Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae)
The connection between the structure of a bulb of Phaedranassa cinerea Ravenna and ecological and geographical conditions of growth is established.
Gespeichert in:
| Datum: | 2013 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2013
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/322 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860122022892273664 |
|---|---|
| author | Zhila, A.I. |
| author_facet | Zhila, A.I. |
| author_sort | Zhila, A.I. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-26T17:59:23Z |
| description | The connection between the structure of a bulb of Phaedranassa cinerea Ravenna and ecological and geographical conditions of growth is established. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.1492802 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:41:36Z |
| format | Article |
| fulltext |
40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2
УДК 582.573.21:581.44
А.І. ЖИЛА
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
ОСОБЛИВОСТІ МОРФОСТРУКТУРИ ПАГОНОВОЇ СИСТЕМИ
PHAEDRANASSA CINEREA RAVENNA (AMARYLLIDACEAE)
Установлено зв’язок між будовою цибулини Phaedranassa cinerea Ravenna та еколого-географічними умовами зростання.
Ключові слова: Phaedranassa cinerea, морфологічна будова.
© А.І. ЖИЛА, 2013
Неотропічний рід Phaedranassa Ravenna
визнано як монофілетичний андійської кла-
ди родини Amaryllidaceae, входить до три-
би Stenomesseae, до якої належать роди з
черешковими листками і хромосомним чис-
лом 2n = 46 [14]. Відомо 10 видів, 7 з яких
зростають в Еквадорі (6 з них є ендемами),
решта — в Перу, Коста-Риці і Колумбії [19].
Вперше Phaedranassa cinerea Ravenna (фе-
дранаса попеляста) описано у 1984 р. [21].
Вид становить інтерес як культура, при-
датна для вирощування в прохолодних
оранжереях і невідома вітчизняному квіт-
ництву.
P. cinerea є ендеміком Еквадору, зане-
сена до Червоного списку МСОП, має кате-
горію «Vulnerable» (вразливий вид). Після
пошукових досліджень протягом 1997–2000
років зареєстровано 20 ізольованих попу-
ляцій виду у 6 локалітетах на схилах Анд
[18], розташованих переважно на узбіччях
доріг у сухих і скелястих областях у межах
провінцій Пічинча, Котопаксі, Чимборасо
[22]. Через скорочення місцезнаходжень
P. cine rea запропоновано надати їй статус
«Endangered» (перебуває під загрозою) [19].
Відомо, що ендемічні рослини є найвразли-
вішою частиною флори, більшість з них є
рідкісними видами з точковими диз’юнк-
тивними ареалами. Найчастіше представ-
лені малими ізольованими популяціями [5,
6], яким загрожує зникнення [20]. У природі
зникнення федранас зумовлено вирубкою
лісів, господарською діяльністю, туризмом,
природними катастрофами (виверження
вулканів).
Представники роду Phaedranassa спер-
шу населяли області вологого гірського
лісу, але в самому лісі не траплялися, їх
оселищем є відкриті місцевості — схили
скелястих гір або відроги глибоких каньйо-
нів [19]. Рівень вирубки лісів і втрата біо-
логічної різноманітності в Еквадорі є най-
вищими у Південній Америці [16], а попу-
ляції Phaedranassa розташовані у найбільш
позбавленому лісу регіоні країни. Вказу-
ється, що поширення окремого виду Phae-
dranassa обмежене певною долиною, вид
розташований за певним висотним граді-
єнтом і адаптований до певних особливо-
стей клімату. Специфічна кліматична то-
лерантність окремих видів невідома, а їх
еко логічна ніша потребує точнішого визна-
чення [19].
Обмеженням для зростання представ-
ників роду Phaedranassa в Еквадорі є ви-
сота 3500 м н. р. м., а P. cinerea зростає в ме-
жах середніх висот — 500–2000 м. На висоті
від 500 до 3200 м зростає популяція, розта-
шована в центрально-східній частині ареа-
лу, яку вважають іншим видом на підставі
генетичного диференціювання і діапазону
висотного розподілу [19]. Саме на середні
висоти схилів Анд, де зростає P. cinerea,
припадає пік різноманіття судинних рос-
лин — так званий Mid-Domain-Effect [12].
41ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2
Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae)
Межі зростання P. cinerea припадають
на зону панування субтропічного клімату
[23], де температура повітря рідко нижча
за + 15 °С, а сезонні коливання температу-
ри — незначні. Проте тут погода може змі-
нюватися протягом доби, а коливання тем-
ператури можуть сягати близько 20 °С [24].
