Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ
Objective – to study the peculiarities of formation of morphological structures and mechanisms of adaptation to new conditions at the initial stages of ontomorphogenesis of deciduous species of the genus Rhododendron introduced in the M.M. Gryshko National Botanical Garden at the NAS of Ukraine; to...
Gespeichert in:
| Datum: | 2018 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2018
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/4 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860120853261320192 |
|---|---|
| author | Shumyk, M.I. Kliuienko, O.V. Korkulenko, O.M. Popil, N.I. Ostapyuk, V.M. |
| author_facet | Shumyk, M.I. Kliuienko, O.V. Korkulenko, O.M. Popil, N.I. Ostapyuk, V.M. |
| author_sort | Shumyk, M.I. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-11T08:15:25Z |
| description | Objective – to study the peculiarities of formation of morphological structures and mechanisms of adaptation to new conditions at the initial stages of ontomorphogenesis of deciduous species of the genus Rhododendron introduced in the M.M. Gryshko National Botanical Garden at the NAS of Ukraine; to identify critical periods and limiting factors at different stages of development of their seedlings under the conditions of primary culture.
Material and methods. The object of the study is the introduced deciduous species of the genus Rhododendron (R. albrechtii Maxim., R. canadense (L.) Torr., R. luteum Sweet, R. molle (Blume) G. Don., R. schlippenbachii Maxim., R. vaseyi A. Gray., R. viscosum (L.) Toor.). The study was carried out in 2005–2017 in greenhouse conditions and in areas of department of landscape construction of M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine according to commonly accepted methods. We used recommendations R.Ya. Kondratovych (1981), A.U. Zarubenko (2006), I.M. Koksheyeva (2009), M.S. Alexandrova (1986), L.V. Vegera (2006) and others.
Results. At seed reproduction of studied deciduous species of rhododendrons under ex situ conditions (while providing optimal lighting conditions and humidity in the greenhouse (seedlings, juvenile and immature (1 year old) individuals) and the openground (immature, virginile and young generative individuals)) at the initial stages of ontomorphogenesis, no critical periods were found. Seeds of investigated species have a high germination (90–95 %). The seedlings were characterized by the rapid formation of vegetative organs and by accelerated formation of the generative sphere. Which contributed to the earlier, compared to natural conditions, flowering and the first fruiting. (R. canadense, R. luteum, R. molle, R. molle subsp. japonicum, R. vaseyi).
Conclusions. The obtained data testify to the natural (without any abnormal and critical phenomena) progress of the initial stages of ontomorphogenesis in all investigated species of rhododendrons. Growing conditions in greenhouses of the rhododendrons seedlings are required only at the early stages of development (seedlings, juvenile and partially immature individuals (3–10month)). Immature, virginile and young generative individuals under optimal conditions, quite satisfactorily tolerate openground conditions, successfully adapt and produce germinable seeds. That creates the prerequisites for the formation of viable artificial population and for the further selection of resistant to urban environments ecotypes. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2277884 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:39:07Z |
| format | Article |
| fulltext |
39ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
УДК 582.688.3:581.14:[581.522.4+581.95]:575.857
М.І. ШУМИК, О.В. КЛЮЄНКО, О.М. КОРКУЛЕНКО, Н.І. ПОПІЛЬ, В.М. ОСТАП’ЮК
Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ЛІТНЬОЗЕЛЕНИХ (ЛИСТОПАДНИХ)
ВИДІВ РОДУ RHODODENDRON L. EX SITU
Мета — дослідити особливості формування морфологічних структур та механізмів адаптації до нових умов на по
чаткових етапах онтоморфогенезу в листопадних видів роду Rhododendron L., інтродукованих у Національному бо
танічному саду імені М.М. Гришка НАН України; виявити критичні періоди та лімітуючі чинники на різних етапах
розвитку їх сіянців в умовах первинної культури.
Матеріал та методи. Об’єкт дослідження — інтродуковані листопадні види роду Rhododendron (R. albrechtii Ma
xim., R. canadense (L.) Torr., R. luteum Sweet, R. molle (Blume) G. Don., R. schlippenbachii Maxim., R. vaseyi A. Gray.,
R. vis cosum (L.) Toor.). Дослідження проведено у 2005—2017 рр. в умовах закритого ґрунту та на ділянках відділу
ландшафтного будівництва Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка за загальноприйнятими методиками.
Використовували рекомендації Р.Я. Кондратовича (1981), А.У. Зарубенка (2006), І.М. Кокшеєвої (2009), М.С. Алек
сандрової (1986), Л.В. Вегери (2006) та ін.
Результати. При насінному розмноженні досліджених листопадних видів рододендронів в умовах ex situ (при забезпечен
ні оптимальних умов освітлення та вологості в теплиці (проростки, ювенільні та імматурні (однорічні) особини) і відкри
тому ґрунті (імматурні, віргінільні та молоді генеративні особини)) на початкових етапах онтоморфогенезу не виявлено
критичних періодів. Насіння досліджених видів мало високу схожість (90—95 %). Сіянцям було притаманне швидке фор
мування вегетативних органів і прискорене формування генеративної сфери, що сприяло більш ранньому порівняно з при
родними умовами цвітінню та першому плодоношенню (R. canadense, R. luteum, R. molle, R. molle subsp. japonicum, R. vaseyi).
Висновки. Отримані дані свідчать про природний (без аномальних і критичних явищ) перебіг початкових етапів
онтоморфогенезу в усіх досліджених видів рододендронів. Сіянці рододендронів потребують вирощування в умовах за
критого ґрунту лише на перших етапах розвитку (проростки, ювенільні та імматурні (3—10місячні) особини). При
забезпеченні оптимальних умов імматурні, віргінільні та молоді генеративні особини задовільно витримують умови
відкритого ґрунту та успішно адаптуються, даючи схоже насіння. Це створює передумови для формування повно
цінних гетерогенних штучних популяцій та відбору стійких до умов урбанізованого середовища екотипів.
Ключові слова: інтродукція, види роду Rhododendron, онтоморфогенез, штучна популяція.
© М.І. ШУМИК, О.В. КЛЮЄНКО, О.М. КОРКУЛЕНКО,
Н.І. ПОПІЛЬ, В.М. ОСТАП’ЮК, 2018
Нині в умовах відчутної зміни кліматичних
умов при вирішенні проблем озеленення в ур
банізованому середовищі актуальним є вияв
лення найстійкіших у певному регіоні екоти
пів рослин з метою створення довговічних
насаджень. Систематична робота з насінного
розмноження рослин та створення генетично
збагачених (за рахунок залучення насінного
матеріалу з різних точок ареалу) штучних по
пуляцій у ботанічних установах дає змогу ви
рішити ці складні завдання.
Рід Rhododendron L. є перспективним дже
релом декоративних та стійких видів рослин.
Описано близько 1000 видів рододендронів.
Ареали природних видів, різновидностей та
фор м рододендронів розташовані переважно
в регіонах з помірним кліматом північної пів
кулі Землі. Ці рослини займають чималі тери
торії у Східній Азії, де вони зростають у горах,
басейнах великих річок, а також на узбережжі
океанів та морів, де випадає багато опадів. Най
більше видів — у західних провінціях Китаю,
Гімалаях та Японії. Багато видів рододендро
нів ростуть у горах Тибету, в Кореї, Примор
ському краї Росії та на півострові Камчатка.
В Європі виявлено лише 10 природних ви
дів. В Україні природно зростають 3 види ро
додендронів: р. жовтий (R. luteum Sweet) — у
40 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
М.І. Шумик, О.В. Клюєнко, О.М. Коркуленко, Н.І. Попіль, В.М. Остап’юк
північносхідній частині Рівненської та пів ніч
ноцентральній частині Житомирської області,
багно звичайне (Ledum palustre L. (R. tomentosum
Harm.)) — у Волинській, Житомирській та Рів
ненській областях, одне місцезростання відоме у
Закарпатті, р. миртолистий (R. myrtifolium Schott
et Kotschy) — в Карпатах [2, 6, 8].
Інтродукція рододендронів почалася в дру
гій половині ХVІІ ст., коли у 1656 р. в Англії
був інтродукований р. жорстковолосистий
(R. hirsutum L.) з Альп [6, 8].
Упровадження перспективних видів і сор
тів рододендронів у декоративне садівництво
в Україні розпочалося на початку 1980х років
[3, 6]. Великі колекційні фонди рододендро
нів є у Ботанічному саду імені акад. О.В. Фо
міна Київського національного університету
імені Тараса Шевченка та Ботанічному саду
Львівського університету імені Івана Франка,
формується колекція у Національному бота
нічному саду імені М.М. Гришка НАН Украї
ни (НБС).
