Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника
The biomorphological peculiarities and polyvariant biomorphogenesis of the rare endemic species – Crambe koktebelica (Junge) N. Busch were studied in Karadag Nature Reserve of the NAS of Ukraine.
Збережено в:
| Дата: | 2012 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2012
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/368 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860122215525122048 |
|---|---|
| author | Kalista, M.S. Scherbakova, O.F. |
| author_facet | Kalista, M.S. Scherbakova, O.F. |
| author_sort | Kalista, M.S. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-30T15:40:34Z |
| description | The biomorphological peculiarities and polyvariant biomorphogenesis of the rare endemic species – Crambe koktebelica (Junge) N. Busch were studied in Karadag Nature Reserve of the NAS of Ukraine. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2540993 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:42:04Z |
| format | Article |
| fulltext |
16 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2012, № 4
УДК 581.16:502.7 (477.75)
М.С. КАЛІСТА, О.Ф. ЩЕРБАКОВА
Національний науково-природничий музей НАН України
Україна, 01601 м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15
БІОМОРФОГЕНЕЗ CRAMBE KOKTEBELICA (JUNGE) N. BUSCH
В УМОВАХ КАРАДАЗЬКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА
Досліджено біоморфологічні особливості та поліваріантність біоморфогенезу рідкісного ендемічного виду —
Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника НАН України.
Ключові слова: біоморфогенез, поліваріантність біоморфогенезу, вузьколокальний ендемік, напіврозетковий моно-
карпік, Карадаг, Крим.
© М.С. КАЛІСТА, О.Ф. ЩЕРБАКОВА, 2012
Катран коктебельський (Crambe koktebeli-
ca (Junge) N. Busch) — це вузьколокальний
ендемік, представлений кількома лінійними
або локальними популяціями, орієнтовани-
ми вздовж узбережжя Чорного моря в райо-
ні гірсько-вулканічного масиву Карадаг та
Коктебельскої бухти. Вид приурочений до
умов місцезростань на бідних глинистих та
вапнякових щебенистих, зсувних, узбереж-
них морських схилах, осипищах, галечни-
ках (облігатний гляреофіт [12]), які зазна-
ють постійний вплив руйнівної діяльності
штормів. Екстремальність умов існування
C. koktebelica зумовлена дефіцитом волого-
забезпечення, високими ксеротермічними
показниками ґрунту і повітря впродовж ве-
гетаційного періоду, підвищеною щільністю
та малогумусністю субстрату, ерозійними
процесами, нестійкістю снігового покриву,
посиленою вітровою діяльністю тощо. Релік-
това природа [10], ендемічний статус, незнач-
на кількість природних популяцій та стено-
топність C. koktebelica є вирішальними чин-
никами, які зумовлюють раритетність виду
на міжнародному [19, 20] та державному рів-
ні [15]. Саме такі види складають найуразли-
вішу частину регіональних флор.
Для ендемічних стенотопних реліктових
видів, які представлені нечисленними ізо-
льованими популяціями з незначною пло-
щею, відзначено зменшення генетичного
різ номаніття, посилення негативних наслід-
ків генетичного дрейфу та інбридингу і зрос-
тання загрози повного зникнення, особ ливо
під впливом антропопресії. Тому з’я сування
адаптаційних механізмів існування малих
популяцій раритетних видів останнім часом
набуває важливого значення.
