Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium meliloti
Investigation of clinorotation, spontaneous infection of alfalfa cv. Yaroslavna with Sinorhizobium meliloti and its induced inoculation with S. meliloti str. 441 are shown simulated microgravity to depress root growth, stimulate leaf area increasing and decrease leaf mass per unit of area. Proper ni...
Збережено в:
| Дата: | 2011 |
|---|---|
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2011
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/497 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860122743301734400 |
|---|---|
| author | Viter, A.V. Ivanytska, B.O. Mamenko, P.M. Miskiv, N.H. |
| author_facet | Viter, A.V. Ivanytska, B.O. Mamenko, P.M. Miskiv, N.H. |
| author_sort | Viter, A.V. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-12-02T15:45:22Z |
| description | Investigation of clinorotation, spontaneous infection of alfalfa cv. Yaroslavna with Sinorhizobium meliloti and its induced inoculation with S. meliloti str. 441 are shown simulated microgravity to depress root growth, stimulate leaf area increasing and decrease leaf mass per unit of area. Proper nitrogen nutrition (resulted by interaction of alfalfa with effective rhizobial strain) facilitates shoot growth and organogenesis as well as manifestation of effects caused by clinorotation. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2544515 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:43:05Z |
| format | Article |
| fulltext |
102 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
© А.В. ВІТЕР, Б.О. ІВАНИЦЬКА,
П.М. МАМЕНКО, Н.Г. МІСЬКІВ, 2011
УДК 581.557:582.739
А.В. ВІТЕР 1, Б.О. ІВАНИЦЬКА 1, П.М. МАМЕНКО 2, Н.Г. МІСЬКІВ 1
1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
2 Інститут фізіології рослин і генетики НАН України
Україна, 03022 м. Київ, вул. Васильківська, 31/17
ВПЛИВ КЛІНОСТАТУВАННЯ НА СТРУКТУРНІ ПОКАЗНИКИ
ЛЮЦЕРНИ ПОСІВНОЇ ЗА УМОВИ ВЗАЄМОДІЇ З SINORHIZOBIUM
MELILOTI
Вивчення впливу на рослини люцерни посівної сорту Ярославна кліностатування, спонтанного зараження місцеви-
ми расами Sinorhizobium meliloti та індукованої інокуляції штамом 441 цього виду ризобій показало, що імітована
мікрогравітація пригнічує ріст кореня, стимулює збільшення площі поверхні листків, але зменшує їхню питому
масу. Ріст, органогенез пагона, а також ефекти, спричинені кліностатуванням, підсилюються за умови достат-
нього забезпечення рослин азотом як результату взаємодії люцерни посівної з ризобіями ефективного штаму 441.
Незважаючи на те, що азотфіксувальні біо-
системи в умовах мікрогравітації вивчають
вже протягом кількох десятиліть [9, 11–13,
15], комплексних досліджень розвитку бо-
бово-ризобіальних симбіозів бракує. Хімічні
добрива є одним з факторів токсичного на-
вантаження на закриті системи життєза-
безпечення, тому біологічна азотфіксація
могла би стати альтернативою їх застосу-
ванню, зокрема на орбітальних станціях.
Відсутність публікацій з описанням трива-
лої дії дійсної або імітованої мікрогравітації
на систему «бобова рослина–бульбочкові
бактерії» спонукала нас дослідити вплив
кліностатування на структурну організацію
люцерни посівної за взаємодії рослин з
низькоефективними формами ризобій, які
контамінували насіння в період до посіву
(далі — місцеві раси), та з високоефектив-
ним штамом Sinorhizobium meliloti 441 з му-
зейної колекції Інституту фізіології рослин і
генетики (ІФРГ) НАН України.
Матеріали та методи
Об’єктами досліджень були рослини лю-
церни посівної (Medicago sativa L.) сорту
Ярославна (насіння отримано з селекційного
розсадника ННЦ «Інститут землеробства»
УААH) та мікроорганізми високо ефек тив-
ного штаму 441 Sinorhizobium meli loti
(музейна колекція ІФРГ НАН України).
