Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання

Objective – to investigate the epidermis of leaf blade in plants of 3 mountain species of the genus Phaedranassa Ravenna, differing by a high-altitude gradient location in the Andes. Material and methods. The objects of research are plants P. cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tungur...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2017
Автори:	Zhila, A.I., Marinyuk, M.M.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2017
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/47
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860120889258934272
author	Zhila, A.I. Marinyuk, M.M.
author_facet	Zhila, A.I. Marinyuk, M.M.
author_sort	Zhila, A.I.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T08:14:49Z
description	Objective – to investigate the epidermis of leaf blade in plants of 3 mountain species of the genus Phaedranassa Ravenna, differing by a high-altitude gradient location in the Andes. Material and methods. The objects of research are plants P. cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tunguraguae Ravenna. The transverse sections of leaves were made by a safety razor manually according to generally accepted methods. Morphometric reserches of the stomatal apparatus and subsidiary cells were conducted on epidermal imprints taken from living plants using the replica method with colorless nail polish. The study used light and scanning microscopes. For description of epidermal cells shape the classification of S.F. Zakharevich (1954) was used, for description of the respiratory apparatus the morphological classification of M.A. Baranova (1985) was used. Results. The leaf index of investigated species plants was determined. The relief of the leaf cuticular surface of each species on the abaxial and adaxial side was described. Data of shape, density and size of epidermal cells were submitted and analyzed. The stomatotype, the type of stomata on and in relation to the leaf surface, the density and size of stomata were determined. The formation of different stomatal clusters types in some Phaedranassa species was described. Conclusions. The Phaedranassa’s adaptation to the removable environment of highland is minimization of water loss by the deposition of wax on subsidiary cells during cuticular transpiration and by the formation of stomatal clusters affecting stomatal transpiration. In leaves of investigated plants the following changes were observed in accordance to the increase of each growth height: the leaf index decreases, the stomatal index increased. Also transition from the concave periclinal surface of epidermal cells on the abaxial side to the convex, transition from a nontypical for the Amaryllidaceae tetracite stomatotype to a typical anomocyte, transition from hypostomatic leaves to amphistomatic, the increase of stomata density on both leaf surfaces, the transition from protruding stomata to the stomata located in one level with an epidermis, transition of stomatal clusters from a “non-contiguous cluster” to a “contiguous cluster” type with polar contact of stomata were observed. The investigated Phaedranassa species have no dependence in the structure of the epidermis on the distribution of plants along the altitudinal gradient.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2330922
first_indexed	2025-07-17T12:39:11Z
format	Article
fulltext	38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 УДК 581.4:581.144.4:582.573.21(238.12) А.І. ЖИЛА, М.М. МАРИНЮК Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 МАКРО- ТА МІКРОМОРФОЛОГІЧНА БУДОВА ЛИСТКІВ ДЕЯКИХ ВИДІВ РОДУ PHAEDRANASSA RAVENNA (AMARYLLIDACEAE), ПОВ’ЯЗАНА З ВИСОТОЮ ЗРОСТАННЯ Мета — дослідити епідерму листкової пластинки у рослин трьох гірських видів роду Phaedranassa Ravenna, які від- різняються за розміщенням за висотним градієнтом в Андах. Матеріал та методи. Об’єкти дослідження — рослини P. cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tungura- guae Ravenna. Поперечні зрізи листків робили безпечною бритвою від руки за загальноприйнятими методиками. Мор- фометричні дослідження продихового апарату та основних епідермальних клітин проводили на відбитках епідерми, знятих із живих рослин методом реплік з використанням безколірного лаку. У дослідженні використовували світловий та скануючий мікроскопи. Для характеристики форми епідермальних клітин застосували класифікацію С.Ф. Захаре- вича (1954), для характеристики продихового апарату — морфологічну класифікацію М.А. Баранової (1985). Результати. Визначено індекс листка рослин досліджених видів. Описано рельєф кутикулярної поверхні на абак- сіальному та адаксіальному боці листка. Наведено і проаналізовано дані щодо форми, щільності та розміру епідер- мальних клітин у досліджених видів. Визначено стоматотип, тип розташування продихів по поверхні та відносно по- верхні листкової пластинки, щільність продихів та їх розміри. Описано утворення продихових кластерів різних типів. Висновки. У видів роду Phaedranassa адаптацією до змінного середовища високогір’я є мінімізація втрати води — відкладення воску на побічних клітинах при кутикулярній транспірації та утворення кластерів продихів при проди- ховій транспірації. У листках рослин досліджених видів відповідно до збільшення висоти зростання спостерігаються такі зміни: величина індексу листка зменшується, продихового індексу — зростає; перехід від увігнутої перикліналь- ної поверхні епідермальних клітин на адаксіальному боці до опуклої; перехід від не типового для амарилісових тетра- цитного стоматотипу до типового аномоцитного; перехід від гіпостоматичних листків до амфістоматичних; збільшення щільності продихів на обох поверхнях листка; перехід від виступаючих продихів до продихів, розташо- ваних в одній площині з епідермою; перехід продихових кластерів від “non-contiguous cluster”-типу до “contiguous cluster”-типу з полярним дотиканням продихів. У досліджених видів відсутня залежність структури епідерми від розподілу рослин за висотним градієнтом. Ключові слова: Phaedranassa cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tunguraguae Ravenna, листок, епідерма, продих, висотний градієнт. © А.І. ЖИЛА, М.М. МАРИНЮК, 2017 Гірські території відрізняються різноманіт- ністю екологічних умов, специфіка яких вияв- ляється на кожному висотному рівні, а їх зміна вздовж висотного градієнта відбувається на коротких відстанях. Окрім зміни екологічних чинників, які фізично пов’язані зі зміною ви- соти над рівнем моря (зниження атмосфер- ного тиску, збільшення сонячного випроміню- вання та ультрафіолетової радіації, зниження температури повітря, збільшення кількості ат- мосферних опадів), на епідерму листка, яка безпосередньо контактує з довкіллям, впли- вають екологічні умови місця зростання рос- лин — сезонність опадів, швидкість вітру, три- валість вегетаційного сезону, хмарність, гео- логічні умови. Порівняльне вивчення епідерми листків рос- лин видів одного роду, які зростають у горах на різних висотах, проводили як у помірній зоні [8], так і в тропічній [18], але мікромор- фологічне дослідження епідерми листків у ци- булинних рослин уздовж висотного градієнта гірських систем у межах одного роду не про- водили. 39ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna... Мета роботи — дослідити епідерму лист- кових пластинок у рослин трьох видів роду Pha edranassa Ravenna, які відрізняються за розміщенням за висотним градієнтом в Ан дах. Матеріал та методи Роботу виконано у відділі тропічних та суб- тропічних рослин Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України. Об’єк- тами дослідження були рослини трьох видів роду Phaedranassa, отримані насінням за де- лектусами: P. cinerea Ravenna (1998 р., Бельгія, Мейсе, ботан. сад), P. dubia (Kunth) J.F. Macbr. (2002 р., Німеччина, Мюнхен, ботан. сад), P. tun- guraguae Ravenna (2008 р., Німеччина, Франк- фурт, ботан. сад). Усі рослини утримували з однаковим режи- мом поливу, підживлень та освітлення. Поперечні зрізи листків робили безпечною бритвою від руки за загальноприйнятими ме- тодиками [11—13]. Морфометричні до слі джен- ня продихового апарату та основних епідер- мальних клітин проводили на відбитках епі- дерми, знятих із живих рослин методом реплік з використанням безколірного лаку. У дослідженні використовували світловий мікроскоп Primo Star (Carl Zeiss, Jena, Німеч- чина), оснащений цифровим фотоапаратом Canon Power Shot A640. Виміри про водили з використанням ліцензійної програми AxioVi- sion Rel. 4.7. Порівняльний аналіз продихово- го аппарату та епідермальних клітин здійсню- вали за допомогою скануючих електронних мікроскопів РЕММА-102 АТ “SELMI” (Украї- на) і GSM-6700F (JEOL, Японія). Для характеристики форми (обрису та проек- ції) епідермальних клітин використали класи- фікацію С.Ф. Захаревича [4], для характерис- тики продихового апарату — морфологічну кла- сифікацію М.А. Баранової [2]. Продиховий індекс (ПІ) розраховували за формулою: ПІ = КП / (КК + КП) · 100 %, де КП — кількість продихів на 1 мм2; КК — кількість основних клітин на 1 мм2. Результати та обговорення Неотропічний рід Phaedranassa, визнаний як монофілетичний андійської клади родини Ama- ryllidaceae, належить до триби Stenomessea, до складу якої входять тетраплоїдні роди з череш- ковими листками [27]. P. cinerea та P. tunguraguae — ендеміки Еква- дору, занесені до Червоного списку Міжна- родного союзу охорони природи як вразливий вид та вид, який перебуває під загрозою зник- нення відповідно [30, 31]. P. dubia поширений у Південній Колумбії та Еквадорі. Природним обмеженням поширення роду Phaedranassa в Еквадорі є висота 3500 м. Кож- ному виду притаманна просторова ізоляція — розташування за певним висотним градієнтом [28]. Так, ареал P. cinerea простягається з рів- нин до середньогір’я (583—2276 м н.р.м.) [28], P. tunguraguae зростає у середньогір’ї (1500— 2100 м н.р.м.) [29], ареал P. dubia простягається із середньогір’я до високогір’я (2255—3394 м н.р.м.) [28]. За висотою зростання ареали всіх видів розташовані в межах гірської гілеї у зоні панування субтропічного клімату з бімодаль- ним розподілом опадів (два дощові та два су- хіші періоди протягом року). Географічне поширення видів Phaedranassa обмежене сухими долинами і вологими схи- лами північно-східних Анд [28]. Види роду переважно є гірськими рослинами-піонерами, які можна знайти в порушених місцевостях — вони колонізують узбіччя доріг та ділянки нав- коло сільськогосподарських угідь [29]. Для виживання в умовах гірських Анд фе- дранаси, як типові геофіти, мають певні при- стосування, зокрема відповідну морфологічну будову (контрактильні корені, водозапасаль- ний орган — цибулину, жорстке вертикальне плодоносне стебло, крилате насіння для пере- несення вітром тощо). Вивчення адаптацій- них можливостей P. cinerea виявило її плас- тичність при інтродукції, зокрема зміну стро- ків проходження певних етапів онтогенезу [5], а порівняно з амарилісовими тропіків та суб- тропіків — пришвидшення темпів розвитку [6]. Представники роду Phaedranassa мають дов- гочерешкові (псевдочерешкові) листки, з доб ре 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 А.І. Жила, М.М. Маринюк розвиненою еліптичною або ланцетною лист- ковою пластинкою, переважно гістерантні, зе- лені, іноді — сіро-зелені, вкриті білуватим на- льотом. Черешкові листки характерні для ба- гатьох родів з родини Amaryllidaceae і у більшості випадків виникли при колонізації лісних міс- цезростань як адаптація для зменшення кон- куренції за рівень освітлення [26]. Загальна тривалість життя листка дорослої цибулини P. cinerea становить близько двох років, з них 7-8 міс він перебуває у вигляді псевдочереш- кового листка з листковою пластинкою, реш- ту часу — у внутрішньобруньковому стані та у вигляді соковитих лусок після відмирання листкової пластинки протягом періоду спо- кою і після нього [6]. Листок дорослої цибулини P. cinerea має псевдочерешок до 25 см завдовжки, листкову пластинку до 38 см завдовжки і до 8 см зав- ширшки. Нижня поверхня листкової плас- тинки сиза. Індекс листка (ширина : довжи- на) становить 0,21. Листок дорослої цибули- ни P. tun guraguae має псевдочерешок до 11 см завдовжки, листкову пластинку до 34 см зав- довжки і до 8,5 см завширшки. Нижня по- верхня листкової пластинки без сизого на- льоту. На відміну від P. cinerea листки у P. tun- guraguae світлішого кольору, ширші, а черешки майже вдвічі коротші та плоскіші. Індекс лист- ка — 0,25. Листок дорослої цибулини P. du bia має псевдочерешок до 20 см завдовжки, лист- кову пластинку до 32 см завдовжки і до 12,5 см завширшки. З кожного боку листкової плас- тинки від центральної жилки відходять чітко виражені 6 рельєфних жилок. Уся листкова поверхня хвиляста. Нижня поверхня листко- вої пластинки сиза. Індекс листка — 0,04. У межах родини Amaryllidaceae виділяють 8 типів мікрорельєфу кутикулярної поверхні, який є таксоноспецифічною ознакою [15]. Рис. 1. Епідермальна поверхня листкової пластинки: абаксіальна (А – P. cinerea; B – P. tunguraguae; C – P. dubia); адаксіальна (D – P. cinerea; E – P. tunguraguae; F – P. dubia) Fig. 1. The epidermal surface of leaf lamina: the abaxial surface (А – P. cinerea; B – P. tunguraguae; C – P. dubia); the ada- xial surface (D – P. cinerea; E – P. tunguraguae; F – P. dubia) 41ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna... Представники неспоріднених родів з черешко- вими листками (Scadoxus, Griffinia та Phaedra- nassa) віднесено до одного (VII) типу, який ха- рактеризується товстими, паралельними чи ні, взаємопов’язаними складками, які більш-менш перетинаються. Варіабельність мікрорельєфу кутикули у федранас відзначає A.W. Mee row [26]. Для досліджених видів на абаксіальному боці листка характерний складчастий (стріат- ний) тип рельєфу кутикулярної поверхні, ут- во рений по-різному розміщеними навколо продихів складками, які або розходяться від замикаючих клітин, або кільцеподібно розмі- щуються навколо продиху (перистоматичні