Однак, як у культурі, так і в природі, на те
риторії України у рододендронів практично
відсутнє самостійне насінне відновлення. У
природних умовах відбувається переважно ве
гетативне розмноження, що призводить до
збіднення генофонду природних популяцій,
уповільнення мікроеволюційних процесів і,
як результат, до зменшення екологічної плас
тичності як окремих особин, так і всієї попу
ляції [11].
Багаторічний досвід інтродукції свідчить,
що рослини, вирощені з насіння місцевої ре
продукції, часто краще пристосовані до нових
умов, ніж отримані з насіння з природних
місцезростань [9, 11, 12]. Відсутність в інтро
дукованих у НБС видів роду Rhododendron са
мосіву практично унеможливлює формуван
ня інтродукційних популяцій та роботу з від
бору стійких до місцевих умов екотипів.
Мета — дослідити особливості формування
морфологічних структур та механізмів адап
тації до нових умов на початкових етапах он
томорфогенезу в листопадних видів роду Rho
dodendron, інтродукованих у Національному
ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН
України; виявити критичні періоди та ліміту
ючі чинники на різних етапах розвитку їх сі
янців в умовах первинної культури.
Матеріал та методи
За ритмом вегетації розрізняють листопадні,
напіввічнозелені та вічнозелені види родо
дендронів. Листки останніх активно фото
синтезують щонайменше два роки. За сучас
ною класифікацією з урахуванням характеру
вегетації (або екологічної спеціалізації) родо
дендрони належать до літньозелених, постій
нозелених і вічнозелених рослин [20].
Об’єктами дослідження були 7 листопад
них видів роду Rhododendron (R. albrechtii Ma
xim., R. canadense (L.) Torr., R. luteum, R. molle
(Blume) G. Don., R. schlippenbachii Maxim., R. va
seyi A. Gray. (2 зразки, отримані з Німеччини
та Польщі), R. viscosum (L.) Toor. (2 зразки, от
римані з Німеччини та Польщі) та 1 форма —
R. molle subsp. japonicum (зразки отримано з
Японії та Польщі)). Усього 11 зразків, які було
інтродуковано в НБС.
Онтогенез покритонасінних рослин роз
глядається нами як сукупність морфологічних
станів організму від проростання насіння до
відмирання особини [19]. При вивченні ре
продуктивної здатності видів роду Rhododen
dron більшість дослідників відзначили високу
насінну продуктивність і схожість насіння, яка
в лабораторних умовах становила 90—95 % та
зберігалася впродовж 3—5 років, зменшуючись
з кожним роком в середньому на 15—20 %
[6—8, 16], тому ми не наводимо дані про пе
ріод мікроспорогенезу.
Вивчення онтогенезу проводили згідно з
«Рекомендациями по изучению онтогенеза
интродуцированных растений в ботанических
садах ...» [14]. Схожість насіння визначали за
методикою ГОСТ 13056.675 [4]. Порівняль
ний морфологічний аналіз проводили з вико
ристанням схем, класифікацій і положень
Т.А. Работнова, А.А. Уранова та И.Г. Серебря
кова [15, 17, 19]. Під час насінного розмно
ження і вивчення процесів розвитку сіянців
видів рослин роду Rhododendron ураховували
рекомендації Р.Я Кондратовича, А.У. Зару
41ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ
бенка, М.С. Александровой, Л.В. Вегери,
И.М. Кокшеевой та ін. [1—3, 5—8]. Феноло
гічні спостереження проводили за загально
визнаною методикою [10].
Перспективним методом вирощування при
родних видів рододендронів в умовах культури
є поєднання контрольованих умов закритого
та відкритого ґрунту [7, 16]. Такий підхід дає
змогу штучно підтримувати різновікову струк
туру та формувати оптимальні (екологічно ефек
тивні, стійкі), генетично збагачені (при постій
ному залученні насіння з різних точок природ
ного ареалу) інтродукційні популяції.
Висів насіння, отриманого за делектусом, та
місцевої репродукції (R. luteum, R. molle, R. schlip
pen bachii) в теплиці проводили з 2005 р. до
2016 рр. ( для отримання різновікової струк
тури інтродукційної популяції). Кількість на
сінин для вивчення початкових етапів онто
генезу становила не менше ніж 200. Зі сходів
відбирали 100 модельних сіянців.
Згідно з рекомендаціями [1—3, 5—8] насін
ня пророщували за температури 18—24 °С, за
безпечуючи постійну вологість ґрунту та за
стосовуючи додаткове освітлення, оскільки
для нормального розвитку сіянці рододендро
нів потребують щонайменше 18годинного світ
лового дня.
У теплиці сіянці тримали 2—3 роки до пере
ходу їх у віргінільний віковий стан. Віргінільні
рослини висаджували у відкритий ґрунт.
Для з’ясування ступеня стійкості до дефі
циту тепла сіянців досліджених видів родо
дендронів на ранніх етапах розвитку їх імма
турні рослини у віці 9—10 міс (по 50 шт. кож
ного виду) закопували у контейнерах у від кри
тий ґрунт. Експеримент тривав з листопада до
кінця березня.
Оцінку стійкості сіянців до дефіциту тепла
проводили у квітні за результатами перези
мівлі однорічних сіянців та вивчення енергії
їх росту на початку вегетаційного періоду. Під
раховували частку нежиттєздатних особин.
Сіянці без видимих пошкоджень після зимів
лі, з високою життєздатністю та енергією рос
ту вважали стійкими до дефіциту тепла в зи
мовий період.
Результати та обговорення
Згідно з класифікацією М.Г. Николаевой и
соавт. для більшості видів рододендронів ха
рактерним є органічний спокій ендогенного
типу фізіологічно неглибокий [13].
Насіння досліджених видів проростало ли
ше на світлі у пухкому вологому субстраті при
поверхневому посіві. Тип проростання насін
ня — епігенний (надземний). Періоду спокою
у дослідженого насіння не було і стратифіка
ції воно не потребувало. Схожість насіння у
більшості зразків становила 90—95 %.
Перші сходи рододендронів з’являлися на
20ту—40ву добу, залежно від виду та стану
насіння. Сім’ядолі дрібні округлі, яйцеподіб
ні, гладенькі.
З появою першого справжнього листка, за
11—26 днів від початку появи сходів, сіянці
переходять до ювенільного стану. Форма пер
ших листків округла, овальна або обернено
яйцеподібна з клиноподібною основою. Опу
шення наявне на верхньому боці листка, по
краю, на черешку, по стеблу. Опушення на
нижньому боці листка по центральній і біч
них жилках відзначено, починаючи з третього
справжнього листка.
Здерев’яніння первинного пагона спосте
рігали через 2—3 міс після появи сходів, а від
мирання сім’ядолей та перехід до імматурного
стану — через 2—4 міс В імматурних особин
починалось галуження головного пагона, збіль
шувався розмір листків.
Формування кореневих систем у рододен
дронів у природі та культурі відрізняється. Дво
річні сіянці в природі зазвичай утворюють
мичкувату, але глибоку (до 50—60 см) кореневу
систему, тоді як в культурі — поверхневу, силь
но розгалужену. Лімітуючим чинником при
формуванні кореневої системи в природі є пе
ріодичний дефіцит вологи в поверхневих ша
рах ґрунту і конкуренція за площу живлення.
В умовах ex situ ці чинники штучно елімі
нуються.
З появою пагонів кущіння (зазвичай на
3—6й рік розвитку) сіянці переходять до вір
гінільного стану, під час якого формується ха
рактерна структура куща.
42 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
М.І. Шумик, О.В. Клюєнко, О.М. Коркуленко, Н.І. Попіль, В.М. Остап’юк
У сіянців R. canadense, R. luteum, R. molle,
R. molle subsp. japonicum, R. vaseyi на 4—5й рік
розвитку спостерігали перехід до молодого
генеративного стану, у R. albrechtii — на 7—8й
рік. Відзначено поодиноке цвітіння. У R. cana
dense, R. luteum, R. molle, R. molle subsp. japonicum,
R. vaseyi формувалося життєздатне насіння.
R. albrechtii — листопадний кущ 1,0—1,5 м
заввишки. Кора сіра. Квітки по 4—5 у суцвітті,
пурпуровочервоні, 5—8 см у діаметрі. Цвіте у
квітні — травні.
Ареал: центральна та північна Японія.