Малорічники, до яких належить C. kok-
tebelica, — це еволюційно найбільш про-
сунута пластична життєва форма. Вони ха-
рактеризуються особливою стратегією жит-
тя, яка має різні варіанти в межах загальної
R-стратегії, тому здатні заповнювати еко-
логічні ніші в різних угрупованнях з режи-
мом ценотичної незімкненості, зокрема на
осипищах, наскельних, ка м’я нис то-ще бе-
нис тих місцезростаннях з послаб леною між-
видовою конкуренцією [9]. Конкретні прояви
пластичності життєвої форми (поліморфізм
структурної організації, типу розвитку)
розглядають як синдром конституціальної
відповіді рослини на зміни навколишнього
середовища [13]. Конкретними проявами
цієї реакції є варіабельність морфологічних
структур і шляхів онтогенезу, фенологічні
17ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2012, № 4
Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника
Основні діагностичні морфологічні ознаки C. koktebelica
Морфологічні та ритмологічні ознаки
життєвої форми
За літературними
даними
За результатами
наших досліджень
1. Тривалість життя, кількість циклів
плодоношення
1–2-річник [6, 14, 17];багато-
річник [18]; монокарпік [5];
полікарпік [5]
Багаторічний монокарпік
2. Форма листкової пластинки Ліроподібна [5–7, 14, 16–18];
пірчасторозсічена [2, 5, 6, 7, 14,
16, 17, 18]; цілокрая [2, 5–7, 14,
16–18]; цілокрая округла [14];
округла [16]; без конкретизації
ступеня розчленування [18]
В обрисі — еліптична, у нижній
половині переривчасто пірчас-
торозсічена, у верхній — роз-
дільна, до верхівки лопатева
3. Форма краю листкової пластинки Нерівномірно різновеликозуб-
часта з широко трикутними
зубцями [5]; надрізано зубчаста
[2, 18]
Виїмчасто-крупногородчаста
із заокругленими виступами та
виїмками
4. Характер опушення листкової плас-
тинки
Майже голі з обох боків [2, 16];
опушені з обох боків [3, 7, 14,
16];переважно опушені по жил-
ках з абаксіального боку [4, 7,
14, 16, 18]; волоски негачкопо-
дібні [3]; волоски гачкоподібні
[5, 16]
З абаксіального боку опушені
переважно по жилках жорстки-
ми, простими, розміщеними на
підставках, гачкоподібно віді-
гнутими назад шилоподібними
волосками, з адаксіального —
майже голі
5. Характер поверхні оплодня Гладенька [2, 3, 4, 7, 14, 16, 18];
горбочкувата [4]; з невиразни-
ми жилками [4, 16, 18]
Неглибоко сітчасто-боро зен час-
та, майже гладенька
6. Характер і ступінь вираженості
комісурального та карінального швів
верхнього членика стручечка
Чотиригранний [7]; тонкочоти-
ригранний [3, 14]
По середній жилці і швах зрос-
тання плодолистків з неглибоки-
ми борозенками, в базальній час-
тині іноді тонкочотиригранний
та інші відмінності, які зумовлюють фор-
мування внутрішньої гетерогенності, що
становить основу стійкого існування попу-
ляцій.
Літературні джерела (флористичні зве-
дення, визначники та созологічні кадастри)
висвітлюють лише деякі біоморфологічні
особливості C. koktebelica. Харак теристика
наведених у них морфологічних ознак є не-
однозначною, а іноді й суперечливою (та-
блиця). Зазначений вид становить науковий
інтерес у плані вивчення механізмів адап-
тивної стратегії малорічників, внутрішньо-
популяційної гетерогенності на рівні мор-
фоструктурної організації та як перспек-
тивна кормова, декоративна і протиерозійна
рослина. Тому поглиблені дослідження біо-
морфологічних особливостей та поліварі-
антності біоморфогенезу C. koktebelica є
актуальними.
Загальні риси онтогенетичного розвитку
видів роду Crambe L. досліджував Н.А. Амір-
ханов [1].
Катран коктебельський — літньо-зи мо-
возелений гемікриптофіт, напіврозетковий
конодієвий багаторічний монокарпік. У фазу
цвітіння рослини переходять на 3–5-й рік.
Наводимо характеристику основних ета-
пів біоморфогенезу C. koktebelica, дослі-
дження якого проводили в умовах Карада-
зького природного заповідника. Враховую чи
особливості роботи з «червонокнижними»
видами, більшість біо морфометричних пара-
метрів визначали безпосередньо в природі,
18 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2012, № 4
М.С. Каліста, О.Ф. Щербакова
задовольнялися тимчасовим розкопуван-
ням.
Латентний період. Насіння (sе) C. kokte-
belica розвивається у несправжньодво-
гніздному двочленному стручечку, який
при дозріванні розпадається на два члени-
ки: нижній — недорозвинений, майже ци-
ліндричний (до 0,1 см у діаметрі), найчасті-
ше залишається на плодоніжці при росли-
ні, верхній — майже округлий (0,3–0,5 см у
діаметрі), в його оплодня при дозріванні
м’ясиста консистенція змінюється на суху,
він стає твердим та опадає, а в ґрунті най-
частіше розпадається на дві стулки. Дозрі-
вання плодів завершується до кінця серп-
ня. Насінина широкоеліптична (2,5–4,5 мм
завдовжки, 2,0–4,0 мм завширшки), дещо
стиснута з боків. Насінна шкірка дрібно-
горбочкувата, темно-коричнева. Позаза-
родкові запасаючі речовини відсутні. Фуні-
кулюс вільний, довгий, нитчастий, розмі-
щується вздовж насінного шва, у місці
плацентації спірально скручений, білува-
тий. Насінний рубчик дрібний, округлий,
трохи вдавлений. Зародок зігнутий, з плас-
кими, навпіл складеними за основною віссю
сім’ядолями. Гіпокотиль — коренева вісь
розташована між краями внутрішньої сі-
м’я долі з абаксіального боку. У гіпокотилі
накопичуються запасні поживні речовини.
