Особливості систем репродукції в орхідних

The paper provides of overview of recent publications devoted to peculiarities of reproduction systems in orchids. The diversity of reproductive strategies within Orchidaceae family as well as impact of different factors on reproduction efficiency both in situ and ex situ are analized. For the most...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2013
Автор:	Buyun, L.I.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2013
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/321
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860122018908733440
author	Buyun, L.I.
author_facet	Buyun, L.I.
author_sort	Buyun, L.I.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-26T17:54:31Z
description	The paper provides of overview of recent publications devoted to peculiarities of reproduction systems in orchids. The diversity of reproductive strategies within Orchidaceae family as well as impact of different factors on reproduction efficiency both in situ and ex situ are analized. For the most orchids species the positive effect of xenogamous pollination on the seed viability has been found. It was determined that the orchids predominately are allogamous, but self-compatible, whereas the obligate selfincompatibility, as well as full compatibility, within family was found rather rare. The perspectives of future investigation of reproductive biology of tropical orchids ex situ are determined.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.1492314
first_indexed	2025-07-17T12:41:36Z
format	Article
fulltext	29ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 УДК 582.594.2[631.527.82+57.017.3] Л.І. БУЮН Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОСОБЛИВОСТІ СИСТЕМ РЕПРОДУКЦІЇ В ОРХІДНИХ Наведено короткий огляд публікацій, присвячених особливостям систем репродукції у орхідних. Проаналізовано різноманіття репродуктивних стратегій у межах родини Orchidaceae та з’ясовано вплив різних чинників на ефективність репродукції in situ та ex situ. Для більшості досліджених видів відзначено позитивний вплив ксено- гамного запилення на життєздатність насіння. Встановлено, що орхідні переважно є алогамними, але самосуміс- ними, а облігатна самонесумісність, як і повна самосумісність, трапляються в межах родини рідко. Визначено перспективи подальших досліджень репродуктивної біології тропічних орхідних ex situ. Ключові слова: Orchidaceae, репродуктивна біологія, системи схрещування, запилення, самосумісність, самонесуміс- ність, інбредна депресія, життєздатність насіння, ex situ. © Л.І. БУЮН, 2013 Дослідженню репродуктивної біології ор- хід них вчені завжди приділяли багато уваги [2, 3, 7, 71]. Незважаючи на це, протягом останніх років кількість робіт, присвячених вивченню різних аспектів репродуктивної біології у орхідних, стрімко зростає. Це мож- на пояснити складними ви соко спе ціа- лізованими запилювальними синдромами, притаманними орхідним [52, 79], статусом багатьох представників родини як рідкісних та зникаючих рослин і необхідністю опра- цювання охоронних заходів з метою збере- ження орхідних як in situ, так і ex situ [1, 3]. При опрацюванні методів масового роз- множення тропічних орхідних з метою збе- реження ex situ важливе значення має от- римання життєздатного насіння. Основною метою цієї публікації є кри- тичний аналіз літератури щодо особливос- тей репродуктивної біології орхідних та з’я- сування чинників, які впливають на ефек- тивність їх репродукції, передусім різно ма- ніття систем репродукції в межах родини Orchidaceae та їх впливу на життєздатність насіння. До найважливіших чинників, які визна- чають генетичне різноманіття у рослин, належать системи схрещування [46]. Ста- теве відтворення у представників Orchida- ceae залежить переважно від запилювача, проте воно може успішно відбуватися та- кож шляхом нестатевого утворення насін- ня (агамоспермії) або автоматичного само- запилення (автогамії), коли запліднення відбувається за відсутності вектора пере- несення пилку [38]. Як свідчать літературні дані, автогам- ними є приблизно 10–15 % орхідних [25]. Автогамія в орхідних підтримується за певних умов, передусім — географічною ізоляцією, а також у разі зростання на межі ареалу, де активність запилювачів може бути обмеженою [2, 49]. Перші згадування про випадки самоза- пилення в орхідних можна знайти у Ч. Дар- віна [34]. Пізніше це питання було висвіт- лено в працях H. Forbes [40], O. Hagerup [45], R. Dressler [37] та P. Catling [25]. З’ясуванню поширення цієї системи схре- щування в межах родини Orchidaceae, а також виявленню структурних адаптацій квітки, які сприяють реалізації цієї запи- 30 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Л.І. Буюн лювальної системи [33, 47], присвячено публікацію P. Catling [25]. Існують різні варіанти автогамії — від клейстогамії до хазмогамії [37, 38, 69]. У де- яких видів варіант залежить від умов ото- чуючого середовища. Автогамні види краще адаптовані до виживання за умов змін клі- мату та здатні до ауткросингу, якщо умови стають сприятливими. І, навпаки, деякі види, які є перехреснозапильними, за від- сутності запилювачів можуть утворювати насіння шляхом самозапилення [45, 69]. Відомо [50, 55], що перехресне запилен- ня сприяє підвищенню життєздатності осо- бин завдяки збільшенню генетичного різ- номаніття, тоді як самозапилення зменшує генетичне різноманіття і може призвести до інбредної депресії. Відповідно у багатьох видів еволюціонували складні механізми для запобігання самозапиленню, включаю- чи самонесумісність через спорофітні чи гаметофітні процеси або через механізми, які передують запиленню. Показано, що крайні положення у спек- трі запилювальних систем у межах родини Orchidaceae займають агамоспермія та дводомність, які трапляються рідко. Так, агамоспермію виявлено лише у представ- ників триби Cranichidae [42]. M. Neiland і C. Wilcock [61] пояснюють це тим, що для утворення насінного зачатка потрібна на- явність пилку на приймочці як стимулу для ініціювання розвитку насінного зачатка. Досі справжню дводомність не описано в межах родини Orchidaceae, однак, на дум- ку D. Roberts [71], ця запилювальна систе- ма може перебувати у стані еволюції. Опи- сано випадки диклінії, коли не всі особини в популяції регулярно є