Морфологічна структура пагонової системи рослин Azalea indica
The investigation of morphological structure of Azalea indica’s shoot system has been conducted. The characteristic features of shoots have been determined. The shoot systems have been described taking into account cultivars peculiarities.
Gespeichert in:
| Datum: | 2013 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2013
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/345 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860122117133041664 |
|---|---|
| author | Zakrasov, A.V. |
| author_facet | Zakrasov, A.V. |
| author_sort | Zakrasov, A.V. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-30T14:06:42Z |
| description | The investigation of morphological structure of Azalea indica’s shoot system has been conducted. The characteristic features of shoots have been determined. The shoot systems have been described taking into account cultivars peculiarities. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.1490452 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:41:50Z |
| format | Article |
| fulltext |
73ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 1
УДК 581.14:582.912.42
А.В. ЗАКРАСОВ
Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины
Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ AZALEA INDICA
Проведено исследование морфологической структуры побеговой системы Azalea indica. Выделены характерные
типы побегов. Описаны системы побегов с учетом сортовых особенностей.
Ключевые слова: Azalea indica, морфологическая структура, побеговая система, жизненная форма, период роста.
© А.В. ЗАКРАСОВ, 2013
Одним из условий успешного использова-
ния вида в декоративном садоводстве яв-
ляется знание его морфологической струк-
туры. Мировой ассортимент Azalea indica
насчитывает, по разным данным, от 7 до
9 тыс. сортов [10, 13, 14]. Каждый из этих
сортов обладает набором признаков, унас-
ледованных от исходных видов рода Rho-
dodendron L., как результат их эколого-
мор фологических и структурных адаптаций
к условиям окружающей среды, поэтому
исследование морфологического строе-
ния растений A. indica с учетом сортовых
особенностей позволит максимально рас-
крыть высокие декоративные качества этой
культуры.
Цель исследования — изучение морфо-
логической структуры побеговой системы
шести сортов A. indica из коллекции На-
ционального ботанического сада (НБС)
им. Н.Н. Гришко НАН Украины: Apollo
(ранний (цветение — X–XII)), Яблонька
(средний (I–II)), Подолянка (средний (I–
II)), Concinna (средне-поздний (II–III)),
Hexe (средне-поздний (II–III)), Героям Вой-
ны (поздний (III–IV)).
Растения выращивали в условиях пас-
сивного (защищенный грунт) эксперимен-
та при температурном режиме в диапа-
зоне от 12–14 до 28–32 °С в зависимости от
сезона и при относительной влажности
воздуха 65–90%. Влажность почвенных
субстратов поддерживали на уровне 30–
75% от полной влагоемкости.
При составлении морфологической ха-
рактеристики использовали «Атлас по
описательной морфологии растений» [12] и
терминологию согласно М.Т. Мазуренко и
А.П. Хохрякову [9], а также П.Ю. Жмулеву
с соавт. [3]. Рост и развитие растений изу-
чали путем фенологических наблюдений и
биометрических измерений согласно мето-
дике ГБС АН СССР [2].
Для определения жизненной формы
растения основным критерием является
его габитус — своеобразный общий облик.
Согласно Ф.М. Куперман [6], к группе ку-
старников относятся древесные растения,
у которых в отличие от деревьев главный
ствол имеется лишь в начале жизни расте-
ния, а затем быстро развиваются несколь-
ко сильных надземных равноценных ство-
лов, возникающих из почек у основания
главного ствола, который они впоследствии
замещают, то есть к кустарникам относят
растения, не имеющие четко сформиро-
ванного главного ствола. Растения сортов
и гибридов азалии индийской, собранные
в коллекции НБС НАН Украины, имеют
именно такую структуру.
Главная ось у растений A. indica выделя-
ется лишь в первые 1–2 года жизни, после
чего верхушечный рост центрального по-
бега прекращается и из почек у основания
главного побега развиваются несколько
равноценных или более сильных надземных
74 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 1
А.В. Закрасов
побегов — главных скелетных осей, после-
довательно сменяющихся в процессе онто-
генеза.
A. indica — кустарник аэроксильный,
прямостоячий. Ветвление надземное, берет
начало у поверхности почвы, образуя 2–
7 вертикальных или наклонных осей. Отхо-
дящие от основания главные скелетные оси
делятся на отдельные ярусы. Направление
роста анизотропное — благодаря тому, что
побеги формирования вначале растут вер-
тикально, а впоследствии дуговидно изги-
баются, в нижней части каждого яруса по-
беги имеют ортотропное направление, в
средней — дуговидное, а в верхней — пла-
гиотропное.