Зародкова брунька та зародковий корінь
малодиференційовані, розвиваються на
етапі проростання насіння.
Онтобіоморфи рослин прегенеративного
періоду. Прегенеративний період — підго-
товчий етап розвитку біоморф до настання
морфофізіологічної зрілості, яка морфоло-
гічно виявляється формуванням ре про-
дуктивних органів. Проростання у C. kok-
tebelica — надземне. У природних умовах
насіння проростає в квітні–травні. Для на-
сіння C. koktebelica, як і для інших видів
роду, характерний період спокою, по в’я-
заний з наявністю інгібіторів у покривах [13].
У лабораторних умовах насіння з витрима-
ним періодом спокою проростає на 5-ту добу
після посіву.
Проростки (p) характеризуються роз-
витком першого метамеру головного пагона
з сім’ядольними листками. Головний корінь
проростків (2,0–2,5 см завдовжки, до 1,0 мм
у діаметрі) м’ясистий, нерозгалужений.
Гіпо котиль довгий (3,0–5,0 см завдовжки,
1,5–2,0 мм у діаметрі), м’ясистий, цилін-
дричний, у підземній частині білий, у над-
земній — блідо-зелений, іноді з антоціано-
вою пігментацією. Черешки (0,3–1,5 см зав-
довжки) сім’ядольних листків проростків
голі, блідо-зелені. Листкові пластинки обер-
нено-широкосерцеподібні (0,4–1,1 см зав дов-
жки, 0,5–1,0 см завширшки), голі, з виразною
центральною жилкою, клиноподібною осно-
вою, виїмчастою верхівкою, цілокраї, з
абаксіального боку блідо-зелені, з адаксіаль-
ного — темно-зелені. Верхівкова брунька з
1–3 метамерами із зачатками справжніх
листків. Епікотиль зазвичай невиражений,
проте в умовах лабораторного про ро щу ван-
ня може сягати 1,5 см завдовжки, світло-
зе ле ний, голий. Перші справжні листки, які
формуються на 10–15-ту добу після почат-
ку проростання, довгочерешкові (черешок
0,6–2,0 см завдовжки), з округлою або еліп-
тичною (0,5–1,2 см завдовжки, 0,4–1,1 см
завширшки) листковою пластинкою, з країв
нерівномірно виїмчасто-городчасті або дві чі-
виїмчасто-городчасті з заокругленими ви-
ступами та виїмками, з нерівнобокою осно-
вою та заокругленою верхівкою, світло-
зелені, забарвлення інтенсивніше з
адаксіального боку. Листки з обох боків пе-
реважно по жилках густо опушені прости-
ми, одноклітинними, розміщеними на під-
ставках м’якими трихомами.
Ювенільний віковий стан (j). Сім’ядолі
відмирають, формується до 6 метамерів
первинного пагона з листками ювенільного
типу. Гіпокотиль збільшується в діаметрі
(до 0,75–1,5 мм), головний корінь витягу-
ється до 5,5–13,5 см. Бічні корені слабко
розвинені, поодинокі. Листки з черешком
0,3–3,5 см завдовжки. Про їх ксероморфну
структуру свідчить рясне опушення жорст-
кими, простими, розміщеними на підставках,
19ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2012, № 4
Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника
Основні типи біоморфогенезу C. koktebelica в умовах Карадага
20 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2012, № 4
М.С. Каліста, О.Ф. Щербакова
гачкувато відігнутими назад шилоподібни-
ми волосками. Листкова пластинка еліптич-
ної або широкоеліптичної форми (0,5–2,6 см
завдовжки, 0,4–2,0 см завширшки) з округ-
лою або клиноподібною основою, округлою
верхівкою, цілокрая або в нижній частині з
двома лопатями, з країв городчаста із за-
округленими виїмками (інколи рідковиїм-
часта з заокругленими виступами). В юве-
нільному стані особини перебувають до кінця
першого вегетаційного періоду. Сім’я доль-
ний вузол і приземні основи розеткових па-
гонів поступово втягуються в ґрунт завдяки
контрактильності головного кореня та при-
родному присипанню ґрунтом основи рос-
лини на гірських схилах у результаті еро-
зійних процесів.