гермафродитними, можуть траплятись як маточкові, так і ти- чинкові квітки, або квітки обох типів. Зо- крема Chen (1979) у Satyrium nepalense var. ciliatum (Lindl.) Hook. f. виявив рослини з тичинковими і маточковими квітками, а також двостатеві квітки, хоча чинник, який контролює експресію статі, залишається невідомим [29]. Найкраще диклінію досліджено в межах родів Catasetum Rich. ex Kunth. [44, 87], Cycnoches Lindl. [14, 44] і Mormodes Lindl. [15] із підтриби Catasetinae триби Cymbi- dieae. Вважають, що такі «квазіроздільно- статеві» форми контролюються чинниками середовища, а «перемикання» між статями відбувається під дією абіотичного стресу [41, 87]. Оскільки алокація ресурсів у під- триманні особини з плодами, що розвива- ються, значно перевищує витрати на під- тримання чоловічої особини, то за умов низької освітленості, значного віку особини чи низького ресурсного статусу відзначено тенденцію до продукування тичинкових квіток і, навпаки, за сприятливих умов формуються переважно маточкові квітки. Така форма нестійкості статі відома і в ін- ших родинах [41]. Як свідчить аналіз літературних дже- рел, самонесумісність у межах Orchidaceae трапляється доволі рідко [75, 82]. Орхідеї здебільшого є самосумісними, а бар’єри, які перешкоджають автогамному запиленню, є переважно механічними і діють зазвичай до запилення (презиготичні бар’єри) [21, 37, 38, 69]. У перехреснозапильних видів най- важливіший фізичний бар’єр, який запобі- гає самозапиленню, створює ростелум [19]. У більшості автогамних орхідних ця струк- тура або недорозвинена, або в процесі цві- тіння відбувається її дезінтеграція [1, 5, 25]. У багатьох видів орхідних також вияв- лено «постзиготичні» генетичні бар’єри (тобто самонесумісність), які діють здебіль- шого у видів, що запилюються комахами, поведінка яких може сприяти гейтоногамії (наприклад, мухами) [22, 31]. Тому система, яка найефективніше запобігає самозапи- ленню у орхідних, це самонесумісність. Самонесумісність у рослин виявляється зменшенням кількості насіння, яке утво- рюється при самозапиленні порівняно з пе- рехресним запиленням. Визнають [4] дві основні причини самостерильності: фізіо- логічну самонесумісність, коли генетичні системи саморозпізнавання зменшують 31ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних частоту самозапилень, та інбредну депре- сію, яка виявляється в тому, що зигота, яка утворилася внаслідок самозапилення і є го- мозиготою за летальними рецесивними алелями, абортується [28, 48]. На думку D. Schemske та R. Lande (1985), класична самосумісність і самонесумісність рідко трапляються серед покритонасінних [73]. Для порівняння ефективності різних систем схрещування (автогамії та алогамії) і з’ясування ступеня самосумісності автори здебільшого використовують різні індекси [76]. Залежно від критерію, що використо- вується, різні види можуть розглядатись як самосумісні або самонесумісні. У межах Orchidaceae самонесумісність відома серед Dendrobiinae [53], Oncidiinae [27], Vandeae [13], Maxillariinae [74]. Так, у роді Dendrobium самонесумісними є 72 % видів, що зумовлено утворенням приймоч- кою етилену, який призводить до перед- часного старіння квітки або її опадання протягом періоду росту пилкових трубок [53]. Аналогічну ситуацію U. Charanasri та H. Kamemoto (1977) спостерігали у Oncidiinae: 73 % досліджених цими автора- ми видів виявили повну або часткову само- несумісність [27]. Як свідчать аналіз літературних джерел та результати власних досліджень, облігат- но самонесумісними є представники роду Coelogyne Lindl. [1, 3, 5, 7, 30]. У Vandeae щонайменше 30 % видів виявилися само- несумісними, тоді як інші 30 % потребують подальшого дослідження [13]. Самонесуміс- ність виявлено в усіх представників Pleuro- thallidinae, які було досліджено, — Acian- thera, Anathallis, Masdevallia Ruiz. et Pav., Myoxanthus Poepp. et Endl., Octomeria D. Don., Stelis Sw., Specklinia Lindl. [16]. Вони пред- ставляють усі основні клади міофільних орхідних [43]. Таким чином, самонесуміс- ність і міофілію Pleurothallidinae можна розглядати як біологічні синапоморфії. E. Borba et al. [23], які досліджували осо- бливості репродуктивної біології п’яти видів Pleurothallis, зафіксували варіювання сту- пеня самосумісності у цих видів. Так, P. jo- hannensis Rabr. Rodr., P. ochreata Lindl., P. teres Lindl. виявляли слабку або часткову самонесумісність, тоді як P. adamantinensis Brade і P. fabiobarrisi Borba et Semir були строго самонесумісними. Незважаючи на те, що самонесумісність притаманна щонайменше 10 % усіх видів орхідних [38], генетична основа [13], а також поширення в межах родини цієї системи остаточно не з’ясовані. Самонесумісність у Orchidaceae разом із високою спеціалізацією щодо запилювача можуть зумовити повне зникнення виду внаслідок змін у щільності популяції рослин або запилювача [13, 27, 53]. Як показали результати аналізу літера- турних джерел щодо впливу системи схре- щування на життєздатність насіння, біль- шість авторів відзначають позитивний вплив перехресного запилення на кількість плодів і життєздатність насіння. Зокрема R. Tremblay та співавт. (2005) наводять дані щодо кількос- ті плодів, отриманих унаслідок самозапилен- ня і перехресного запилення у 69 видів Orchidaceae [82]. У 29 % випадків кількість плодів при обох системах схрещування не відрізнялась. У решти видів кількість плодів, які утворилися при перехресному запиленні, була дещо вищою порівняно із самозапилен- ням (81 і 72 % відповідно). Отже, якщо росли- ні не притаманні механізми самонесуміснос- ті, то самозапилення істотно не впливає на ефективність репродукції [82]. Разом з тим, у багатьох експерименталь- них дослідженнях виявлено, що самозапи- лення впливає на такі показники, як маса плода і насіння та кількість насінин із за- родками, зокрема, у Eulophia graminea Lindl. [67]. Більшу кількість плодів при перехрес- ному запиленні зафіксовано у Eulophia alta (L.) Fawc. & Rendle [54], причому репро- дуктивний успіх зростав зі збільшенням відстані, на яку переносили пилок. При екс- периментальному самозапиленні квіток Co- rymborkis flava (Sw.) Kuntze кількість насі- нин із зародками була вдвічі меншою порів- няно із ксеногамним запиленням [85]. 32 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Л.