Екологія: зростає на узліссях та у чагарни
кових заростях, на легких слабкокислих або
кислих вологих ґрунтах [18].
Латентний період. Насіння отримане з арбо
ретуму Ботанічного саду при університеті в
м. Берген (Норвегія). Маса 1000 насінин —
0,2844 г, кількість насінин в 1 г — 3716 шт.
Схожість насіння — 90—95 %.
Віргінільний період
Проростки. На 22гу добу, після висіву,
з’являється зародковий корінець, масова поява
відзначена на 24ту добу. Перші сходи з’яв
ляються на 29ту добу після висіву, масова їх
поява спостерігається на 33тю добу.
Проростки 3—6 мм заввишки. Сім’ядолі
округлі, яйцеподібні, розміром 1,0—2, 0
1,0—
2,0 мм, гладенькі.
Ювенільні особини. Форма листка — округ
ла, овальна, оберненояйцеподібна з клинопо
дібною основою. Опушення наявне на верх
ньому боці листка, по краю, на черешку, по
стеблу. Опушення знизу листка по цент
ральній і бічних жилках відзначали, починаю
чи з третього листка. Перший справжній лис
ток розміром 1,0—3,5
1,5—3,0 мм, другий —
2,0—4,0
1,5—3,0 мм, третій — 2,0—6,0
2,0—
4,0 мм, четвертий — 3,0—7,0
2,0—4,5 мм
(рис. 1). Наступні листки більші, ніж поперед
ні. Масове здерев’яніння гіпокотиля спосте
рігали через 95—103 дні після масової появи
сходів, а масове відмирання сім’ядолей — через
114—117 днів.
Імматурні та віргінільні особини. Висота
3місячних сіянців — 4—17 мм. Однорічні сі
янці досягають 20—52 мм заввишки, мають до
16 листків. Спостерігається повне зде ре в’я нін
ня стебла. Початок галуження відбувається у
віці 14—16 міс.
Результати перезимівлі однорічних сіянців
у відкритому грунті — 12 % нежиттєздатних.
Генеративний період
Молоді генеративні рослини. Генеративні ор
гани формуються на 7—8й рік. Цвітіння по
одиноке. Плоди не визрівають.
R. canadense — листопадний кущ до 1 м за
ввишки. Кора світлобура. Квітки по 3—7 у
суцвітті, рожевопурпурного або пурпуровофіо
летового кольору. Цвіте у травні — червні.
Ареал: північносхідні штати США та Ка
нади, о. Ньюфаундленд, півострів Лабрадор,
до південного заходу Квебеку, НьюЙорка та
Пенсильванії.
Екологія: зростає у долинах річок, на сфаг
нових болотах та заболочених лісах у підліску.
Вологолюбний вид, кислотність ґрунту —
4,5—5 [18].
Рис. 1. Проростки та ювенільні особини Rhododendron albrechtii. Розгортання справжніх листків
Fig. 1. Seedlings and juveniles of Rhododendron albrechtii. Deployment of true leaves
43ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ
Латентний період. Насіння отримане по де
лектусу з Німеччини (Forstbotanischer Garten,
Tharandt i. Sa.). Маса 1000 насінин — 0,0361 г,
кількість насінин в 1 г — 29011 шт. Схожість
насіння — 90—95 %.
Віргінільний період
Проростки. На 12ту добу, після висіву, по
чинає з’являтися зародковий корінець. Масо
ву появу зародкового корінця відзначено на
13ту добу. Перші сходи з’являються на 22гу
добу після висіву, на 41шу добу спостерігали
масову їх появу. Проростки 4—7 мм заввиш
ки. Сім’ядолі яйцеподібні, розміром 1,5—
2,5 � 1,0—1,5 мм, зверху і знизу гладенькі, по
краях опушення немає.
Ювенільні особини. Перший справжній лис
ток розміром 1,5 � 1,0 мм, другий — 2,0 � 1,5—
2,0 мм, третій — 2,5—3,0 � 2,0—2,2 мм, четвер
тий — 2,5—3,5 � 2,0—3,5 мм, наступні листки
більші, ніж попередні. Форма листків —
округ ла, овальна. Опушення наявне зверху,
по краях, на черешку і стеблі. На перших
листках опушення немає, на наступних — опу
шена го ловна жилка. Масове здерев’яніння
гіпокотиля спостерігали через 78—81 день
після масової появи сходів, а масове відмиран
ня сі м’я долей — через 112—116 днів.
Імматурні та віргінільні особини. Висота
3мі сячних сіянців — 5—10 мм. Однорічні сі
янці досягають 16—37 мм заввишки, мають до
16 листків. Відзначено повне здерев’яніння
стебла. Початок галуження відбувається у віці
16—18 міс.
Результати перезимівлі однорічних сіян
ців — 2 % нежиттєздатних.
Генеративний період
Молоді генеративні рослини. Генеративні ор
гани формуються на 4—5й рік. Цвітіння по
одиноке. Плоди визрівають та утворюють жит
тєздатне насіння.
R. luteum — листопадний кущ 2,0—4,0 м зав
вишки. Квітки по 7—12 у суцвітті, жовті або жовто
гарячі, до 5 см у діаметрі. Цвіте у квітні — червні.
Ареал: північний захід Європи, схід Захід
ної Європи (Польща), Українське та Білорусь
ке Полісся, Турція, Кавказ.
Екологія: зростає у лісах як підлісок, на
узліссях, вирубках, щебенистих ґрунтах на ви
соті до 2000 м н. р. м. [18].
Латентний період. Насіння репродукції рос
лин НБС. Маса 1000 насінин — 0,2361 г, кіль
кість насінин в 1 г — 4308 шт. Схожість насін
ня — 95—100 %.
Віргінільний період
Проростки. На 11ту добу, після висіву з’яв
ляється зародковий корінець. Масову появу
зародкового корінця відзначено на 12ту добу.
Перші сходи з’являються на 19ту добу після
висіву. На 21шу добу спостерігали масову їх
появу. Проростки 5—10 мм заввишки.
Ювенільні особини. Перший — третій справжні
листки розміром 2,0 � 2,0 мм. Масове зде ре в’я
ніння гіпокотиля спостерігали через 65—73 дні
після масової появи сходів, а масове відмиран
ня сім’ядолей — через 96—99 днів.
Рис. 2. Проростки та ювенільні особини Rhododendron molle subsp. japonicum. Розгортання справжніх листків,
здерев’яніння гіпокотиля та відмирання сім’ядолей (перехід сіянців до імматурного вікового стану) у сіянців
Fig. 2. Seedlings and juveniles of Rhododendron molle subsp. japonicum. Deployment of true leaves, lignification of the
hypocotyl and dying off of cotyledons (seedling transition to the immature age) in seedlings
44 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
М.І. Шумик, О.В. Клюєнко, О.М. Коркуленко, Н.І. Попіль, В.М. Остап’юк
Імматурні та віргінільні особини. Висота 3мі
сячних сіянців 4—17 мм. Зрідка спостерігаєть ся
початок галуження первинного пагона.
Результати перезимівлі однорічних сіянців —
1,5 % нежиттєздатних.
Генеративний період
Молоді генеративні рослини. Генеративні ор
гани формуються на 3—4й рік. Цвітіння по
одиноке. Плоди визрівають і утворюють жит
тєздатне насіння.
R. molle — листопадний кущ до 2,0 м зав
вишки. Кора сіра. Квітки по 3—13 у суцвітті,
золотистожовті, жовтогарячі, вогненночер
воні. Цвіте у квітні — травні.
Ареал: широко поширений у Китаї — від
Цзянсу на сході до Гуандуну на півдні та Юнь
наня, Сичуаня на заході.
Екологія: зростає на рівнинних луках, ка
м’янистих осипах поряд із сосною, на висоті
до 2500 м н. р. м., у соснових лісах [18].
Латентний період. Насіння репродукції рос
лин НБС. Маса 1000 насінин — 0,208 г, кіль
кість насінин в 1 г — 4288 шт. Схожість насін
ня 95—100 %.
Віргінільний період
Проростки. На 8му добу після висіву з’яв
ляється зародковий корінець. Масову появу
зародкового корінця відзначено на 9ту добу.
Перші сходи з’являються на 19ту добу після
висіву. На 20ту добу спостерігали масову їх
появу. Проростки 10—13 мм заввишки. Сі м’я
долі розміром 5,0 � 2,0 мм.