кільця). На абаксіальній поверхні у P. cinerea (рис. 1, А) на латеральних побічних клітинах складки за- ймають поперечне щодо продихової щілини положення (до трьох добре виражених скла- док), частіше утворюються поодинокі склад- ки або складки не утворюються. На полярних побічних клітинах біля продихової щілини спо- стерігається утворення однієї добре вираженої складки. Основні клітини гладенькі. На адак- сіальному боці периклінальна поверхня епідер- мальних клітин увігнута (рис. 1, D), кутикула гладенька. На абаксіальній поверхні у P. tunguraguae (рис. 1, B) чітко виражені складки кільцепо- дібно розташовуються навколо продихів, утво- рюючи перистоматичні кільця, які перерива- ються на полюсах, і продих супроводжується з кожного боку однією повздовжньою склад- кою (рис. 2, E). Складки розходяться в усі бо- ки від продиху, перетинаючи побічні клітини та накладаючись одна на одну. Складки мік- рорельєфу прямі або злегка хвилясті, розта- шовані по поверхні всієї тканини. На адак- сіальному боці периклінальна поверхня епі- дермальних клітин опукла (рис. 1, E), кутику- ла гладенька. На абаксіальній поверхні у P. dubia (рис. 1, C) кутикула переважно гладенька, лише у деяких побічних клітин є тонкі прямі складки, які Рис. 2. Положення продихів щодо рівня епідерми: А, B, C – вигляд у поперечному розрізі; D, E, F – вигляд звер- ху; А, D – P. cinerea; B, E – P. tunguraguae; C, F – P. dubia Fig. 2. Position of stomata in relation to the epidermal surface: А, B, C –transversal sections; D, E, F – epidermal surfaces; А, D – P. cinerea; B, E – P. tunguraguae; C, F – P. dubia 42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 А.І. Жила, М.М. Маринюк зай мають відносно продихової щілини по- перечне положення. На адаксіальному боці периклінальна поверхня епідермальних клітин опук ла (рис. 1, F), кутикула гладенька. Таким чином, для P. cinerea, яка розташова- на найнижче за висотним градієнтом, є харак- терним утворення поодиноких складок (не більше трьох) біля продихів (або повна їх від- сутність) та гладенькі основні клітини, а у найбільш високогірної P. dubia кутикула пере- важно гладенька і лише біля деяких продихів утворюються тонкі складки. Для P. tungura- guae, яка розташована у середньогір’ї, харак- терні потужні складки зі складним рельєфом з утворенням перистоматичних кілець. Нами підтверджено відсутність залежності структу- ри епідерми від розподілу рослин за висотним градієнтом, виявлену Т.А. Остроумовою [9]. Для листків, продихи яких мають перисто- матичні кільця, характерні структури, котрі знижують кутикулярну транспірацію: товсті зовнішні стінки клітин епідерми, покриті по- тужною кутикулою [10]. У P. tunguraguae від- значено найтовстіший кутикулярний покрив на обох поверхнях листка порівняно з іншими видами (таблиця). Найтоншу кутикулу має най- більш високогірна P. dubia, в якої на абак- сіальному боці листка шар кутикули вдвічі тонший, ніж у P. tunguraguae. З огляду на те, що кращий розвиток кутикули спостерігаєть- ся за екстремальніних умов довкілля [14], а пристосуванням до них є не абсолютна тов- щина кутикули, а складна будова оболонки епідермальних клітин [7], саме P. tunguraguae зростає у найбільш екстремальних умовах по- рівняно з іншими досліджуваними видами. У представників родини Amaryllidaceae епі- дермальні клітини на обох поверхнях листко- вої пластинки є багатокутними (полігональни- ми) з прямими або косими антиклінальними стінками, окрім видів з черешковими листка- ми, в яких вони звивисті або хвилясті [1, 16]. У досліджених видів на адаксіальній по- верхні основні епідермальні клітини мають більш-менш прямолінійні або подовжено-пря- молінійні обриси, на абаксіальній — прямолі- нійні або округло-звивисті. Проекція площі П ар ам ет ри е пі де рм ал ьн их к лі ти н та п ро ди хо во го а па ра ту д ос лі дж ен их в ид ів р од у P ha ed ra na ss a P ar am et er s of e pi de rm al c el ls a nd s to m at al a pp ar at us o f i nv es ti ga te d sp ec ie s of t he g en us P ha ed ra na ss a Н а зв а в и д у М о р ф о м е т р и ч н і п о к а зн и к и е п ід е р м а л ь н и х к л іт и н , м к м Щ іл ь н іс т ь е п ід е р - м а л ь н и х к л іт и н , ш т. /м м 2 Д о в ж и н а п р о д и - х ів , м к м Щ іл ь н іс т ь п р о д и х ів , ш т. /м м 2 П р о д и х о в и й ін д е к с , % Т о в щ и н а к у т и к у - л я р н о го п о к р и в у, м к м А Д А Б А Д А Б А Д А Б А Д А Б А Д А Б А Д А Б Д о в ж и н а Ш и р и н а Д о в ж и н а Ш и р и н а P . ci n er ea 1 2 2 ,9 1 ± ± 1 6 ,6 1 4 2 ,6 9 ± ± 6 ,7 4 9 4 ,6 7 ± ± 1 2 ,3 4 5 4 ,2 0 ± ± 6 ,6 9 2 2 9 ,0 0 ± ± 1 4 ,1 4 2 5 1 ,0 0 ± ± 2 8 ,5 9 — 4 1 ,0 9 ± ± 3 ,3 4 — 3 4 ,0 0 ± ± 3 ,9 4 — 1 1 ,9 3 2 ,0 6 ± ± 0 ,2 3 3 ,7 5 ± ± 0 ,5 5 P . tu n gu - ra gu a e 1 1 2 ,7 6 ± ± 1 6 ,8 7 4 0 ,3 5 ± ± 4 ,7 4 8 9 ,7 8 ± ± 9 ,3 9 5 6 ,0 7 ± ± 9 ,0 9 1 6 0 ,0 0 ± ± 1 4 ,3 4 2 4 6 ,0 0 ± ± 1 7 ,2 1 — 4 7 ,2 3 ± ± 2 ,9 4 — 3 9 ,0 0 ± ± 4 ,9 7 — 1 3 ,6 8 2 ,2 5 ± ± 0 ,4 8 4 ,9 1 ± ± 0 ,6 6 P . d u b ia 1 3 8 ,9 3 ± ± 2 3 ,1 7 3 5 ,6 8 ± ± 6 ,7 4 1 1 5 ,4 1 ± ± 2 2 ,6 8 4 4 ,5 1 ± ± 8 ,6 1 2 3 5 ,0 0 ± ± 7 ,7 4 2 3 2 ,0 0 ± ± 5 ,3 8 3 8 ,7 5 ± ± 5 ,0 5 4 0 ,8 8 ± ± 3 ,0 2 1 0 ,0 0 ± ± 1 ,2 9 1 0 8 ,0 0 ± ± 4 ,4 6 4 ,0 8 3 1 ,7 6 1 ,6 7 ± ± 0 ,2 1 2 ,5 7 ± ± 0 ,7 4 П р и м і т к а : А Д — а д а к с іа л ь н а п о в е р х н я ; А Б — а б а к с іа л ь н а п о в е р х н я . N o t e : А Д — t h e a d a x ia l su rf a c e ; А Б — t h e a b a x ia l su rf a c e . 43ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna... епідермальних клітин на адаксіальній поверх- ні — прямокутна, багатокутна, у P. ci nerea — зрідка витягнута, на абаксіальній — багатокут- на, розпластана, зрідка прямокутна. Кути у су- міжних межах клітин на адаксіальній поверхні прямі, тупі або загострені, на абаксіальній — заокруглені, тупі або загострені. Щодо щільності основних епідермальних клі- тин, то у найбільш високогірної P. dubia вона практично однакова на обох поверхнях листка, незначні відмінності спостерігаються у най- менш високогірної P. cinerea, і суттєво відріз- няється у P. tunguraguae із середніми показни- ками висоти зростання: на адаксіальній по- верхні цього виду щільність є найнижчою серед досліджених видів (див. таблицю). Най- більшу щільність клітин на абаксіальній по- верхні має P. cinerea. Щодо розміру клітин, то найдовші клітини на обох епідермальних поверхнях листка має P. dubia, у якої на адаксіальній поверхні вони є найвужчими (див. таблицю; рис. 1, F). На абаксіальній поверхні у найбільш висо- когірної P. dubia продихи можуть розташову- ватися під кутом до поздовжньої осі листкової пластинки, у P. cinerea та P. tunguraguae про- дихи орієнтовані паралельно поздовжній осі листкової пластинки (див. рис. 1, C). Характерний для представників родини Ama- ryllidaceae аномоцитний тип продихів [14, 16, 33] спостерігається і у представників з череш- ковими листками, зокрема у P. dubia [17]. Ана- логічний тип продихового апарату виявлено у P. tunguraguae (див. рис. 1, B), а тетрацит- ний, найбільш поширений серед