І. Буюн Різницю між плодами, отриманими вна- слідок автогамного і штучного перехресно- го запилення, у кількості насіння із зарод- ками, відзначено й іншими авторами [51, 82]. Механізм цього явища остаточно не до- сліджено, однак, на думку C. Peter і S. John- son (2009), зменшення кількості насінин із зародками у випадку індукованої автогамії може бути виявом інбредної депресії на стадії ембріогенезу [68]. Усупереч численним експерименталь- ним даним, які свідчать про позитивний вплив ксеногамного запилення порівняно з автогамним на ефективність репродукції орхідних, у деяких видів ці відмінності були відсутні або статистично недостовірні. Зо- крема, не виявлено істотних відмінностей між автогамним, гейтоногамним і алогам- ним запиленням у Orchis italica Poir., Ana- camptis papilionacea (L.) R.M. Bateman [66]. У Acrolophia cochlearis (Lindl.) Schltr. & Bo- lus різниці в утворенні плодів між індуко- ваною автогамією і ксеногамією не відзна- чено [68], тоді як за кількістю насінин із за- родками між варіантами схрещування виявлено істотні відмінності. У Chloraea la- mellata Lindl. (ендемічний вид флори Чилі) істотної відмінності у життєздатності на- сіння при самозапиленні і перехресному запиленні не зафіксовано [56]. Значну увагу приділено вивченню ін- бредної депресії або самонесумісності на пізніших етапах, насамперед у разі постзи- готичного відторгнення. Велику кількість насінин без зародків або з недорозвиненими зародками у видів Pleurothallis пояснюють саме дією інбредної депресії [24]. Це припу- щення ґрунтується на великій варіабель- ності кількості насінин із зародками у пло- дах, отриманих унаслідок самозапилення, разом зі значною варіабельністю розміру абортованого зародку. Припинення розвит- ку зародків унаслідок гаметофітної самоне- сумісності, очевидно, відбувається одночас- но, внаслідок чого вони повинні мати одна- ковий розмір. І навпаки, при дії інбредної депресії відторгнення зародків відбувається здебільшого у кілька етапів, що зумовлює більшу варіабельність кількості насіння з добре розвиненими зародками [72]. Інбредна депресія на ранніх стадіях роз- витку відзначена у кількох видів орхідних [78], проте, на думку різних авторів [21, 23, 24], вона може бути поширена в межах роди- ни Orchidaceae. У покритонасінних інбредна депресія виявляється здебільшого на стадії утворення зиготи і розвитку зародка, вона може також виявлятися протягом усього великого циклу розвитку особини [48]. Порівняльне дослідження впливу систе- ми схрещування на репродуктивний успіх проведено Stort і Martins (1980) на прикладі 15 видів Cattleya (цит. за [78]). За винятком Cattleya aurantiaca (= Guarianthe aurantia- ca), яка утворює насіння шляхом самозапи- лення, в усіх видів Cattleya виявлено частко- ву самонесумісність — усі вони утворювали меншу кількість насінин із зародками при самозапиленні, ніж при перехресному запи- ленні. Аналогічні дані отримано при дослі- дженні роду Laelia [78]. Для шести видів Lae- lia — L. milleri Blumensh., L. longipes (Rchb. f.) Cogn., L. ostermayerii Hoehne, L. crispa (Lin- dl.) Rchb. f., L. xanthina Lindl., L. grandis (за даними сучасних молекулярно-філо гене тич- них досліджень ці види розглядають у ме жах роду Cattleya) — характерна дуже низька частка насінин із зародками при самозапи- ленні, яка не перевищувала 10 %. Найнижчу кількість фертильного насіння відзначено у L. longipes і L. millerii як при самозапиленні, так і при перехресному запиленні. З іншого боку, L. perrinii (Lindl.) Bateman і L. caule- scens Lindl. мали найвищий відсоток насінин із зародками при обох системах схрещуван- ня. Якщо розташувати види у міру зростання кількості насінин із зародками, то можна по- мітити певну закономірність — у видів з най- більшою кількістю насінин із зародками при перехресному запиленні спостерігалась ана- логічна тенденція і при самозапиленні. Част- ка насінин із зародками у середньому стано- вила 17,62 % при самозапиленні і 48,08 % — при перехресному запиленні. 33ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних Аналогічні дані отримано для Cattleya [цит. за 78]: 19,59 % насінин із зародками при самозапиленні і 44,44 % при перехресному запиленні. Найбільшу кількість насінин із зародками при перехресному запиленні від- значено у C. loddigesii Lindl. [77]. На відміну від даних Stort et Martins (1980), які вияви- ли вищий відсоток насінин із зародками у C. aurantiaca при самозапиленні, ніж при перехресному запиленні, у жодного з видів Laelia не зафіксували такої особливості. M. Stort і G. Gardino (1984) установлено, що серед досліджених видів Laelia flava Lindl. (= Cattleya crispata (Thunb.) Van den Berg) і L. longipes мали найвищий репро- дуктивний успіх як в умовах оранжереї, так і in situ [78]. Автори припустили, що у L. flava і L. longipes за відсутності запилю- вачів відбувається самозапилення, як від- значено в інших досліджених видів [45]. Аналіз літератури свідчить про існуван- ня кількох репродуктивних стратегій у межах окремих родів: автогамії та алогамії — у Gavilea Poepp. (Chloraeinae) [83] та Serapias L. [18], апоміксису, автогамії і алогамії — у Liparis Rich. [64]. У Epipactis Zinn. [81], Cyr- topodium polyphyllum (Vell.) Pabst ex F. Bar- ros [65] поряд з алогамією описано випадки факультативної автогамії. P. Delforge (1996) виявив автогамні та алогамні квітки в ме- жах однієї рослини E. helleborine (L.) Crantz [35]. Варіювання ступеня самосумісності за- фіксовано не лише в межах одного роду, а і в межах одного виду. Зокрема у Chloraea bletioides Lindl. виявлено фактично проти- лежні типи систем схрещування, що свід- чить про внутрішньовидову мінливість сис- тем схрещування [83]. Відомості про наяв- ність автогамної та гетерогамної форм у Epidendrum nocturnum Jacq. і Prosthechea cochleata (L.) W.E. Higgins наведено Г.Л. Ко- ломейцевою і В.