Гінодієція, мінливість та мікроеволюційні процеси в умовах тривалої інтродукції в Донецькому ботанічному саду НАН України на прикладі Majorana hortensis Moench.
The phenomenon gynodioecy and variability in morphological characters, vegetative and generative organs in the introduced samples Majorana hortensis Moench., obtained by seed reproduction during 24 years, have been studied. It has been determined that as a result of adaptation processes to environme...
Gespeichert in:
| Datum: | 2011 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2011
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/482 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860122678486106112 |
|---|---|
| author | Gorlacheva, Z.S. |
| author_facet | Gorlacheva, Z.S. |
| author_sort | Gorlacheva, Z.S. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-12-02T14:57:59Z |
| description | The phenomenon gynodioecy and variability in morphological characters, vegetative and generative organs in the introduced samples Majorana hortensis Moench., obtained by seed reproduction during 24 years, have been studied. It has been determined that as a result of adaptation processes to environmental conditions the south-east of Ukraine and the availability of gynodioecy take place formation of a new form of M. hortensis, which is characterized by sustainability to the conditions of the region, morphological changes in the corolla and in crease the number of ovules. These changes are considered as the result of microevolutionary process. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2544441 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:42:58Z |
| format | Article |
| fulltext |
19ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
УДК 581.46:576.12:581.522.4
З.С. ГОРЛАЧЕВА
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Украина, 83059 г. Донецк, пр. Ильича, 110
ГИНОДИЭЦИЯ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ И МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ
ПРОЦЕССЫ В УСЛОВИЯХ ДЛИТЕЛЬНОЙ ИНТРОДУКЦИИ
В ДОНЕЦКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ НАН УКРАИНЫ
НА ПРИМЕРЕ MAJORANA HORTENSIS MOENCH.
Изучены явление гинодиэции и изменчивость морфологических признаков вегетативных и генеративных органов
у интродукционных образцов Majorana hortensis Moench., полученных путем семенного возобновления в течение
24 лет. Установлено, что в результате процессов адаптации к экологическим условиям юго-востока Украины
и благодаря наличию гинодиэции происходит становление новой формы M. hortensis, которая характеризуется
устойчивостью к условиям региона, морфологическими изменениями венчика и увеличением количества семяпо-
чек. Данные изменения рассматриваются как результат микроэволюционного процесса.
© З.С. ГОРЛАЧЕВА, 2011
Как известно, в условиях интродукции рас-
тения способны проявлять различные мор-
фологические и генетические модифика-
ции, которые могут быть использованы как
показатели адаптации вида в новых услови-
ях обитания, поэтому изучение этих прояв-
лений и оценка жизненности имеет большое
значение при определении успешности ин-
тродукции вида.
Одним из факторов адаптации расти-
тельного организма к новым условиям
является изменчивость морфологических
признаков.
В процессе изучения биологических осо-
бенностей интродукционных образцов Ma-
jorana hortensis Moench. в условиях Донец-
кого ботанического сада НАН Украины
(ДБС), в частности, биологии цветения и
плодоношения, мы обратили внимание на
явление гинодиэции у исследуемых особей
и большую изменчивость в морфологии ге-
неративных органов.
Гинодиэция, или женская двудомность, —
это наличие в популяции обоеполых и жен-
ских особей одного и того же вида. Этому
явлению часто сопутствует менее резкое
разделение полов в форме гиномоноэции,
когда в соцветии одной и той же особи име-
ются обоеполые и женские цветки. В нас-
тоящее время имеется много публикаций,
посвященных этому явлению, однако, при-
рода гинодиэции еще не полностью изуче-
на [2, 5, 8, 14, 22].
Влияние различных факторов внешней
среды на изменение соотношения полов у
гинодиэцичных растений весьма велико.