однодоль- них, але не типовий для амарилісових, — у P. ci- nerea (див. рис. 1, А). Хоча тетрацитний тип іноді відносять до аномоцитного (4 побічні клітини не відрізняються від основних клітин епідерми), у P. cinerea побічні клітини чітко відрізняються від основних. Лінійні або ременеподібні листки одно- доль них рослин часто розташовані вертикаль- но, такі листки є амфістоматичними, а кіль- кість продихів на обох їх поверхнях може бути однаковою. У представників із черешковими листками листкові пластинки розташовані го- ризонтально щодо ґрунту, що знижує наван- таження на пластинку і сприяє стабілізації її положення у просторі. За такого положення листкова пластинка не зазнає прямої дії со- нячних променів, менше нагрівається та має інше співвідношення кількості продихів на обох поверхнях. Існує загальна тенденція до збільшення кіль- кості продихів на адаксіальному боці лист ка зі збільшенням висоти зростання (переміщення з нижнього боку на верхній). Так, кількість ви- дів лише з абаксіальними продихами зменшу- ється із 75 % у нижніх висотах до 23 % у висо- ких Андах [23]. Деякі види, які мають гіпосто- матичні листки на низьких висотах, здатні фор- мувати декілька продихів на верхньому боці листка на великих висотах [36]. Еволюцію черешкових листків у представ- ників родини Amaryllidaceae часто супрово- джує втрата або зменшення кількості проди- хів на адаксіальній поверхні [26], а Eucharis [1, 16, 26] та Caliphruria [26] мають гіпостоматич- ні листки. Проте у P. carmioli та P. dubia про- дихи амфістоматичні, тобто розташовані з обох боків листків [15]. Нами виявлено, що у P. cinerea та P. tungura- guae листки гіпостоматичні, у P. dubia — ам- фістоматичні, але кількість розташованих на адаксіальній поверхні продихів на порядок менша, ніж на абаксіальній (див. таблицю). На адаксіальній поверхні листка спостеріга- ються великі ділянки без продихів. Гіпосто- матичність є адаптацією до сповільненої втра- ти води під час транспірації у жорсткі періоди. Розташування продихів переважно на абаксі- альній поверхні листка у федранас зменшує транспірацію води. Мінімізації втрати води через випаровування сприяють також двоко- лірні пластинчасті листки, які мають продихи лише на абаксіальному боці [34]. Двоколірні амфістоматичні листки мають рослини P. du- bia, а двоколірні гіпостоматичні — P. cinerea. У гірських системах світу відсутня чітка від- повідність зміни щільності продихів зміні ви- соти зростання. Щільність продихів може лі- нійно збільшуватись або зменшуватись, нелі- нійно варіювати або залишатися незмінною 44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 А.І. Жила, М.М. Маринюк [23] і залежить від життєвої форми рослин [19]. Існує загальна тенденція до збільшення щільності продихів у рослин зі збільшенням висоти у багатьох гірських системах світу [21]. Зі збільшенням висотного градієнта у рослин досліджуваних видів щільність продихів на абак- сіальній поверхні листка зростає втричі (від най- нижчих показників у P. cinerea до найвищих у P. dubia), а на адаксіальній поверхні у P. cinerea та P. tun guraguae продихи повністю відсутні, у P. dubia — наявні у невеликій кількості. У відповідь на збільшення висотного гра- дієнта у рослин значення ПІ до певної висоти лінійно зростає [24, 25, 32], що спостерігали і у досліджуваних видів. Згідно з Б.З. Васильє- вим [3], P. cinerea та P. tunguraguae мають се- редню величину ПІ на абаксіальному боці лист- ка, а P. dubia — велику. Продиховий індекс на адаксіального боці листка у P. dubia, де про- дихи розташовані на великій відстані один від одного — невеликий (див. таблицю). Щодо розміру продихів, то зі зростанням висотного градієнта у рослин різних гірських систем він може збільшуватися [17] або зали- шатися без змін [23]. У федранас помітного збільшення довжини продихів у досліджува- них видів за висотним градієнтом не спостері- гали (див. таблицю). Найдовші продихи має P. tunguraguae, яка зростає у середньогір’ї. Хо- ча P. cinerea і P. dubia мають майже однакові за розміром продихи, зростаючи у нижньогір’ї і високогір’ї відповідно, дещо менші показни- ки має високогірний вид. Розташування замикаючих клітин проди- хів відносно інших клітин епідерми у дослі- джу ваних видів неоднакове. Так, P. cinerea має виступаючі продихи (рис. 2, А, D), у P. dubia (рис. 2, C, F) та P. tunguraguae (рис. 2, B, E) про дихи розташовані в одній площині з ос- нов ними епідермальними клітинами. В епідермі листка продихи зазвичай відділе- ні один від одного, що запобігає їх контакту між собою. Проте більш ніж у 60 видів назем- них рослин можуть утворюватися так звані клас- тери продихів [35], коли продихи розташову- ються групами з двох або більше та безпосе- редньо контактують. Для представників ро ди- ни Amaryllidaceae характерні 2 типи кластерів продихів — латерально або полярно об’єд нані продихи, з яких перший є більш поширеним Рис. 3. Утворення продихових кластерів: “non-contiguous cluster”-типу (А — абаксіальна поверхня P. cinerea; B — абаксіальна поверхня P. cinerea, поперечний переріз; C — адаксіальна поверхня P. dubia); “contiguous cluster”-типу (D — абаксіальна поверхня P. dubia) Fig. 3. Stomatal clusters: “non-contiguous cluster”-type (А — the abaxial sur- face of P. cinerea; B — the abaxial surface of P. cinerea, transversal section; C — the adaxial surface of P. dubia); “contiguous cluster”-type (D — the abaxial surface of P. dubia) 45ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna... [16]. При такому об’єднанні 2 продихи або більше можуть як контактувати (“contiguous cluster”), так і бути розділені побічними кліти- нами (“non-contiguous cluster”) [35]. На абаксіальних поверхнях у P. cinerea і P. tunguraguae та на адаксіальній поверхні у P. dubia спостерігаються кластери продихів “non-contiguous cluster”-типу (рис. 3, А—C), на абаксіальній поверхні у P. dubia — кластери “contiguous cluster”-типу, (рис. 3, D). Наявність хоча б однієї епідермальної клі- тини між двома сусідніми продихами (у P. ci- nerea та P. tunguraguae) гарантує оптимальний баланс між втратою води та асиміляцією вуг- лекислого газу (“one cell spacing rule”) [35]. У P. dubia відзначено об’єднання у кластери до 10 продихів. Продихові кластери спостеріга- ються у рослин, які зростають у несприятли- вих умовах [22], а їх наявність є функціональ- ним механізмом для зберігання води [20]. Таким чином, у федранас адаптацією до змінного середовища високогір’я є мініміза- ція втрати води — відкладення воску на побіч- них клітинах при кутикулярній транспірації та утворення кластерів продихів при продихо- вій транспірації. Висновки У листках рослин досліджених видів федранас відповідно до збільшення висоти зростання спостерігаються такі зміни: довжина листка зменшується, а ширина збільшується — най- менше значення індексу листка має найбільш високогірний вид; перехід від увігнутої пери- клінальної поверхні епідермальних клітин на адаксіальному боці до опуклої; перехід від не типового для амарилісових тетрацитного сто- матотипу до типового аномоцитного; перехід від гіпостоматичних листків до амфістома- тичних; збільшення щільності продихів на обох поверхнях листка; перехід від виступа- ючих продихів до продихів, розташованих в одній площині з епідермою; збільшення про- ди хового індексу; перехід продихових клас- терів від “non-contiguous cluster”-типу до “conti guous cluster”-типу з полярним дотикан- ням про дихів. У досліджених видів відсутня залежність структури епідерми від розподілу рослин за висотним градієнтом. 