Біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. в умовах ex situ та in situ

Objective – to analyse of biomorphological and populational ontogenetic characteristics of Carex bohemica Schreb. which defining the rreproductive strategy of the species. Material and methods. C. bohemica Schreb. – stenotypic hydrophilic, relict, rare species, is characterized by a disjunctive area...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2018
Автори:	Scherbakova, O., Novosad, K., Novosad, V.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2018
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/358
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860122171460812800
author	Scherbakova, O. Novosad, K. Novosad, V.
author_facet	Scherbakova, O. Novosad, K. Novosad, V.
author_sort	Scherbakova, O.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T08:15:36Z
description	Objective – to analyse of biomorphological and populational ontogenetic characteristics of Carex bohemica Schreb. which defining the rreproductive strategy of the species. Material and methods. C. bohemica Schreb. – stenotypic hydrophilic, relict, rare species, is characterized by a disjunctive area (within Ukraine is represented by a small number of localities), an unstable population structure. The subject of the study is biomorphological characteristics (signs of life form, seasonal rhythmicity of sprout formation, the structure of monocarpic peduncles and seeds, the ability to vegetative reproduction, the efficiency of seed reproduction, etc.) and populationontogenetic characteristics (polyvariability of ontogenesis, rotational speed of generative generations, success of reproduction of populations etc.). Inspection of the species in situ was carried out on the territory of nature reserves (Slavutsky district, Khmelnitsky region) from 2009 to 2016. Under ex situ conditions the species was grown in containers under indoor conditions or on cultivation areas within the Kyiv region (Baryshevsky district). The work takes into account the modern level of plant biomorphology and uses the generally accepted populationontogenetic methods of research. Results. An analysis of the biomorphological and populationontogenetic characteristics of C. bohemica that determine the rreproductive species strategy is made. Conclusions. At the level of the organism the reproductive strategy of C. bohemica determining its reproductive strategy, priority is given to the continuous seasonal production of a large number of flowering shoots. Significant seed formation percentages of in situ and ex situ determine high levels of actual seed productivity. Among populational ontogenetic characteristics the rreproductive strategy of C. bohemica is defined by: the rapid pace of degenerative development and the rapid overturn of generative generations; the possibility of forming a powerful soil seed bank; high levels of seed similarity and rapid development of stairs; the possibility of replenishing the population with new generations of individuals throug hout the growing season; stretched flowering periods of populations.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2576061
first_indexed	2025-07-17T12:41:58Z
format	Article
fulltext	45ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 4 © О.Ф. ЩЕРБАКОВА, К.В. НОВОСАД, В.В. НОВОСАД, 2018 УДК 581.9:582.35/99(477—25) О.Ф. ЩЕРБАКОВА, К.В. НОВОСАД, В.В. НОВОСАД Національний науковоприродничий музей НАН України Україна, 01601 м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15 БІОМОРФОЛОГІЧНІ ТА ПОПУЛЯЦІЙНООНТОГЕНЕТИЧНІ МАРКЕРИ РЕПРОДУКТИВНОЇ СТРАТЕГІЇ CAREX BOHEMICA SCHREB. В УМОВАХ EX SITU ТА IN SITU Мета — провести аналіз біоморфологічних та популяційноонтогенетичних характеристик Carex bohemica Schreb., які визначають його репродуктивну стратегію. Матеріал та методи. C. bohemica — стенотопний гідрофільний, реліктовий, раритетний вид, має диз’юнктивний ареал (у межах України представлений незначною кількістю локалітетів) та нестабільну популяційну структуру. Предмет досліджень — біоморфологічні характеристики (ознаки життєвої форми, сезонна ритмічність пагоноут ворення, структура монокарпічних квітконосних пагонів і суцвіття, здатність до вегетативного розмноження, ефективність насіннєвої репродукції тощо) та популяційноонтогенетичні характеристики (поліваріантність он тогенезу, швидкість зміни поколінь, успішність репродукції популяцій тощо). Дослідження виду in situ проводили на території заказників «Теребіжі» та «Голубі озера» (Славутський рн, Хмельницька обл.) з 2009 до 2016 рр. За умов ex situ вид вирощували у контейнерах за кімнатних умов або на культиваційних ділянках у межах Київської області (Баришівський рн). У роботі враховано сучасний рівень біоморфології рослин та використано загальноприйняті популяційноонтогенетичні методи досліджень. Результати. Проведено аналіз біоморфологічних та популяційноонтогенетичних характеристик C. bohemica, які визначають rрепродуктивну стратегію виду. Висновки. На рівні організму rрепродуктивну стратегію C. bohemica визначає здатність клонівдернин до безпе рервної сезонної продукції великої кількості квітконосних пагонів. Повноцінність розвитку репродуктивних струк тур (суцвіть, квіток, плодів) і великий відсоток плодоутворення in situ та ex situ зумовлюють високу фактичну на сіннєву продуктивність. Із популяційноонтогенетичних характеристик rрепродуктивну стратегію C. bohemica визначають: скорочений догенеративний період та швидка зміна поколінь; формування потужного ґрунтового банку насіння; високі показники схожості насіння та прискорений розвиток сходів; можливість поповнення популяції нови ми генераціями особин упродовж усього вегетаційного сезону; розтягнуті строки цвітіння особин та популяцій. Ключові слова: репродуктивна стратегія, раритетний вид, біоморфологічні ознаки, популяційноонтогенетичні характеристики, Carex bohemica Schreb., ex situ, in situ. На сучасному етапі розвитку репродуктивна біологія