Ювенільні особини. Перший справжній лис
ток розміром 3,0—4,0 � 2,0—2,5 мм, другий —
3,0—4,0 � 2,0—2,5 мм, третій — 3,0—6,0 � 2,0—
4,0 мм. Масове здерев’яніння гіпокотиля спо
стерігали через 73—79 днів після масової по
яви сходів, масове відмирання сім’ядолей —
через 67—69 днів.
Імматурні та віргінільні особини. У 2мі сяч
них сіянців спостерігали початок галуження
первинного пагона. Висота 3місячних сіян
ців — 20—26 мм.
Результати перезимівлі однорічних сіянців —
4,5 % нежиттєздатних.
Генеративний період
Молоді генеративні рослини. Генеративні
органи формувалися на 4—5й рік. Цвітіння
поодиноке. Плоди визрівають і утворюють
життєздатне насіння.
R. molle subsp. japonicum. Рослини схожі на
R. molle, але мають різноманітніше забарвлен
ня квіток.
Ареал: зростає у Середній та Північній Японії.
Екологія: росте на сонячних трав’янистих
схилах гір або серед високих чагарників. Ніколи
не трапляється у лісах та густих заростях [18].
Зразок 1 (Arboretum w Rogowie, Польща).
Латентний період. Насіння отримане по де
лектусу. Маса 1000 насінин — 0,224 г, кількість
насінин в 1 г — 4328 шт. Схожість насіння —
90—100 %.
Віргінільний період
Проростки. На 14ту добу після висіву з’яв
ляється зародковий корінець. Масову появу
зародкового корінця відзначено на 15ту добу.
Перші сходи з’являються на 25ту добу після
Рис. 3. Проростки та ювенільні особини Rhododendron vaseyi. Розгортання справжніх листків і початок зде ре
в’яніння гіпокотиля
Fig. 3. Seedlings and juveniles of Rhododendron vaseyi. Deployment of true leaves and the beginning of lignification of the hypocotyl
45ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ
висіву. На 26ту добу спостерігали масову їх
появу. Сім’ядолі яйцеподібні, овальні, розмі
ром 2,0—4,5
1,0—2,2 мм, зверху і знизу гла
денькі, по краях опушення немає. Висота сіян
ців із сім’ядольним листком — 5—9 мм.
Ювенільні особини. Перший справжній лис
ток розміром 2,0—4,0
2,0—3,0 мм, другий —
3,0—4,0
2,0—2,5 мм, третій — 3,0
2,0 мм, чет
вертий — 3,0
3,0 мм. Наступні листки більші,
ніж попередні. Масове здерев’яніння гіпоко
тиля спостерігали через 60—64 дні після масо
вої появи сходів, масове відмирання сім’я до
лей — через 82—87 днів (рис. 2).
Імматурні та віргінільні особини. Висота 3мі
сячних сіянців — 7—13 мм. Спостерігали галу
ження первинного пагона. Однорічні сіянці до
сягають 20—46 мм заввишки, мають до 18 лист
ків. Відзначено повне здерев’яніння стебла.
Результати перезимівлі однорічних сіян
ців — 4,5 % нежиттєздатних.
Генеративний період
Молоді генеративні рослини. Генеративні ор
гани формуються на 4—5й рік. Цвітіння по
одиноке. Плоди визрівають і утворюють жит
тєздатне насіння.
Зразок 2 (Yamashina Botanical Garden, Японія).
Латентний період. Насіння отримане по де
лектусу. Маса 1000 насінин — 0,244 г, кількість
насінин в 1 г — 4002 шт. Схожість насіння —
90—100%.
Віргінільний період
Проростки. На 14ту добу після висіву
з’являється зародковий корінець. Масову по
яву зародкового корінця відзначено на 15ту
добу. Перші сходи з’являються на 25ту добу
після висіву. На 26ту добу спостерігали масо
ву їх появу. Сім’ядолі яйцеподібні, овальні,
розміром 2,0—5,0
1,5—2,0 мм, зверху і знизу
гладенькі, по краях опушення немає. Висота
сіянців — 7—10 мм.
Ювенільні особини. Перший справжній лис
ток розміром 2,0—4,0
2,0—3,0 мм, другий —
2,5—4,0
2,5—3,0 мм, третій — 4,0—5,0
2,5—
3,5 мм, четвертий — 4,5—6,0
3,0—3,5 мм.
Наступні листки більші за попередні. Пер
ші листки оберненояйцеподібної форми з
клиноподібною основою, наступні — оваль
ні, еліптичні. Опушення є зверху, по краю
листків. Знизу листка опушення вздовж цен
тральної жилки має лише четвертий листок.
Масове здере в’яніння гіпокотиля спостеріга
ли через 73—75 днів після масової появи схо
дів, а масове відмирання сім’ядолей — через
118—122 дня.
Імматурні та віргінільні особини. Початок
галуження відзначено у віці 2 міс. Висота
3місячних сіянців — 9—31 мм, у більшості сі
янців спостерігається галуження первинного
пагона. Однорічні сіянці досягають 24—48 мм
заввишки, мають до 20 листків. Спостеріга
ється повне здерев’яніння стебла.
Результати перезимівлі однорічних сіян
ців — 4,0 % нежиттєздатних.
Генеративний період
Молоді генеративні рослини. Генеративні
органи формуються на 4—5й рік. Цвітіння
поодиноке. Плоди визрівають і утворюють
життєздатне насіння.
Рис. 4. Проростки та ювенільні особини Rhododendron viscosum. Розгортання справжніх листків та здерев’яніння
гіпокотиля
Fig. 4. Seedlings and juveniles of Rhododendron viscosum. Deployment of true leaves and lignification of the hypocotyl
46 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
М.І. Шумик, О.В. Клюєнко, О.М. Коркуленко, Н.І. Попіль, В.М. Остап’юк
R. schlippenbachii — листопадний кущ 0,6—
2,0 (5,0) м заввишки. Кора світлосіра. Квітки
блідорожеві з пурпуровими крапочками, 5—
8 см у діаметрі. Цвіте у квітні — травні.
Ареал: північносхідний Китай, Корея, Япо
нія (можливо, лише в культурі).
Екологія: зростає на сухих кам’янистих схи
лах гір, у світлих лісах, утворюючи невеликі
зарості. У лісах Кореї є одним з найпоширені
ших чагарників у світлих дубових та соснових
лісах і на межі лісу [18].
Латентний період. Насіння репродукції рос
лин НБС. Маса 1000 насінин — 0,4587 г, кіль
кість насінин в 1 г — 2176 шт. Схожість насін
ня — 95—100 %.
Віргінільний період
Проростки. На 8му добу після висіву з’яв
ляється зародковий корінець. Масову появу
зародкового корінця відзначено на 9ту добу.
Перші сходи з’являються на 17ту добу після
висіву, на 18ту добу спостерігали масову їх по
яву. Сім’ядолі яйцеподібні, овальні, розміром
2,0—3,0 � 1,5—2,0 мм. Проростки 10—15 мм
заввишки.
Ювенільні особини. Перший справжній лис
ток 3,0—4,0 � 2,0—2,5 мм, другий — 3,0—
4,0 � 2,0—2,5 мм, третій — 3,0—6,0 � 2,0—4,0
мм. Масове здерев’яніння гіпокотиля спосте
рігали через 87—91 день після масової появи
сходів, а масове відмирання сім’ядолей — че
рез 92—98 днів.
Імматурні та віргінільні особини. Висота 3мі
сячних сіянців — 12—22 мм.
Результати перезимівлі однорічних сіян
ців — 2,0 % нежиттєздатних.
R. vaseyi — листопадний кущ 2,5—5,5 м зав
вишки. Кора гладенька з вертикальними бо
роздками, сіробура. Квітки блідо і темно
ро жеві з пурпуровими крапочками, 5—8 см у
діаметрі. Цвіте у квітні — травні.
Ареал: трапляється на північному сході Пів
нічної Америки: Північна Кароліна.
Екологія: зростає в горах на висоті до 900—
1600 м н. р. м. [18].
Зразок 1 (Forstbotanischer Garten, Tharandt i.
Sa., Німеччина).
Латентний період. Насіння отримане по де
лектусу. Маса 1000 насінин — 0,0786 г, кіль
кість насінин в 1 г — 12175 шт. Схожість на
сіння — 95 %.
Віргінільний період
Проростки. На 18ту добу після висіву з’яв
ляється зародковий корінець. Масову появу
зародкового корінця відзначено на 22гу добу.
Перші сходи з’являються на 25ту добу після
висіву, на 26ту добу спостерігали масову їх
появу. Проростки 3—7 мм заввишки. Сім’ядолі
округлі або яйцеподібні, гладенькі, розміром
2,5—4,0 � 1,5—2,0 мм. Зверху, знизу і по краю
опушення не виявлено.