Изредка наблюдаются случаи геофи-
лии, когда отдельные побеги, растущие
вдоль поверхности субстрата, проявляют
способность к укоренению, что свойственно
многим природным видам рода Rhododen-
dron Кавказа и Дальнего Востока, про-
израстающим в экстремальных условиях
горных районов и арктических тундр (Rh.
fauriei Fr., Rh. smirnowii Trautv., Rh. aureum
Georgi, Rh. mucronulatum Turcz., Rh. parvi-
florum Adams, Rh. adamsii Rehder, Rh. cam-
t schaticum Pallas и др.) [7, 8].
Изменения в направлении роста вызы-
ваются внешними факторами, в частности,
колебаниями интенсивности света, силой
тяжести, условиями влажности, препят-
ствиями, возникающими на пути роста
стебля и т. п. [4]. Отдельные экземпляры
образуют крону, по форме близкую к ам-
пельной.
A. indica относится к нанофанерофитам —
почки возобновления расположены на вы-
соте 0,3–2,0 м над землей в течение всего
года.
У растений A. indica преобладает акро-
симподиальный тип ветвления, когда побе-
ги следующего порядка начинают расти
после окончания роста материнского побе-
га предыдущего порядка, причем наиболее
сильные боковые побеги расположены у
верхушки материнского. Такие побеги, про-
должая направление роста побега преды-
дущего порядка и являясь частным случа-
ем боковых, называются замещающими,
или побегами продолжения. Но у некото-
рых сортов (Подолянка, Яблонька, Нехе)
иногда наблюдается смешанный тип вет-
вления, когда побег дает боковые ответвле-
ния и в процессе своего роста, и по его окон-
чании.
При ухудшении водного баланса наблю-
даются случаи образования побегов из спя-
щих почек, расположенных в базальной
части ствола. В.О. Казарян [5] объясняет
это явление тем, что растение таким обра-
зом пытается воспрепятствовать процессу
отдаления ассимилирующих органов от
всасывающих корней.
Тип симподиального ветвления относи-
тельно количества развивающихся пазуш-
ных почек — плейохазиальный (на вер-
хушке побега образуются обычно 3–6 за-
мещающих побегов, что позволяет освоить
значительное пространство и закрепиться
в нем).
Дальнейшее развитие замещающих по-
бегов продолжения происходит по одному
из двух вариантов. В первом случае один
из них впоследствии усиливается и, нарас-
тая ортотропно, начинает преобладать над
остальными и со временем становится одной
из скелетных осей растения, осуществляю-
щих основные скелетные функции. Остав-
шиеся побеги либо отклоняются в стороны,
становясь боковыми ветвями, либо посте-
пенно ослабевают и в итоге отмирают. Во
втором случае все побеги развиваются кли-
ноапогеотропно (наклонно вверх) без выра-
женного лидирующего побега. Со временем
часть из них отмирает, а остальные стано-
вятся составной частью многолетней ске-
летной структуры растения.
Для некоторых сортов A. indica (Concin-
na, Подолянка, Яблонька, Hexe) характе-
рен квантовый рост побегов [11], когда эле-
ментарная единица побеговой системы в
течение вегетационного периода несколько
раз возобновляет рост и образует несколько
75ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 1
Морфологическая структура побеговой системы растений Azalea indica
подряд расположенных участков — так на-
зываемых ивановых побегов, содержащих
листья и почки всех формаций. Таким об-
разом, у сортов с одним периодом роста
(Apollo, Героям Войны) годовым приростом
является элементарный побег, у остальных
годовой побег состоит из двух (Concinna,
Подолянка, Яблонька) или трех (Hexe) эле-
ментарных побегов. Существуют данные
[9], что у природных видов рода Rhododen-
dron количество периодов роста может
увеличиваться к концу основного цикла
развития системы побега ветвления.
При выращивании A. indica в культуре
проводят ежегодную обрезку растений,
следствием чего является травматическая
реитерация — развитие из спящих почек
новых побегов формирования, из которых
формируется новая архитектурная мо-
дель растения, сходная с материнской.
Вместе с тем A. indica является растением
реддитивным [4] — при уничтожении всей
надземной части растение не возобновля-
ется.