По мнению С.Н. Шереметьева, разные фор-
мы раздельнополых растений в отличие
от строго двудомных у покрытосеменных
играют важную роль в процессе адаптив-
ной радиации и освоении новых местооби-
таний. Экологический смысл разделения
полов состоит в повышении адаптирован-
ности популяций к сложным условиям сре-
ды [20]. Причем строго двудомные виды ме-
нее перспективны, чем гермафродитные. В
свою очередь, популяции гинодиэцичных и
андромоноэцичных растений, у которых
сохраняется возможность самоопыления и,
следовательно, закрепления новых форм,
имеют (по причине своей раздельнополос-
ти), с одной стороны, бóльший, чем герма-
фродитные виды, приспособительный по-
тенциал, а с другой — бóльшие эволюцион-
ные возможности для адаптивной радиации,
20 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
З.С. Горлачева
так как у них разделение полов не полное.
Это объясняется тем, что согласно гипоте-
зе В.А. Геодакяна [3, 4] мужские растения,
являясь обладателями оперативной памя-
ти, способны передать генетическую ин-
формацию большему числу потомков, чем
женские, и, занимая новые местообита-
ния, быстро приспосабливаются к ним
и передают новые свойства следующим
поколениям. Однако закрепление новых
приспособительных признаков происходит
также в популяциях гинодиэцичных и ги-
номоноэцичных растений, то есть большая
доля функционально женских особей обес-
печивает закрепление полезных парамет-
ров.
Цель исследований — изучить явление
гинодиэции у образцов M. hortensis в усло-
виях длительного процесса интродукции,
изменчивость морфологических признаков
генеративных органов, выявить законо-
мерность и причины, вызывающие эту из-
менчивость, определить их значение для
данного вида. Рассмотрены отдельные ас-
пекты существования растений вида M. hor-
tensis в условиях интродукции.
Исследования по изучению гинодиэции
M. hortensis проводили на опытном участке
ДБС. Семена были получены из Франции в
1985 г., и на протяжении 24 лет растения,
полученные из этих семян, проходили ин-
тродукционное испытание. Растения пер-
вых лет интродукции имели невысокий
рост — 10–15 см, были слабо облиственны,
семенная продуктивность — очень низкая.
С 1986 г. растения выращивали из семян
собственной репродукции рассадным спо-
собом. В 2004 г. было начато более углуб-
ленное изучение имеющихся образцов и
впервые было обращено внимание на нали-
чие гинодиэции. Растения к этому времени
отличались бóльшим ростом — 27–35 см,
бóльшим количеством побегов, хорошей
облиственностью и устойчивостью к крат-
ковременным понижениям температуры. В
2007 г. было проведено изучение особеннос-
тей строения генеративных органов обое-
полых и женских особей. Растения были
получены рассадным способом из семян
предыдущего года в количестве 20 кустов,
из которых 12 были представлены женской
половой формой, 8 — обоеполой. У отдель-
ных растений в соцветиях, наряду с обое-
полыми цветками, единично присутствова-
ли женские цветки (гиномоноэция).
Изучение параметров вегетативных и
генеративных органов исследуемых об-
разцов показало, что у обоеполой формы
листья и цветки крупнее, чем у женской.
Длина листка — (1,7 ± 1,2) см, ширина —
(1,1 ± 0,6) см, длина венчика — (4,0 ± 1,6) см
(от 4,5 до 4,0 см). У женских растений длина
листка — (1,3 ± 1,1) см, ширина — (0,8 ± 0,2) см,
длина венчика — (3,6 ± 1,2) см (от 3,7 до 3,2 см).
Размеры орешка (ценобий) отличались
незначительно: у обоеполой формы длина
орешка — (1,0 ± 0,2) мм, у женской — (0,9 ±
± 0,2) мм. Семенная продуктивность осо-
бей с обоеполыми цветками была немного
выше, чем женской формы [7]. Сравни-
тельное изучение биоморфологии расте-
ний, полученных из семян собственной
репродукции, и из семян, полученных из
России (ГБС, Москва), показало полное
отсутствие гинодиэции у московских об-
разцов [6]. Кроме того, растения этого об-
разца отличались слабым ветвлением и
коротким периодом вегетации.