Частота обертання 3D кліностатів, що за-
безпечує відтворення низки ефектів мік-
ро гравітації [6], по одній осі становила
0,11 об./хв, по іншій — 0,48 об./хв.
За 2 доби до інокуляції суспензією 7-до-
бової культури штаму 441 S. meliloti насін-
ня стерилізували протягом 30 хв у 70 %
етанолі, після чого промивали та ставили
на пророщування в термостат. Відкалібро-
ване пророщене насіння неінокульоване
або інокульоване (залежно від варіантів
досліду) розкладали по 25 шт. у скляні кон-
тейнери, заповнені базальтовим волокном
Grodan (Нідерланди) на глибину 1 см, після
чого встановлювали ще на 2 доби у термо-
стат до появи сходів. Перед закладанням
дослідів посуд і субстрати піддавали авто-
клавуванню, живильний розчин готували в
кип’ячій дистильованій воді, а посуд, яким
користувалися під час догляду за рослина-
ми, обробляли кип’ячою водою. Проте за-
значені заходи знезараження виявилися
малоефективними щодо місцевих рас ризо-
103ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium...
бій, і вони спонтанно інфікували корені
рослин у ході експерименту.
Досліди включали чотири варіанти: ста-
ціонар (контроль) за умови спонтанного ін-
фікування коренів місцевими расами ризо-
бій (1-й) та за інокуляції штамом 441 (2-й),
кліностатування за умови спонтанного ін-
фікування коренів місцевими расами ризо-
бій (3-й) та за інокуляції штамом 441 (4-й).
Кожен із дослідів проводили в різні місяці
(1-й — у жовтні–листопаді, 2-й — у січні–
лютому, 3-й — у квітні–травні, 4-й — у
червні–липні), але згідно з єдиним вищена-
веденим протоколом. Тривалість фотопері-
оду становила 15 год. Люмінесцентні лампи
(1230 лм) на кліностатах були закріплені на
відстані 23 см від поверхні субстрату, як і в
стаціонарі, й оберталися разом з кліностатом.
Це давало змогу розмежувати особливості
розвитку рослин, спричинені фототропіз-
мом, від гравітропічних. Рівень освітлення
становив приблизно 2,5 клк, тем пе ра ту-
ра — 22–25 °С. Полив рослин проводили без-
азотним живильним розчином [10]. Повтор-
ність досліду — 4-разова.
Рослини і кореневі бульбочки аналізу-
вали через 30 діб після посіву Medicago
sativa (за появи перших відмінностей між
інокульованими й неінокульованими варі-
антами) і через 50 діб — у граничноможли-
вий строк вирощування рослин цього виду
в умовах нашої лабораторії. У ці строки
рослини виймали із субстрату, пагони гер-
баризували, кореневі бульбочки фіксували
в 70 %-му етанолі для подальших мікроско-
пічних досліджень, а корені висушували.
Наведені в публікації дані є результатами
аналізу генеральної сукупності досліджу-
ваного матеріалу. Визначення лінійних і
гравіметричних показників проводили на
висушеному рослинному матеріалі; для
бульбочок визначали тільки розміри. Дані
про площу листкової поверхні були отри-
мані шляхом фотографування гербаризо-
ваних зразків і обробки зображень за допо-
могою програмного додатка (ПД) Adobe
Photoshop CS2, а параметри бульбочок —
за допомогою світло-оптичного мікроскопа
Axios Zeiss Primo Star (Німеччина) з одно-
часним фотографуванням, зображення об-
робляли за допомогою ПД UTSCSA Image
Tool 3.00. Об’єм бульбочки розраховували
за її довжиною і найбільшою шириною за
формулою для еліпсоїда. Для математич-
ної обробки результатів застосовано ПД
Microsoft Excel 2003.