Ювенільні особини. Перший справжній лис
ток розміром 1,5—3,0 � 1,0—1,5 мм, другий та
третій — 1,0—4,0 � 1,0—3,0 мм, наступні за
розмірами більші, ніж попередні. Листки ок
руглі, овальні, з клиноподібною основою, опу
шені зверху і по краю. Масове здерев’яніння
гіпокотиля спостерігали через 62—65 днів піс
ля масової появи сходів (рис. 3), а масове від
мирання сім’ядолей — через 94—99 днів.
Імматурні та віргінільні особини. Висота 3мі
сячних сіянців 4—9 мм. Однорічні сіянці дося
гають 30—40 мм заввишки, мають до 18 лист
ків. Відзначено повне здерев’яніння стебла.
Результати перезимівлі однорічних сіян
ців — 8,4 % нежиттєздатних.
Генеративний період
Молоді генеративні рослини. Генеративні ор
гани формуються на 4—5й рік життя росли
ни. Цвітіння поодиноке. Плоди визрівають і
утворюють життєздатне насіння.
Зразок 2 (Arboretum w Rogowie, Польща).
Латентний період. Насіння отримане по де
лектусу. Маса 1000 насінин — 0,0776 г, кіль
кість насінин в 1 г — 12079 шт. Схожість на
сіння — 95 %.
Віргінільний період
Проростки. На 19ту добу після висіву з’яв
ляється зародковий корінець. Масову появу
зародкового корінця відзначено на 20ту добу.
Перші сходи з’являються на 26ту добу після
висіву, на 28му добу спостерігали масову їх
появу. Проростки 5—8 мм заввишки. Сім’ядолі
від еліптичних до яйцеподібних, гладенькі,
47ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ
розміром 2,5—4,0 � 1,5—2,0 мм. Зверху, знизу і
по краю опушення не виявлено.
Ювенільні особини. Перший справжній лис
ток розміром 2,0—3,5 � 2,0—2,5 мм, другий —
2,5—3,5 � 2,0—2,7 мм, третій — 2,0—3,0 � 2,2—
2,5 мм, четвертий — 2,3—4,0 � 3,0—3,5 мм, на
ступні за розмірами більші, ніж попередні.
Листки округлі, овальні, з клиноподібною ос
новою, опушені зверху і по краю. У перших
справжніх листків знизу опушення немає, у
наступних — наявне вздовж центральній жил
ці. Масове здерев’яніння гіпокотиля спосте
рігали через 64—68 днів після масової появи
сходів, масове відмирання сім’ядолей — через
96—103 дні.
Імматурні та віргінільні особини. Висота 3мі
сячних сіянців — 8—12 мм. Відзначено галужен
ня первинного пагона. Однорічні сіянці дося
гають 26—92 мм заввишки, мають 20 лист ків.
Спостерігали повне здерев’яніння стебла.
Результати перезимівлі однорічних сіян
ців — 8,0 % нежиттєздатних.
Генеративний період
Молоді генеративні рослини. Генеративні ор
гани формуються на 5му році життя рослини.
Цвітіння поодиноке. Плоди визрівають і утво
рюють життєздатне насіння.
R. viscosum — листопадний кущ 1,5—3,0 м
заввишки. Кора світлосіра. Квітки по 4 у су
цвіттях, білі або рожеві, до 3 см у діаметрі.
Цвіте у червні — серпні.
Ареал: трапляється на сході Північної Аме
рики — від штату Мен до штату Південна Ка
роліна, вздовж узбережжя до штатів Массачу
сетс, Пенсильванія, Віргінія, півдня Флориди
і Техасу.
Екологія: зростає на болотах, прибережних
рів нинах, у горах, вологих лісах та на вологих
просіках. Потребує вологих піщаних ґрунтів з
кислотністю 4,5—5,0 однак витримує і pH 6 [18].
Зразок 1 (Forstbotanischer Garten, Tharandt i.
Sa., Німеччина).
Латентний період. Насіння отримане по де
лектусу. Маса 1000 насінин — 0,0787 г, кіль
кість насінин в 1 г — 12475 шт. Схожість на
сіння — 95 %.
Віргінільний період
Проростки. На 18ту добу після висіву з’яв ля
ється зародковий корінець. Масову появу зарод
кового корінця відзначено на 20ту добу. Пер ші
сходи з’являються на 25ту добу після висіву, на
26ту добу спостерігали масову їх появу. Пророс
тки 4—8 мм заввишки. Сім’ядолі округлі, яйце
подібні, гладенькі, роз міром 2,0—1,5 � 3,5—2,0 мм.
Зверху, знизу і по краю опушення не виявлено.
Ювенільні особини. Перший справжній лис
ток розміром 1,5—4,0 � 1,5—3,0 мм, другий —
1,5—3,5 � 1,5—3,0 мм, третій і четвертий —
2,0—5,5 � 2,0—4,5 мм, наступні за розмірами
більші, ніж попередні. Листки округлі, оваль
ні, з клиноподібною основою, опушені зверху
і по краю. У перших справжніх листків знизу
опушення немає, у наступних — наявне вздовж
центральної жилки. Масове здере в’яніння гі
покотиля спостерігали через 68—71 день після
масової появи сходів (рис. 4), масове відми
рання сім’ядолей — через 102—108 днів.
Імматурні та віргінільні особини. Висота 3мі
сячних сіянців — 6—14 мм. Відзначено галужен
ня первинного пагона. Однорічні сіянці досяга
ють 22—120 мм заввишки, мають до 25 листків.
Спостерігали повне здере в’я ніння стебла.
Результати перезимівлі однорічних сіян
ців — 12,6 % нежиттєздатних.
Зразок 2 (Arboretum w Rogowie, Польща).
Латентний період. Насіння отримане по де
лектусу. Маса 1000 насінин — 0,0587 г, кількість
насінин в 1 г — 12574 шт. Сходи поодинокі.
Віргінільний період
Проростки. На 28му добу після висіву з’яв
ляється зародковий корінець. Перші сходи
спо стерігали на 34ту добу після висіву. Про
ростки 4—7 мм заввишки. Сім’ядолі округлі,
яйцеподібні, гладенькі, роз міром 2,0—1,5 � 3,5—
2,0 мм.
Ювенільні особини. Перший справжній лис
ток розміром 1,5—3,5 � 1,5—2,5 мм, другий —
1,5—3,5 � 1,5—3,0 мм, третій і четвертий —
2,0—5,0 � 2,0—4,0 мм, наступні за розмірами
більші, ніж попередні. Листки округлі, оваль
ні, з клиноподібною основою, опушені зверху
і по краю. Масове здерев’яніння гіпокотиля
спостерігали через 85—92 дня після масової
48 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
М.І. Шумик, О.В. Клюєнко, О.М. Коркуленко, Н.І. Попіль, В.М. Остап’юк
появи сходів, масове відмирання сім’я до
лей — через 98—112 днів.
Імматурні та віргінільні особини. Висота 3мі
сячних сіянців — 8—10 мм. Відзначено галужен
ня первинного пагона. Однорічні сіянці дося
гають 27 мм заввишки, мають до 12 листків.
Результати перезимівлі однорічних сіян
ців — 34,8 % нежиттєздатних.
У природних умовах рододендрони (зокре
ма R. luteum, R. schlippenbachii) розмножують
ся переважно вегетативно, але наявне також
насінне розмноження (1—2 %). Цвісти сіянці
починають у віці понад 10 років [8].
Значна потенційна і фактична насінна про
дуктивність рододендронів, досить висока
схожість насіння (90—95 %) у лабораторних
умовах та незначна кількість насінних поко
лінь у природних популяціях свідчать про сте
нобіонтність видів та їх реліктовість.
Успішний досвід насінного розмноження
природних видів рододендронів ex situ в конт
рольованих умовах закритого ґрунту свідчить,
що відсутність самосіву у відкритому ґрунті зу
мовлена зовнішніми чинниками, зокрема не
відповідністю освітлення, вологості та темпе
ратури, необхідних для проростання насіння і
розвитку сіянців. Особливо чутливі до зов ніш
ніх умов сіянці на перших етапах розвитку [1,
7, 8]. Освітлення при проростанні насіння є
важливішим чинником, ніж температура [7].
При насінному розмноженні досліджених
листопадних видів рододендронів в умовах ex
situ (при забезпеченні оптимальних умов ос
вітлення і вологості в теплиці (проростки,
ювенільні та імматурні (однорічні) особини) і
відкритому ґрунті (імматурні, віргінільні та
молоді генеративні особини)) на початкових
етапах онтоморфогенезу не виявлено критич
них періодів.