рослин виокремлюється як само стійний багатоаспектний і комплексний нау ковий напрям, який передбачає всебічне до слідження процесів насіннєвого та вегетатив но го розмноження на різних організаційних рів нях [5, 15]. Щодо інтегральних екологоценотичних стратегій [12,13,18], то К та rрепродуктивні стратегії [19, 22] на рівні організму визна чають переважно за пріоритетами розподілу енергетичних ресурсів і поживних речовин між вегетативною та генеративною сферами рослини. Для видів із rрепродуктивною стра тегією характерний найбільший вклад ендо генних ресурсів у розмноження з метою про дукування найбільшої кількості нащадків у стислі строки. На популяційному рівні репродуктивні стра тегії розглядають як основні генетично детер міновані адаптаційні механізми поновлення місцевих популяцій у конкретних екологоце нотичних умовах, які визначають перспекти ви виживання популяції виду [16]. Пріоритетним завданням при встановленні репродуктивної стратегії виду рослин є визна чення комплексу біоморфологічних, он то ге не тичнопопуляційних та пов’язаних із ними ритмологічних характеристик репродукції, котрі 46 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 4 О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад, В.В. Новосад виявляються на різних організаційних рівнях як пристосування до певних умов місцезростань. Вивчення адаптивних можливостей репро дуктивних систем в екологічній нормі реакції є актуальним для раритетних видів рослин. Установлення зарезервованих потенцій репро дуктивних систем раритетних видів та оцін ка шляхів їх реалізації у динамічних умовах міс цезростань дає змогу визначити причини їх ра ритетності та можливість виживання. Carex bohemica Schreb. (= C. cyperoides Murr.) — раритетний [3], реліктовий євразійський бо реальнонеморальний вид, який у межах свого широкого ареалу поширений диз’юнктивно. Для виду властиві значні щорічні флуктуації популяційної чисельності. У деяких локаліте тах вид може багато років перебувати у при хо ванолатентному стані, формуючи ґрунтовий банк насіннєвих діаспор, а за сприятливих умов масово проростати і давати спалах чи сельності. У місцезнаходженнях, які до пев ного часу вважали втраченими, C. bohemica виявляли через 30 років і більше (до 100) [17, 21, 23]. В Україні частину з раніше відомих не численних локалітетів виду нині не підтвер джено, натомість за останнє десятиріччя ви явлено низку нових [4, 9]. C. bohemica — екологічно стенотопний вид, росте на вологих, погано аерованих субстратах, виявляючи високий ступінь гідрофільності [14]. Входить до складу угруповання Eleo chario Caricetum bohemicae Klika 1935 em. Pietsch 1961 прибережноводного ефемеретуму [7]. Місце зростання приурочені до зволожених мулува тих і піщаних берегів водойм, пересихаючих боліт, ставків та річок. Згідно із сучасною класифікацією екобіо морф водних та прибережноводних макрофі тів [2] C. bohemica належить до пелохтофітів, повний життєвий цикл яких проходить у бо лотній екофазі. У наземній екофазі види за значеної екобіоморфи розвиваються на пере сохлих ділянках, виникнення яких пов’язане зі зниженням рівня води, у гідрофазі — пере бувають у латентному стані у вигляді насіннє вих діаспор; прибережну екофазу переносять короткочасно. Серед основних адаптивних біо морфологічних ознак пелохтофітів вка зують дернисту структуру пагонової системи, поверх неве розташування мичкуватої кореневої сис теми, швидкий темп сезонного розвитку (3— 4 міс.), однорічність. Rре про дуктивну страте гію характеризують велика насіннєва про дук тивність, переважання насіннєвого роз мно жен ня перед вегетативним. Такі біо мор фо ло гічні та репродуктивні адаптації дають змогу пелох тофітам тимчасово утримувати до мі нант ні по зиції, переважно на початкових етапах сукцесії за відсутності ценотичної конкуренції [2]. З огляду на повнішу вивченість хорологіч них та екологоценотичних особливостей C. bo he mica, його біоморфологічним і пов’язаним із ними популяційноонто гене тич ним харак теристикам приділяють мало уваги. При дослідженні репродуктивної стратегії виду важливе значення має встановлення: структури суцвіття для визначення потенцій ної та фактичної насіннєвої продуктивності; ступеня інтегрованості парціалей у структурі клонудернини для встановлення здатності до вегетативного розмноження та розростання; сезонної активності меристем, що визначає ритм закладання і темп розвитку квітконос них пагонів; резервів зон кущіння та збага чення; тривалості повного онтогенезу, гене ративного періоду і циклу відтворення, що дає змогу оцінити швидкість зміни поколінь у по пуляціях та репродуктивну активність окре мої рослини. Актуальність дослідження адаптивних ре продуктивних стратегій раритетних видів рос лин і зокрема C. bohemica пов’язана з розроб кою теоретичних питань популяційної біоло гії, структурної та екологічної фітоморфології, созології, а також з проведенням інтродукцій ного і реінтродукційного експерименту. Мета — провести аналіз біоморфологічних та популяційноонтогенетичних характерис тик Carex bohemica Schreb., які визначають його репродуктивну стратегію. Матеріал та методи Основою для біоморфологічного аналізу C. bo hemica були матеріали маршрутних польових 47ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 4 Біоморфологічні та популяційноонтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. ... досліджень у 2009—2016 рр., опрацювання гербарних матеріалів (KW, KWHA, Національ ного науковоприродничого музею НАН Ук раїни) та літературних джерел. Дослідження виду in situ проводили на території заказників «Теребіжі» та «Голубі озера» (Славутський рн, Хмельницька обл.). Для досліджень виду ex situ його вирощували у контейнерах за кімнатних умов. За умов відкритого ґрунту закладено куль тиваційні ділянки в межах Київської області (Баришівський рн). Пророщування насіння C. bohemica прово дили у лабораторних умовах за кімнатної тем ператури (+20—25 °С) і природного освітлення у чашках Петрі на вологому фільтрувальному папері, а також у ящиках з ґрунтом. Схожість насіння визначали у лабораторних умовах. Насіннєве розмноження досліджували за ре комендаціями Т.