Как известно, побег состоит из метаме-
ров, к которым относятся междоузлие и
узел с листком и пазушной почкой. Вслед
за П.Ю. Жмылевым и соавт. [3] мы выде-
ляем следующие основные типы побегов
A. in dica (рисунок):
1. Побеги продолжения, периодически
нарастающие после завершения малого
цикла развития материнского побега из по-
коящихся пазушных почек прошлогоднего
прироста и обеспечивающие продолжение
нарастания существующих скелетных
осей, создавая тем самым основную био-
массу растения. На этих побегах распола-
гается максимальное количество соцветий,
и, таким образом, кроме ассимиляции, их
роль сводится еще и к функции генератив-
ного размножения. Развиваются только
после отмирания апикальной меристемы
материнского побега.
2. Побеги формирования, непериоди-
чески нарастающие из спящих почек и вы-
полняющие главным образом функции
омоложения побеговой системы растения и
завоевания свободного пространства. Вы-
деляясь крупными размерами и интенсив-
ным ростом в первые годы жизни, в даль-
нейшем побеги формирования служат ба-
зой для развития основных скелетных осей
растения. По длительности нарастания по-
бега формирования A. indica относится к
моноподиально-симподиальной группе (на-
растание длится не весь основной цикл, а
прекращается через несколько лет), гене-
ративной подгруппе (нарастание побега
формирования прекращается вследствие
Типы побегов Azalea indica
76 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 1
А.В. Закрасов
заложения терминального соцветия, хотя
изредка наблюдаются случаи, когда апи-
кальная почка отмирает вегетативной). Ве-
личина побегов в ходе основного цикла по-
степенно снижается.
3. Побеги дополнения, непериодически
нарастающие из спящих почек в различ-
ных частях растения, обеспечивающие
увеличение количества скелетных осей
II порядка в пределах конкретной скелет-
ной оси и завоевание свободного простран-
ства в пределах внутренней сферы кроны,
выполняющие функции омоложения и ас-
симиляции, реже — генеративного раз-
множения.
4. Побеги обогащения, развивающиеся
пролептически из незимующих почек и
обеспечивающие увеличение площади фо-
тосинтетической поверхности.
Все вышеперечисленные типы побегов в
течение онтогенеза образуют системы, раз-
личающиеся по размерам, направлению
роста, степени автономности.
Ниже приведено краткое сравнительное
описание морфологической структуры по-
беговых систем некоторых сортов A. indica
отечественной и зарубежной селекции.
Apollo. Побеги продолжения развивают-
ся акротонически, плейохазиально, моно-
циклически, с одним периодом роста. Побе-
ги формирования развиваются базитони-
чески, олигоциклически, с одним периодом
роста; система побега многопорядковая.
Побеги дополнения развиваются мезото-
нически, ди-трициклически, с одним пери-
одом роста; система побега многопорядко-
вая. Побеги обогащения отсутствуют.
Concinna. Побеги продолжения развива-
ются акротонически, плейохазиально, мо-
ноциклически, с двумя периодами роста.
Побеги формирования развиваются базито-
нически, олигоциклически, с двумя перио-
дами роста; система побега многопоряд-
ковая. Побеги дополнения развиваются
мезотонически, ди-трициклически, с двумя
периодами роста; система побега многопо-
рядковая. Побеги обогащения отсутствуют.
Hexe. Побеги продолжения развиваются
акротонически, плейохазиально, моноци-
клически, с тремя периодами роста. Побе-
ги формирования развиваются базитони-
чески, олигоциклически, с тремя периода-
ми роста; система побега многопорядковая.
Побеги дополнения развиваются мезо то-
нически, ди-трициклически, с тремя пе-
риодами роста; система побега многопо-
рядковая. Побеги обогащения развиваются
моноциклически, базипетально, с двумя
периодами роста.
Героям войны. Побеги продолжения
развиваются акротонически, плейохази-
ально, моноциклически, с одним периодом
роста. Побеги формирования развиваются
базитонически, олигоциклически, с одним
периодом роста; система побега много-
порядковая. Побеги дополнения развива-
ются мезотонически, ди-трициклически,
с одним периодом роста; система побега
многопорядковая. Побеги обогащения от-
сутствуют.
Подолянка. Побеги продолжения разви-
ваются акротонически, плейохазиально,
моноциклически, с двумя периодами роста.
Побеги формирования развиваются бази-
тонически, олигоциклически, с двумя пе-
риодами роста; система побега многопо-
рядковая. Побеги дополнения развиваются
мезотонически, ди-трициклически, с дву-
мя периодами роста; система побега много-
порядковая. Побеги обогащения развива-
ются моноциклически, базипетально, с од-
ним периодом роста.