1. Асатрян М.Я. Анатомическое строение некоторых тропических и субтропических представителей семейства Amaryllidaceae / М.Я. Асатрян // Ботан. журн. — 1984. — Т. 69, № 10. — С. 1342—1346. 2. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц / М.А. Баранова // Ботан. журн. — 1985. — Т. 70, № 12. — С. 1585—1595. 3. Васильев Б.Р. Строение листьев древесных расте- ний различных климатических зон / Б.Р. Ва - силь ев. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1988. — 206 с. 4. Захаревич С.В. К методике описания эпидермиса листа / С.В. Захаревич // Вестн. Ленингр. ун-та. — 1954. — Вып. 2, № 4. — С. 65—75. 5. Жила А.И. Интродукция Phaedranassa cinerea Ra- venna (Amaryllidaceae) в условиях защищенного грунта / А.И. Жила // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растений: Материа- лы юбилейной междунар. науч.-практ. конф., по- священной 100-летию Батумcкого ботанического сада. Ч. I. — Батуми, 2013. — С. 90—91. 6. Жила А.І. Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllida- ceae) / А.І. Жила // Інтродукція рослин. — 2013. — № 2. — С. 40—44. 7. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа семенных растений / Е.А. Мирославов. — Л.: Наука, 1974. — 120 с. 8. Мирославов Е.А. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных вы- сотах / Е.А. Мирославов, И.М. Кравкина // Бо- тан. журн. — 1990. — Т. 75, № 3. — С. 368—375. 9. Остроумова Т.А. Структура эпидермы листа не- которых видов рода Elaeosticta (Umbelliferae) / Т.А. Остроумова // Ботан. журн. — 1985. — Т. 70, № 12. — С. 1625—1628. 10. Роль перистоматических колец в работе устьично- го аппарата / С.М. Бауэр, О.В. Иванова, Е.Г. Кры- лова и др. // Рос. журн. биомеханики. — 2011. — Т. 15, № 4 (54). — С. 94—101. 11. Справочник по ботанической микротехнике. Ос- новы и методы / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов и др. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — 312 с. 12. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. — М.: Агропромиздат, 1988. — 271 с. 13. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. — М.: Наука, 1979. — 155 с. 14. Эзау К. Анатомия семенных растений / К. Эзау. — М.: Мир, 1980. — Кн. 2. — 555 с. 46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 А.І. Жила, М.М. Маринюк 15. Arroyo S.C. Evolutionary and taxonomic aspect of the internal morphology in Amaryllidaceae from South America and South Africa / S.C. Arroyo, D.F. Culter // Kew Bull. — 1984. — Vol. 39. — P. 467—498. 16. Awasthi D.K. Stomatal studies in Amaryllidaceae with spe- cial reference to stomatal abnormalities / D.K. Awas t hi, V. Kumar, R. Rawat // Plant Sci. — 1984. — Vol. 93, N 6. — P. 629—633. 17. Cintrón G. Variation in size and frequency of stomata with altitude in the Luquillo Mountains / G. Cintrón // A tropical rain forest [Eds. H. T. Odum, R.F. Pigeon]. — Tennessee: U.S. At. Energy Comm., 1970. — P. 133— 135. 18. Dunbar-Co S. Leaf trait diversification and design in seven rare taxa of the Hawaiian Plantago radiation / S. Dunbar-Co, M.J. Sporck, L. Sack // Int. J. Plant Sci. — 2009. — Vol. 170, N 1. — P. 61—75. 19. Elevation-related variation in leaf stomatal traits as a function of plant functional type: Evidence from Changbai Mountain, China / R. Wang, G. Yu, N. He [et al.] // PLoS One. — 2014. — Vol. 9, N 12. (https:// doi.org/10.1371/journal.pone.0115395). 20. Hoove W.S. Stomata and stomatal clusters in Begonia: ecological response in two Mexican species / W.S. Hoove // Biotropica. — 1986. — Vol. 18, N 1. — P. 16—21. 21. Körner C. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems / C. Körner. — Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1999. — 359 p. 22. Koörner C. The use of ‘altitude’ in ecological research / C. Körner // Trends in ecology and evolution. — 2007. — Vol. 22. — P. 569—574. 23. Körner C. Altitudinal variation in leaf diffusive con- ductance and leaf anatomy in heliophytes of montane New Guinea and their interrelation with microclimate / C. Körner, A. Allison, H. Hilscher // Flora. — 1983. — Vol. 174. — P. 91—135. 24. Kouwenberg L.L.R. Stomatal frequency change over altitudinal gradients: prospect for paleoaltimaetry / L.L.R. Kouwenberg, W.M. Kürschner, J.C. Mc Elwain // Reviews in Mineralogy & Geochemistry.— 2007. — Vol. 66. — P. 215—241. 25. Leaf morphological and physiological responses of Quercus aquifolioides along an altitudinal gradient / C. Li, X. Zhang, X. Liu [et al.] // Silva Fenica. — 2006. — Vol. 40, N 1.— P. 5—13. 26. Meerow A.W. A monograph of Eucharis and Caliphru- ria (Amaryllidaceae): A dissertation … for the degree of doctor of philosophy / A.W. Meerow. — University of Florida, 1986. — 499 p. 27. Meerow A.W. Phylogeny of the American Amaryllida- ceae based on nr DNA ITS sequences / A.W. Meerow, C.L. Guy, Q. Li // Systematic Botany. — 2000. — Vol. 25. — P. 708—726. 28. Oleas N. Landscape Genetics of Phaedranassa Herb. (Amaryllidaceae) in Ecuador / N. Oleas // FIU Elec- tronic Theses and Dissertations, 2011. — 115 p. (http:// digitalcommons.fiu.edu/etd/443/). 29. Oleas H.N. Population dynamics of the endangered plant Phaedranassa tunguraguae, from the tropical An- dean hotspot / H.N. Oleas, A.W. Meerow, J. Francis- co-Ortega // Journal of Heredity. — 2012. — Vol. 103, N 4. — P. 557—569. 30. Oleas N. Phaedranassa cinerea / N. Oleas, N. Pitman // The IUCN Red List of Threatened Species 2003: e.T42810A10754648. (http://dx.doi.org/10.2305/IUCN. UK.2003.RLTS.T42810A10754648.en). 31. Oleas N. Phaedranassa tunguraguae / N. Oleas, N. Pit- man // The IUCN Red List of Threatened Species 2003: e.T42813A10755008. (http://dx.doi.org/10.2305/ IUCN.UK.2003.RLTS.T42813A10755008.en). 32. Sex-related differences in leaf morphological and phy- siological responses in Hippophaë rhamnoides along an altitudinal gradient / C. Li, G. Xu, R. Zang et al. // Free Physiology. — 2007. — Vol. 27. — P. 399—406. 33. Shan G.L. Structure and development of stomata on the vegetative and floral organs of some Amaryllidaceae / G.L. Shan, B.V. Gopal // Ann. Bot. — 1970. — Vol. 34, N 3. — P. 737—749. 34. Smith W.K. Leaf form and photosynthesis / W.K. Smith, T.C. Vogelman, E.H. Delucia // Bio Science. — 1997. — Vol. 47, N 11. — P. 785—793. 35. Stomatal clustering, a new marker for environmental perception and adaptation in terrestrial plants / Y. Gan, L. Zhou, Z.-J. Shen [et al.] // Botanical Studies. — 2010. — Vol. 51. — P. 325—336. 