А. Работнова [11] та И.В. Вай нагия [1]. При натуралістичному дослідженні C. bohe mica як раритетного виду дотримувалися біо етичних норм: більшість біоморфологічних і демографічних параметрів визначали безпо середньо в природі, не вилучаючи особини. Насіннєвий матеріал, отриманий із культи ваційних ділянок, передано до Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН Ук раїни, а також використано для реінтродукції виду в природні флористичні комплекси в ме жах м. Києва (Святошинські стави) та озеро Святе (Хмельницька обл.). Результати та обговорення Оцінка репродуктивної стратегії C. bohemica на рівні організму ґрунтувалася на аналізі ком плексу біоморфологічних і динамічних (рит мо логічних) характеристик життєвої форми, які визначають строки, тривалість та ефектив ність насіннєвого або вегетативного розмно ження, а також дають змогу встановити заре зервований потенціал розмноження особин і його реалізацію у конкретних еко логоце но тичних умовах in situ та ex situ. На популяцій ному рівні пріоритетними ознаками, котрі ви значають репродуктивну стратегію, є онто морфогенетичні та ритмологічні ознаки онто біоморф, реалізовані у певних умовах місце зростання, які зумовлюють швидкість зміни поколінь, строки цвітіння популяції, лабіль ність демографічних показників тощо. C. bohemica — мичкуватокореневий, щіль нодернинний гемікриптофіт. Спеціальних біоморфологічних досліджень виду не проведено, фрагментарні дані відомі з діагнозів флористичних зведень та статей ре гіональних созологічних кадастрів. Окремі до слідження стосуються початкових етапів он тогенезу виду [10]. За тривалістю великого життєвого циклу одні дослідники відносять C. bohemica до бага торічників, інші — до однорічників. Деякі від значають, що вид може бути як однорічником, так і багаторічником [6, 8, 20 тощо]. За результатами дослідження C. bohemica in situ та ex situ встановлено різну тривалість он тогенезу виду. Загальна тривалість життя осо бин (клонівдернин) в умовах культури стано вить від 1 до 3 (5) років (моно, олігокарпіки). У природних популяціях, які розвиваються і формуються за більшменш стабільних гід рологічних та ценотичних умов упродовж де кількох років, клонидернини також можуть до сягати 3(5)річного віку. Однак затоплення або інтенсивне заростання місцезростання лімітують тривалість онтогенезу особин C. bo he mica, спричиняють їх елімінацію. Це при зводить до припинення наземного розвитку популяції та переходу її до латентного існу вання у вигляді ґрунтового банку насіннєвих діаспор. Щільнодернинна структура особин та кло нів C. bohemica — результат активного галу ження зони кущіння пагонів. Усі бічні ітеративні пагони, котрі утвори лися в зоні кущіння головного пагона впро довж вегетаційного періоду, становлять систе му річ ного пагона. Ступінь галуження річного пагона може досягати IV порядку (іноді — більше). Частина бічних пагонів розвивають ся за яровим типом, формуючі квітконосний приріст у поточному році, решта формуються за озимим типом і зацвітають у наступний ве гетаційний період. 48 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 4 О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад, В.В. Новосад Формування нових генерацій пагонів у зо ні кущіння C. bohemica ex situ за умов кімнат ної культури відбувається впродовж усього сприятливого для вегетації сезону. Більш син хронно розвиваються пагони першої генера ції, більшість яких проходить повний цикл розвитку, який завершується цвітінням і ди семінацією. Наступні генерації пагонів у дер нині нових явних хвиль пагоноутворення та цвітіння не утворюють, оскільки розвивають ся асинхронно. При цьому пагоноутворення та цвітіння відбуваються впродовж усього ро ку з більшою активністю у веснянолітній та осін ній періоди і з меншою — у зимовий. За умов in situ безперервне пагоноутворення в зоні кущіння впродовж вегетаційного пе ріоду зумовлює розтягнуті строки цвітіння кло нівдер нин (з травня до вересня). Перша ге нерація квіт коносних пагонів розвивається синхронно, нас тупні — асинхронно та з меншою інтенсивністю. Строки початку вегетації та, відповідно, цві тіння виду in situ можуть бути пов’язані із се зонною динамікою гідрологічного режиму во дойми. Так, у заказнику «Теребіжі» восени 2011 р. ми спостерігали формування масових заростей C. bohemica на такироподібному дни щі, яке звільнилося від води внаслідок виси хання озера. Масове цвітіння C. bohemica було відзначено наприкінці вересня. За умов більш менш стабільного водного режиму водойми C. bohemica зазвичай починає цвітіння у трав ні — червні. Інтенсивне галуження зони кущіння впро довж вегетаційного періоду не лише визначає щільнодернинну життєву форму виду, а й за безпечує формування резерву квітконосних па гонів. У зрілих клонахдернинах за вегетацій ний період утворюється in situ до 50, ex situ — до 70 квітконосних монокарпічних пагонів. Значна кількість квітконосних пагонів забез печує високу насіннєву продуктивність кло нів дернин та популяцій. Метамери в зоні кущіння C. bohemica зав жди залишаються вкороченими, що зумовлює збереження щільного взаємного розташування парціальних елементів після їх повної дезінте грації. Спеціалізовані органи вегетативного розростання та розмноження у C. bohemica не утворюються. Таким чином, вегетативне роз множення, яке традиційно розглядають як повну дезінтеграцію парціальних елементів (кущів), у C. bohemica відбувається зі збережен ням компактної структури клонудернини і не відіграє значної ролі у самопідтриманні по пуляцій, збільшенні їх чисельності та розши ренні площі популяції. Установленню параметрів насіннєвої про дуктивності передувало дослідження структу ри генеративної сфери C. bohemica. Суцвіття C. bohemica — складний голівчас тий колос. У 3—5 базальних метамерів голов ної вісі суцвіття криючі листки парціальних суцвіть ІІ порядку галуження мають розвине ну лінійну фотофільну листкову