Імматурний віковий стан (im). Збіль-
шення асимілюючої поверхні рослин цього
вікового стану реалізується через утворен-
ня первинного куща внаслідок закладання
конодію. Головний корінь збільшується в
довжину до 25 см, діаметр у базальній час-
тині досягає 0,5–1,0 см. Корінь стає сірувато-
світ ло-коричневим у зв’язку з утворенням
корку. Скелетні бічні корені нечисленні. З
головним коренем пов’язана персистентна
компактна наближено-вузлова підземна
частина — конодій (прекаудекс) [13]. Голов-
ний (первинний) пагін з неповним циклом
розвитку продовжує наростати моноподі-
ально, зберігаючи розеткову структуру.
Обсяг річного приросту — 8 метамерів.
Структуровані з певною ємністю аксилярні
бруньки утворюються з 2-го метамеру річ-
ного приросту головного пагона. Формують-
ся 1–4 бічні розеткові пагони поновлення
(рідше як пролептичні) з неповним циклом
розвитку. В основі річного пагона зазвичай
розвиваються 2 асимілюючі, послаблені
листки, які рано елімінують. Вони коротко-
або довгочерешкові (0,3–0,4 см завдовжки),
широкояйцеподібні або еліптичні (0,4–0,6
см завдовжки та 0,2–0,5 см завширшки), ці-
локраї або в нижній половині лопатеві, з
країв нерівномірно виїмчасто-городчасті,
розсіяноопушені або майже голі. Решта
листків розетки — з черешком (0,8–3,5 см
завдовжки), прості, еліптичні (2,5–3,5 см
завдовжки, 1,6–3,3 завширшки), з країв
нерівномірно виїмчасто-городчасті із за-
округленими виступами та виїмками, у
нижній частині можуть бути лопатевими.
Основа листкової пластинки округлої або
виїмчастої (інколи нерівнобокої) форми, а
верхівка — округлої. Опушення черешка
густе, жорстке. Щільність опушення лист-
кової пластинки більша з абаксіального
боку, переважно по жилках. У типовому
онтогенезі термін існування особин в імма-
турному стані обмежується одним вегета-
тивним сезоном, при уповільненні темпів
розвитку спостерігається затримка їхнього
розвитку на 2–3 роки.
Віргінільний віковий стан (v). Триває
формування конодію, первинного куща, фа-
культативно відбувається утворення голов-
ного симподію та (або) нещільного куща;
здерев’яніння елементів конодію та корене-
вої системи, розвиток листків зрілого типу.
Головний корінь стає потужним, заглиблю-
ється, на поверхні утворюється корок, змі-
нюються його арматурні властивості. По-
верхня кореня поздовжньо-зморш кувата,
сірувато-світло-коричнева, скелетні бічні
корені нечисленні, діаметр кореня у базаль-
ній частині — 0,4–2,5 см. Багаторічний базо-
вий орган — конодій до цього стану має ціл-
ком підземне положення, що забезпечує
умови для приземного або підземного кущін-
ня. Мініморезиди [13] конодію утворюються
як підземні вкорочені прирости моноподі-
альних річних розеткових пагонів (рисунок)
або в результаті акронекрозу (найчастіше
травматичного) розеткових пагонів (біомор-
фотип IІІ, див. рисунок). Перевершинення
головної осі може спостерігатися і у разі ви-
їдання шкідниками, механічного пошко-
дження або засихання розеткового надзем-
ного пагона. За умов рухливості субстрату
формуються вимушено видовжені (3–20 см
завдовжки) підземні вікаріорезиди [13] з ре-
дукованими листками. При досягненні їх-
ньою точкою росту поверхні ґрунту віднов-
21ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2012, № 4
Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника
люється типова розетковість пагона (біо-
морфотип IІ, див. рисунок). Резиди 2–3-го
року тонкі, здерев’янілі, з численними спля-
чими бруньками та бруньками поновлення.
Базальне галуження і формування куща
відбувається за рахунок активізації бру-
ньок поновлення та сплячих бруньок, а та-
кож розвитку вернальних і превентивних
[13], дормінантних [8] пагонів.
У надземній сфері формуються 1–5 розет-
кових монокарпічних пагонів з неповним цик-
лом розвитку. Розеткові листки (5–20 шт.)
довгочерешкові (2,5–8,0 см завдовжки),
листкова пластинка в обрисі еліптична
(4,0–30,0 см завдовжки та 1,5–20,0 см за-
вширшки), у нижній половині або третині
розсічена. Сегменти трикутні, яйцеподібні
або широкояйцеподібні із загостреною або
округлою основою, з країв майже цілісні,
нерівномірно-городчасті з округлими виїм-
ками. У верхній частині листкова пластин-
ка роздільно- та лопатеворозсічена. Частки
та лопаті на верхівці заокруглені, з країв
нерівномірно виїмчасто-городчасті із за-
округленими виступами і виїмками. Опу-
шення жорстковолосисте, з адаксіального
боку розсіяне, з абаксіального — переваж-
но зосереджене по жилках, черешок більш-
менш рясно опушений. Генеративна брунь-
ка на момент спостереження (травень) не-
диференційована, ймовірно, закладається
наприкінці вегетаційного періоду або на-
ступного року. Тривалість віргінільного пе-
ріоду — 1–2 роки.