Результати та обговорення
Перші видимі неозброєним оком відміннос-
ті між рослинами на кліностаті й у стаціо-
нарі спостерігали у третю декаду вегетації:
у стаціонарі стебла рослин за формою були
більш висхідними, а за дослідних умов —
прямостоячими. Спонтанно інфіковані рос-
лини мали менш інтенсивне зелене забарв-
лення, були нижчими й менш облиствлени-
ми. До кінця досліду (на 50-ту добу) за значені
відмінності між варіантами ставали більш
вираженими.
У більшості випадків кліностатовані 30-до-
бові рослини мали гірше розвинені корені,
ніж рослини в стаціонарі. У віці 50 діб ця
тенденція зберігалася. Чітких тенденцій
щодо різниці у масі коренів залежно від спо-
собу зараження рослин не виявлено.
Розташування основної частини коренів
зумовлювалося розподілом живильного
розчину по об’єму контейнерів. У стаціона-
рі корені швидко пронизували верхні шари
субстрату та формували добре розвинену
мичкувату систему в нижній частині кон-
тейнера. Внаслідок кліностатування галу-
ження коренів було дещо слабшим, але ко-
ренева система рівномірно розподілялась
по об’єму контейнера (обертання запобіга-
ло накопиченню живильного розчину на
дні контейнера). Кореневі бульбочки утво-
рювалися в місцях найбільшого скупчення
вологи, розміщувалися як на добре розви-
нених, так і на молодих коренях.
На 50-ту добу в умовах кліностатування
довжина стебла в неінокульованих рослин
збільшилася на 35,7 %, а в інокульованих в
одному з дослідів зменшилася на 6,8 %, а в
104 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
А.В. Вітер, Б.О. Іваницька, П.М. Маменко, Н.Г. Міськів
іншому — збільшилася на 20,7 %. Інокуляція
рослин музейним штамом ризобій стимулю-
вала видовження стебла: на 30-ту добу в
стаціонарі на — 87,4 %, у кліностаті істотних
змін не відзначено; на 50-ту добу в стаціона-
рі — в 6,4 разу, за дії кліностатування — в
4,3 разу (таблиця).
Імітація умов мікрогравітації дещо за-
тримує листоутворення в рослин віком до
30 діб, надалі кліностатування не перешко-
джає цьому процесу. Зі збільшенням віку
рослин Medicago sativa від 30 до 50 діб сим-
біоз з високоефективним штамом ризобій
сприяє появі нових листків, особливо в умо-
вах стаціонару. На відміну від неінокульо-
ваних рослин за умови інокуляції на 50-ту
добу було відзначено появу бічних гілок на
стеблі: в стаціонарі — на 35 % рослин, за дії
кліностатування — на 9 %, що свідчить про
необхідність належного азотного забезпе-
чення не лише для збільшення фітомаси, а
й для органогенезу Medicago sativa, що
узгоджується з даними літератури [6].
Розвиненість листкового апарату рос-
лин Medicago sativa оцінювали за площею
листкової поверхні однієї рослини (S
p
)
(див. таблицю). На 30-ту добу експеримен-
ту найгірші показники були у спонтанно
інфікованих рослин, а найкращими — в
інокульованих рослин стаціонару. Зафік-
совано збіль шення S
p
унаслідок кліноста-
тування на 12–27 % (тут і далі амплітуда
значень вказує на те, що вираженість
ефектів в різних дослідах була неоднако-
вою). У 50-добових спонтанно заражених
кліностатованих рослин розміри листко-
вого апарату залишалися незмінними по-
рівняно з 30-до бовими, тоді як у стаціонарі
без інокуляції з 30-ї по 50-ту добу S
p
збіль-
шувалася на 94 %. На 50-ту добу серед іно-
кульованих варіантів кращий листковий
апарат мали рослини контролю, гірший —
кліностатовані. Вплив інокуляції був більш
помітним у кліностатованих рослин. Між
30-ю і 50-ю добою S
p
збільшилася в неіно-
кульованих рослин у стаціонарі в 1,9 разу,
а під впливом інокуляції в стаціонарі — у
2,7 разу, за дії кліностатування — у 3,2
разу. Отже, на збільшення листкової по-
верхні позитивно впливають два фактори:
інокуляція штамом 441 Sinorhizobium meli-
loti і кліностатування.