пластинку, у решти метамерів криючі листки представлені плівчастими білими катафілами (рисунок). Елементарні суцвіття (чоловічі та жіночі ко лоски) розвиваються у парціальних суцвіттях ІІ порядку галуження і термінальному пар ціаль Чоловічі колоски Жіночі колоски Фотофільні криючі листки парціальних суцвіть Плівчасті криючі листки суцвіть (катафіли) І ІІ ІІ ІІ ІІ ІІ ІІІ ІІІ ІІІ ІІІ ІІІ B A A C Структура суцвіття Carex bohemica: I—III — порядок галуження суцвіття; A — парціальні суцвіття гінеканд ричні; B — парціальні суцвіття із жіночих колосків; C — термінальне парціальне суцвіття The structure of inflorescence Carex bohemica: I—III — order of branches of inflorescence; A — partial inflorescen ces are gynaecandrical; B — partial inflorescences from fe male ears; C — terminal partial inflorescence 49ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 4 Біоморфологічні та популяційноонтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. ... ному суцвітті головної вісі складного суцвіття. Чоловічі колоски редуковані до однієї 3ти чин кової квітки і позбавлені покривів, жіночі — редуковані до однієї маточкової квітки, ото ченої мішечком — видозміненими приквітка ми. Колоски обох статей розташовані у пазухах плівчастих білих катафілів. У складі головного суцвіття in situ розвива ється від 4 до 8, ex situ — від 6 до 12 парціаль них суцвіть ІІ порядку, з яких частіше лише базальні 1—5 гінекандричні (в основі з 1—2 чо ловічими колосками), а решта парціальних су цвіть ІІ порядку складаються лише із жіночих колосків, рідше всі парціальні суцвіття ІІ по рядку гінекандричні (див. рисунок). Чоловічі та жіночі колоски ІІІ порядку є елементарними суцвіттями. Кількість жіно чих колосків (маточкових квіток) у парціаль них суцвіттях зменшується в напрямку до вер хівки суцвіття і варіює in situ — від 3 до 42, ex situ — від 12 до 86. Головна вісь (вісь І порядку) складного суцвіття завершується відкри тим (із термінальною серією стерильних метамерів з катафілами) термінальним парціальним суцвіт тям, яке складається із жіночих колосків (дуже рідко воно є гінекандричним). За результатами дослідження насіннєвої про дуктивності C. bohemica встановлено ви сокі показники урожайності плодів (таблиця), а отже, значна фактична насіннєва продук тивність зумовлена утворенням у різновікових кло нахдернинах великої кількості квіт ко нос них монокарпічних пагонів, а також висо кою щіль ністю генеративних клонівдер нин у популяціях. C. bohemica in situ та ex situ поновлюється лише за допомогою насіння. Плоди здатні зберігати схожість 30 років і більше (до 100) [17, 21, 23 тощо]. Тривале збе реження життєздатності діаспор C. bohemica дає змогу виду переносити багаторічне зато плення шляхом переходу від розвитку над земної популяції до її підземного (підводно го) латентного існування у вигляді ґрунтового насіннєвого банку. Насіння виду із ґрунтового банку здатне проростати впродовж усього вегетаційного періоду. У місцезростаннях виду, де спостері гається значне коливання рівня водойми, строки проростання насіння лімітуються три валістю водної екофази. Масова поява сходів пов’язана із пересиханням затоплених місце зростань. В умовах культури у відкритому ґрун ті сходи з’являлися впродовж усього вегета ційного періоду, починаючи з кінця бе рез ня— початку квітня, із більшою інтенсивністю у весняний та осінній періоди. За нашими даними, схожість свіжозібраного насіння за кімнатної температури та природ ного освітлення становить 90—95 %. Поча ток проростання насіння відзначено на 9— 12ту добу. Проростання насіння неодночасне, Показники насіннєвої продуктивності зрілих генеративних особин Carex bohemica Indicators of seed productivity of mature generative individuals of Carex bohemica Умови зростання Головне суцвіття монокарпічного пагона кількість парціаль них суцвіть кількість одноквіткових чоловічих колосків кількість одноквіткових жіночих колосків 1 кількість плодів 2 in situ 5,80 ± 1,01 8,70 ± 2,41 132,40 ± 4,99 105,80 ± 4,61 ex situ 9,40 ± 0,62 16,50 ± 3,18 276,20 ± 7,31 241,30 ± 6,89 Умови зростання Коефіцієнт плодоутворення Кількість квітконосних пагонів у клонахдернинах Щільність генеративних клонівдернин на 1 м2 Фактична урожайність плодів in situ 79,9 23,9 ± 6,9 3,80 ± 1,61 9689,56 ± 8,66 ex situ 87,3 38,3 ± 8,3 6,90 ± 2,56 60658,61 ± 10,66 П р и м і т к а: 1 — потенційна насіннєва продуктивність; 2 — фактична насіннєва продуктивність. 50 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 4 О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад, В.В. Новосад триває понад місяць. В умовах куль тури пе рехід до генеративного вікового ста ну спо стерігали через 1—2 міс після появи сходів. Досить високий темп проростання насіння та швидкий темп догенеративного розвитку забезпечують здатність популяцій C. bohemica до швидкого переходу в активну надземну фа зу розвитку впродовж усього сприятливого для вегетації періоду за умов оголення затоплених місцезростань або порушення тра в’я ного по криву, які призводять до зменшення фітоце нотичної конкуренції. Гетерогенність насіннєвих діаспор за стро ками проростання забезпечує неодночасний розвиток особин, що зумовлює різні строки цвітіння і подовження сезонної репродукції популяції в цілому. Висновки На підставі аналізу комплексу диференціаль них біоморфологічних та популяційноон то генетичних характеристик C. bohemica можна визначити репродуктивну стратегію виду як rтип. На рівні організму найбільший вклад ендо генних ресурсів у насіннєве розмноження ви являється як безперервне, суворо недетермі новане утворення квітконосних пагонів упро довж усього сприятливого для вегетації пе ріоду, що зумовлює розтягнуті строки цвітіння особин. Активна сезонна продукція квітко носних пагонів з повноцінними багатоквітко вими суцвіттями та великий відсоток плодо утворення in situ та ex situ визначають високу фактичну насіннєву продуктивність. На популяційному рівні rрепродуктивну стратегію C. bohemica визначає швидка зміна поколінь завдяки зменшенню тривалості он тогенезу і темпів догенеративного розвитку осо бин виду. Здатність насіння тривалий час зберігати схожість зумовлює можливість фор мування його потужного ґрунтового банку. За сприятливих умов характерні високі показ ники схожості насіння та швидкий розвиток сходів. Насіння, яке проростає у різні строки, забезпечує можливість поповнення популяції новими генераціями особин упродовж усього вегетаційного сезону. Характерні розтягнуті строки цвітіння популяцій. Зазначені ознаки забезпе чують можливість швидко заселяти пересохлі ділянки водойм та визначають до мінуючі позиції у флористичних комплексах ефе ме ре ту мах. ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ 1. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Бо тан. журн. — 1974.— Т. 59, № 6. — С. 826—831. 2. Гейны С. Жизненные формы водных макрофитов и их классификация / С. Гейны // Макрофиты — индикаторы изменений природной среды. — К.: Наукова думка, 1993. — С. 21—28. 3. Данилик І.М. Осока богемська — Carex bohemica Schreb. / І.М. Данилик, Т.Л. Андрієнко, С.Л. Мо сякін // Червона книга України. Рослинний світ. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — С. 82. 4. Жигаленко О.А. Нова знахідка Carex bohemica Schreb. (Cyperaceae) з Лівобережного Лісостепу (Україна) / О.А. Жигаленко, І.М. Данилик, Т.Л. Андрієнко // Укр. ботан. журн. — 2009. —Т. 66, № 4. — С. 566— 570. 5. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы) / Р.Е. Левина. — М.: Наука, 1981. — 96 с. 6. Лисицына Л.И. Осока богемская / Л.И. Лисицы на // Красная книга Ярославской области. — Ярославль: Издво Александра Рутмана,2004. — С. 68—69. 7. Лукаш О.В. Угруповання EleocharioCaricetum bo hemicae Klika 1935 em. Pietsch 1961 у прибереж новодному ефемеретумі р. Стрижень (Чернігів, Ук раїна) / О.В. Лукаш, Ю.О. Карпенко // Геобота нические исследования естественных экосистем: проблемы и пути их решения : Материалы между нар. науч.практ. конф., посвященной 80летию со дня рождения известного белорусского геобо таника Сапегина Леонида Михайловича (г. Гомель, 26—27 ноября 2015 г.). — Гомель: ГГУ им. Ф. Скори ны, 2015. — С. 84—88. 8. Малышев Л.И. Род Осока / Л.И. Малышев// Флора Сибири.— Т. 3. Сyperaceae. — Новосибирск: Нау ка, Сиб. отдние. — 1990. — С. 35—170. 9. Нові місцезнаходження Carex bohemica Schreb. в Ук раїні / Т.Л. Андрієнко, О.І. Прядко, О.Ю. Недо руб, В.М. Антосяк // Укр. ботан. журн. — 1999. — Т. 56, № 2. — С. 160—162. 10. Павлова М.А. Малый жизненный цикл Carex bohe mica Schreb., интродуцированной в Донецкий бо танический сад НАН Украины / М.А. Павлова // Інтродукція, селекція та захист рослин: Матеріали 51ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 4 Біоморфологічні та популяційноонтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. ... III міжнар. наук. конф. (м. Донецьк, 25—28 верес ня 2012 р.). — Донецьк, 2012. — С. 92. 11. Работнов Т.А. Методы изучения семенного раз множения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. — М.; Л.: Издво АН СССР, 1960. — С. 20—39. 12. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов рас тений / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП Отд. биол. — 1975. — Т. 80, № 2. — С. 5—17. 13. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвен но геоботаническое исследование земель / Л.Г. Рамен ский. — М.: Сельхозгиз, 1938. — 620 с. 14. Середницька С. Екологічна характеристика Carex bohemica Schreb. (Cyperaceae) в Україні / С. Серед ницька //Наук. вісн. Східноєвропей. нац. унту іме ні Лесі Українки. Розділ І. Ботаніка. 12. — 2016. — С. 42—47. 15. Терехин Э.С. Репродуктивная биология / Э.С. Те ре хин // Эмбриология цветковых растений. Тер минология и концепции. [Т. 3. Системы репро дукции]. — 2000. — С. 21—24. 16. Ходачек Е.А. Особенности репродукции цветко вых растений Арктики и их репродуктивные стра теги: фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века / Е.А.Ходачек // Ма териалы Всерос. конф. (г. Петрозаводск, 22— 27 сентября 2008 г.). Ч. 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. — Пе трозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. — С. 300—302. 17. Berten R. Carex bohemica na 100 jaar afwezigheid op nieuw opgedoken in Bokrijk (prov. Limburg) Dumortiera 100 [30.04.2012] / R. Berten, C. Nagels. — 2012. — P. 12—15. 18. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes / J.P. Grime. — Chichester: J.Wiley and Sons, 1979. — 222 p. 19. Harper J.L. Population Biology of Plants / J.L. Harp er. — New York; London; San Francisco: Academic Press, 1977. — 892 p. 20. Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Schweizer Flo ra / E. Landolt // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zu rich. — 1977. — H. 64. — S. 1—208. 21. Luk 3 cs B.А. Adatok a Carex bohemica Schreb. isme re t 4 hez a K5 rp5 tmedenc 4 ben / B.A. Luk5 cs, S. Farkas, N. Pfeiffer// Kitaibelia XIII. 4 vf. 1. Sz5 m. — Debre cen, 2008, — P. 46—54. 22. Pianka E.R. On r and kselection / E.R. Pianka // Am. Natur. — 1970. — Vol. 104. — P. 592—597. 23. Poschlod P. Population biology and dynamics of a rare shortlived pond mud plant, Carex bohemica Schreber / P. Poschlod // Verh. Ges. 6 kol. — 1996. — Bd. 25. — S. 321—337. Рекомендував В.І. Мельник Надійшла 01.08.2018 REFERENCES 1. Vajnagij, I.V. (1974), O metodike izuchenija semennoj produktivnosti rastenij [On the method of studying the seed productivity of plants]. Botanicheskij zhurnal. [Botanical Jounal], vol. 59, N 6, pp. 826—831. 2. Gejny, S. (1993), Zhiznennye formy vodnyh makro fitov i ih klassifikacija [Life forms of aquatic macro phytes and their classification] Makrofity—indikatory izmenenij prirodnoj sredy. Kyiv: Naukova dumka, pp. 21—28. 3. Danilik, I.M., Andrienko, T.L. and Mosyakin S.L. (2009), Osoka bogemska — Carex bohemica Schreb. [Carex bohe mica Schreb. Red Book of Ukraine. Vegetable world. — K .: Global consulting,] Chervona kniga Ukrayini. Ros linniy svit Kyiv: Globalkonsalting, p. 82. 