Таким образом, образцы M. hortensis,
прошедшие длительное интродукционное
испытание в условиях Донбасса, характе-
ризовались высокой степенью адаптивнос-
ти к этим условиям. А наличие гинодиэции
можно рассматривать как приспособитель-
ную реакцию на засушливые условия оби-
тания. Наличие большего количества жен-
ских половых форм мы рассматриваем как
приспособительную реакцию, поскольку,
как уже отмечалось выше, высокая доля
функционально женских особей обеспечи-
вает закрепление в популяции полезных
признаков. Можно предположить, что об-
разцы M. hortensis после длительного про-
израстания представляют собой новую
21ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
Гинодиэция, изменчивость и микроэволюционные процессы в условиях длительной интродукции...
интродукционную форму с определенными
адаптационными признаками.
В 2009 г. 85 % образцов M. hortensis были
представлены женской половой формой.
Отмечено некоторое увеличение размера
венчика по сравнению с размерами в 2007 г.
В среднем длина венчика женских цветков
в 2009 году составляла 3,85 мм, а в 2007 г. —
3,6 мм, однако у 52 % исследованных цвет-
ков длина венчика составляла 4,0 мм, у от-
дельных растений — 3,0 и 3,2 мм.
Изучение морфологии цветка показало
наличие отклонений от типичного цветка
по форме верхней и нижней губы, а также
по количеству завязей и тычинок.
Согласно описанию M. hortensis во «Фло-
ре СССР» размер венчика обоеполого цвет-
ка — 4,0 мм, по форме он почти двугубый с
короткой трубкой, верхняя губа почти пря-
мая, выемчатая, нижняя — трехлопастная
с почти равными лопастями, с четырьмя
тычинками [19]. Плод — ценобий с апотроп-
ными семенами, синкарпный, верхний,
двучленный, ложночетырехгнездый, с обо-
лочкой [10, 11].
Изучение морфологии цветка на расте-
ниях образца длительной интродукции по-
казало наличие отклонений в строении как
обоеполых, так и женских цветков. Эти от-
клонения выражались в разной степени
изрезанности верхней губы, в разном коли-
честве лепестков нижней губы, тычинок и
семяпочек. На рис. 1 показано разнообра-
зие формы верхней и нижней губы, которое
наблюдалось в равной степени как в жен-
ских, так и в обоеполых цветках. Нами об-
наружено 5 вариантов формы верхней и 6
вариантов нижней губы венчика, а также
9 вариантов сочетания формы верхней и
нижней губы: 1/4; 1/3; 2/5; 2/4; 2/3; 3/4;
3/3; 5/4; 4/3 (в знаменателе — количество
зубцов верхней губы, в числителе — лопас-
тей нижней губы). Встречались и другие
отклонения. Так, у обоеполой формы наб-
людали цветки с 5 тычинками, в одной ча-
шечке 2 цветка, один очень маленький
женский, а второй нормально развитый,
обоеполый. Эти отклонения более редкие.
В пределах одного растения отмечено 10–
20 цветков с 5 пыльниками. В литературе
имеются сведения об аномалиях цветка La-
vandula vera DC. [16]. В данном случае от-
мечены варианты цветков с разным коли-
чеством лепестков, многогнездная завязь,
гинецей с двумя гинобазическими столби-
ками и т.д. Автор также наблюдал фор-
мирование двух цветков в одной чашечке.
В.Д. Работягов объясняет эти отклонения
генетической причиной — несбалансиро-
ванностью генома, так как растение было
амфидиплоидным.
Нами предпринята попытка выявить час-
тоту встречаемости имеющихся аномалий в
строении цветка M. hortensis, установить
зависимость между типом венчика (отно-
шение формы верхней губы к форме ниж-
ней) и количеством семяпочек в завязи, а
также какой тип венчика наиболее типичен
для интродукционной формы. По таким
Рис. 1. Разнообразие формы нижней и верхней
губы венчика Majorana hortensis Moench.: 1 — фор-
ма верхней губы; 2 — форма нижней губы
22 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
З.С. Горлачева
признакам, как размеры прицветника, ча-
шечки и венчика, имеются достоверные от-
личия между растениями, остальные при-
знаки изменяются одинаково как в преде-
лах одной особи, так и между разными
особями. Наиболее стабильные признаки —
размер чашечки и венчика, наиболее ва-
риабельные — количество лопастей верх-
ней губы и семяпочек в завязи.