Сіянцям досліджених видів притаманне
швидше, ніж у природі, формування вегета
тивних і асиміляційних органів та прискорене
формування генеративної сфери, що сприяло
ранньому цвітінню та першому плодоношен
ню у R. canadense, R. luteum, R. molle, R. molle
subsp. japonicum, R. vaseyi.
Як свідчить досвід, в умовах ex situ рододен
дрони зацвітають на 5—6 років раніше, ніж у
природі, що пов’язано з кращим доглядом,
швидшим розвитком сіянців на початкових
етапах онтогенезу та, як наслідок, швидшим
формуванням і розвитком генеративних орга
нів при достатньому живленні. Відсутність
конкуренції за площу живлення та життєвий
простір сприяють підвищенню віталітету мо
лодих рослин.
Аналіз результатів перезимівлі імматур
них (10—12місячних) рослин досліджених
видів рододендронів показав, що серед сіян
ців R. canadense було 2,0 % нежиттєздатних
сіянців, R. luteum — 1,5 %, R. molle — 4,5 %,
R. molle subsp. japonicum — 4,0—4,5 %, R. schlip
penbachii — 2,0 %. Це свідчить про досить ви
соку їх зимостійкість. Результати перезимівлі
сіянців R. albrechtii (12,0 % нежиттєздатних
сіянців), R. vaseyi (8,0 %), R. viscosum (12,6 %)
були задовільними. Лише сіянці R. viscosum,
отримані із польського зразка, продемонст
рували досить низьку зимостійкість (загину
ло 34,6 % сіянців), що пов’язано, ймовірно, з
низькою якістю насіння та, відповідно, низь
ким імунітетом отриманих сіянців.
Висновки
Отримані дані свідчать про природний (без
аномальних і критичних явищ) перебіг по
чаткових етапів онтоморфогенезу в усіх до
сліджених видів рододендронів. Сіянці родо
дендронів потребують вирощування в умовах
закритого ґрунту лише на перших етапах роз
витку (проростки, ювенільні та імматурні (3—
10мі сячні) особини). При забезпеченні опти
мальних умов імматурні, віргінільні та молоді
генеративні особини задовільно витримують
умови відкритого ґрунту та успішно адап
туються, даючи схоже насіння. Імматурні осо
бини досліджених видів рододендронів вже
у віці 10—12 міс мають досить високу зимо
стійкість та здатні в умовах Києва зимувати у
відкритому ґрунті. Це дає змогу штучно під
тримувати різновікову структуру та ство рює
передумови для формування оптимальних
(еко логічно ефективних, стійких), генетично
49ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ
збагачених (при постійному залученні насін
ня з різних точок природного ареалу) інтро
дукційних популяцій для активізації мікро
еволюційних процесів, виявлення та відбору
стійких у місцевих умовах екотипів.
ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ
1. Александрова М.С. Новое в технологии выращива
ния рододендронов из семян / М.С. Александро
ва // Озеленение населенных мест. Экспрессин
формация. — М., 1986. — № 6, вып. 2. — 8 с.
2. Александрова М.С. Рододендроны / М.С. Алексан
дрова. — М., 2001. — 91 с.
3. Вегера Л.В. Біоекологічні особливості та культура
рододендронів в умовах Правобережного Лісосте
пу України / Л.В. Вегера; за ред. д.б.н. проф. М.А.
Кохна. — Умань: АЛМІ, 2006. — 196 с.
4. ГОСТ 13056.6—75. Семена деревьев и кустарни
ков. Методы определения всхожести. — М.: Изд
во стандартов, 1975. — С. 87—124.
5. Зарубенко А.У. Подбор почвенных субстратов для
посева рододендронов / А.У. Зарубенко // Охрана,
изучение и обогащение растительного мира. —
1984. — Вып. 11. — С. 27—31.
6. Зарубенко А.У. Культура рододендронов на Украи
не / А.У. Зарубенко. — К.: ВПЦ «Київський уні
верситет», 2006. — 176 с.
7. Кокшеева И.М. Оптимизация методики проращи
вания семян представителей рода Rhododendron L. /
И.М. Кокшеева // Вестн. КрасГАУ.—2009. —
Вып. 3. — С. 80—83.
8. Кондратович Р.Я. Рододендроны в Латвийской ССР /
Р.Я. Кондратович. — Рига: Зинатне, 1981. — 332 с.
9. Мауринь А.М. Значение семян местной репродук
ции в акклиматизации древесных растений /
А.М. Мауринь // Межвузовская конф. по экспери
ментальной генетике. — Л., 1961. — С. 106—107.
10. Методика фенологических наблюдений в ботани
ческих садах СССР / ГБС АН СССР. — М.: Наука,
1975. — 136 с.
11. Некрасов В.И. Некоторые теоретические вопросы
формирования интродукционных популяций лес
ных древесных пород / В.И. Некрасов // Лесове
дение. — М.: Наука, 1971. — №5. — С. 26—31.
12. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных
растений при интродукции / В.И. Некрасов. —
М.: Наука, 1973. — 279 с.
13. Николаева Н.Г. Справочник по проращиванию се
мян / Н.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Глад
кова. — Л.: Наука, 1985. — 348 с.
14. Онтогенез интродуцированных растений в ботани
ческих садах Советского Союза: Рекомендации /
отв. ред. И.И. Сикура. — К.: Б.и., 1991. — 184 с.
15. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних тра
вянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Ра
ботнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботани
ка. — М.; Л.: Наука, 1950. — 176 с.
16. Рекомендации по промышленному выращиванию
посадочного материала рододендронов в БССР /
[подгот. И.Е. Ботяновским]. — Минск, 1983. — 8 с.
17. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики се
зонного развития растений в стационарных гео
ботанических исследованиях / И.Г. Серебряков //
Уч. зап. Москов. пед. инта им. В.П. Потемкина.
Вопросы биологии растений. — 1954. — Т. 37,
вып. 2. — С. 14—19.
18. Соколов С.Я. Деревья и кустарники СССР. Ди
корастущие, культивируемые и перспективные
для интродукции, Покрытосеменные. Семейства
Мир товые — Маслиновые / С.Я. Соколов. —
М.; Л.: Издво АН СССР, 1960. — Т. 5. — С. 248—
309.
19. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав попу
ляций / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной
состав популяций цветковых растений. — М.:
Наука, 1967. — С. 3—8.
20. J � ger E.J. Exkursionsflora von Deutschland. Gef� � pf
lanzen: Grundband / E.J. J� ger, K. Werner (Hrsg.),
W. Rothmaler (Begr.). — Berlin: Spektrum, 2002. —
924 p.
Рекомендувала до друку О.Л. Рубцова
Надійшла до редакції 24.05.2018
REFERENCES
1. Aleksandrova, M.S. (1986), Novoe v tehnologii vyrashhi
vanija rododendronov iz semjan [New in the technology
of growing rhododendrons from seeds]. Ozelenenie nase
lennyh mest. Jekspressinformacija [Land scaping of in
habited places. Express information]. Moscow, N 6, Iss. 2,
8 p.
2. Aleksandrova, M.S. (2001), Rododendrony [Rhodo
dendrons]. Moscow, 91 p.
3. Vegera, L.V. (2006), Bioekologichni osoblyvosti ta kul’
tura rododendroniv v umovah Pravoberezhnogo Liso
stepu Ukrayiny [Bioecological features and culture of
rhododendrons in the conditions of the RightBank of
ForestSteppe of Ukraine]. Uman: ALMI, 196 p.
4. HOST 13056.6—75 (1975), Semena derevyev i kus
tarnikov. Metody opredeleniya vskhozhesti [Seeds of
trees and bushes. Methods of definition of germinating
capacity]. Moscow, Izdatelstvo standartov, pp. 87—
124.
5. Zarubenko, A.U. (1984), Podbor pochvennyh substratov
dlja poseva rododendronov [Selection of soil substrates
for planting rhododendrons]. Ohrana, izuchenie i obo
gashhenie rastitelnogomira [Conservation, study and
enrichment of the plant world], Iss. 11, pp. 27—31.
50 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
М.І. Шумик, О.В. Клюєнко, О.М. Коркуленко, Н.І. Попіль, В.М. Остап’юк
6. Zarubenko, A.U. (2006), Kultura rododendronov na
Ukraine [Culture of rhododendrons in Ukraine]. Kyiv,
176 p.