Онтобіоморфи рослин генеративного
періоду. У цей період відбувається форму-
вання квітконосного приросту монокарпіч-
ного пагона (розвиток синфлоресценції). У
рослин продовжує функціонувати стриж-
нева коренева система. Головний корінь у
базальній частині досягає 0,5–2,0 см у діа-
метрі, заглиблюється у ґрунт більш ніж на
1 м. Корінь поздовжньо-зморшкуватий, зде-
рев’янілий, з ознаками відмирання та злу-
щування покривних тканин, сірувато-ко-
ричневий, скелетні бічні корені нечисленні.
Конодій зберігає одноосьову структуру або
стає розгалуженим (до 8 гілок). Резиди ко-
нодію впродовж усього життя зберігають
зв’язок з головним коренем. За умов неру-
хомого субстрату формуються потужні ко-
роткі резиди до 2,0 см у діаметрі. Додаткові
корені на резидах, якщо і утворюються, то
їхня кількість незначна, вони малопотужні.
У генеративних особин формуються 1–8
монокарпічних пагонів з повним циклом
розвитку (квітконосних) і 1–3 — з неповним.
В основі річного приросту монокарпічного
пагона розвивається серія вкорочених
метамерів (8–17) з розетковими листками,
3–5 верхніх — з аксилярними бруньками
нульової ємності, які включаються в нижню
зону гальмування. Розеткові листки дов го-
череш кові (1,5–9,0 см завдовжки), розсія-
ноопушені. Листкова пластинка в обрисі
еліптична (7,5–44,0 см завдовжки, 2,8–23,0 см
завширшки), у нижній половині перерив-
часто пірчасторозсічена на 6–8 сегментів
еліптичної або яйцеподібної форми, які най-
частіше розташовані супротивно, нижні з
них майже цілокраї або нерівномірно
крупновиїмчасто-городчасті із заокругле-
ними виступами та виїмками, верхні — з
країв більш-менш рівномірно круп но ви їм-
часто-городчасті з округлою верхівкою.
Верхня половина листкової пластинки в
основі роздільна (2–4 супротивні частки),
вище — лопатева (5–9 лопатей), з країв
виїмчасто-крупногородчаста з заокругле-
ними виступами і виїмками та округлою
верхівкою. З абаксіального боку листки опу-
шені жорсткими волосками, переважно по
жилках, а з адаксіального — майже голі.
В основі видовженого приросту моно-
карпічного квітконосного пагона розвива-
ються 3–8 метамерів, які включаються у
нижню зону гальмування з листками се-
рединної формації, аксилярний апарат
яких має нульову ємність. Довжина мета-
мера — 1,0–8,0 см. Листки переважно че-
решкові (2,0–4,0 см завдовжки), верхні мо-
жуть бути сидячими. Листкова пластинка в
обрисі еліптична (5,0–12,0 см завдовжки,
3,0–6,0 см завширшки), у нижній частині —
22 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2012, № 4
М.С. Каліста, О.Ф. Щербакова
пірчасторозсічена (до 3 пар еліптичних сег-
ментів) або пірчастороз дільна, в середній
частині пірчастороз дільна, у верхній — ло-
патева. Листкова пластинка по краю нерів-
номірно виїмчасто-городчаста із заокру-
гленими виступами та виїмками, опушення
розсіяне, зосереджене переважно з абаксі-
ального боку, переважно по жилках. Сег-
менти, лопаті та частки на верхівці окру-
глі.
Загальна синфлоресценція C. koktebelica
волотеподібна, нещільна (ажурна), розлога,
90–175 см завдовжки, 75–155 см у діаметрі.