Цікава закономірність: 30-добові росли-
ни, інокульовані штамом 441, мали важчі
листки (питому масу (мг/см2) ми розгляда-
ли як показник зрілості листків) порівняно
зі спонтанно зараженими (у стаціонарі —
на 30 %, за умов кліностатування — на 59 %).
У віці 50 діб листки інокульованих рослин,
навпаки, були легшими, ніж спонтанно за-
ражених (у стаціонарі — на 30 %, за умов
кліностатування — на 31 %). Це можна по-
яснити тим, що між 30-ю та 50-ю добою у ва-
ріантах зі спонтанним інфікуванням нових
листків утворилося мало порівняно з іноку-
льованими рослинами, в яких за 4-ту і 5-ту
декади вегетації виникло багато нових
листків. На 50-ту добу найважчими були
листки в рослин як без інокуляції, так і з
нею в умовах стаціонару, найлегшими — за
умов кліностатування. Це також свідчить
про позитивний вплив кліностатування на
появу нових листків.
Для спонтанно заражених рослин у ста-
ціонарі відзначено відносно стале співвід-
ношення між масами сухих пагона та коре-
ня на 30-ту добу (3,0–3,6) і виражена тен-
денція до зростання його величини в умовах
кліностатування — в 1,7–4,3 разу; в іноку-
льованих рослин спостерігалася тенденція
як до зменшення (на 45 %), так і до збіль-
шення цього показника (на 81 %). На 50-ту
добу в усіх варіантах зазначений показник
виявився дуже варіабельним, проте від-
значено його відмінність у дослідних варі-
антах порівняно зі стаціонаром. У більшо-
сті варіантів відбувалося зменшення вели-
чини співвідношення між масами пагона і
кореня у період з 30-ї до 50-ї доби, причому
найбільшим це зменшення було в спонтан-
но заражених кліностатованих рослин (на
39–84 %).
Дія кліностатування зазвичай вважа-
ється стресором [4], тоді як спричинена
105ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium...
мік росимбіонтами азотфіксація, навпаки,
фактором стимуляції росту і розвитку рос-
линного організму [6], але в наших дослідах
ці два фактори діяли в одному напрямі. Це
може свідчити про те, що, по-перше, умови
імітованої мікрогравітації пригнічують роз-
виток кореня, по-друге, кліностатування
певною мірою нівелює дію гравітації на па-
гін, тому останній розвивається інтенсивні-
ше, по-третє, внаслідок симбіозу Medicago
sativa з ризобіями посилюється ріст над-
земних органів і водночас гальмується по-
силене розростання кореня. На нашу дум-
ку, нестача азоту зумовлювала посилене
розростання коренів для пошуку зазначе-
них мінеральних ресурсів; якщо ж корені
забезпечувалися азотними сполуками за
допомогою бульбочок, то необхідність у та-
кому пошуку, а отже, й у розростанні коре-
нів зникала.
В інокульованих рослин порівняно з ін-
фікованими спонтанно бульбочки мали ха-
рактерну пігментацію: від світло-рожевої
до бурої (таке забарвлення свідчить про
насиченість гем-білковими комплексами —
одним з факторів фіксації азоту). У цих
рослин відзначено високу активність нітро-
генази (див. таблицю).
У більшості варіантів на коренях вияв-
лено як поодинокі бульбочки, так і їхні
скупчення гроно- та намистоподібної
форми.
Значна частина досліджень розвитку сим-
біозів з участю ризобій спрямована на ви-
вчення особливостей розташування [7], бу-
дови [2, 8, 14] та біохімічного статусу [1–3]
бульбочок на коренях бобових рослин, тому
ми вивчали вплив кліностатування на
структуру цих органів.