36. Woodward F.I. Ecophysiological studies on the shrub Vac- cinium myrtillus L. taken from a wide altitudinal range / F.I. Woodward // Oecologia. — 1986. — Vol. 70. — P. 580—586. Рекомендувала Л.А. Ковальська Надійшла 14.08.2017 REFERENCES 1. Asatryan, M.Ya. (1984), Anatomicheskoye stroyeniye nekotorykh tropicheskikh i subtropicheskikh pred- staviteley semeystva Amaryllidaceae [The anatomical structure of some tropical and subtropical members of the family Amaryllidaceae]. Botan. zhurn. [Botanical Journal], vol. 69, N 10, pp. 1342—1346. 2. Baranova, M.A. (1985), Klassifikatsiya morfologi ches- kikh tipov ustits [Classification of morphological types of stomata]. Botan. zhurn. [Botanical Journal], vol. 70, N 12, pp. 1585—1595. 3. Vasilyev, B.R. (1988), Stroyeniye listyev drevesnykh ras- teniy razlichnykh klimaticheskikh zon [The structure of the leaves of woody plants from different climatic zones]. Leningrad: Izd-vo Leningrad University, 206 p. 4. Zakharevich, S.V. (1954), K metodike opisaniya epider- misa lista [To a technique of the description of a leaf epider- mis]. Vestn. Leningrad University, Issue 2, N 4, pp. 65—75. 47ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna... 5. Zhila, A.I. (2013), Introduktsiya Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) v usloviyakh zashchishchen- nogo grunta [Introduction of Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) in greenhouse conditions]. Rol botanicheskikh sadov v sokhranenii biorazno ob ra- ziya rasteniy: Materialy yubileynoy mezhdunar. nauch.- prakt. konf., posvyashchennoy 100-letiyu Batumckogo botanicheskogo sada. Chast I. [The role of botanical gardens in the conservation of plant biodiversity: Ma- terials of the jubilee international. Scientific and prac- tical. Dedicated to the 100th anniversary of the Batumi Botanical Garden. Part I]. Batumi, pp. 90—91. 6. Zhila, A.I. (2013), Osoblyvosti morfostruktury paho- no voyi systemy Phaedranassa cinerea Ravenna (Ama- ryllidaceae) [Morphological structure features of Phae- dranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) choot]. In- troduktsiya roslyn [Plant Introduction], N 2, pp. 40—44. 7. Miroslavov, Ye.A. (1974), Struktura i funktsiya epider- misa lista semennykh rasteniy [Structure and function of the epidermis of the leaf of seed plants]. Leningrad: Nauka, 120 p. 8. Miroslavov, Ye.A. and Kravkina, I.M. (1990), Sravnitel- naya anatomiya lista rasteniy, proizrastayushchikh v gorakh na raznykh vysotakh [Comparative anatomy of the leaf of plants growing in the mountains at different heights]. Botan. zhurn. [Botanical Journal], vol. 75, N 3, pp. 368—375. 9. Ostroumova, T.A. (1985), Struktura epidemy lista ne- kotorykh vidov roda Elaeosticta (Umbelliferae) [Struc- ture of the epidemics of the leaf of some species of the genus Elaeosticta (Umbelliferae)]. Botan. zhurn. [Bo- tanical Journal], vol. 70, N 12, pp. 1625—1628. 10. Bauer, S.M., Ivanova, O.V., Krylova, E.G., Pautov, A.A. and Sapach, Y.O. (2011), Rol peristomaticheskikh ko- lets v rabote ust’ichnogo apparata [Role of the peristo- matal rims in stomatal complex functioning]. Rossiy- skiy zhurnal biomekhaniki [Russian Journal of Biome- chanics], vol. 15, N 4 (54), pp. 94—101. 11. Barykina, R.P., Veselova, T.D., Devyatov, A.G. et al. (2004), Spravochnik po botanicheskoy mikrotekhnike. Osnovy i metody [Handbook of botanical microtech- nology. Bases and methods]. Moscow: Izd-vo MGU, 312 p. 12. Pausheva, Z.P. (1988), Praktikum po tsitologii rasteniy [Workshop on plant cytology]. Moscow: Agropromiz- dat, 271 p. 13. Furst, G.G. (1979), Metody anatomo-gistokhimi ches- kogo issledovaniya rastitelnykh tkaney [Methods of ana tomo-histochemical study of plant tissues]. Mos- cow: Nauka, 155 p. 14. Ezau, K. (1980), Anatomiya semennykh rasteniy [Ana- tomy of seed plants. Book 2.]. Moscow: Mir, kniga 2, 555 p. 15. Arroyo, S.C. and Culter, D.F. (1984), Evolutionary and taxonomic aspect of the internal morphology in Ama- ryllidaceae from South America and South Africa. Kew Bull, vol. 39, pp. 467—498. 16. Awasthi, D.K., Kumar, V. and Rawat, R. (1984), Stoma tal studies in Amaryllidaceae with special reference to stoma- tal abnormalities. Plant Sci., vol. 93, N 6, pp. 629—633. 17. Cintrón, G. (1970), Variation in size and frequency of stomata with altitude in the Luquillo Mountains [Eds. Odum, H. T. and Pigeon, R.F. A tropical rain forest]. Tennessee, U.S. At. Energy Comm., pp. 133—135. 18. Dunbar-Co, S., Sporck, M.J. and Sack, L. (2009), Leaf trait diversification and design in seven rare taxa of the Hawaiian Plantago radiation. Int. J. Plant Sci., vol. 170, N 1, pp. 61—75. 19. Wang, R., Yu, G., He, N. et al. (2014), Elevation-relat- ed variation in leaf stomatal traits as a function of plant functional type: Evidence from Changbai Mountain, China. PLoS One, vol. 9, N 12 (https://doi.org/ 10.1371/journal.pone.0115395). 20. Hoove, W.S. (1986), Stomata and stomatal clusters in Begonia: ecological response in two Mexican species. Biotropica, vol. 18, N 1, pp. 16—21. 21. Körner, C. (1999), Alpine plant life: Functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin, Heidel- berg: Springer-Verlag, 359 p. 22. Körner, C. (2007), The use of ‘altitude’ in ecological research. Trends in ecology and evolution, vol. 22, pp. 569—574. 23. Körner, C., Allison, A. and Hilscher, H. (1983), Altitu- dinal variation in leaf diffusive conductance and leaf anatomy in heliophytes of montane New Guinea and their interrelation with microclimate. Flora, vol. 174, pp. 91—135. 24. Kouwenberg, L.L.R., Kürschner, W.M., Mc Elwain, J.C. (2007), Stomatal frequency change over altitudinal gradients: prospect for paleoaltimaetry. Reviews in Mineralogy & Geochemistry, vol. 66, pp. 215—241. 25. Li, C., Zhang, X., Liu, X. et al. (2006), Leaf morpho- logical and physiological responses of Quercus aquifo- lioides along an altitudinal gradient. Silva Fenica, vol. 40, N 1, pp. 5—13. 26. Meerow, A.W. (1986), A monograph of Eucharis and Ca- liphruria (Amaryllidaceae). A dissertation … for the deg- ree of doctor of philosophy. University of Florida, 499 p. 27. Meerow, A.W., Guy, C.L., Li, Q. (2000), Phylogeny of the American Amaryllidaceae based on nr DNA ITS sequences. Systematic Botany, vol. 25, pp. 708—726. 28. Oleas, N. (2011), Landscape Genetics of Phaedranassa Herb. (Amaryllidaceae) in Ecuador. FIU Electronic Theses and Dissertations, 115 p. (http://digitalcom- mons.fiu.edu/etd/443/). 29. Oleas, H.N., Meerow, A.W. and Francisco-Ortega, J. (2012), Population dynamics of the endangered plant Phaedranassa tunguraguae, from the tropical Andean hotspot. Journal of Heredity, vol. 103, N 4, pp. 557— 569. 48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 А.І. Жила, М.М. Маринюк 30. Oleas, N., Pitman, N. (2003), Phaedranassa cinerea. The IUCN Red List of Threatened Species: e.T42810A10754648 (http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2003.RLTS. T42810A10754648.en). 31. Oleas, N., Pitman, N. (2003), Phaedranassa tungurag- uae. The IUCN Red List of Threatened Species: e. T42813A10755008. (http://dx.doi.org/10.2305/IUCN. UK. 2003.RLTS.T42813A10755008.en). 