А. Антипіною [1, 5]. C. Wilcock і R. Neiland (2002) визначили п’ять стадій, на яких можуть виникнути по- рушення у запиленні рослин: 1) втрата пил- ку між донором та реципієнтом і/або не- спроможність запилювачів видалити пилок; 2) обмежена кількість запилювачів; 3) втра- та пилком життєздатності до потрапляння на приймочку гіностемія; 4) недостатня кіль- кість пилку та низька його життєздатність; 5) наявність чужорідного пилку, що зумов- лює хімічне інгібування [86]. Зазначені об- меження репродуктивного успіху досить часто трапляються в межах родини Orchi- daceae [12]. Ці стадії розпочинаються після розкривання квітки, з перенесенням поліні- їв на поверхню прий мочки, проростанням пилку і ростом пилкових трубок, запліднен- ням насінних зачатків, формуванням насін- ня і його перенесенням. На думку D. Roberts (2003), на сьогод- нішній день у репродуктивній біології ор- хідних недостатньо досліджено стадію від рецепції пилку поверхнею приймочки до диференціації насінних зачатків [71]. На успіх статевої репродукції впливають такі чинники, як якість і кількість пилку, стан приймочки [47]. Крім того, низьку насіннє- ву продуктивність та припинення розвитку плодів описано в орхідних як при самоза- пиленні, так і при перехресному запиленні через варіювання якості пилку [21], конку- ренцію з чужорідним пилком [63], наявність рецесивних летальних алелів [21, 53], обме- ження ресурсів [8, 9, 22, 58]. Для представників Orchidaceae харак- терна поліембріонія, яка майже завжди пов’язана з апоміксисом, коли розвиток за- родка відбувається з внутрішнього інтегу- мента [26]. У деяких орхідних існують пристосуван- ня для оптимізації репродуктивного успіху за умов недостатньої кількості запилювачів: тривалий час для ефективного відкладання пилку і підвищення якості пилку шляхом його конкуренції [61]. T. Bartareua (1995), який досліджував у польових умовах особ- ливості плодоношення Dendrobium mono- phyllum F. Muell., встановив, що з-поміж 71,5% плодів, які починають розвиток, до- зрівають лише 6,9 % [17]. M. Neiland та C. Wilcock (1999) вперше з’ясували вплив чужорідного пилку на 34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Л.І. Буюн приймочках орхідних на ефективність їх репродукції. Цими авторами встановлено, що у 6 з 7 досліджених видів 85 % приймо- чок було контаміновано, що призвело (за середнього та високого рівня контамінації) до зниження ефективності репродукції у середньому на 10 % [63]. Існує низка публікацій, в яких відзначе- но істотний вплив наявності ресурсів на ста- теву репродукцію орхідних. Так, E. Meléndez- Ackerman та співавт. [58] зазначають, що репродукція орхідних може бути лімітована наявністю ресурсів протягом усього життє- вого циклу особини, тоді як вплив запилю- вачів у різні роки варіює [11]. Про це яскраво свідчить зв’язок між наявністю ресурсів та експресію статі («квазідводомністю») у представників підтриби Catasetinae. Статева репродукція енергетично є над- звичайно витратним процесом. Збільшення кількості плодів протягом одного року при- гнічує ріст рослини і репродукцію протягом наступних років, що, як виявлено у числен- них дослідженнях [11, 57–59, 88], чітко про- являється в епіфітних орхідних. T. Bartareau (1995) висловив припущення, що збільшен- ня кількості плодів у австралійського епі- фітного виду Dendrobium monophyllum лише на 10 % істотно збільшує витрати на процес репродукції [17]. У Cypripedium acau le Aiton ефективність репродукції була помітною лише після кількох сезонів по- вторної репродукції [70], тоді як у Cyclopo- gon cranichoides Griseb.) Schltr. не зафіксо- вано жодного впливу репродукції на жит- тєздатність особини. Про наявність зв’язку між ресурсним статусом рослини і репродукцією свідчить різна тривалість цвітіння квіток у суцвітті [35]. Так, тривалість цвітіння нижніх і се- редніх квіток у суцвітті зазвичай більша по- рівняно з верхніми квітками, що пояснюють [32] тим, що останні лімітовані ресурсами. У деяких видів наземних орхідних (Ne o- tinea ustulata (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, види роду Cypripedium L.) росли- на після цвітіння переходить у стан спокою. Крім того, установлено, що нектароносні види лімітовані наявністю як запилювачів, так і ре- сурсів, тоді як невинагороджувальні види — лише наявністю запилювачів [57]. На сьогодні найбільш глибокий аналіз насіннєвої продуктивності орхідних прове- дено M. Neiland та C. Wilcock [62] і R. Trem- blay та співавт. [82], які узагальнили літе- ратурні дані і результати власних дослі- джень різних аспектів репродуктивної біології орхідних. Установлено, що в цілому в межах родини спостерігається низький відсоток зав’язування плодів. На думку Tremblay та співавт. [82], твердження, що репродукція орхідних лімітована переду- сім наявністю запилювачів і ресурсів, є надмірним спрощенням. За даними M. Neiland і R. Wilcock [62], нектароносні орхідні мають вищий відсо- ток зав’язування плодів, ніж безнектарні види: 49,3 і 19,5 % відповідно для Північної Америки, 63,1 і 27,7 % — для Європи, 74,4 і 41,4 % — для помірної зони південної півку- лі, 24,9 і 11,5 % — для тропіків, що свідчить про наявність чіткої «дихотомії» для всіх географічних областей. Показано, що наяв- ність нектару в середньому подвоює мож- ливість зав’язування плодів як у помірній, так і в тропічній зоні, однак для всіх тропіч- них орхідних (незалежно від наявності чи відсутності нектару, способу життя) харак- терний низький рівень утворення плодів (< 50 %). У тропіках низький рівень за в’я- зування плодів збалансований більшою кількістю насінин в одному плоді, оскільки плід тропічних орхідних містить у серед- ньому у 150 разів більше насінин, ніж орхід- ні помірних широт. Частка високо успішних безнектарних орхідних в усіх географічних областях є дуже низькою, що свідчить про те, що високий репродуктивний успіх по- в’язаний лише з наявністю нектару як ви- нагороди (53 % видів). M. Neiland і C. Wilcock висловили припущення, що еволюція про- дукування нектару в межах родини Orchi- daceae була засобом уникнути репродук- тивних обмежень унаслідок низької частоти 35ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних відвідування запилювачами [62]. Низький рівень зав’язування плодів у багатьох ви- дів рослин є наслідком недостатньої кіль- кості запилювачів або самонесумісності, яку можна розглядати як механізм, що сприяє перехресному запиленню [24, 61]. У Orchidaceae головним чинником, що лімітує репродуктивний успіх, є недостат- ня кількість запилювачів, однак у самосу- місних видів низький рівень зав’язування плодів може мати місце у зв’язку із несу- місним само- і гейтеногамним запиленням, що призводить до абортування квітки або плода, який розвивається [82]. У самосумісних орхідних виявлено низку особливостей, які запобігають самозапилен- ню: послідовне цвітіння, дихогамія/протан- дрія, варіювання в часі розмірів полінарія. Авторами, які досліджували зв’язок між щільністю квітуючих особин у популяції («floral display») і репродуктивним успіхом, отримано суперечливі результати. Нечисленні дані літератури щодо зв’яз- ку між кількістю квіток у суцвітті і репро- дуктивним успіхом не дають змоги виявити чітку кореляцію між цими показниками. При дослідженні зв’язку між розміром су- цвіття і репродуктивним успіхом у орхід- них не виявлено однозначних даних [39]. Для епіфітних орхідних втрата бар’єрів, які зумовлюють самонесумісність, є пози- тивною тенденцією через велику відстань між популяціями, тому в епіфітних орхід- них, очевидно, можлива гейтеногамія [11]. Аналіз літературних даних виявив зна- чне варіювання середньої тривалості цві- тіння квіток у різних видів — від 1–2 днів у Dendrobium spp. [3, 7], 6–8 днів у межах роду Lepanthes до 9 міс. у Grammatophyl- lum multiflorum Lindl. [82]. Важливою характеристикою репродук- тивної стратегії орхідних є співвідношення кількості пилкових зерен до кількості насін- них зачатків (P/O). У наземних орхідних воно варіює від 10:1 до 24:1 [61], тоді як у епі- фітних видів — значно менше. У Coryanthes senghasiana Gerlach [60] цей показник ста- новить 1,2:1,0. Низьке значення співвідно- шення P/O характерне для орхідних, які запилюються спеціалізованими запилюва- чами, такими як перетинчастокрилі, тоді як високе — для орхідних, які мають неспеціа- лізованих запилювачів, зокрема, двокри- лих. V. Nazarov та Y. Gerlach [59] установи- ли, що в орхідних з твердими полініями лише апікальна частина полінія контактує із секретом приймочки, тоді як у видів з м’якими полініями — більша його частина, відповідно орхідні з твердими полініями ма- ють вищу величину співвідношення P/O, ніж види з м’якими полініями. У рослин різних систематичних груп, у яких квітки зібрані у суцвіття, відзначено існування певного зв’язку між репродук- тивним успіхом і просторовим положенням квітки в межах суцвіття (проксимальне або дистальне) і/або часом розкриття квітки [19, 80]. Багатьма авторами встановлено, що квітки, які займають проксимальне по- ложення у суцвітті, часто мають вищий рі- вень зав’язування плодів, ніж розташовані дистально, а при запиленні утворюють важчі плоди, які містять більшу кількість насінин із зародками. Як свідчить аналіз літератури, емпірич- ні дані, отримані при дослідженні зв’язку між положенням запилюваної квітки у су- цвітті та утворенням плодів у представни- ків родини Orchidaceae, часто суперечливі. Так, E. Vallius [83] відзначив зменшення маси плодів у суцвітті в акропетальному напрямі, тоді як Y. Pellegrino та співавт. чіткого зв’язку між положенням квітки у суцвітті і утворенням плодів у шести видів орхідних флори Європи не виявили [65]. При дослідженні орхідних помірних ши- рот для оцінювання репродуктивного успі- ху здебільшого застосовують такий показ- ник, як репродуктивне зусилля (частка матеріально-енергетичних ресурсів, спря- мованих на процес репродукції) [6]. Однак цей метод є деструктивним, а отже, на нашу думку, неприйнятним для аналізу ефективності репродукції тропікогенних 36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Л.І. Буюн орхідних, які часто представлені в колекці- ях обмеженою кількістю зразків. Таким чином, аналіз літератури виявив, що дослідження охоплюють широке коло пи- тань — від екології запилення та особливо- стей плодоношення різних видів орхідних помірних і тропічних широт до мікромор- фологічних особ ливостей лабелума, ультра- струк тури нектарників, хімічного складу і динаміки секреції нектару. Велику кількість робіт присвячено аналізу чинників, що ви- значають ефективність репродукції орхідних in situ. Однак низці питань не приділено належ- ної уваги. Так, особливості репродуктивної біології орхідних за умов оранжерейної культури, де відсутні спеціалізовані запи- лювачі, досліджено у невеликій кількості робіт [1, 3, 5, 7]. Для отримання життєздатного насіння з метою опрацювання методів масового роз- множення тропічних орхідних потрібно з’ясувати насамперед такі питання: чи впли- ває система схрещування (експерименталь- не самозапилення/індукована автогамія та перехресне запилення/штучна алогамія) на масу плодів і насіння, розміри та кількість насіння із зародками? Чи існує зв’язок між положенням запилюваної квітки на квітко- носі та якістю насіння (розміри та відсоток насіння із зародками)? Чи залежить маса плода та насіння від дати запилення (трива- лості періоду від початку цвітіння квітки до запилення)? З огляду на той факт, що одним з важливих чинників, які лімітують ефек- тивність репродукції орхідних in situ, є наяв- ність ресурсів, на нашу думку, потребує ви- вчення питання, чи лімітована ефективність репродукції орхідних ресурсами у штучно створених умовах, а також, чи існує кореля- ція між розвитком вегетативних (об’єм тубе- ридія) і репродуктивних (кількість квіток у суцвітті) структур. З’ясування цих питань дасть змогу опрацювати теоретичне підґрун- тя та методологічну основу для розмноження багатьох видів тропічних орхідних за умов оранжерейної культури і культури in vitro. 1. Антипина В.А. Особенности формирования банка вегетативных и генеративных диаспор ор- хид ных для длительного хранения: Автореф. дис. … канд. биол. наук: спец. 03.00.05 «Ботаника». — М., 2009. — 19 с. 2. Батыгина Т.Б. Воспроизведение, размно- жение и возобновление // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции: в 3 т. / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — Спб. : Мир и семья, 2000. — Т. 3. Системы репродукции. — С. 35–39. 3. Буюн Л.І. Тропічні орхідні (Orchidaceae Juss.): репродуктивна біологія та структурно-функ- ціональні адаптації за умов збереження ex situ: Ав- тореф. дис. … д-ра біол. наук: спец. 03.00.05 «Ботані- ка». — К., 2011. — 46 с. 4. Вишнякова М.А. Эволюционная преемствен- ность структурных механизмов гаметофитного и спо- рофитного типов реакции самонесовместимости // Ботан. журн. — 1997. — 82, № 8. — С. 1–11. 5. Коломейцева Г.Л., Антипина В.А. Эффек- тивность автоопыления и искусственного опыле- ния тропических орхидных в оранжерейных усло- виях // Вестн. Твер. Гос. ун-та. — 2007. — № 7. — С. 193–197. 6. Злобин Ю.