З’ясувалося, що дані про кількість буль-
бочок (у загальній виборці з контейнера, в
перерахунку на рослину або на одиницю
сухої маси кореня) є недостатньо інформа-
тивними: бульбочки на різних рослинах
навіть в умовах одного варіанта відрізня-
лися за розмірами (не менше ніж на поря-
док). Більш інформативними виявилися дані
про лінійні розміри цих симбіотичних орга-
нів (див. таблицю). На нашу думку, розра-
хований об’єм бульбочок певною мірою
може замінити їхню масу, оцінку якої не
проводили через відсутність у нашому роз-
порядженні відповідних приладів.
Очевидно, що розтягнутий у часі процес
закладання бульбочок не залежав від дії
досліджуваних факторів, а тому в усіх ва-
ріантах відзначено великий діапазон варі-
ювання величини об’єму однієї бульбочки.
Від 30-ї до 50-ї доби експерименту серед-
ній об’єм бульбочки на коренях нерухомих
рослин без інокуляції, тобто за спонтанного
інфікування, зростав на 13–190 %, у кліно-
статованих рослин — на 20–1340 %, у варі-
анті з індукованою інокуляцією штамом
441 S. meliloti у кліностаті в одному досліді
середній об’єм бульбочки збільшувався на
268 %, а в іншому — знижувався на 19 % (за
рахунок новоутворених органів азотфікса-
ції, адже кількість бульбочок зростала). Це
свідчить про більшу мінливість інтенсив-
ності розвитку азотфіксувальних органів у
Medicago sativa під впливом кліностату-
вання, ніж за нерухомих умов.
На 50-ту добу в стаціонарі з інокуляці-
єю загальний об’єм бульбочок однієї рос-
лини був значно нижчим, ніж в умовах
спонтанного зараженням ризобіями. Зва-
жаючи на дані про активність нітрогенази,
це дає підстави вважати, що штам 441 S.
meliloti є ефективнішим щодо відновлення
сполук азоту, тоді як місцеві раси ризобій
використовують ресурси Medicago sativa
винятково для збільшення розмірів буль-
бочок. Тому можна рекомендувати вико-
ристання саме високоефективних штамів
ризобій як у дослідженнях в умовах іміто-
ваної та дійсної мікрогравітації, так і з ме-
тою промислового вирощування бобових
культур у закритих екосистемах. За спон-
танного зараження на 50-ту добу після по-
сіву не виявили закономірностей щодо
змін об’єму бульбочок у перерахунку на
одну рослину під впливом кліностату-
вання, тоді як за індукованої інокуляції
106 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
А.В. Вітер, Б.О. Іваницька, П.М. Маменко, Н.Г. Міськів
Структурні показники рослин Medicago sativa L. під впливом обробки Sinorhizobium meliloti
та імітованої мікрогравітації
Показник
№
д
о
с
л
ід
у
Через 30 діб після посіву Через 50 діб після посіву
спонтанне
інфікування
інокуляція штамом
441 S. meliloti
спонтанне
інфікування
інокуляція
штамом 441 S. meliloti
стаціонар
(контроль)
кліноста-
тування
стаціонар
(контроль)
кліноста-
тування
стаціонар
(контроль)
кліноста-
тування
стаціонар
(контроль)
кліноста-
тування
1. Довжина стебла, см 2 2,78±0,67 2,69±0,50 5,21±0,71 2,47±0,32 1,54±0,36 2,09±0,55 9,80±1,29 9,13±1,14
2. Кількість справжніх
листків на рослині, шт.