При помощи метода χ2 определяли нали-
чие связи между парами признаков [9]. Вы-
явлены две значимые связи — между раз-
мерами венчика и прицветника и между
количеством зубцов верхней губы и разме-
ром венчика. Так, форма верхней губы с
двумя и тремя зубцами характерна для
большинства цветков с длиной венчика от
3,9 до 4,0 мм, то есть для самых крупных
цветков.
Как указывалось выше, типичный цве-
ток имеет двухлопастную верхнюю губу и
трехлопастную нижнюю (2/3), четыре ты-
чинки и четыре семяпочки. Исследования
показали, что у растений длительной ин-
тродукции чаще всего встречается венчик
с двухлопастной верхней губой и четы-
рехлопастной нижней (2/4) — у 42 % цвет-
ков, цветков с «типичным» венчиком —
всего 8 %. Чаще всего встречается верхняя
губа с двумя зубцами — у 49 % цветков и
немного реже — с тремя — у 38 % цветков,
нижняя губа с четырьмя лопастями — у 74 %
цветков. Доля остальных вариантов — не-
значительна. Анализируя частоту встре-
чаемости определенного количества семя-
почек, мы установили, что 4 семяпочки
характерны для 62 % цветков, 5 — для 28 %
и 6 — для 7 %. Доля остальных вариантов —
незначительна. Однако в сумме частота
встречаемости 5 и 6 завязей составляет 35 %,
что немало и, очевидно, в данном случае
уже нельзя говорить об аномалии. Между
признаками «количество семяпочек» и
«тип венчика» значимой связи не обнару-
жено, однако, как видно из рис. 2, выявле-
ны определенные закономерности. Так,
чаще всего 5 и 6 семяпочек наблюдали у
венчика с двухлопастной верхней губой
и четырехлопастной нижней, а также с
трехлопастной верхней и четырехлопаст-
ной нижней (тип венчика 2/4 и 3/4), у «ти-
пичного» венчика (2/3) не отмечено откло-
нений в количестве семяпочек. Как из-
вестно, одной из причин изменчивости у
растений, которая выражается в виде ано-
малий или тератов, являются условия
внешней среды, не соответствующие усло-
виям, в которых исторически сложился
генотип данного организма.
Многие исследователи считают, что при-
влечение тератологических данных имеет
важное значение, во-первых, для позна-
ния изменчивости видов растений как осно-
вы формо- и видообразования, а, во-вторых,
анализ тератологического материала (в срав-
нительно-морфологическом аспекте) необ-
ходим для решения вопросов о становлении
видов, родов, семейств. Особенно это каса-
ется культурных растений, так как в дан-
ном случае возможно документально уста-
новить, как та или иная особенность струк-
туры растительных организмов (в том числе
Рис. 2. Частота встречаемости определенного коли-
чества семяпочек в зависимости от типа венчика
Majorana hortensis Moench.
23ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
Гинодиэция, изменчивость и микроэволюционные процессы в условиях длительной интродукции...
и уклонение от нормы) стала характерной
чертой строения [17].