7. Koksheeva, I.M. (2009), Optimizacija metodiki pro
rashhivanija semjan predstavitelej roda Rhododendron
L. [Optimization of seed germination methods for rep
resentatives of the genus Rhododendron L.]. Vestnik
KrasGAU [The Bulletin of the Krasnoyarsk State
Agrarian University], Iss. 3, pp. 80—83.
8. Kondratovich, R.Ja. (1981), Rododendrony v Latvij
skoj SSR [Rhododendrons in the Latvian SSR]. Riga:
Zinatne, 332 p.
9. Maurin, A.M. (1961), Znachenie semjan mestnoj re
produkcii v akklimatizacii drevesnyh rastenij [Impor
tance of seeds of local reproduction in the acclimatiza
tion of woody plants]. Mezhvuzovskaja konf. po jek
sperementalnoj genetike [Interuniversity Conference
on Experimental Genetics]. Leningrad, pp. 106—107.
10. Metodika fenologicheskih nablyudeniy v botanicheskih
sadah SSSR (1975), [The method of observation in the
botanical gardens of the USSR]. GBS AN SSSR [Main
botanical garden of the USSR Academy of Sciences].
Moscow: Nauka, 136 p.
11. Nekrasov, V.I. (1971), Nekotorye teoreticheskie vo
prosy formirovanija introdukcionnyh populjacij lesnyh
drevesnyh porod [Some theoretical questions of intro
duced forest populations of arboreal species forma
tion]. Lesovedenie [Silvics], N 5, pp. 26—31.
12. Nekrasov, V.I. (1973), Osnovy semenovedenija dreves
nyh rastenij pri introdukcii [Fundamentals of seed
production of woody plants during introduction]. Mos
cow: Nauka, 279 p.
13. Nikolaeva, N.G., Razumova, M.V. and Gladkova, V.N.
(1985), Spravochnik poprorashhivaniju semjan [Hand
book on seed germination]. Leningrad: Nauka, 348 p.
14. Ontogenez introducirovannyh rastenij v botanicheskih
sadah Sovetskogo Sojuza [The ontogeny of introduced
plants in the botanical gardens of the Soviet Union].
(1991), Rekomendacii [Recommendations], I.I. Siku
ra (ed.). Kyiv, 184 р.
15. Rabotnov, T.A. (1950), Zhiznennyj cikl mnogoletnih
travjanistyh rastenij v lugovyh cenozah [The life cycle
of perennial herbaceous plants in the meadow cenoses].
Trudy BIN AN SSSR. Serija. 3. Geobotanika [Pro
ceedings of BIN AS USSR. Series 3. Geobotany], Mos
cow; Leningrad: Nauka, 176 p.
16. Rekomendacii po promyshlennomu vyrashhivaniju po
sadochnogo materiala rododendronov v BSSR [Re
commendations for the industrial cultivation of planting
material of rhododendrons in the BSSR]. Minsk, p. 8.
17. Serebrjakov, I.G. (1954), O metodah izuchenija ritmiki
sezonnogo razvitija rastenij v stacionarnyh geobotan
icheskih issledovanijah [On the methods of studying
the rhythm of seasonal plant development in stationary
geobotanical studies]. Uchenye zapiski Moskovskov
skogo ped. inta im. V.P. Potemkina. Voprosy biologii
rastenij. [Scientific notes of the Moscow Pedagogical
Institute after name V.P. Potemkin. Issues of plant bio
logy], vol. 37, Iss. 2, pp. 14—19.
18. Sokolov, S.Ja. (1960), Derevja i kustarniki SSSR. Di
ko rastushhie, kultiviruemye i perspektivnye dlja intro
dukcii, Pokrytosemennye. Semejstva Mirtovye — Mas
linovye [Trees and shrubs of the USSR. Wildgro wing,
cultivated and promising for introduction, An gio sperms.
Myrtaceae—Oleaceae families]. Moscow, Leningrad:
AN SSSR, vol. 5, pp. 248—309.
19. Uranov, A.A. (1967), Ontogenez i vozrastnoy sostav
populyciy cvetkovykh rasteniy [Ontogenesis and agere
lated composition of populations of floral plants].
Moscow: Nauka, pp. 3—8.
20. J � ger, E.J., Werner, K. and Rothmaler, W. (2002), Ex
kursionsflora von Deutschland. Gef� � pf lan zen: Grund
band. Berlin: Spektrum, Bd. 2, 924 s.
Recommended by O.L. Rubtsova
Recieved 24.05.2018
Н.И. Шумик, О.В. Клюенко,
Е.Н. Коркуленко, Н.И. Попиль, В.М. Остапьюк
Национальный ботанический сад
имени Н.Н. Гришко НАН Украины
Украина, г. Киев
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ЛЕТНЕЗЕЛЕНЫХ
(ЛИСТОПАДНЫХ) ВИДОВ РОДА
RHODODENDRON L. EX SITU
Цель — исследовать особенности формирования
морфологических структур и механизмов адаптации
к новым условиям на начальных этапах онтоморфо
генеза у листопадных видов рода Rhododendron L., ин
тродуцированных в Национальный ботанический сад
имени Н.Н. Гришко НАН Украины; выявить крити
ческие периоды и лимитирующие факторы на разных
этапах развития их сеянцев в условиях первичной
культуры.
Материал и методы. Объект исследования — инт
родуцированные листопадные виды рода Rho do den
dron (R. albrechtii Maxim., R. canadense (L.) Torr., R. lu
teum Sweet, R. molle (Blume) G. Don., R. schlippenbachii
Maxim., R. vaseyi A. Gray., R. viscosum (L.) Toor.). Ис
следования проведены в 2005—2017 гг. в условиях за
крытого грунта и на участках отдела ландшафтного
строительства Национального ботанического сада име
ни Н.Н. Гришко НАН Украины по общепринятым
методикам. Использовали рекомендации Р.Я Конд
ратович (1981), А.У. Зарубенко (2006), И.М. Кокшее
вой (2009), М.С. Александровой (1986), Л.В. Вегеры
(2006) и др.
Результаты. При семенном размножении в услови
ях ex situ (при обеспечении оптимальных условий
освещения и влажности в теплице (проростки, юве
51ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2018, № 3
Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ
нильные и имматурные (однолетние) особи) и откры
том грунте (имматурные, виргинильные и молодые
генеративные особи)) на начальных этапах онтомор
фогенеза не выявлены критические периоды. Семена
исследованных видов имели высокую всхожесть (90—
95 %). Сеянцам было свойственно быстрое формиро
вание вегетативних органов и ускоренное формиро
вание генеративной сферы, что способствовало более
раннему по сравнению с природными условиями цве
тению и первому плодоношению (R. canadense, R. lu
teum, R. molle, R. molle subsp. japonicum, R. vaseyi).
Выводы. Полученные данные свидетельствуют о
естественном (без аномальных и критических явле
ний) течении начальных этапов онтоморфогенеза у
всех исследованных видов рододендронов. Для сеян
цев рододендронов выращивание в условиях закритого
грунта необходимо лишь на первых этапах развития
(проростки, ювенильные, имматурные (3—10ме сяч
ные) особи). При обеспечении оптимальных условий
имматурные, виргинильные и молодые генеративные
особи нормально переносят условия открытого грунта
и успешно адаптируются, давая всхожие семена. Это
создает предпосылки для формирования полноцен
ных гетерогенных искусственных популяций и отбора
устойчивых к условиям урбанизированной среды эко
типов.
Ключевые слова: интродукция, виды рода Rhododen
dron, онтоморфогенез, искусственная популяция.
M.I. Shumyk, O.V. Kliuienko,
O.M. Korkulenko, N.I. Popil, V.M. Ostapyuk
M.M. Gryshko National Botanical Garden,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
ONTOMORPHOGENESIS OF SUMMERGREEN
(DECIDUOUS) SPECIES OF THE GENUS
RHODODENDRON L. EX SITU
Objective — to study the peculiarities of formation of mor
phological structures and mechanisms of adaptation to
new conditions at the initial stages of ontomorphogenesis
of deciduous species of the genus Rhododendron intro
duced in the M.M. Gryshko National Botanical Garden at
the NAS of Ukraine; to identify critical periods and limit
ing factors at different stages of development of their seed
lings under the conditions of primary culture.
Material and methods. The object of the study is the in
troduced deciduous species of the genus Rhododendron
(R. albrechtii Maxim., R. canadense (L.) Torr., R. luteum
Sweet, R. molle (Blume) G. Don., R. schlippenbachii Ma
xim., R. vaseyi A. Gray., R. viscosum (L.) Toor.). The study
was carried out in 2005—2017 in greenhouse conditions
and in areas of department of landscape construction of
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS
of Ukraine according to commonly accepted methods.