4. Zhukova, L.A. and Komarov, A.S. (1990), Polivariant nost ontogeneza i dinamika cenopopuljacij rastenij [Polyvariance of ontogeny and dynamics of cenopo pulations of plants] Zhurnal obshhej biologii, vol. 51, N 4, pp. 450—461. 5. Levina, R.E. (1981), Reproduktivnaja biologija se mennyh rastenij (obzor problemy) [Reproductive bio logy of seed plants (a review of the problem)]. Mos cow: Nauka, 96 p. 6. Lisicyna, L.I. (2004), Osoka bogemskaja [Carex bohe mica] Krasnaja kniga Jaroslavskoj oblasti Jaroslavl: Izdvo Aleksandra Rutmana, pp. 68—69. 7. Lukash, O.V. and Karpenko, Ju.O.(2015), Ugrupovan nja EleocharioCaricetum bohemicaeKlika 1935 em. Pietsch 1961 u priberezhnovodnomu efemeretumі r. Strizhen (Chernіgіv, Ukrayina) [The EleocharioCa ricetum bohemicae Klika 1935 em. Pietsch 1961 at the seashore efemeretum p. Strizhen (Chernigiv, Ukraine)] Geobotanicheskie issledovanija estestvennyh jekosis tem: problemy i puti ih reshenija: materialy mezhdu nar. nauch.prakt. konf., posvjashhen noj 80letiju so dnja rozhdenija izvestnogo belorusskogo geobotanika Sapegina Leonida Mihajlovicha (g. Gomel. 26 — 27 no jabrja 2015 g.,) [Geobotanical studies of natural eco systems: problems and ways of their solution: interna tional materials. scientific practice. conference devoted to the 80th anniversary of the birth of the wellknown Belarusian geobotanist Sapiegin Leonid Mi khailovich (Gomel. November 2627, 2015)]. Gomel: GGU im. F. Skoriny, pp. 84—88. 8. Malyshev, L.I. (1990), Rod Osoka Flora Sibiri, Cype raceae. [The genus Osoka], [Flora of Sibirica, Cypera ceae ] Novosibirsk: Nauka, Sibirskoe otdelenie, vol. 3, pp. 35—170. 9. Andrijenko, T.L., Prjadko, O.I., Nedorub, O.Ju. and An tosjak V.M. (1999), Novi misceznahodzhennja Ca rex bohemica Schreb. v Ukraini [New locations are Carex Bohemica Schreb. in Ukraine] Ukr. botanichnyj zhurnal, vol. 56, N 2, pp. 160—162. 52 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 4 О.Ф. Щербакова, К.В. Новосад, В.В. Новосад 10. Pavlova, M.A. (2012), Malyj zhiznennyj cikl Carex bo hemica Schreb., introducirovannoj v Doneckij botan icheskij sad NAN Ukrainy Іntrodukcіja, selekcіja ta zahist roslin [The small life cycle of Carex bohemica Schreb., introduced into the Donetsk Botanical Gar den of the NAS of Ukraine]: Materіali III mіzhnarodnyi naukovoyi konferencіyi (m. Doneck, 25—28 veresnja 2012 r.). Doneck, pp. 92. 11. Rabotnov, T.A. (1960), Metody izuchenija semenno go razmnozhenija travjanistyh rastenij v soobshhestvah [Methods for studying the seed reproduction of herba ceous plants in communities]. M.; L.: Izdvo AN SSSR, pp. 20—39. 12. Rabotnov, T.A. (1975), Izuchenie cenoticheskih pop uljacij v celjah vyjasnenija “strategii zhizni” vidov ras tenij [Study of cenotic populations in order to eluci date the “strategy of life” of plant species] Bjulleten Moskovskogo obshhestva ispytatelej prirody. Otd. biol., vol. 80, N 2, pp. 5—17. 13. Ramenskij, L.G. (1938), Vvedenie v kompleksnoe po chvennogeobotanicheskoe issledovanie zemel [Intro duction to the complex soilgeobotanical study of lands]. Moscow: Selhozgiz, 620 p. 14. Serednycka, S. (2016), Ekologichna harakterystyka Carex bohemica Schreb. (Cyperaceae) v Ukrayini [Ec ological characteristics of Carex bohemica Schreb. (Cy peraceae) in Ukraine] Naukovyj visnyk Shidnojevro pejskogo nacionalnogo universytetu imeni Lesi Uk ra yinky. Rozdil I. Botanika. 12, pp. 42—47. 15. Terehin, Je.S. (2000), Reproduktivnaja biologija [Re productive biology] Jembriologija cvetkovyh rastenij. Terminologija i koncepcii, vol. 3, pp. 21—24. 16. Hodachek, E.A. (2008), Osobennosti reprodukcii cvet kovyh rastenij Arktiki i ih reproduktivnye strategy: Fun damentalnye i prikladnye problemy botaniki v nachale XXI veka [Features of reproduction of flower ing plants of the Arctic and their reproductive strate gies. Fundamental and applied problems of botany in the early 21st century] Materialy vserossijskoj konfer encii (Petrozavodsk, 22—27 sentjabrja 2008 g.). Chast 1: Strukturnaja botanika. Jembriologija i reproduk tivnaja biologija. [Materials of the AllRussian Con ference (Petrozavodsk, September 2227, 2008). Part 1: Structural botany. Embryology and reproductive biology]. Petrozavodsk: Karelskij nauchnyj centr RAN, pp. 300—302. 17. Berten, R. and Nagels, C. (2012), Carex bohemica na 100 jaar afwezigheid opnieuw opgedoken in Bok rijk (prov. Limburg) Dumortiera 100 (30.04.2012), pp. 12— 15. 18. Grime, J.P. (1979), Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J.Wiley and Sons, 222 p. 19. Harper, J.L. (1977), Population Biology of Plants. New York—London—San Francisco: Academic Press: 892 p. 20. Landolt, E. (1977), 7 kologische Zeigerwerts zur Sch weizer Flora. Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich 28, H. 64, pp. 1—208. 21. Luk8 cs, B.А., Farkas, S. and Pfeiffer, N. (2008), Adatok a Carex bohemica Schreb. ismeret9 hez a K: rp: tme den c9 ; be. Kitaibelia XIII. 9 vf. 1. Sz: m. Debrecen, pp. 46—54. 22. Pianka, E.R. (1970), On r and kselection. Am. Natur., vol. 104, pp. 592—597. 23. Poschlod, P. (1996), Population biology and dynamics of a rare shortlived pond mud plant, Carex bohemica Schreber. Verh. Ges. 7 kol. FreisingWeihenstephan., Bd. 25, pp.321—337. Recommended by V.I. Melnyk Received 01.08.2018 О.Ф. Щербакова, Е.В. Новосад, В.В. Новосад Национальный научноприродоведческий музей НАН Украины, Украина, г. Киев БИОМОРФОЛОГИЧИЧЕСКИЕ И ПОПУЛЯЦИОННООНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ СТРАТЕГИИ CAREX BOHEMICA SCHREB. B УСЛОВИЯХ EX SITU И IN SITU Цель — провести анализ биоморфологических и популяционноонтогенетических характеристик Ca rex bohemica Schreb., определяющих его репродуктив ную стратегию. Материал и методы. C. bohemica Schreb. — стенотоп ный гидрофильный, реликтовый, раритетный вид, имеющий дизъюнктивный ареал (в пределах Украины представлен незначительным количеством локалите тов) и нестабильную популяционную структуру. Предмет исследований — биоморфологические (признаки жиз ненной формы, сезонная ритмичность побегообразо вания, структура монокарпических цветоносных по бегов и соцветия, способность к вегетативному раз множению, эффективность семенной репродукции и т.