Яблонька. Побеги продолжения разви-
ваются акротонически, плейохазиально,
моноциклически, с двумя периодами роста.
Побеги формирования развиваются бази-
тонически, олигоциклически, с двумя пе-
риодами роста; система побега многопо-
рядковая. Побеги дополнения развиваются
мезотонически, ди-трициклически, с дву-
мя периодами роста; система побега много-
порядковая. Побеги обогащения развива-
ются моноциклически, базипетально, с од-
ним периодом роста.
77ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 1
Морфологическая структура побеговой системы растений Azalea indica
У разных сортов и гибридов наблюда-
ется разная длина элементарных побегов.
Максимальная она у сортов с одним пери-
одом роста, минимальная — у сортов с
тремя.
Все побеги у A. indica однопорядковые
(вегетативные и репродуктивные органы
расположены на одной оси), монокарпиче-
ские (малый жизненный цикл побега за-
вершается с образованием из его апикаль-
ной меристемы генеративных органов).
Кроме основных элементарных побегов в
формировании куста принимают участие
побеги, не достигающие репродуктивной
фазы. Такие побеги формируют 1–2 годич-
ных прироста и, после того как листья на
них опадут, остаются в скелетной струк-
туре растения.
Генеративные органы формируются на
верхушке терминальной почки. После цве-
тения и плодоношения верхушечная почка
отмирает. Растениям A. indica свойственна
акротония — образование новых замещаю-
щих побегов происходит, как правило, из
пазушных почек, расположенных в верх-
них 4–5 узлах. Таким образом, побег у аза-
лии индийской смешанного типа — он не-
сет как вегетативные, так и генеративные
почки.
Крона у A. indica плотная, компактная.
В условиях защищенного грунта НБС НАН
Украины высота растения редко превыша-
ет 1,5 м, ширина куста — до 2,0 м. Это объ-
ясняется выращиванием в контейнерной
культуре, а также тем, что растения еже-
годно обрезают. В кроне растений встреча-
ются как ортотропные, так и плагиотропные
побеги с некоторым преобладанием послед-
них. Но поскольку полная ортотропность и
плагиотропность имеют место лишь в иде-
альных случаях, то любой побег имеет опре-
деленную степень отклонения от идеального
варианта.
Сравнивая строение кроны A. indica и
древовидных тропических видов рода Rho-
dodendron, обитающих в более мягких
условиях Юго-Восточной Азии и являю-
щихся наиболее древними представителя-
ми рода (например, Rh. arboreum), можно
согласиться с выводом М.Т. Мазуренко [7] о
направлении эволюции рода:
— по пути уменьшения общих ресурсов,
что сочетается с уменьшением энергетиче-
ских ресурсов при движении в направлении с
юга на север и дальше в горы, а также с увели-
чением затенения и снижением плодородия;
— по пути полимеризации побеговых
систем, от одной системы первичного побе-
га у деревьев до нескольких долговечных
систем побегов формирования у аэроксиль-
ного кустарников, к которым относится и
азалия индийская.
Выводы
Таким образом, исследованы особенности
морфологического строения растений Aza-
lea indica и выделены четыре типа побегов,
а именно: формирования, продолжения,
дополнения и обогащения.
Выявлена связь между количеством пе-
риодов роста и длиной побега. Максималь-
ной длины за вегетационный период дости-
гают побеги, для которых характерны три
периода роста, минимальной — побеги с
одним периодом роста.
Установлено, что среди изученных сор-
тов побеги обогащения образуются на
Количество периодов роста у разных типов
побегов Azalea indica
Сорт
Типы побегов
Ф
о
р
м
и
р
о
в
а
н
и
я
П
р
о
д
о
л
ж
е
н
и
я
Д
о
п
о
л
н
е
н
и
я
О
б
о
га
щ
е
н
и
я
Apollo 1 1 1 –
Concinna 2 2 2 –
Hexe 3 3 3 2
Героям Войны 1 1 1 –
Подолянка 2 2 2 1
Яблонька 2 2 2 1
78 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 1
А.В. Закрасов
сортах с тремя периодами роста и на неко-
торых сортах с двумя периодами роста
(Яблонька, Подолянка).
1. Александрова М.С., Зорикова В.Т. Рост и
развитие рододендрона Шлиппенбаха в природе и
в культуре // Прикладная ботаника и интродукция
растений. — М.: Наука, 1973. — С. 7–9.