А. Репродуктивный успех // Эм- бриология цветковых растений. Терминология и концепции: в 3 т. / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — Спб.: Мир и семья, 2000. — Т. 3. Системы репродукции. — С. 251–258. 7. Черевченко Т.М., Кушнир Г.П. Орхидеи в культуре. — К.: Наук. думка, 1986. — 198 с. 8. Abdala-Roberts L., Parra-Tabla V., Navarro J. Is floral longevity influenced by reproductive costs and pollination success in Cohniella ascendens (Or- chidaceae)? // Ann. Bot. — 2007. — 100. — P. 1367– 1371. 9. Ackerman J.D. Limitation to sexual reproduc- tion in Encyclia krugii (Orchidaceae) // Syst. Bot. — 1989. — 14. — P. 101–109. 10. Ackerman J.D. Short- and long-term limita- tions to fruit production in a tropical orchid // Ecolo- gy. — 1990. — 71. — P. 263–272. 11. Ackerman J.D., Montalvo A.M. Bottleneck in the life histories of orchids: resources, pollina- tion, population structure and seedling establish- ment // Proc. the 14th World Orchid Conf. (Edin- burgh, 1994). — Edinburgh: HMSO, 1994. — P. 125–129. 12. Agnew J.D. Self-compatibility/incompatibil- ity in some orchids of the subfamily Vandoideae // Pl. Breed. — 1986. — 97. — P. 183–186. 13. Allen P.H. The swan orchids, a revision of the genus Cycnoches // Orchid J. — 1952. — Vol. 1. — P. 173–184, 225–230, 249–254, 273–276, 297–303. 37ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних 14. Allen P.H. Mormodes lineatum: a species in transition // Am. Orchid Soc. Bull. — 1959. — 15. — P. 127–137. 15. Barbosa A.R., De Melo M.C., Borba E.L. Self- incompatibility and myophilia in Octomeria (Orchi- daceae, Pleurothallidinae) species // Plant Syst. Evol. — 2009. — 283. — P. 1–8. 16. Bartareau T. Pollination and breeding sys- tems in varieties of Dendrobium canaliculatum and their implications on the taxonomic status of the group // Orchadian. — 1995. — 11. — P. 381– 387. 17. Belusci F., Pellegrino G., Musacchio A. Dif- ferent levels of inbreeding depression between out- crossing and selfing Serapias species // Biologia Plantarum. — 2009. — 53, N 1. — P. 175–178. 18. Berry P.E., Calvo R.N. Pollinator limitation and position dependent fruit set in the high Andean orchid Myrosmodes cochleare (Orchidaceae) // Plant Syst. Evol. — 1991. — 174, N 1–2. — P. 93–101. 19. Bonatti M.P., Sgarbi E., Prete C.D. Gynoste- mium micromorphology and pollination in Epipactis microphylla (Orchidaceae) // J. Plant Res. — 2006. — 119. — P. 431–437. 20. Borba E.L., Braga P.I.S. Reproductive biology of Pseudolaelia corcovadensis Porto & Brade (Or- chidaceae): melittophyly and self-compatibility in a basal Laeliinae // Rev. Bras. Bot. — 2003. — 26, N 4. — P. 343–351. 21. Borba E.L., Semir J. Temporal variation in pollinarium size after its removal in species of Bul- bophyllum: A different mechanism preventing self- pollination in Orchidaceae // Plant Syst. Evol. — 1999. — 217, N 3–4. — P. 197–204. 22. Borba E.L., Semir J. Pollinator specificity and convergence in fly-pollinated Pleurothallis (Or- chidaceae) species: a multiple population approach // Ann. Bot. — 2001. — 88. — P. 75–88. 23. Borba E.L., Semir J., Shepherd G.J. Self-in- compatibility, inbreeding depression and crossing po- tential in five Brazilian Pleurothallis (Orchidaceae) species // Ann. Bot. — 2001. — 88. — P. 89–99. 24. Catling P.M. Auto-pollination in the Orchi- daceae // Orchid biology: reviews and perspectives / Ed. by J. Arditti. — Oregon: Timber Press, 1990. — 5. — P. 121–158. 25. Catling P.M., Catling V.R. A synopsis of breeding system and pollination of North American orchids // Lindleyana. — 1991. — 6. — P. 187–210. 26. Charanasri U., Kamemoto H. Self-incompati- bility in the Oncidium alliance // Hawaii Orchid J. — 1977. — 6. — P. 12–15. 27. Charlesworth D., Charlesworth B. Inbreeding depression and its evolutionary consequences // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1987. — 18. — P. 237–268. 28. Chen S.C. Notes on the bisexual and unisexual forms of Satyrium ciliatum Lindl. // Acta Phytotaxo- nomica Sinica. — 1979. — 17. — P. 54–60. 29. Cheng J., Shi J., Shangguan F.Z. et al. The pol- lination of a self-incompatible, food-mimic orchid, Coelogyne fimbriata (Orchidaceae), by female Vespula wasps // Ann. Bot. — 2009. — 104, N 3. — P. 565–571. 30. Christensen D.E. Fly pollination in the Or- chidaceae // Orchid Biology. Reviews and Perspec- tives / Ed. by J. Arditti. — Portland, Oregon: Timber Press, 1994. — 6. — P. 415–454. 31. Clayton S., Aizen M.A. Effects of pollinia re- moval and insertion on flower longevity in Chloraea alpina (Orchidaceae) // Evol. Ecol. — 1996. — 10. — P. 653–660. 32. Dannenbaum C., Wolter M., Schill R. Stigma morphology of the orchids // Botanische Jahrbucher fur Systematic, Pflanzengeschichte und Pflanzenge- ographie. — 1989. — Bd. 110. — S. 441–460. 33. Darwin C. The effects of cross- and self-ferti- lisation in the vegetable kingdom. — London, Eng- land: Murray, 1876. — 482 p. 34. Delforge P. Orchids of Britain and Europe. — London : Harper Collins, 1995. — 480 p. 35. van Doorn W.G. Effects of pollination on floral attraction and longevity // J. Exp. Bot. — 1997. — 48. — P. 1615–1622. 36. Dressler R.L. The orchids. Natural history and classification. — Cambridge, Massachusetts, London: Harvard University Press, 1981. — 332 p. 37. Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. — Portland, Oregon: Dioscorides Press, 1993. — 278 p. 38. Firmage D.H., Cole F.R. Reproductive success and inflorescences size of Calopogon tuberosus (Or- chidaceae) // Am. J. Bot. — 1988. — 75. — P. 1371–1377. 39. Forbes H.O. On the contrivances self-fertili- zation in some tropical orchids // J. Linn. Soc. — 1884. — 21. — P. 538–550. 40. Freeman D.C., Harper K.T., Charnov E.L. Sex change in plants: old and new observations and new hypotheses // Oecologia. — 1980. — 47. — P. 222–232. 41. Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Review. — 1957. — 100. — P. 451–462. 42. Genera Orchidacearum: in 5 v. / Ed. by A.M. Pri d- geon, Ph.J. Cribb, M.W. Chase et al. — New York: Oxford University Press, 1999. — Vol. 4. — 2009. — 588 p. 43. Gregg K.B. The effect of light intensity on sex expression in species of Cycnoches and Catasetum (Or- chidaceae) // Selbyana. — 1975. — 1. — P. 101–113. 44. Hagerup O. Bud autogamy in some northern or- chids // Phytomorphology. — 1952. — 2. — P. 51–60. 