Данные многочисленных исследований
по тератологии свидетельствуют о том, что
аномалии не являются редкостью и поэто-
му должны приниматься во внимание при
изучении изменчивости растений. По мне-
нию Ал.А. Федорова, все тератологические
изменения в структуре растений нельзя
отрывать от «нормальной» изменчивости,
возникающей в определенных условиях
среды и на основе генетической природы
данных растений [18]. Таким образом, ано-
малии и тераты представляют собой лишь
крайние варианты изменений, присущие
растительным организмам. И что очень
важно, аномальные особенности растений,
возникшие в определенных условиях сре-
ды, наследственно закрепляются естес-
твенным или искусственным отбором и
впоследствии оказываются признаками,
характерными для того или иного вида или
сорта [13, 15, 17, 18]. И.Т. Васильченко в
работе «О скорости процесса видообразо-
вания» [1] указывает на возможность быс-
трого течения видообразовательного про-
цесса при определенных резких воздей-
ствиях внешней среды.
Факторами, способствующими возник-
новению аномалии, являются температур-
ный режим, в частности, высокая темпера-
тура, и недостаток влаги. Это может стать
причиной значительных морфологических
отклонений у растений. Условия стадийного
развития не соответствуют потребностям
растений, сложившимся в процессе эволю-
ции, и, следовательно, не обеспечивают нор-
мальный морфогенез. Эта связь между
условиями существования и морфологиче-
ской изменчивостью растений осуществля-
ется через изменение физиологических
функций и лежащих в их основе процессов
обмена веществ в результате приспособле-
ния растений к новым условиям [12].
Количество осадков и температурный режим с марта по октябрь включительно в Донбассе
(cредние данные за 2004—2009 гг.)
Год Показатель
Месяц
III IV V VI VII VIII IX X
2004 t, oC 4,3 (21,2) 8,8 (23,0) 14,7 (26,7) 18,4 (28) 20,4 (32,8) 20,6 (32,5) 15,8 (28,9) 8,4 (21,5)
Сумма
осадков, мм
20,8 28,4 57,7 82,4 39,5 43,4 25,4 42,9
2005 t, oC 5,8 (11,5) 9,8 ( 24,2) 18,4 (32,2) 20,3 (33,5) 21,6 (32,5) 24,1 (35,2) 16,5 (30,8) 10,3 (25,4)
Сумма
осадков, мм
33,7 26,4 8,1 39,4 46,7 17,8 9,3 13,8
2006 t, oC 2,6 (16,4) 9,5 (20,2) 16,5 (29,4) 20,9 (34,2) 19,7 (33,4) 23,5 (36,7) 18,2 (28,6) 12,2 (27,5)
Сумма
осадков, мм
78,7 43,4 37,0 98,1 56,6 30,4 28,2 33,0
2007 t, oC 3,5 (15,5) 8,2 (19,0) 18,4 (38,0) 21,3 (36,2) 23,6 (38,2) 24,1 (40,0) 16,5 (29,2) 12,3 (25,4)
Сумма
осадков, мм
33,7 17,1 23,0 49,9 6,4 3,2 17,6 2,7
2008 t, oC 5,4 20, 8 11,3 21,7 16,2 29,5 20,4 30,0 22,2 37,8 22,8 38,1 14,6 32,1 10,3 22,1
Сумма
осадков, мм
47,5 128,2 41,5 68,8 87,2 20,7 20,6 9,9
2009 t, oC 2,4 (15,4) 8,4 (26,1) 16,3 (25,7) 22,9 (36,6) 24,0 (36,8) 21,2 (30,7) 16,5 (29,0) 11,2 (23,0)
Сумма
осадков, мм
93,2 5,7 97,0 9,7 41,1 13,7 26,7 36,5
Примечание: в скобках приведена максимальная температура за месяц.
24 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
З.С. Горлачева
Аналогичные процессы, очевидно, про-
исходят и у растений M. hortensis, прошед-
ших длительный этап интродукции в усло-
виях Донбасса. Сравнительный анализ тем-
пературного режима и количества осадков
на территории, откуда были получены се-
мена (Франция), и места интродукции пока-
зал, что в условиях Донбасса температура
вегетационного периода (с мая по октябрь)
во все месяцы превышает показатели района
происхождения на 2–4 оС, а в отдельные
годы разница составляет 5–8 оС. Осадки в
течение месяца выпадают не регулярно. Час-
то на протяжении целой декады не бывает
дождей, а в отдельные сутки максимальная
температура достигает +30,8…43,4 оС (таб-
лица). Таким образом, можно считать, что в
результате процесса адаптации возникла
новая форма M. hortensis, которая характе-
ризуется относительной устойчивостью к
засушливым условиям обитания. Эти изме-
нения нашли отражение в морфологии цвет-
ка, а именно в строении венчика и количе-
стве семяпочек.