2. Гавриленко. В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандо-
бина Л.М. Большой практикум по физиологии рас-
тений. — М.: Высш. шк., 1975. — 392 с.
3. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А.,
Баландин С.А. Биоморфология растений. — М.:
Наука, 2005. — 264 с.
4. Зозулин Г.М. Система жизненных форм выс-
ших растений // Ботан. журн. — 1961. — 46, № 1. —
С. 3–20.
5. Казарян В.О. Физиологические основы онто-
генеза растений. — Ереван, Изд-во АН АрмССР,
1959. — 216 с.
6. Куперман Ф.М. Морфофизиология расте-
ний. — М.: Высш. шк., 1977. — 288 с.
7. Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего
Востока. — М: Наука, 1980. — 231 с.
8. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адап-
тации растений Крайнего Севера. — М.: Наука,
1986. — 279 с.
9. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура
и морфогенез кустарников. — М.: Наука, 1977. —
159 с.
10. Радищев А.П. Рододендроны в садовой куль-
туре. — М.: Наука, 1972. — 68 с.
11. Смирнова Е.С. Признаки строения вегета-
тивной сферы тропических и субтропических
однодольных растений // Журн. общ. биол. — 29,
№ 6. — С. 678–688.
12. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артю-
шенко З.Т. Атлас по описательной морфологии
высших растений. Стебель и корень. — М., Л.: Изд-
во АН СССР, 1962. — 348 с.
13. Lee F.P. The Azalea Book. — New York:
D. van Nostrand Co, 2007.
14. Oprita V. Technologia cultuti azaleelor //
Prod. veget. Hortic. — 1988. — 37, N 5. — S. 30–34.
Рекомендовала к печати Н.В. Заіменко
О.В. Закрасов
Національний ботанічний сад
ім. М.М. Гришка НАН України,
Україна, м. Київ
МОРФОЛОГІЧНА СТРУКТУРА ПАГОНОВОЇ
СИСТЕМИ РОСЛИН AZALEA INDICA
Проведено дослідження морфологічної структури
пагонової системи Azalea indica. Виділено харак-
терні типи пагонів. Описано системи пагонів з ура-
хуванням сортових особливостей.
Ключові слова: Azalea indica, морфологічна струк-
тура, пагонова система, життєва форма, період
росту.
A.V. Zakrasov
M.M. Gryshko National Botanical Gardens,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
MORPHOLOGICAL STRUCTURE
OF AZALEA INDICA’S SHOOT SYSTEM
The investigation of morphological structure of
Azalea indica’s shoot system has been conducted.
The characteristic features of shoots have been de-
termined. The shoot systems have been described
taking into account cultivars peculiarities.
Key words: Azalea indica, morphological structure,
shoot system, life form, period of growth.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-345 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:41:50Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/06/e2579534f2de97bc9eb063325afc0406.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-3452019-11-30T14:06:42Z Morphological structure of Azalea indica's shoot system Морфологічна структура пагонової системи рослин Azalea indica Zakrasov, A.V. The investigation of morphological structure of Azalea indica’s shoot system has been conducted. The characteristic features of shoots have been determined. The shoot systems have been described taking into account cultivars peculiarities. Проведено дослідження морфологічної структури пагонової системи Azalea indica. Виділено характерні типи пагонів. Описано системи пагонів з урахуванням сортових особливостей. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2013-03-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/345 10.5281/zenodo.1490452 Plant Introduction; Vol 57 (2013); 73-78 Інтродукція Рослин; Том 57 (2013); 73-78 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377755 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/345/328 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Zakrasov, A.V. Морфологічна структура пагонової системи рослин Azalea indica |
| title | Морфологічна структура пагонової системи рослин Azalea indica |
| title_alt | Morphological structure of Azalea indica's shoot system |
| title_full | Морфологічна структура пагонової системи рослин Azalea indica |
| title_fullStr | Морфологічна структура пагонової системи рослин Azalea indica |
| title_full_unstemmed | Морфологічна структура пагонової системи рослин Azalea indica |
| title_short | Морфологічна структура пагонової системи рослин Azalea indica |
| title_sort | морфологічна структура пагонової системи рослин azalea indica |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/345 |
| work_keys_str_mv | AT zakrasovav morphologicalstructureofazaleaindicasshootsystem AT zakrasovav morfologíčnastrukturapagonovoísistemiroslinazaleaindica |