45. Hamrick J.L., Godt M.J.M. Plant population genetics and evolution // Am. J. Bot. — 1982. — 69. — P. 1685–1693. 38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Л.І. Буюн 46. Heslop-Harrison J., Shivanna K.R. The re cep- tive surface of the angiosperm stigma // Ann. Bot. — 1977. — 41. — P. 1233–1258. 47. Husband B.C., Schemske D.W. Evolution of the magnitude and timing of inbreeding depres- sion in plants // Evolution. — 1996. — 50. — P. 54–70. 48. Jacquemyn H., Brys R., Vandepitte K. et al. A spa tially explicit analysis of seedling recruitment in the terrestrial orchid Orchis purpurea // New Phy- tol. — 2007. —176. — P. 448–459. 49. Jarne P., Charlesworth D. The evolution of selfing rate in functionally hermaphrodite plants and animals // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1993. — 24. — P. 441–466. 50. Jersáková J., Johnson S.D. Lack of floral nec- tar reduces self-pollination in a fly-pollinated orchid // Oecologia. — 2006. — 147. — P. 60–68. 51. Jersáková J., Johnson S.D., Kindlmann P. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. — 2006. — 81, N 2. — P. 219–235. 52. Johansen B. Incompatibility in Dendrobium (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. — 1990. — 103. — P. 165–196. 53. Johnson T.R., Stewarts S.L., Kauth P. et al. Confronting assumptions about spontaneous auto- gamy in populations of Eulophia alta (Orchidaceae) in south Flori da: assessing the effect of pollination treatments on seed formation, seed germination and seedling development // Bot. J. Linn. Soc. — 2009. — 161, N 1. — P. 78–88. 54. Lande R., Schemske D.W. The evolution of self- fertilization and inbreeding depression in plants. I. Ge- netic models // Evolution. — 1985. — 39. — P. 24–40. 55. Lehnebach C.A., Riveros M. Pollination biology of the Chilean endemic orchid Chloraea lamellata // Methods. — 2003. — 12. — P. 1741–1751. 56. Matilla E., Kuitunen M.T. Nutrient versus pollination limitation in Platanthera bifolia and Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae) // Oikos. — 2000. — 89. — P. 360–366. 57. Meléndez-Ackerman E.J., Ackerman J.D., Ro- driguez-Robles J.A. Reproduction in an orchid can be resoursce limited over its lifetime // Biotropica. — 2000. — 32. — P. 282–290. 58. Murren C.J., Ellison A.M. Seed dispersal of Brassavola nodosa (Orchidaceae) // Am. J. Bot. — 1998. — 85, N 5. — 675–680. 59. Nazarov V.V., Gerlach G. The potential seed productivity of orchid flowers and peculiarities of their pollination systems // Lindleyana. — 1997. — 12, N 4. — P. 188–204. 60. Neiland M.R.M., Wilcock C.C. Maximization of reproductive success by European Orchidaceae under conditions of infrequent pollination // Proto- plasma. — 1995. — 187. — P. 39–48. 61. Neiland M.R.M., Wilcock C.C. Fruit set, nec- tar reward, and rarity in the Orchidaceae // Am. J. Bot. — 1998. — Vol. 85. — P. 1657. 62. Neiland M.R., Wilcock C.C. The presence of heterospecific pollen on stigmas of nectariferous and nectarless orchids and its consequences for their re- productive success // Protoplasma. — 1999. — 208. — P. 65–75. 63. Oh G.S., Chung M.Y., Chung S.G. et al. Con- trasting breeding systems: Liparis kumokiri and L. makinoana (Orchidaceae) // Ann. Botanici Fen- nici. — 2001. — 38. — P. 281–284. 64. Pansarin L.M., Pansarin E.R., Sazima M. Fa- cultative autogamy in Cyrtopodium polyphyllum (Orchidaceae) through a rain-assisted pollination mechanism // Austr. J. Bot. — 2008. — 56, N 4. — P. 363–367. 65. Pellegrino G., Bellusci F., Vusacchio A. The ef- fects of inflorescence size and flower position on female reproductive success in three deceptive orchids // Bo- tanical Studies. — 2010. — 51. — P. 351–356. 66. Pemberton R.W., Collins T.M., Koptur S. An asian orchid, Eulophia graminea (Orchidaceae: Cym- bidieae), natutalizes in Florida // Lankesteriana. — 2008. — 8 (1). — P. 5–14. 67. Peter C.I., Johnson S.D. Reproductive biology of Acrolophia cochlearis (Orchidaceae): estimating rates of cross-pollination in epidendroid orchids // Ann. Bot. — 2009. — 154. — P. 573–581. 68. van der Pijl L., Dodson C. Orchid flowers: their pollination and evolution. — Coral Ggables : USA, University of Miami Press, 1966. — 214 p. 69. Primack R.B., Hall P. Costs of reproduction in the pink lady’s slipper orchid: a four-year experi- mental study // Am. Naturalist. — 1990. — 136. — P. 638–656. 70. Roberts D.L. Pollination biology: the role of sexual reproduction n orchid conservation // Orchid conservation / Ed. by K.W. Dixon, S.P. Kell, R.L. Bar- rett et al. — Kota Kinabalu, Sabah: Natural History Publications, 2003. — P. 113–136. 71. Sage T.L., Strumas F., Cole W.W. et al. Diffe- rential ovule development following self- and cross- pollination: the basis of self-sterility in Narcissus trian- drus (Amaryllidaceae) // Am. J. Bot. — 1999. — 86. — P. 855–870. 72. Schemske D.W., Lande R.S. The evolution of self-fertilization and inbreeding depression in plants. II. Empirical observation // Evolution. — 1985. — 39. — P. 41–52. 73. Singer R.B., Koehler S. Pollinarium morphol- ogy and floral rewards in Brazilian Maxillariinae // Ann. Bot. — 2004. — 93, N 1. — P. 39– 51. 39ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних 74. Smidt E.C., Silva-Pereira V., Borba E.L. Re- productive biology of two Cattleya (Orchidaceae) species endemic to north-eastern Brazil // Plant Spe- cies Biology. — 2006. — 21, N 2. — P. 85–91. 75. Sobrevila C., Arroyo M.K. Breeding system in a montane tropical cloud forest in Venezuela // Pl. Syst. Evol. — 1982. — 140. — P. 19–37. 76. Stort M.N.S. Natural pollination in Cattleya log- gigesii Lindl. // Am. Orchid Soc. Bull. — 1972. — 41. — P. 606–608. 77. Stort M.N.S., Galdino G.L. Self- and cross-polli- nation in some species of genus Laelia (Orchidaceae) // Revista Brasil. de Genetica. — 1984. — 7. — P. 671–676. 78. Stpiczynska M. Floral longevity and nectar secretion of Platanthera chlorantha (Custer) Rchb. (Orchidaceae) // Ann. Bot. — 2003. — 92. — 191– 197. 79. Sutherland S. Patterns of fruit set: what con- trols fruit-flower ratios in plants? // Evolution. — 1986. — 40. — P. 117–128. 80. Talalaj I., Brzosko E. Selfing potential in Epi- pactis palustris, E. helleborine and E. atrorubens // Plant Syst. Evol. — 2008. — 276. — P. 1–29. 