Как известно, высокие температуры
отрицательно влияют на степень завязы-
ваемости семян и их качество [21]. Изуче-
ние семенной продуктивности M. hortensis
в условиях Донбасса показало довольно
низкий процент завязываемости семян —
10 %. В ценобии завязывалось чаще всего
по одному орешку [7]. Поэтому можно
предположить, что для увеличения коли-
чества завязываемых семян приспособ-
ление растений шло в направлении уве-
личения количества семяпочек. В свою
очередь, благодаря наличию гинодиэции
среди испытуемых образцов через жен-
скую однодомность шло закрепление по-
ложительных признаков, способствую-
щих повышению толерантности данного
вида в сложных условиях окружающей
среды.
Анализируя полученные данные, можно
прийти к выводу о том, что формирование
новых морфологических признаков и повы-
шение устойчивости к засушливым ус-
ловиям растений M. hortensis, прошедших
длительную интродукцию, произошло в ре-
зультате микроэволюционного процесса
(рис. 3).
Процесс становления новой формы
еще не завершен, о чем свидетельствует
значительная вариабельность морфологи-
ческих признаков.
1. Васильченко И.Т. О скорости процесса ви-
дообразования // Ботан. журн.— 1954. — 39, № 6. —
С. 856–866.
2. Верещагина В.А., Маланина Л.И. О гино-
диэции душицы обыкновенной (Origanum vulgare
L.) // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. — 1974.—
№ 6. — С. 51–56.
3. Геодакян В.А. Половой диморфизм и «от-
цовский эффект» // Журн. общ. биол. — 1981. — 42,
№ 5. — С. 657–668.
4. Геодакян В.А. Дальнейшее развитие ге не-
тико-экологической теории дифференциации по-
лов // Математические методы в биологии: Тр. 2-й
респ. конф. — К.: Наук. думка, 1983. — С. 46–61.
5. Гогина Е.Е. О некоторых особенностях цве-
тения тимьянов // Бюл. ГБС. — 1970. — Вып. 77. —
С. 64–71.
6. Горлачова З.С., Кустова О.К. Біоморфоло-
гічна оцінка зразків Majorana hortensis L. різного
походження // Матеріали XII з’їзду Укр. ботан.
т-ва (Одеса, 15–18 травня 2006 р.). — Одеса, 2006. —
С. 297.
7. Горлачева З.С. Особенности генеративной
сферы обоеполых и женских особей Majorana
→ Нарушение стадийного
развития, изменение мор-
фогенеза
↓
Закрепление изменений
на генетическом уровне
(высокая доля функцио-
нально женских особей)
↓
Морфологические изме-
нения
(увеличение габитуса, ко -
личественные и качест-
венные изменения генера-
тивных органов)
Воздействие
внешних факторов
(высокая темпера-
тура в период
вегетации, недоста-
ток влаги)
Рис. 3. Микроэволюция исследованных образцов
Majorana hortensis
25ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
Гинодиэция, изменчивость и микроэволюционные процессы в условиях длительной интродукции...
hortensis L. // Пром. ботан.— 2007.— Вып. 7. —
С. 199–203.
8. Демьянова Е.И., Пономарев А.Н. Половая
структура природных популяций гинодиэцичных
и двудомных растений Зауралья // Ботан. журн. –
1979. — 64, № 7. — С. 1017–1024.
9. Зайцев Г.Н. Математический анализ биоло-
гических данных.— М.: Наука, 1991. — 184 с.
10. Каден Н.Н. К вопросу о дробных плодах //
Ботан. журн. — 1964. — 49, № 7. — С. 966–973.