д.) и попу ля цион ноонто гене тические (поливари антность онтогенеза, скорость изменчивости ге не ративных поколений, успешность репродукции по пуляций и т. д.) характеристики. Исследование вида in situ проводили на территории заказников «Теребижи» и «Голубые озера» (Славутский рн, Хмельницкая обл.) с 2009 по 2016 гг. В условиях ex situ вид выращи вали в контейнерах при комнатных условиях или на культивационных участках в пределах Киевской облас ти (Барышевский рн). В работе учтен современный уровень биоморфологии растений и использованы об щепринятые популяционноонтогенетические ме тоды исследований. Результаты. Проведен анализ биоморфологиче ских и популяционноонтогенетических характери стик C. bohemica, определяющих rрепродуктивную стратегию вида. 53ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 4 Біоморфологічні та популяційноонтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. ... Выводы. На организменном уровне rрепро дук тивную стратегию C. bohemica определяет способность клоновдернин к непрерывной сезонной продукции большого количества цветоносных побегов. Полноцен ность развития репродуктивных структур (соцветий, цветков, плодов) и большой процент плодообразо вания in situ и ex situ обуславливают высокою факти ческую семенную продуктивность. Из по пу ля ционно он тогенетических характеристик rре про дук тивную стра тегию C. bohemica определяют: сокращенный до генеративный период и быстрый оборот генератив ных поколений; формирование мощного почвенного банка семян; высокие показатели всхожести семян и ускоренное развитие всходов; возможность пополне ния популяции новыми поколениями особей в тече ние всего вегетационного сезона; растянутые сроки цветения и популяций. Ключевые слова: репродуктивная стратегия, раритет ный вид, биоморфологические признаки, популя цион ноонтогенетические характеристики, Carex bo hemica Schreb., еx situ, in situ. O. Scherbakova, K. Novosad, V. Novosad The National Museum of Natural History, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv BIOMORPHOLOGICAL, POPULATIONAL AND ONTOGENETIC MARKERS OF THE REPRODUCTIVE STRATEGY OF CAREX BOHEMICA SCHREB. IN CONDITIONS OF EX SITU AND IN SITU Objective — to analyse of biomorphological and popula tional ontogenetic characteristics of Carex bohemica Schreb. which defining the rreproductive strategy of the species. Material and methods. C. bohemica Schreb. — steno typic hydrophilic, relict, rare species, is characterized by a disjunctive area (within Ukraine is represented by a small number of localities), an unstable population structure. The subject of the study is biomorphological characteristics (signs of life form, seasonal rhythmicity of sprout forma tion, the structure of monocarpic peduncles and seeds, the ability to vegetative reproduction, the efficiency of seed re production, etc.) and populationontogenetic cha rac te ris tics (polyvariability of ontogenesis, rotational speed of gen erative generations, success of reproduction of populations etc.). Inspection of the species in situ was carried out on the territory of nature reserves (Slavutsky district, Khmelnitsky region) from 2009 to 2016. Under ex situ conditions the spe cies was grown in containers under indoor conditions or on cultivation areas within the Kyiv region (Baryshevsky dist rict). The work takes into account the modern level of plant biomorphology and uses the generally accepted popula tionontogenetic methods of research. Results. An analysis of the biomorphological and popu lationontogenetic characteristics of C. bohemica that de termine the rreproductive species strategy is made. Conclusions. At the level of the organism the rrepro ductive strategy of C. bohemica determining its repro ductive strategy, priority is given to the continuous sea sonal production of a large number of flowering shoots. Significant seed formation percentages of in situ and ex situ determine high levels of actual seed productivity. Among populational ontogenetic characteristics the rre productive strategy of C. bohemica is defined by: the rapid pace of degenerative development and the rapid overturn of generative generations; the possibility of forming a powerful soil seed bank; high levels of seed similarity and rapid development of stairs; the possibility of replenish ing the population with new generations of individuals throug hout the growing season; stretched flowering peri ods of populations. Key words: reproductive strategy, rare species, biomorpho logical features, populational and ontogenetic characteris tics, Carex bohemica Schreb., ex situ, in situ.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-358
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:41:58Z
publishDate	2018
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/d0/bcb0dfbdb187711ec574e188b58ae5d0.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-3582019-11-11T08:15:36Z Biomorphological, populational and ontogenetic markers of the reproductive strategy of Carex bohemica Schreb. in conditions of ex situ and in situ Біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. в умовах ex situ та in situ Scherbakova, O. Novosad, K. Novosad, V. Objective – to analyse of biomorphological and populational ontogenetic characteristics of Carex bohemica Schreb. which defining the rreproductive strategy of the species. Material and methods. C. bohemica Schreb. – stenotypic hydrophilic, relict, rare species, is characterized by a disjunctive area (within Ukraine is represented by a small number of localities), an unstable population structure. The subject of the study is biomorphological characteristics (signs of life form, seasonal rhythmicity of sprout formation, the structure of monocarpic peduncles and seeds, the ability to vegetative reproduction, the efficiency of seed reproduction, etc.) and