Елементарне суцвіття — китиця, ебракте-
озна, багатоквіткова (22 (40)–50 (70)), від-
крита, нещільна. Порядок розпускання кві-
ток — акропетальний. Елементарні суцвіття
розташовані на паракладіях 1–3-го поряд-
ку. Покривні листки паракладіїв 1-го поряд-
ку базальних метамерів головної осі череш-
кові (черешок 0,5–2,5 см завдовжки) або си-
дячі. Листкова пластинка у них в обрисі
еліптична, широкоеліптична, яйцеподібна,
оберненояйцеподібна, 1,5–10,0 см завдовж-
ки і 1,0–5,5 см завширшки, у базальній час-
тині вона може бути пірчасторозсічена (1–2
пари сегментів) або доверху пірчастороз-
дільна та пірчастолопатева чи майже ціло-
края з округлою верхівкою і клиноподібною
основою, з країв нерівномірно виїмчасто-
городчаста, розсіяноопушена (переважно по
жилках з абаксіального боку). Покривні
листки середніх і верхніх паракладіїв 1-го
порядку головної осі та паракладіїв 2-го і
3-го порядку редуковані, трикутні або вузь-
котрикутні (0,2–0,5 см завдовжки та 1,0–
1,5 см завширшки), цілокраї, з гострою вер-
хівкою та розсіяноопушені. Осі об’єднаного
суцвіття також розсіяноопушені.
Онтобіоморфи рослин постгенератив-
ного періоду. Після дисемінації рослини
засихають і відмирають, проте в окремих
пострепродуктивних особин після відми-
рання надземної сфери до кінця вегетацій-
ного періоду залишається життєздатним
аксилярний апарат конодію та спостеріга-
ється осіннє відростання пагонів.
Висновки
Типовий онтоморфогенез C. koktebelica ха-
рактеризується становленням життєвої
форми малорічника зі стрижневою корене-
вою системою і головним унірепродуктив-
ним пагоном. Підземний базовий (персис-
тентний) орган пагонового походження —
конодій. Структуру конодію визначають
мініморезиди (факультативно вікаріорези-
ди), утворені щорічними моноподіальними
вкороченими приростами надземних паго-
нів. Упродовж онтогенезу резиди зберіга-
ють гетерономність — зв’язок з головним
коренем, активна життєдіяльність якого
зберігається до кінця життя.
Основний структурний елемент пагоно-
вого тіла особин — монокарпічний напів-
розетковий закритий пагін. За фазністю
видимого росту монокарпічні пагони меді-
альні та латеральні, (2) 3–5-річні (фазні),
пульсуючі, мають чергування фаз видимо-
го росту з фазами прихованого росту (від-
носного спокою). Вегетативна фаза (послі-
довність приростів річних розеткових па-
гонів) медіального монокарпічного пагона
триває (1) 2–4 роки, постініціальний період
його життєвого циклу завершується зазви-
чай після реалізації верхівкової бруньки
у напіврозетковий квіт коносний приріст
(ре про дук тивно-аси мі ля ційна фаза). Лате-
ральні пагони кущіння (вернальні, превен-
тивні), які виникли на імматурній (вір-
гінільній) стадії біоморфогенезу, також за-
звичай завершують плейофазний розвиток
(2–3 фази) утворенням термінального су-
цвіття одночасно з медіальним. Річний квіт-
коносний пагін має три фази видимого рос-
ту: весняну (фаза розетки), ранньолітню
(фаза видовженого квітконосного приросту)
та зрідка — осінню (фаза базального галу-
ження). Аналіз ростових процесів C. kok te-
belica свідчить про їх виражену сезонну пе-
ріодичність. Плейофазність розвитку, яка
проявляється на рівні монокарпічного та
річних пагонів, дає рослинам змогу макси-
мально ефективно використовувати ресур-
си дефіцитного вологозабезпечення впро-
23ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2012, № 4
Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника
довж вегетаційного періоду, а також акуму-
лювати необхідну кількість енергетичного
запасу для реалізації репродуктивної функ-
ції. Повний некроз особин наприкінці єдино-
го репродуктивного циклу не дає підстав
для градації генеративного періоду та виді-
лення постгенеративного. Відзначено окремі
випадки активізації аксилярного апарату
зони кущіння (осіннє відростання) монокар-
пічних пагонів після акту дисемінації, мож-
ливо, це є свідченням потенційної мульти-
репродуктивності (полікарпічності) особин
виду. Прискорення онтоморфогенезу мож-
ливе за рахунок випадіння імматурної фази,
уповільнення — при затримці розвитку ім-
матурних або віргінільних рослин.
Наростання головної осі — моноподіаль-
не, у випадку травматичної елімінації вер-
хівкової бруньки — вимушено гемісимподі-
альне. Виділено декілька варіантів морфо-
структури особин C. koktebelica: одноосьові
(однопагонові) з нерозгалуженим вкороче-
ним конодієм; одно- та багатоосьові з систе-
мою аксилярних пагонів кущіння та вкоро-
ченим або видовженим розгалуженим коно-
дієм. Зона кущіння компактна. Базальне
галуження та утворення куща відбувають-
ся за рахунок активізації бруньок понов-
лення і сплячих бруньок та розвитку вер-
нальних і превентивних пагонів. Накопи-
чення пластичних речовин відбувається за
рахунок збільшення не порядку кущіння, а
потужності бічних пагонів першого порядку.