11. Каден Н.Н. Типы плодов растений средней
полосы Европейской части СССР // Там же. —
1965. — 50, № 6. — С. 775–787.
12. Лейсле Ф.Ф. Влияние внешних условий
(длины дня) на изменчивость растений и вопрос о
природе цветка // Там же. — 1962. — 47, № 12. —
С. 1742–1760.
13. Любимова В.Ф. О наследовании тератоло-
гических изменений у пшенично-пырейных гибри-
дов // Бюл. ГБС. — 1958. — Вып. 32. — С. 53–59.
14. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. К изуче-
нию гинодиэции у растений // Ботан. журн. —
1975. — 60, № 1. — С. 3–14.
15. Попов М.Г. Флора пестроцветных толщ
(краснопесчаниковых нагорий) Бухары // Тр. Тур-
кест. науч. о-ва. — 1923. — Т. 1. — С. 32.
16. Работягов В.Д. Аномалия цветка и соцве-
тия Lavandula vera DC. (Lamiaceae) // Ботан.
журн. — 1980. — 65, № 2. — С. 219–222.
17. Федоров Ал.А. Тератология и формообра-
зование у растений.— М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1958. — 27 с.
18. Федоров Ал.А. Тератогенез и его значение
для формо- и видообразования у растений // Про-
блемы вида в ботанике. — М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1958. — С. 213–292.
19. Флора СССР.— М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1954. — Т. 21. — 703 с.
20. Шереметьев С.Н. О приспособительном
значении полового диморфизма цветковых расте-
ний // Ботан. журн. — 1983. — 68, № 5. — С. 561–
571.
21. McKee Juno, Richarde A.J. The effect of tem-
perature on reproduction in five Primula species //
Ann. Bot. — 1998. — 82, N 3. — P. 359–374.
22. Plack R.W. Sexual dimorphism in Labiatae //
Nature. — 1957. — 180. — P. 45–96.
Рекомендовал к печати Д.Б. Рахметов
З.С. Горлачова
Донецький ботанічний сад НАН України,
Україна, м. Донецьк
ГІНОДІЄЦІЯ, МІНЛИВІСТЬ ТА
МІКРОЕВОЛЮЦІЙНІ ПРОЦЕСИ В УМОВАХ
ТРИВАЛОЇ ІНТРОДУКЦІЇ В ДОНЕЦЬКОМУ
БОТАНІЧНОМУ САДУ НАН УКРАЇНИ НА
ПРИКЛАДІ MAJORANA HORTENSIS MOENCH.
Вивчено явище гінодієції та мінливість морфоло-
гічних ознак вегетативних і генеративних органів в
інтродукційних зразків Majorana hortensis Moench.,
отриманих шляхом насіннєвого поновлення протя-
гом 24 років. Установлено, що в результаті процесів
адаптації до екологічних умов південного сходу
України та завдяки наявності гінодієції відбувається
становлення нової форми M. hortensis, яка харак-
теризується стійкістю до умов регіону, морфоло-
гічними змінами віночка та збільшенням кількості
насінних зачатків. Ці зміни розглядаються як ре-
зультат мікроеволюційного процесу.
Z.S. Gorlacheva
Donetsk Botanical Garden, National Academy
of Sciences of Ukraine, Ukraine, Donetsk
GYNODIOECY, VARIABILITY
AND MICROEVOLUTIONAL PROCESSES
IN UNDER CONDITIONS OF LONG
INTRODUCTION IN DONETSK BOTANICAL
GARDEN OF THE NAS OF UKRAINE
BY THE EXAMPLE OF MAJORANA
HORTENSIS MOENCH.