We used recommendations R.Ya. Kondratovych (1981),
A.U. Zarubenko (2006), І.М. Koksheyeva (2009), M.S. Al e
x androva (1986), L.V. Vegera (2006) and others.
Results. At seed reproduction of studied deciduous spe
cies of rhododendrons under ex situ conditions (while pro
viding optimal lighting conditions and humidity in the
greenhouse (seedlings, juvenile and immature (1 year old)
individuals) and the openground (immature, virginile
and young generative individuals)) at the initial stages of
ontomorphogenesis, no critical periods were found. Seeds
of investigated species have a high germination (90—95 %).
The seedlings were characterized by the rapid formation
of vegetative organs and by accelerated formation of the
generative sphere. Which contributed to the earlier, com
pared to natural conditions, flowering and the first fruit
ing. (R. canadense, R. luteum, R. molle, R. molle subsp. ja
ponicum, R. vaseyi).
Conclusions. The obtained data testify to the natural
(without any abnormal and critical phenomena) progress
of the initial stages of ontomorphogenesis in all investigated
species of rhododendrons. Growing conditions in green
houses of the rhododendrons seedlings are required only at
the early stages of development (seedlings, juvenile and
partially immature individuals (3—10month)). Immature,
virginile and young generative individuals under optimal
conditions, quite satisfactorily tolerate openground con
ditions, successfully adapt and produce germinable seeds.
That creates the prerequisites for the formation of viable
artificial population and for the further selection of resist
ant to urban environments ecotypes.
Key words: introduction, species of the genus Rhododen
dron, ontomorphogenesis, artificial population.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-4 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:39:07Z |
| publishDate | 2018 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/57/eec1041039f42cf44eedaeb20d1c6657.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-42019-11-11T08:15:25Z Ontomorphogenesis of summergreen (deciduous) species of the genus Rhododendron L. ex situ Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ Shumyk, M.I. Kliuienko, O.V. Korkulenko, O.M. Popil, N.I. Ostapyuk, V.M. Objective – to study the peculiarities of formation of morphological structures and mechanisms of adaptation to new conditions at the initial stages of ontomorphogenesis of deciduous species of the genus Rhododendron introduced in the M.M. Gryshko National Botanical Garden at the NAS of Ukraine; to identify critical periods and limiting factors at different stages of development of their seedlings under the conditions of primary culture. Material and methods. The object of the study is the introduced deciduous species of the genus Rhododendron (R. albrechtii Maxim., R. canadense (L.) Torr., R. luteum Sweet, R. molle (Blume) G. Don., R. schlippenbachii Maxim., R. vaseyi A. Gray., R. viscosum (L.) Toor.). The study was carried out in 2005–2017 in greenhouse conditions and in areas of department of landscape construction of M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine according to commonly accepted methods. We used recommendations R.Ya. Kondratovych (1981), A.U. Zarubenko (2006), I.M. Koksheyeva (2009), M.S. Alexandrova (1986), L.V. Vegera (2006) and others. Results. At seed reproduction of studied deciduous species of rhododendrons under ex situ conditions (while providing optimal lighting conditions and humidity in the greenhouse (seedlings, juvenile and immature (1 year old) individuals) and the openground (immature, virginile and young generative individuals)) at the initial stages of ontomorphogenesis, no critical periods were found. Seeds of investigated species have a high germination (90–95 %). The seedlings were characterized by the rapid formation of vegetative organs and by accelerated formation of the generative sphere. Which contributed to the earlier, compared to natural conditions, flowering and the first fruiting. (R. canadense, R. luteum, R. molle, R. molle subsp. japonicum, R. vaseyi). Conclusions. The obtained data testify to the natural (without any abnormal and critical phenomena) progress of the initial stages of ontomorphogenesis in all investigated species of rhododendrons. Growing conditions in greenhouses of the rhododendrons seedlings are required only at the early stages of development (seedlings, juvenile and partially immature individuals (3–10month)). Immature, virginile and young generative individuals under optimal conditions, quite satisfactorily tolerate openground conditions, successfully adapt and produce germinable seeds. That creates the prerequisites for the formation of viable artificial population and for the further selection of resistant to urban environments ecotypes. Мета – дослідити особливості формування морфологічних структур та механізмів адаптації до нових умов на початкових етапах онтоморфогенезу в листопадних видів роду Rhododendron L., інтродукованих у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України; виявити критичні періоди та лімітуючі чинники на різних етапах розвитку їх сіянців в умовах первинної культури. Матеріал та методи. Об’єкт дослідження – інтродуковані листопадні види роду Rhododendron (R. albrechtii Maxim., R. canadense (L.) Torr., R. luteum Sweet, R. molle (Blume) G. Don., R. schlippenbachii Maxim., R. vaseyi A. Gray., R. viscosum (L.) Toor.). Дослідження проведено у 2005–2017 рр. в умовах закритого ґрунту та на ділянках відділу ландшафтного будівництва Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка за загальноприйнятими методиками. Використовували рекомендації Р.Я. Кондратовича (1981), А.У. Зарубенка (2006), І.М. Кокшеєвої (2009), М.С. Алек-сандрової (1986), Л.В. Вегери (2006) та ін. Результати. При насінному розмноженні досліджених листопадних видів рододендронів в умовах ex situ (при забезпеченні оптимальних умов освітлення та вологості в теплиці (проростки, ювенільні та імматурні (однорічні) особини) і відкритому ґрунті (імматурні, віргінільні та молоді генеративні особини)) на початкових етапах онтоморфогенезу не виявлено критичних періодів. Насіння досліджених видів мало високу схожість (90–95 %). Сіянцям було притаманне швидке формування вегетативних органів і прискорене формування генеративної сфери, що сприяло більш ранньому порівняно з природними умовами цвітінню та першому плодоношенню (R. canadense, R. luteum, R. molle, R. molle subsp. japonicum, R. vaseyi). Висновки. Отримані дані свідчать про природний (без аномальних і критичних явищ) перебіг початкових етапів онтоморфогенезу в усіх досліджених видів рододендронів. Сіянці рододендронів потребують вирощування в умовах закритого ґрунту лише на перших етапах розвитку (проростки, ювенільні та імматурні (3–10-місячні) особини). При забезпеченні оптимальних умов імматурні, віргінільні та молоді генеративні особини задовільно витримують умови відкритого ґрунту та успішно адаптуються, даючи схоже насіння. Це створює передумови для формування повноцінних гетерогенних штучних популяцій та відбору стійких до умов урбанізованого середовища екотипів. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2018-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/4 10.5281/zenodo.2277884 Plant Introduction; Vol 79 (2018); 39-51 Інтродукція Рослин; Том 79 (2018); 39-51 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377680 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/4/2 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Shumyk, M.I. Kliuienko, O.V. Korkulenko, O.M. Popil, N.I. Ostapyuk, V.M. Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ |
| title | Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ |
| title_alt | Ontomorphogenesis of summergreen (deciduous) species of the genus Rhododendron L. ex situ |
| title_full | Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ |
| title_fullStr | Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ |
| title_full_unstemmed | Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ |
| title_short | Онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. ex situ |
| title_sort | онтоморфогенез літньозелених (листопадних) видів роду rhododendron l. ex situ |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/4 |
| work_keys_str_mv | AT shumykmi ontomorphogenesisofsummergreendeciduousspeciesofthegenusrhododendronlexsitu AT kliuienkoov ontomorphogenesisofsummergreendeciduousspeciesofthegenusrhododendronlexsitu AT korkulenkoom ontomorphogenesisofsummergreendeciduousspeciesofthegenusrhododendronlexsitu AT popilni ontomorphogenesisofsummergreendeciduousspeciesofthegenusrhododendronlexsitu AT ostapyukvm ontomorphogenesisofsummergreendeciduousspeciesofthegenusrhododendronlexsitu AT shumykmi ontomorfogenezlítnʹozelenihlistopadnihvidívrodurhododendronlexsitu AT kliuienkoov ontomorfogenezlítnʹozelenihlistopadnihvidívrodurhododendronlexsitu AT korkulenkoom ontomorfogenezlítnʹozelenihlistopadnihvidívrodurhododendronlexsitu AT popilni ontomorfogenezlítnʹozelenihlistopadnihvidívrodurhododendronlexsitu AT ostapyukvm ontomorfogenezlítnʹozelenihlistopadnihvidívrodurhododendronlexsitu |