Частина Анд, розташована в Еквадорі, ха-
рактеризується різнорідністю просторового
і часового розподілу опадів [13], а їх північ-
на частина належить до субекваторіально-
го поясу, для якого характерне чергування
вологих та сухих сезонів. Для районів зрос-
тання P. cinerea характерний бімодальний
розподіл опадів (два дощові і два сухіші пе-
ріоди протягом року). Головний сухий се-
зон триває з червня до вересня, що збіга-
ється з зимою, а менш виражений сухий
період припадає на січень [17]. Дощовий пе-
ріод триває з лютого до червня (найвологі-
ший місяць — квітень), а менш виражений
короткий — у жовтні [25].
Мета роботи — встановити зв’язок струк-
тури біоморфи P. cinerea з еколого-гео гра-
фічними умовами її зростання (щоденними
перепадами температури, сильною інсоля-
цією (відкриті місця зростання) та різкими
вітрами).
До Національного ботанічного саду ім.
М.М. Гришка НАН України P. cinerea на-
дійшла у 1998 р. з Мейсе (Бельгія) у вигляді
насіння, отриманого за делектусом. Для
аналізу структури цибулини P. cinerea фор-
малізували розташування органів у гори-
зонтальному розрізі, що використовується
при побудові схем цибулин, зокрема амари-
лісових [4, 8]. Протягом 2010–2012 рр. пре-
парували сіянці різних років генерації, які
досягли репродуктивного віку. Рослини
аналізували під бінокулярною лупою, по-
слідовно видаляючи луски. Малий життє-
вий цикл монокарпічного пагона визначали
від моменту його виникнення у вигляді ді-
лянки недиференційованої меристеми, про-
ходження внут рішньобрунькової фази, фази
вегетації (з цвітінням і плодоношенням) до
відмирання його лусок [10].
У представників роду листки переважно
гістерантні (ріст квітконоса випереджає ріст
листків), черешкові (псевдочерешкові), з
ланцетоподібною або еліптичною листковою
пластинкою [15, 19]. Листок у статевозрілої
рослини P. cinerea має псевдочерешок до 25 см
завдовжки, листкову пластинку до 38 см зав-
довжки і до 8 см завширшки, абаксіальний
бік листкової пластинки сріблястий. Нами
відзначено поодинокі випадки синантного
типу розвитку, коли листки з’яв лялися од-
ночасно з квітконосом.
Щодо типу поновлення цибулин у ама-
рилісових субтропічного поясу, то в цілому
визнається їх симподіальне наростання.
При такому типі наростання цибулин лус-
ка, розташована за квітконосом, завжди по-
вернена до нього нижньою поверхнею [4].
Гіпотезу винятково симподіального понов-
лення цибулин у родині амарилісових вису-
ває В.В. Чуб [11], наводячи приклади послі-
довної редукції передлистка бруньки по-
новлення, починаючи з представників роду
Zephyranthes Herb., у яких він зовсім не за-
знає явищ редукції. Перший листок брунь-
ки поновлення представників цього роду
має розвинену листкову пластинку [7].
У цибулин P. cinerea, як і у представни-
ків Zephyranthes, перший листок бруньки
поновлення (передлисток) не зазнає явищ
редукції, і також має листкову пластинку,
розташовуючись нижньою поверхнею до
квіт коноса.
У цибулинних рослин тропічної і субтро-
пічної зони формування листкових серій
відбувається безперервно. У дорослої цибу-
лини можна нарахувати до 6–8 листкових
серій з квітконосами, з яких щорічно реалі-
зуються лише 2–3, а решта продовжують
повільно розвиватись [3]. У цибулин помір-
них широт протягом вегетаційного періоду
закладається лише одна листкова серія з
квітконосом, яка реалізується під час май-
бутньої вегетації. Ми виявили, що у P. cine-
rea протягом року закладається лише одна
листкова серія подібно до цибулин рослин
помірного поясу, тоді як, наприклад, у
42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2
А.І. Жила
Zephyranthes verecunda протягом року за-
кладаються 5 листкових серій [9].
У 3–5-річному віці цибулина P. cinerea
набуває «критичної маси» і переходить до
стаціонарної фази, тобто діаметр цибули-
ни, який досягає близько 4 см, і кількість
листків, які входять до листкової серії, на-
далі залишаються постійними. Щодо кіль-
кості листків у листковій серії, то вказу-
ють, що представники федранас мають
один або два черешкових листка [26]. Нами
встановлено, що до складу листкової серії
статевозрілої P. cinerea входять 3 листки з
листковою пластинкою, тобто ті листки, які
можна побачити під час вегетації рослин.