populationontogenetic characteristics (polyvariability of ontogenesis, rotational speed of generative generations, success of reproduction of populations etc.). Inspection of the species in situ was carried out on the territory of nature reserves (Slavutsky district, Khmelnitsky region) from 2009 to 2016. Under ex situ conditions the species was grown in containers under indoor conditions or on cultivation areas within the Kyiv region (Baryshevsky district). The work takes into account the modern level of plant biomorphology and uses the generally accepted populationontogenetic methods of research. Results. An analysis of the biomorphological and populationontogenetic characteristics of C. bohemica that determine the rreproductive species strategy is made. Conclusions. At the level of the organism the reproductive strategy of C. bohemica determining its reproductive strategy, priority is given to the continuous seasonal production of a large number of flowering shoots. Significant seed formation percentages of in situ and ex situ determine high levels of actual seed productivity. Among populational ontogenetic characteristics the rreproductive strategy of C. bohemica is defined by: the rapid pace of degenerative development and the rapid overturn of generative generations; the possibility of forming a powerful soil seed bank; high levels of seed similarity and rapid development of stairs; the possibility of replenishing the population with new generations of individuals throug hout the growing season; stretched flowering periods of populations. Мета – провести аналіз біоморфологічних та популяційно-онтогенетичних характеристик Carex bohemica Schreb., які визначають його репродуктивну стратегію. Матеріал та методи. C. bohemica – стенотопний гідрофільний, реліктовий, раритетний вид, має диз’юнктивний ареал (у межах України представлений незначною кількістю локалітетів) та нестабільну популяційну структуру. Предмет досліджень – біоморфологічні характеристики (ознаки життєвої форми, сезонна ритмічність пагоноутворення, структура монокарпічних квітконосних пагонів і суцвіття, здатність до вегетативного розмноження, ефективність насіннєвої репродукції тощо) та популяційно-онтогенетичні характеристики (поліваріантність онтогенезу, швидкість зміни поколінь, успішність репродукції популяцій тощо). Дослідження виду in situ проводили на території заказників “Теребіжі” та “Голубі озера” (Славутський р-н, Хмельницька обл.) з 2009 до 2016рр. За умов ex situ вид вирощували у контейнерах за кімнатних умов або на культиваційних ділянках у межах Київської області (Баришівський р-н). У роботі враховано сучасний рівень біоморфології рослин та використано загальноприйняті популяційно-онтогенетичні методи досліджень. Результати. Проведено аналіз біоморфологічних та популяційно-онтогенетичних характеристик C. bohemica, які визначають r-репродуктивну стратегію виду. Висновки. На рівні організму r-репродуктивну стратегію C. bohemica визначає здатність клонів-дернин до безперервної сезонної продукції великої кількості квітконосних пагонів. Повноцінність розвитку репродуктивних структур (суцвіть, квіток, плодів) і великий відсоток плодоутворення in situ та ex situ зумовлюють високу фактичну насіннєву продуктивність. Із популяційно-онтогенетичних характеристик r-репродуктивну стратегію C. bohemica визначають: скорочений догенеративний період та швидка зміна поколінь; формування потужного ґрунтового банку насіння; високі показники схожості насіння та прискорений розвиток сходів; можливість поповнення популяції новими генераціями особин упродовж усього вегетаційного сезону; розтягнуті строки цвітіння особин та популяцій. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2018-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/358 10.5281/zenodo.2576061 Plant Introduction; Vol 80 (2018); 45-53 Інтродукція Рослин; Том 80 (2018); 45-53 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377676 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/358/340 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Scherbakova, O. Novosad, K. Novosad, V. Біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. в умовах ex situ та in situ
title	Біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. в умовах ex situ та in situ
title_alt	Biomorphological, populational and ontogenetic markers of the reproductive strategy of Carex bohemica Schreb. in conditions of ex situ and in situ
title_full	Біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. в умовах ex situ та in situ
title_fullStr	Біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. в умовах ex situ та in situ
title_full_unstemmed	Біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. в умовах ex situ та in situ
title_short	Біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. в умовах ex situ та in situ
title_sort	біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії carex bohemica schreb. в умовах ex situ та in situ
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/358
work_keys_str_mv	AT scherbakovao biomorphologicalpopulationalandontogeneticmarkersofthereproductivestrategyofcarexbohemicaschrebinconditionsofexsituandinsitu AT novosadk biomorphologicalpopulationalandontogeneticmarkersofthereproductivestrategyofcarexbohemicaschrebinconditionsofexsituandinsitu AT novosadv biomorphologicalpopulationalandontogeneticmarkersofthereproductivestrategyofcarexbohemicaschrebinconditionsofexsituandinsitu AT scherbakovao bíomorfologíčnítapopulâcíjnoontogenetičnímarkerireproduktivnoístrategíícarexbohemicaschrebvumovahexsitutainsitu AT novosadk bíomorfologíčnítapopulâcíjnoontogenetičnímarkerireproduktivnoístrategíícarexbohemicaschrebvumovahexsitutainsitu AT novosadv bíomorfologíčnítapopulâcíjnoontogenetičnímarkerireproduktivnoístrategíícarexbohemicaschrebvumovahexsitutainsitu

Біоморфологічні та популяційно-онтогенетичні маркери репродуктивної стратегії Carex bohemica Schreb. в умовах ex situ та in situ

Репозитарії

Схожі ресурси