное зонирование, годичный побег, фенобиоморфы, виды рода Pulsatilla Mill. O.F. Scherbakova, K.V. Novosad National Museum of Natural History, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv FEATURES AND SEASONAL DEVELOPMENT OF MULTIVARIATE STRUCTURE OF ANNUAL FLOWERING SHOOTS OF PULSATILLA PATENS (L.) MILL. AND P. PRATENSIS (L.) MILL. IN KYIV MEGAPOLIS The results of studying of changes of the structure annual flowering shoots of Pulsatilla patens (L.) Mill. and P. pratensis (L.) Mill. during vegetation period are represented. Their structural, rhythmological, mor- phometric (dimensional) multivariate are established. Key words: multivariate, structural and functional zones, annual shoot, phenobiomorphs, species of the genus Pulsatilla Mill.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-301
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:41:23Z
publishDate	2013
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/fb/4104841333fa73f47d51d4d06f1fa8fb.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-3012019-11-26T12:00:28Z Features and seasonal development of multivariate structure of annual flowering shoots of Pulsatilla patens (L.) Mill. and P. pratensis (L.) Mill. in Kyiv megapolis Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. Pratensis (L.) Mill. в умовах київського мегаполісу Scherbakova, O.F. Novosad, K.V. The results of studying of changes of the structure annual flowering shoots of Pulsatilla patens (L.) Mill. and P. pratensis (L.) Mill. during vegetation period are represented. Their structural, rhythmological, morphometric (dimensional) multivariate are established. Наведено результати дослідження зміни структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. i P. pratensis (L.) Mill. упродовж періоду вегетації. Встановлено їх структурну, ритмологічну, морфометричну (розмірну) поліваріантність. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2013-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/301 10.5281/zenodo.1579172 Plant Introduction; Vol 59 (2013); 34-42 Інтродукція Рослин; Том 59 (2013); 34-42 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377751 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/301/286 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Scherbakova, O.F. Novosad, K.V. Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. Pratensis (L.) Mill. в умовах київського мегаполісу
title	Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. Pratensis (L.) Mill. в умовах київського мегаполісу
title_alt	Features and seasonal development of multivariate structure of annual flowering shoots of Pulsatilla patens (L.) Mill. and P. pratensis (L.) Mill. in Kyiv megapolis
title_full	Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. Pratensis (L.) Mill. в умовах київського мегаполісу
title_fullStr	Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. Pratensis (L.) Mill. в умовах київського мегаполісу
title_full_unstemmed	Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. Pratensis (L.) Mill. в умовах київського мегаполісу
title_short	Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. Pratensis (L.) Mill. в умовах київського мегаполісу
title_sort	особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів pulsatilla patens (l.) mill. і p. pratensis (l.) mill. в умовах київського мегаполісу
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/301
work_keys_str_mv	AT scherbakovaof featuresandseasonaldevelopmentofmultivariatestructureofannualfloweringshootsofpulsatillapatenslmillandppratensislmillinkyivmegapolis AT novosadkv featuresandseasonaldevelopmentofmultivariatestructureofannualfloweringshootsofpulsatillapatenslmillandppratensislmillinkyivmegapolis AT scherbakovaof osoblivostísezonnogorozvitkutapolívaríantnístʹstrukturiríčnihkvítkonosnihpagonívpulsatillapatenslmillíppratensislmillvumovahkiívsʹkogomegapolísu AT novosadkv osoblivostísezonnogorozvitkutapolívaríantnístʹstrukturiríčnihkvítkonosnihpagonívpulsatillapatenslmillíppratensislmillvumovahkiívsʹkogomegapolísu

Особливості сезонного розвитку та поліваріантність структури річних квітконосних пагонів Pulsatilla patens (L.) Mill. і P. Pratensis (L.) Mill. в умовах київського мегаполісу

Репозитарії

Схожі ресурси