2 3,29±0,44 2,79±0,27 4,07±0,35 3,29±0,24 3,42±0,24 3,74±0,29 8,57±0,85 7,99±0,71
3. Площа листкової
поверхні однієї
рослини, см2
2 0,96±0,30 0,78±0,26 2,40±0,19 1,22±0,28 1,12±0,28 0,78±0,26 5,15±0,50 4,69±0,58
4. Питома маса
сухого листка, мг/см2
2 1,05±0,08 1,05±0,06 1,37±0,02 1,67±0,02 2,42±0,19 1,66±0,05 1,70±0,07 1,14±0,08
5. Маса сухого
пагона рослини, мг
1 ... ... ... ... 19,79±6,75 12,30±4,04 17,71±5,89 12,72±4,19
2 3,69±0,97 3,07±0,01 7,36±1,00 4,43±1,42 5,28±1,73 5,67±1,85 29,22±2,69 30,40±4,02
3 11,68±4,33 8,63±1,41 17,31±5,80 11,81±1,48 11,20±3,58 14,90±4,97 36,65±12,20 28,48±9,50
4 ... ... ... ... 4,32±1,24 4,69±1,23 5,15±1,00 4,66±0,45
6. Маса сухих коренів
рослини, мг
1 ... ... ... ... 7,44±2,46 3,71±1,24 6,75±2,18 2,81±0,87
2 1,42±0,49 0,66±0,09 0,92±0,28 1,04±0,25 2,47±0,76 2,33±0,79 6,22±0,34 4,96±1,57
3 3,23±0,62 1,50±0,50 1,54±0,35 1,05±0,31 7,86±2,68 5,39±1,80 5,83±1,96 10,42±3,39
4 ... ... ... ... 6,56±2,11 2,91±0,97 5,14±1,68 3,26±0,71
7. Співвідношення
між масами сухих
пагонів і коренів
рослин
1 ... ... ... ... 2,3±0,7 3,6±0,7 2,6±0,3 5,3±1,8
2 3,0±1,0 5,0±0,1 8,2±1,5 4,5±1,6 2,1±0,5 2,5±0,4 4,7±0,6 5,5±1,3
3 3,6±1,3 6,6±2,2 11,2±3,7 11,6±2,1 2,0±0,7 4,0±1,3 6,9±2,3 5,4±1,8
4 3,0±0,8 12,9±3,1 4,8±1,6 8,7±2,7 0,9±0,3 2,1±0,7 1,7±0,6 1,5±0,4
8. Ацетиленвідновлю-
вальна активність,
нмоль/(рослина·год)
0 0,01 1,23±0,27 0,37±0,14 0 0,01 1,23±0,13 1,77±0,16
9. Об’єм
бульбочки, мм3
3 0,24±0,08 /
4,6·10-4...3,6
0,04±0,005 /
0,02...0,07
0,20±0,05 /
3,3·10-4...1,4
0,11±0,02 /
2,2·10-3...0,4
0,69±0,15 /
4,6·10-4...6,8
0,63±0,15 /
1,9·10-3...8,0
0,46±0,09 /
0,01...2,4
0,39±0,09 /
4,4·10-3...5,3
4 0,48±0,10 /
6,6·10-3...4,4
0,47±0,09 /
7,8·10-3...5,4
0,30±0,04 /
3,8·10-3...3,1
0,31±0,04 /
0,03...1,8
0,62±0,13 /
4,4·10-3...9,1
0,56±0,12 /
8,5·10-3...3,5
0,31±0,07 /
2,4·10-3...3,0
0,25±0,05 /
2,0·10-3...9,1
10. Сумарний об’єм
бульбочок однієї
рослини, мм3
3 0,51±0,11 0,002 0,59±0,12 0,18±0,02 1,75±0,39 1,44±0,35 0,65±0,12 1,52±0,35
11. Об’єм бульбочок
на 1 мг маси сухого
кореня, мм3
3 0,16±0,05 0,001 0,42±0,10 0,17±0,06 0,31±0,07 0,39±0,10 0,12±0,02 0,29±0,07
4 0,33±0,07 1,25±0,25 0,75±0,10 0,88±0,11 0,78±0,19 1,07±0,26 0,38±0,09 0,55±0,12
12. Маса сухого
пагона/об’єм
бульбочок,
мг/ мм3
2 23,0±7,3 4465,6 23,6±5,6 64,6±18,6 6,4±1,5 10,3±3,3 56,0±15,5 18,7±6,1
3 8,9±0,5 13,5±2,8 12,1±1,6 12,8±1,7 0,9±0,2 1,4±0,3 2,5±0,6 2,6±0,5
Примітка: «…» — спостереження не проводилися; для 9-го показника в знаменнику наведено інтервал
варіювання.
107ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium...