The phenomenon gynodioecy and variability in
morphological characters, vegetative and genera-
tive organs in the introduced samples Majorana
hortensis Moench., obtained by seed reproduction
du ring 24 years, have been studied. It has been de-
termined that as a result of adaptation processes to
environmental conditions the south-east of Ukraine
and the availability of gynodioecy take place for-
mation of a new form of M. hortensis, which is
characterized by sustainability to the conditions of
the region, morphological changes in the corolla
and in crease the number of ovules. These changes
are considered as the result of mic roevolutionary
process.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-482 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:42:58Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/5b/611939b681a64e18b87cb87f676cd15b.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-4822019-12-02T14:57:59Z Gynodioecy, variability and microevolutional processes in under conditions of long introduction in Donetsk Botanical Garden of the NAS of Ukraine by the example of Majorana hortensis Moench. Гінодієція, мінливість та мікроеволюційні процеси в умовах тривалої інтродукції в Донецькому ботанічному саду НАН України на прикладі Majorana hortensis Moench. Gorlacheva, Z.S. The phenomenon gynodioecy and variability in morphological characters, vegetative and generative organs in the introduced samples Majorana hortensis Moench., obtained by seed reproduction during 24 years, have been studied. It has been determined that as a result of adaptation processes to environmental conditions the south-east of Ukraine and the availability of gynodioecy take place formation of a new form of M. hortensis, which is characterized by sustainability to the conditions of the region, morphological changes in the corolla and in crease the number of ovules. These changes are considered as the result of microevolutionary process. Вивчено явище гінодієції та мінливість морфологічних ознак вегетативних і генеративних органів в інтродукційних зразків Majorana hortensis Moench., отриманих шляхом насіннєвого поновлення протягом 24 років. Установлено, що в результаті процесів адаптації до екологічних умов південного сходу України та завдяки наявності гінодієції відбувається становлення нової форми M. hortensis, яка характеризується стійкістю до умов регіону, морфологічними змінами віночка та збільшенням кількості насінних зачатків. Ці зміни розглядаються як результат мікроеволюційного процесу. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2011-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/482 10.5281/zenodo.2544441 Plant Introduction; Vol 51 (2011); 19-25 Інтродукція Рослин; Том 51 (2011); 19-25 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377769 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/482/460 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Gorlacheva, Z.S. Гінодієція, мінливість та мікроеволюційні процеси в умовах тривалої інтродукції в Донецькому ботанічному саду НАН України на прикладі Majorana hortensis Moench. |
| title | Гінодієція, мінливість та мікроеволюційні процеси в умовах тривалої інтродукції в Донецькому ботанічному саду НАН України на прикладі Majorana hortensis Moench. |
| title_alt | Gynodioecy, variability and microevolutional processes in under conditions of long introduction in Donetsk Botanical Garden of the NAS of Ukraine by the example of Majorana hortensis Moench. |
| title_full | Гінодієція, мінливість та мікроеволюційні процеси в умовах тривалої інтродукції в Донецькому ботанічному саду НАН України на прикладі Majorana hortensis Moench. |
| title_fullStr | Гінодієція, мінливість та мікроеволюційні процеси в умовах тривалої інтродукції в Донецькому ботанічному саду НАН України на прикладі Majorana hortensis Moench. |
| title_full_unstemmed | Гінодієція, мінливість та мікроеволюційні процеси в умовах тривалої інтродукції в Донецькому ботанічному саду НАН України на прикладі Majorana hortensis Moench. |
| title_short | Гінодієція, мінливість та мікроеволюційні процеси в умовах тривалої інтродукції в Донецькому ботанічному саду НАН України на прикладі Majorana hortensis Moench. |
| title_sort | гінодієція, мінливість та мікроеволюційні процеси в умовах тривалої інтродукції в донецькому ботанічному саду нан україни на прикладі majorana hortensis moench. |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/482 |
| work_keys_str_mv | AT gorlachevazs gynodioecyvariabilityandmicroevolutionalprocessesinunderconditionsoflongintroductionindonetskbotanicalgardenofthenasofukrainebytheexampleofmajoranahortensismoench AT gorlachevazs gínodíêcíâmínlivístʹtamíkroevolûcíjníprocesivumovahtrivaloííntrodukcíívdonecʹkomubotaníčnomusadunanukraíninaprikladímajoranahortensismoench |