32. Li, C., Xu, G., Zang, R. et al. (2007), Sex-related differ- ences in leaf morphological and physiological respons- es in Hippophaë rhamnoides along an altitudinal gradi- ent. Free Physiology, vol. 27, pp. 399—406. 33. Shan, G.L. and Gopal, B.V. (1970), Structure and de- velopment of stomata on the vegetative and floral or- gans of some Amaryllidaceae. Ann. Bot., vol. 34, N 3, pp. 737—749. 34. Smith, W.K., Vogelman, T.C. and Delucia, E.H. (1997), Leaf form and photosynthesis. Bio Science, vol. 47, N 11, pp. 785—793. 35. Gan, Y., Zhou, L., Shen, Z.-J. et al. (2010), Stomatal clustering, a new marker for environmental perception and adaptation in terrestrial plants. Botanical Studies, vol. 51, pp. 325—336. 36. Woodward, F.I. (1986), Ecophysiological studies on the shrub Vaccinium myrtillus L. taken from a wide al- titudinal range. Oecologia, vol. 70, pp. 580—586. Recommended by L.A. Kovalska Received 14.08.2017 А.И. Жила, М.М. Маринюк Национальный ботанический сад имени Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев МАКРО- И МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА PHAEDRANASSA RAVENNA (AMARYLLIDACEAE), СВЯЗАННОЕ С ВЫСОТОЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ Цель — исследовать эпидерму листовой пластинки у растений 3 горных видов рода Phaedranassa Ravenna, отличающихся по размещению по высотному гради- енту в Андах. Материал и методы. Объекты исследования — рас- тения P. cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tunguraguae Ravenna. Поперечные срезы листьев де- лали безопасной бритвой от руки по общепринятым методикам. Морфометрические исследования устьич- ного аппарата и основных эпидермальных клеток проводили на отпечатках эпидермы, снятых с живых растений методом реплик с использованием бесцвет- ного лака. В исследовании использовали световой и сканирующие микроскопы. Для характеристики фор- мы эпидермальных клеток применяли классифика- цию С.Ф. Захаревича (1954), для характеристики ды- хательного аппарата — морфологическую клас си- фикацию М.А. Барановой (1985). Результаты. Определен индекс листа у растений ис- следованых видов. Описан рельеф кутикулярной по- верхности на абаксиальной и адаксиальной стороне листа. Приведены и проанализированы данные от но- сительно формы, плотности и размера эпидермаль- ных клеток. Определен стоматотип, тип расположе- ния устьиц на поверхности листа и относительно поверхности эпидермы, плотность и размер устьиц. Описано образование устьичных кластеров разных типов. Выводы. У видов рода Phaedranassa адаптацией к условиям высокогорья является минимизация потери воды — отложение воска на побочных клетках при ку- тикулярной транспирации и образование кластеров устьиц при устьичной транспирации. В листьях рас- тений исследованных видов в соответствии с увеличе- нием высоты произрастания наблюдаются следующие изменения: величина индекса листа уменьшается, а устьичного индекса —увеличивается; переход от во- гнутой периклинальной поверхности эпидермальных клеток на абаксиальной стороне к выпуклой; переход от не типичного для амариллисовых тетрацитного стоматотипа к типичному аномоцитному; переход от гипостоматических листьев к амфистоматическим; уве личение плотности устьиц на обеих поверхностях листа; переход от выступающих устьиц к устьицам, расположенным в одной плоскости с эпидермой; пе- реход устьичных кластеров от “non-contiguous cluster”- типа к “contiguous cluster”-типу с полярным сопри- косновением устьиц. У исследованных видов отсут- ствует зависимость структуры эпидермы от распреде- ления растений по высотным градиентам. Ключевые слова: Phaedranassa cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tunguraguae Ravenna, лист, эпи- дерма, устьице, высотный градиент. A.I. Zhila, M.M. Marinyuk M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv ELEVATION-RELATED MACRO- AND MICRO- MORPHOLOGICAL LEAVES’ STRUCTURE OF SOME SPECIES OF THE GENUS PHAEDRANASSA RAVENNA (AMARYLLIDACEAE) Objective — to investigate the epidermis of leaf blade in plants of 3 mountain species of the genus Phaedranassa Ravenna, differing by a high-altitude gradient location in the Andes. Material and methods. The objects of research are plants P. cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tun- guraguae Ravenna. The transverse sections of leaves were 49ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 4 Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna... made by a safety razor manually according to generally accepted methods. Morphometric reserches of the sto- matal apparatus and subsidiary cells were conducted on epidermal imprints taken from living plants using the rep- lica method with colorless nail polish. The study used light and scanning microscopes. For description of epi- dermal cells shape the classification of S.F. Zakharevich (1954) was used, for description of the respiratory appara- tus the morphological classification of M.A. Baranova (1985) was used. Results. The leaf index of investigated species plants was determined. The relief of the leaf cuticular surface of each species on the abaxial and adaxial side was described. Data of shape, density and size of epidermal cells were submitted and analyzed. The stomatotype, the type of stomata on and in relation to the leaf surface, the density and size of sto- mata were determined. The formation of different stomatal clusters types in some Phaedranassa species was described. Conclusions. The Phaedranassa’s adaptation to the re- movable environment of highland is minimization of water loss by the deposition of wax on subsidiary cells during cu- ticular transpiration and by the formation of stomatal clus- ters affecting stomatal transpiration. In leaves of investi- gated plants the following changes were observed in accordance to the increase of each growth height: the leaf index decreases, the stomatal index increased. Also transi- tion from the concave periclinal surface of epidermal cells on the abaxial side to the convex, transition from a non- typical for the Amaryllidaceae tetracite stomatotype to a typical anomocyte, transition from hypostomatic leaves to amphistomatic, the increase of stomata density on both leaf surfaces, the transition from protruding stomata to the stomata located in one level with an epidermis, transition of stomatal clusters from a “non-contiguous cluster” to a “contiguous cluster” type with polar contact of stomata were observed. The investigated Phaedranassa species have no dependence in the structure of the epidermis on the distribution of plants along the altitudinal gradient. Key words: Phaedranassa cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tunguraguae Ravenna, leaf, epidermis, sto- ma, altitudinal gradient.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-47
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:39:11Z
publishDate	2017