Слід враховувати і якісний склад листко-
вої серії, кількість листків яких складає 3.
Так, і у Galanthus caucasicus (Baker) Grossh.
[2], і у Zephyranthes candida [7] між квітко-
носами виникають 3 листкових елементи,
але у G. caucasicus один з них представлений
низовим листком і не має листкової пластин-
ки, а у Z. candida всі три листки мають зелені
пластинки. Листок, який передує квітконо-
су, в обох видів має незамкнену піхву.
При визначенні тривалості поновлення
багаторічних цибулин необхідно обов’язково
вказувати, в якій фазі річного циклу пере-
буває цибулина на момент її препарування —
від цього залежить число повних і неповних
пагонів (приростів, листкових серій), що її
складають [1].
У P. cinerea тривалість поновлення бага-
торічної цибулини визначається 2 пагонами
попереднього та поточного року вегетації. З
моменту утворення квіткової бруньки у ци-
булині формуються і вегетативні, і репро-
дуктивні органи. Одночасно із зачатком
суцвіття закладається незамкнена луска, а
з початком відростання квітконоса починає
формуватися брунька поновлення. Лише на
нетривалий час у фазі цвітіння рослини до
її складу входить вкорочена частина 3-го
пагона — пагона наступного року вегетації,
який пішов у ріст. Саме в цей час інтенсивно
витрачаються пластичні речовини залиш-
ків пагона попереднього року вегетації.
Ємність цибулини (у фазі цвітіння) за-
звичай складається з 1 листка попередньо-
го року генерації (саме біля основ листків
попереднього року генерації закладено ко-
рені, які живлять луску), 6 листків поточ-
ного року генерації та 1–2 листків, закла-
дених у бруньці поновлення (наступного
року генерації), тобто з 1 повного приросту
та 2 неповних (рисунок).
Листкова серія поточного року генерації
складається з 3 соковитих листків з лист-
ковою пластинкою та 3 лусок. Перший лис-
ток бруньки поновлення нередукований,
має листкову пластинку з псевдочерешком
і розташовується нижньою поверхнею до
квітконоса. Перша луска тунікатна, соко-
вита, заввишки як попередній листок сере-
динної формації (близько 65 мм заввишки),
Схема будови статевозрілої цибулини Phaedranassa
cinerea Ravenna
Умовні позначення:
- - - - - - — залишки листка;
— листок з листковою пластинкою;
— луска;
, К — квітконос;
1'-3' — листки попереднього року вегетації;
1-3 — листки поточного року вегетації;
1''-2'' — тунікатні луски;
3'' — нетунікатна луска;
1* — перший листок наступного року вегетації
43ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2
Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae)
із безчерешковою редукованою листковою
пластинкою заввишки до 25 мм. Друга лус-
ка тунікатна, шкіряста, заввишки до 25 мм
у найвищому місці і до 2 мм заввишки — у
найнижчому, тому може скластися вра-
ження, що луска нетунікатна. Саме в пазу-
сі другої луски закладається брунька по-
новлення (пагін наступного року вегетації).
Третя луска є фертильною — нетунікат-
ною, шкірястою, конічної форми (заввишки
10 мм, завширшки 10 мм), в пазусі якої за-
кладається квітконос.
Отже, нова листкова серія бічного паго-
на починається з нормально розвинених
листків без формування типових листків
(лусок) низової формації; листкова серія
монокарпічного пагона закінчується серією
з 3 лусок, у пазусі передостанньої луски
закладається брунька поновлення, а у па-
зусі останньої (єдиного нетунікатного лист-
ка в листковій серії) — квітконос.
Під час вегетації (до переходу у фло-
ральний стан) у цибулині наявні 2 листкові
серії — попереднього і поточного року веге-
тації. Під час стану спокою відмирають лист-
кові пластинки у листків поточного року ве-
гетації і починають усихати базальні частини
(луски) листків попереднього року вегетації.
Отже, цибулина підтримується у вегетатив-
ному стані лусками двох років генерації, при
переході до стану цвітіння — лише за раху-
нок лусок поточного року генерації.