81. Tremblay R.L., Ackerman J.D., Zimmer- man J.K. et al. Variation in sexual reproduction in or- chids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversification // Biol. J. Linn. Soc. — 2005. — 84. — P. 1–54. 82. Valdivia C.E., Cisternas M.A., Verdugo G.S. Reproductive biology aspects of two species of the genus Gavilea (Orchidaceae, Chloraeinae) in popula- tions from Central Chile // Gayana Bot. — 2010. — 67, N 1. — P. 44–51. 83. Vallius E. Position-dependent reproductive success of flowers in Dactylorhiza maculata (Or- chidaceae) // Functional Ecology. — 2000. — 14. — P. 573–579. 84. Vieira M.F., Andrade M.R., Bittencourt N.S. et al. Flowering phenology, nectary structure and breeding system in Corymborkis flava (Spiranthoideae : Tropi- dieae), a terrestrial orchid from a Neotro pical forest // Australian J. Bot. — 2007. —55 (6). — P. 635–642. 85. Wilcock C.C., Neiland R.M. Pollination fail- ure in plants: why it happens and when it matters // Trends in Plant Science. — 2002. — 7. — P. 270–277. 86. Zimmerman J.K. Ecological correlates of la- bile sex expression in the orchid Catasetum viridifla- vum // Ecology. — 1980. — 72. — P. 597–608. 87. Zimmerman J.K., Aide T.M. Patterns of fruit production in a neotropical orchids: pollinator vs. resour ce limitation // Am. J. Bot. — 1989. — 76. — P. 67–73. Рекомендувала до друку Т.М. Черевченко Л.И. Буюн Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМ РЕПРОДУКЦИИ У ОРХИДНЫХ Приведен краткий обзор публикаций, посвящен- ных особенностям систем репродукции у орхидных. Проанализировано разнообразие репродуктивных стратегий в пределах семейства Or chidaceae и вы- яснено влияние разных факторов на эффектив- ность репродукции in situ и ex situ. Для большин- ства исследованых видов отмечено положительное влияние ксеногамного опыления на жизнеспособ- ность семян. Установлено, что орхидные преиму- щественно являются аллогамними, но самосовме- стимыми, а облигатная самонесовместимость, как и полная самосовместимость, в пределах семей- ства встречаются редко. Определены перспективы дальнейших исследований репродуктивной биоло- гии тропических орхидных ex situ. Ключевые слова: Orchidaceae, репродуктивная био- логия, системы скрещивания, опыление, самосовме- стимость, самонесовместимость, инбредная депрес- сия, жизнеспособность семян, ex situ. L.I. Buyun M.M. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv THE PECULIARITIES OF REPRODUCTION SYSTEMS IN ORCHIDS The paper provides of overview of recent publica- tions devoted to peculiarities of reproduction sys- tems in orchids. The diversity of reproductive strate- gies within Orchidaceae family as well as impact of different factors on reproduction efficiency both in situ and ex situ are analized. For the most orchids species the positive effect of xenogamous pollination on the seed viability has been found. It was deter- mined that the orchids predominately are alloga- mous, but self-compatible, whereas the obligate self- incompatibility, as well as full compatibility, within family was found rather rare. The perspectives of future investigation of reproductive biology of tropi- cal orchids ex situ are determined. Key words: Orchidaceae, reproductive biology, bree- ding systems, pollination, self-compatibility, self- incompatibility, inbreeding depression, seed viability, ex situ.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-321
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:41:36Z
publishDate	2013
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/6d/a842ed96c54f4d7f88eadd44de0b346d.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-3212019-11-26T17:54:31Z The peculiarities of reproduction systems in orchids Особливості систем репродукції в орхідних Buyun, L.I. The paper provides of overview of recent publications devoted to peculiarities of reproduction systems in orchids. The diversity of reproductive strategies within Orchidaceae family as well as impact of different factors on reproduction efficiency both in situ and ex situ are analized. For the most orchids species the positive effect of xenogamous pollination on the seed viability has been found. It was determined that the orchids predominately are allogamous, but self-compatible, whereas the obligate selfincompatibility, as well as full compatibility, within family was found rather rare. The perspectives of future investigation of reproductive biology of tropical orchids ex situ are determined. Наведено короткий огляд публікацій, присвячених особливостям систем репродукції у орхідних. Проаналізовано різноманіття репродуктивних стратегій у межах родини Orchidaceae та з’ясовано вплив різних чинників на ефективність репродукції in situ та ex situ. Для більшості досліджених видів відзначено позитивний вплив ксеногамного запилення на життєздатність насіння. Встановлено, що орхідні переважно є алогамними, але самосумісними, а облігатна самонесумісність, як і повна самосумісність, трапляються в межах родини рідко. Визначено перспективи подальших досліджень репродуктивної біології тропічних орхідних ex situ. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2013-08-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/321 10.5281/zenodo.1492314 Plant Introduction; Vol 58 (2013); 29-39 Інтродукція Рослин; Том 58 (2013); 29-39 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377753 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/321/305 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Buyun, L.I. Особливості систем репродукції в орхідних
title	Особливості систем репродукції в орхідних
title_alt	The peculiarities of reproduction systems in orchids
title_full	Особливості систем репродукції в орхідних
title_fullStr	Особливості систем репродукції в орхідних
title_full_unstemmed	Особливості систем репродукції в орхідних
title_short	Особливості систем репродукції в орхідних
title_sort	особливості систем репродукції в орхідних
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/321
work_keys_str_mv	AT buyunli thepeculiaritiesofreproductionsystemsinorchids AT buyunli osoblivostísistemreprodukcíívorhídnih AT buyunli peculiaritiesofreproductionsystemsinorchids

Особливості систем репродукції в орхідних

Репозитарії

Схожі ресурси