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/f1/f77d84a957a13f2602984c9491c8e9f1.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-472019-11-11T08:14:49Z Elevation-related macro- and micromorphological leaves' structure of some species of the genus Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae) Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання Zhila, A.I. Marinyuk, M.M. Objective – to investigate the epidermis of leaf blade in plants of 3 mountain species of the genus Phaedranassa Ravenna, differing by a high-altitude gradient location in the Andes. Material and methods. The objects of research are plants P. cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tunguraguae Ravenna. The transverse sections of leaves were made by a safety razor manually according to generally accepted methods. Morphometric reserches of the stomatal apparatus and subsidiary cells were conducted on epidermal imprints taken from living plants using the replica method with colorless nail polish. The study used light and scanning microscopes. For description of epidermal cells shape the classification of S.F. Zakharevich (1954) was used, for description of the respiratory apparatus the morphological classification of M.A. Baranova (1985) was used. Results. The leaf index of investigated species plants was determined. The relief of the leaf cuticular surface of each species on the abaxial and adaxial side was described. Data of shape, density and size of epidermal cells were submitted and analyzed. The stomatotype, the type of stomata on and in relation to the leaf surface, the density and size of stomata were determined. The formation of different stomatal clusters types in some Phaedranassa species was described. Conclusions. The Phaedranassa’s adaptation to the removable environment of highland is minimization of water loss by the deposition of wax on subsidiary cells during cuticular transpiration and by the formation of stomatal clusters affecting stomatal transpiration. In leaves of investigated plants the following changes were observed in accordance to the increase of each growth height: the leaf index decreases, the stomatal index increased. Also transition from the concave periclinal surface of epidermal cells on the abaxial side to the convex, transition from a nontypical for the Amaryllidaceae tetracite stomatotype to a typical anomocyte, transition from hypostomatic leaves to amphistomatic, the increase of stomata density on both leaf surfaces, the transition from protruding stomata to the stomata located in one level with an epidermis, transition of stomatal clusters from a “non-contiguous cluster” to a “contiguous cluster” type with polar contact of stomata were observed. The investigated Phaedranassa species have no dependence in the structure of the epidermis on the distribution of plants along the altitudinal gradient. Мета – дослідити епідерму листкової пластинки у рослин трьох гірських видів роду Phaedranassa Ravenna, які відрізняються за розміщенням за висотним градієнтом в Андах. Матеріал та методи. Об’єкти дослідження – рослини P. cinerea Ravenna, P. dubia (Kunth) J.F. Macbr., P. tunguraguae Ravenna. Поперечні зрізи листків робили безпечною бритвою від руки за загальноприйнятими методиками. Морфометричні дослідження продихового апарату та основних епідермальних клітин проводили на відбитках епідерми, знятих із живих рослин методом реплік з використанням безколірного лаку. У дослідженні використовували світловий та скануючий мікроскопи. Для характеристики форми епідермальних клітин застосували класифікацію С.Ф. Захаревича (1954), для характеристики продихового апарату – морфологічну класифікацію М.А. Баранової (1985). Результати. Визначено індекс листка рослин досліджених видів. Описано рельєф кутикулярної поверхні на абаксіальному та адаксіальному боці листка. Наведено і проаналізовано дані щодо форми, щільності та розміру епідермальних клітин у досліджених видів. Визначено стоматотип, тип розташування продихів по поверхні та відносно поверхні листкової пластинки, щільність продихів та їх розміри. Описано утворення продихових кластерів різних типів. Висновки. У видів роду Phaedranassa адаптацією до змінного середовища високогір’я є мінімізація втрати води – відкладення воску на побічних клітинах при кутикулярній транспірації та утворення кластерів продихів при продиховій транспірації. У листках рослин досліджених видів відповідно до збільшення висоти зростання спостерігаються такі зміни: величина індексу листка зменшується, продихового індексу – зростає; перехід від увігнутої периклінальної поверхні епідермальних клітин на адаксіальному боці до опуклої; перехід від не типового для амарилісових тетрацитного стоматотипу до типового аномоцитного; перехід від гіпостоматичних листків до амфістоматичних; збільшення щільності продихів на обох поверхнях листка; перехід від виступаючих продихів до продихів, розташованих в одній площині з епідермою; перехід продихових кластерів від “non-contiguous cluster”-типу до “contiguous cluster”-типу з полярним дотиканням продихів. У досліджених видів відсутня залежність структури епідерми від розподілу рослин за висотним градієнтом. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2017-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/47 10.5281/zenodo.2330922 Plant Introduction; Vol 76 (2017); 38-49 Інтродукція Рослин; Том 76 (2017); 38-49 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377690 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/47/41 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Zhila, A.I. Marinyuk, M.M. Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання
title	Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання
title_alt	Elevation-related macro- and micromorphological leaves' structure of some species of the genus Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae)
title_full	Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання
title_fullStr	Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання
title_full_unstemmed	Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання
title_short	Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання
title_sort	макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду phaedranassa ravenna (amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/47
work_keys_str_mv	AT zhilaai elevationrelatedmacroandmicromorphologicalleavesstructureofsomespeciesofthegenusphaedranassaravennaamaryllidaceae AT marinyukmm elevationrelatedmacroandmicromorphologicalleavesstructureofsomespeciesofthegenusphaedranassaravennaamaryllidaceae AT zhilaai makrotamíkromorfologíčnabudovalistkívdeâkihvidívroduphaedranassaravennaamaryllidaceaepovâzanazvisotoûzrostannâ AT marinyukmm makrotamíkromorfologíčnabudovalistkívdeâkihvidívroduphaedranassaravennaamaryllidaceaepovâzanazvisotoûzrostannâ

Макро- та мікроморфологічна будова листків деяких видів роду Phaedranassa Ravenna (Amaryllidaceae), пов’язана з висотою зростання

Репозитарії

Схожі ресурси