Загальна тривалість життя асимілюючого
листка статевозрілої цибулини становить
близько 2 років: 1) внутрішньобруньковий
стан — 3 міс (від моменту закладання брунь-
ки поновлення до моменту виходу листка з
цибулини асимілюючою частиною — листко-
вою пластинкою на псевдочерешку); 2) 7–8 міс
у вигляді псевдочерешкового листка з лист-
ковою пластинкою; 3) близько 14 міс у вигля-
ді соковитих лусок (після відмирання лист-
кової пластинки під час та після періоду спо-
кою), пластичні речовини яких поступово
реалізуються для відростання квітконоса
після періоду спокою, його цвітіння, плодоно-
шення та побудови нової листкової серії.
Малий життєвий цикл монокарпічного
пагона P. cinerea (від утворення конуса на-
ростання до відмирання лусок, які належать
до цього пагона) практично збігається з три-
валістю життя його стеблової частини —
денця цибулини, оскільки деструкція стеб-
лової частини відбувається дуже швидко
на відміну від інших тропічних і субтро-
пічних амарилісових, резиди пагонів яких
тривалий час можуть входити до складу
цибулини.
Отже, протягом вегетаційного періоду у
рослин P. cinerea закладається одна лист-
кова серія з квітконосом, яка реалізується
під час наступної вегетації рослин, подібно
до цибулин рослин помірних широт.
За будовою цибулину P. cinerea можна
віднести до найбільш просунутих в еволю-
ційному плані, оскільки вона малолускова,
складається не лише з листків з листковою
пластинкою, а і з лусок. Екологічні умови
зростання (високогір’я тропічних лісів) зу-
мовили щорічний, подібний до цибулин рос-
лин помірних широт, тип поновлення цього
тропічного виду.
1. Аксенова Л.Н., Седова Е.А. Жизненные ци-
клы и ритмы развития некоторых видов семей-
ства амариллисовых // Вестн. МГУ. — 1983. — 16,
№ 3. — С. 18–24.
2. Артюшенко З.Т. Амариллисовые СССР.
Морфология, систематика и использование. — Л.:
Наука, 1970. — 180 с.
3. Артюшенко З.Т. Семейство Амариллисо-
вые (Amaryllidaceae) // Жизнь растений / Под ред.
А.Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1982. — Т. 6. —
С. 104–116.
4. Артюшенко З.Т., Щепак А.В. Ветвление
побега у представителей семейства Amaryllida-
ceae // Ботан. журн. — 1982. — 67, № 8. — С. 1074–
1062.
5. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Возрастная
структура и динамика малых изолированных по-
пуляций уральских эндемичных астрагалов //
Экология. — 1984. — № 3. — С. 3–11.
6. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг
популяций орхидных в уникальном месте их скопле-
ния на Среднем Урале // Экология. — 2003. — № 6. —
С. 403–409.
44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2
А.І. Жила
7. Дзидзигури Л.К. Ветвление побега у Zephy-
ranthes Herb. (Amaryllidaceae) // Ботан. журн. —
1979. — 64, № 1. — С. 64–68.
8. Капинос Г.Е. Биологические закономерно-
сти развития луковичних и клубнелуковичных
растений на Апшероне. — Баку: Изд-во АН АзССР,
1965. — 239 с.
9. Прилуцкая С.А. Биоморфологические осо-
бенности большого и малого циклов Zephyranthes
verecunda Herb. (семейство Amaryllidaceae Jaume
St.-Hil.) в условиях интродукции в защищенный
грунт Донецкого ботанического сада НАН Украи-
ны // Проблемы экологии и охраны природы тех-
ногенного региона. — 2005. — № 5. — С. 61–67.
10. Седова Е.А. Особенности органогенеза и
жизненного цикла луковичных и клубнелукович-
ных геофитов. — М.: МГУ, 1976. — 30 с.
11. Чуб В.В. Роль позиционной информации в
регуляции развития органов цветка и листовых се-
рий побегов: Автореф. дис. …д-ра биол. наук. — М.,
2008. — 45 с.
12. Beck E., Richter M. Ecological aspect of a bio-
diversity hotspot in the Andes of Southern Ecuador //
Biodiversity and Ecology Series. — 2008. — N 2. —
P. 195–217.
13. Celleri R., Willems P., Buytaert W., Feyen J.
Space-time variability of rainfall in the Paute river
basin of South Ecuador // Hydrological Processes. —
2007. — N 21. — P. 3316–3327.