Додатковий резерв поживних речовин за-
безпечують факультативні пролептичні
(найчастіше — ефемерні (елімінують на-
прикінці першого сезону вегетації)) розет-
кові пагони з неповним циклом розвитку.
Ефективному ресурсовикористанню сприяє
раціональний розподіл репродуктивного на-
вантаження на квітконосні пагони в струк-
турі куща з пріоритетом на головний.
Онтоморфогенетична поліваріантність
розвитку особин C. koktebelica яскраво
проявляється в місцезростаннях з різним
ступенем рухомості субстрату та прояву
ерозійних процесів. Виділено три основні
типи біоморфогенезу: Іа, Іб. За умов існу-
вання з постійним (стабільним) рівнем по-
верхні ґрунту особини розвиваються як
одно- або багатопагонові з підземним ком-
пактним нерозгалуженим (одноосьовим) чи
розгалуженим конодієм (основний біомор-
фотип). Зони кущіння зближені, резиди
мають вкорочені меживузля. Слабке веге-
тативне розростання у горизонтальному
напрямку. Біоморфа моноцентрична або
потенційно неявнополіцентрична. У морфо-
генезі реалізується лише фаза або первин-
ного пагона, або первинного куща; ІІ. За
умов ерозійно-нестійкого (лабільного) суб-
страту відбувається трансформація габіту-
альної форми особин виду порівняно з
основ ним біоморфотипом. Розвиваються
особини з вимушено довгим підземним (не-
розгалуженим або слабкорозгалуженим,
ярусним) конодієм. Незважаючи на елімі-
націю верхівкової меристеми первинного
центру розростання, життєздатність го-
ловного кореня та функціонування його ак-
силярного апарату зберігаються. Вторинні
центри розростання гетерономні. Дезінте-
грація має потенційно явноолігоцентрич-
ний характер. У морфогенезі реалізуються
фази первинного пагона, головного симпо-
дію та факультативно первинного куща,
нещільного куща; ІІІ. Травматична елімі-
нація верхівкової бруньки первинного па-
гона на імматурному чи віргінільному етапі
розвитку особин стимулює ріст бруньок по-
новлення і пробудження сплячих бруньок.
Таким чином у приповерхневій зоні утво-
рюється новий ярус і, відповідно, новий
(вторинний) центр галуження. Дезінтегра-
ція потенційно неявнополіцентрична. Фази
морфогенезів ІІ та ІІІ типів збігаються.
1. Амирханов Н.А. Катран (Crambe (Tourn.) L.)
в Узбекистане (вопросы систематики, распростра-
нения, биологии, интродукции): Автореф. дис. …
д-ра биол. наук: 03.00.05. — Ташкент, 1974. — 41 с.
2. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа.
Определитель. — Ростов н/Д: Изд-во Ростов. ун-та,
1980. — Т. 2. — 351 с.
24 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2012, № 4
М.С. Каліста, О.Ф. Щербакова
3. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. — М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1950. — Т. 4. — 512 с.
4. Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кав-
каза. — М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. — 664 с.
5. Ільїнська А.П., Дідух Я.П., Бурда Р.І., Ко-
ротченко І.А. Екофлора України. — К.: Фітосоціо-
центр, 2007. — Т. 5. — 584 с.
6. Котов М.И. Род Катран — Crambe L. //
Определитель высших растений Украины. — К.:
Наук. думка, 1987. — С. 112.
7. Котов М.И. Род Катран — Crambe L. //
Флора европейской части СССР. — Л.: Наука,
1979. — Т. 4. — С. 48–52.
8. Ляшенко Н.И. Биология спящих почек. —
М.; Л.: Наука, 1964. — 67 с.
9. Марков М.В. Популяционная биология розе-
точных и полурозеточных малолетних растений. —
Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1990. — 178 с.
10. Морозова О.В. Анализ реликтовости флоры
Средне-Кумского флористического района (Цен-
тральное Предкавказье) // Вестн. Моск. гос. обл.
ун-та. Сер. Естественные науки. — № 4. — М.: Изд-
во МГОУ, 2009. — С. 113–117.
11. Николаева М.Г., Разумова M.В., Гладко-
ва В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся
семян. — Л.: Наука, 1985. — 348 с.
12. Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского
региона (структурно-сравнительный анализ, эко-
флоротопологическая дифференциация, генезис,
перспективы рационального использования и охра-
ны). — К.: Наук. думка, 1992. — 278 с.
13. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии
семенных растений: Т. 1. Теория организации био-
морф. — М.: Недра, 1997. — 630 с.
14. Станков С.С. Crambe (Tourn.) L. // Флора
Крыма. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1947. — Т. 2, вып. 1. —
С. 267–272.
15. Червона книга України. Рослинний світ. —
К.: Глобалконсалтинг, 2009. — 900 с.
16. Черняковская Е.Г. Род Катран — Crambe
(Tourn.) L. // Флора СССР. — М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1939. — Т. 8. — С. 474–491.
17. Шалыт М.С. Род Crambe L. — Катран //
Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, Ле-
нингр. отд-ние, 1972. — С. 204.
18. Ball P.W. Crambe L. // Flora Europaea. —
Cambridge: Univer. Press, 1964. — Vol. 1. — P. 344–
345.
19. Convention on the Conservation of Europe-
an Wildlife and Natural Habitats. APPENDIX I. —
Bern/Berne, 19. IX. 1979
20. Melnyk V. & Kell, S.P. 2011. Crambe koktebe-
lica / IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Spe-
cies. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>. Down-
loaded on 20 February 2012.
Рекомендував до друку В.І. Мельник
М.С. Калистая, О.Ф. Щербакова
Национальный научно-природоведческий музей
НАН Украины, Украина, г. Киев
БИОМОРФОГЕНЕЗ CRAMBE
KOKTEBELICA (JUNGE) N. BUSCH
В УСЛОВИЯХ КАРАДАГСКОГО
ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Исследованы биоморфологические особенности и
поливариантность биоморфогенеза редкого энде-
мичного вида — Crambe koktebelica (Junge) N. Busch
в условиях Карадагского природного заповедника
НАН Украины.
Ключевые слова: биоморфогенез, поливариант-
ность биоморфогенеза, узколокальный эндемик,
полурозеточный монокарпик, Карадаг, Крым.
M.S. Kalista, O.F. Scherbakova
National Museum of Natural History, National
Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv
BIOMORPHOGENESIS OF CRAMBE
KOKTEBELICA (JUNGE) N. BUSCH
IN KARADAG NATURE RESERVE
The biomorphological peculiarities and polyvariant
biomorphogenesis of the rare endemic species —
Crambe koktebelica (Junge) N. Busch were studied
in Karadag Nature Reserve of the NAS of Ukraine.
Key words: biomorphogenesis, polyvariant biomor-
phogenesis, local endemic, caulescent rosette mono-
carpic plant, Karadag, Crimea.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-368 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:42:04Z |
| publishDate | 2012 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/7e/68041627ec087b3d3fc9256b6b7d0a7e.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-3682019-11-30T15:40:34Z Biomorphogenesis of Crambe koktebelica (Junge) N. Busch in Karadag Nature Reserve Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника Kalista, M.S. Scherbakova, O.F. The biomorphological peculiarities and polyvariant biomorphogenesis of the rare endemic species – Crambe koktebelica (Junge) N. Busch were studied in Karadag Nature Reserve of the NAS of Ukraine. Досліджено біоморфологічні особливості та поліваріантність біоморфогенезу рідкісного ендемічного виду – Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника НАН України. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2012-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/368 10.5281/zenodo.2540993 Plant Introduction; Vol 56 (2012); 16-24 Інтродукція Рослин; Том 56 (2012); 16-24 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377757 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/368/350 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Kalista, M.S. Scherbakova, O.F. Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника |
| title | Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника |
| title_alt | Biomorphogenesis of Crambe koktebelica (Junge) N. Busch in Karadag Nature Reserve |
| title_full | Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника |
| title_fullStr | Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника |
| title_full_unstemmed | Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника |
| title_short | Біоморфогенез Crambe koktebelica (Junge) N. Busch в умовах Карадазького природного заповідника |
| title_sort | біоморфогенез crambe koktebelica (junge) n. busch в умовах карадазького природного заповідника |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/368 |
| work_keys_str_mv | AT kalistams biomorphogenesisofcrambekoktebelicajungenbuschinkaradagnaturereserve AT scherbakovaof biomorphogenesisofcrambekoktebelicajungenbuschinkaradagnaturereserve AT kalistams bíomorfogenezcrambekoktebelicajungenbuschvumovahkaradazʹkogoprirodnogozapovídnika AT scherbakovaof bíomorfogenezcrambekoktebelicajungenbuschvumovahkaradazʹkogoprirodnogozapovídnika |