14. Meerow A.W., Guy C.L., Li Q. Phylogeny of
the American Amaryllidaceae based on nrDNA ITS
sequences // Systematic Botany. — 2000. — 25. —
P. 708–726.
15. Meerow A.W., Snijman D.A. Amaryllida-
ceae // K. Kubitzki (ed.). The Families and Genera
of Vascular Plants. Vol. III. Flowering plants mono-
cotyledons, lilianae (except Orchidaceae). — Berlin;
Heidelberg; New York: SpringerVerlag, 1998. —
P. 106.
16. Mosandl R., Günter S. Sustainable manage-
ment of tropical mountain forests in Ecuador //
Gradstein S.R. et al. (eds.): The Tropical Mountain
forest — Patterns and processes in a biodiversity
hotspot. Biodiversity and ecology. — 2008. — Seri-
es 2. — P. 177–193.
17. Neil D.A. Climates // Jørgensen P.M., Leon-
Yánez S. (eds.). Catalogue of the vascular plants of
Ecuador: Monogr. Syst. Bot. — Missouri Bot. Gard.,
1999. — 75. — P. 8–13.
18. Oleas N. Amaryllidaceae // Libro Rojo de las
Plantas Endémicas del Ecuador 2000. — Quito: Pub-
licaciones del Herbario QCA, Pontificia Universidad
Católica del Ecuador, 2000. — P. 66–67.
19. Oleas N. Landscape genetics of Phaedranassa
Herb. (Amaryllidaceae) in Ecuador. FIU Electronic
Theses and Dissertations, 2011. — 443 p. (htpp//
digitalcommons.fiu.edu/etd/443).
20. Pitman N.C.A., Jørgensen P.M. Estimating the
Size of the World’s Threatened Flora // Science. —
2002. — 298. — P. 989.
21. Ravenna P.F. New species in Phaedranassa
and Eucrosia (Amaryllidaceae) // Phytologia. —
1984. — 56. — P. 196–198.
22. http://www/iucnreadlist.org/
23. http://www.losvisionarios.org/A_modelbio-
sphere.html
24. http://www.BiblioFond.ru/view.aspx?id=2673
25. http://www.ask.com/wiki/Geography_of_
Ecuador
26. http://www.rareplants.co.uk/search.asp?...
Phaedranassa
Рекомендувала до друку Т.М. Черевченко
А.И. Жила
Национальный ботанический сад
им. Н.Н. Гришко НАН Украины,
Украина, г. Киев
ОСОБЕННОСТИ МОРФОСТРУКТУРЫ
ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ PHAEDRANASSA
CINEREA RAVENNA (AMARYLLIDACEAE)
Установлена связь между строением луковицы
Phaedranassa cinerea Ravenna с эколого-гео гра фи-
ческими условиями произрастания.
Ключевые слова: Phaedranassa cinerea, морфоло-
гическое строение.
A.I. Zhila
M.M. Gryshko National Botanical Gardens,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
MORPHOLOGICAL STRUCTURE FEATURES
OF PHAEDRANASSA CINEREA RAVENNA
(AMARYLLIDACEAE) CHOOT
The connection between the structure of a bulb of
Phaedranassa cinerea Ravenna and ecological and
geographical conditions of growth is established.
Key words: Phaedranassa cinerea, morphological
structure.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-322 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:41:36Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/32/eac53cc360065862e088497a7642c632.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-3222019-11-26T17:59:23Z Morphological structure features of Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) shoot Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) Zhila, A.I. The connection between the structure of a bulb of Phaedranassa cinerea Ravenna and ecological and geographical conditions of growth is established. Установлено зв’язок між будовою цибулини Phaedranassa cinerea Ravenna та еколого-географічними умовами зростання. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2013-08-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/322 10.5281/zenodo.1492802 Plant Introduction; Vol 58 (2013); 40-44 Інтродукція Рослин; Том 58 (2013); 40-44 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377753 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/322/306 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Zhila, A.I. Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) |
| title | Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) |
| title_alt | Morphological structure features of Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) shoot |
| title_full | Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) |
| title_fullStr | Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) |
| title_full_unstemmed | Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) |
| title_short | Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) |
| title_sort | особливості морфоструктури пагонової системи phaedranassa cinerea ravenna (amaryllidaceae) |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/322 |
| work_keys_str_mv | AT zhilaai morphologicalstructurefeaturesofphaedranassacinerearavennaamaryllidaceaeshoot AT zhilaai osoblivostímorfostrukturipagonovoísistemiphaedranassacinerearavennaamaryllidaceae |