кліностатування сприяло збільшенню за-
значеного показника в 2,3 разу. У спонтан-
но інфікованих кліностатованих рослин
цей показник був більшим порівняно з
тими, які інокулювались індуковано. Не-
кліностатовані 50-добові рослини відзна-
чалися меншим об’ємом бульбочок у пере-
рахунку на одиницю маси сухих коренів,
аніж кліностатовані. На нашу думку,
збільшення величини відношення об’єму
бульбочок до маси коренів свідчить про те,
що, незважаючи на пригнічення розвитку
кореневої системи Medicago sativa, спри-
чинене кліностатуванням, умови імітова-
ної мікрогравітації не позначаються на
формуванні та розвитку кореневих буль-
бочок. Таким чином, можна припустити,
що азотфіксувальні бульбочки сприйма-
ють силу тяжіння відносно незалежно від
впливу на рослинний організм.
На нашу думку, сприятливий вплив
бульбочок на пагін (джерело органічних
сполук для системи рослина—ризобії)
асоціюється з більш високими значення-
ми параметра «маса сухого пагона/об’єм
бульбочок». Незначні коливання цього
параметра в умовах одного варіанта, за-
фіксовані для 50-добових рослин порів-
няно з 30-добовими, свідчать про те, що
на макросимбіонтах старшого віку розви-
ток азотфіксувальних утворень на коре-
нях урівноважується з розвитком всієї
рослини, зокрема її надземної частини.
Саме тому у рослин віком 50 діб цей пара-
метр в інокульованих ефективним ризо-
біальним штамом рослин значно переви-
щує такий у рослин, які були спонтанно
заражені ризобіями. Стійких тенденцій
щодо зміни величини відношення «маса
сухого пагона/об’єм бульбочок» залежно
від способу гравістимуляції Medicago sa-
tiva як для 30-добових, так і для 50-добо-
вих рослин не виявлено. Цей факт може
слугувати ще одним аргументом на ко-
ристь незалежності кореневих бульбочок
щодо сприйняття гравітації відносно рос-
линного організму.
Висновки
Результати свідчать про те, що отримання
достовірної картини щодо впливу імітованої
мікрогравітації на бобово-ризо біальну сим-
біотичну систему можливе зав дяки трива-
лому вирощуванню Medicago sa tiva, іноку-
льованої ефективним штамом S. meliloti,
таким як 441, адже більшість ефектів вияв-
ляються саме на 50-добових рослинах, коли
симбіотична система повністю сформована
та здатна ефективно відновлювати молеку-
лярний азот. Належне забезпечення азотом
сприяє росту й органогенезу пагона, а також
підсилює вираженість деяких ефектів іміто-
ваної мікрогравітації на рослини. Кліноста-
тування значною мірою перешкоджає росту
коренів, але нівелює стримувальну дію гра-
вітації на надземну частину Medicago sativa.
Кореневі бульбочки менше реагують на
вплив імітованої мік рогравітації. На підставі
цього ми можемо розглядати їх як частину
симбіотичної системи, яка є відносно неза-
лежною від власне рослинного організму
щодо сприйняття сили тяжіння. Однак, слід
мати на увазі, що кліностати дають змогу
створювати лише моделі, умови в яких на-
ближаються до умов невагомості. Більш точ-
не з’ясування ролі гравітації в розвитку
азотфіксувальних симбіозів вимагає прове-
дення ґрунтовних досліджень в умовах три-
валих космічних польотів.
1. Андреев И.М., Андреева И.Н., Дуброво П.Н.
и др. Кальциевый статус симбиосом люпина желто-
го как потенциальный регулятор их нитрогеназной
активности: роль перибактероидной мембраны //
Физиология растений. — 2001. — 48, № 3. —
С. 364–374.
2. Андреева И.Н., Кожаринова Г.М., Измай-
лов С.Ф. Старение клубеньков бобовых // Там же. —
1998. — 45, № 1. — С. 117–130.
3. Измайлов С.Ф. Физиология симбиотических
взаимоотношений в клубеньках бобовых: биогенез
и роль перибактероидной мембраны // Там же. —
1996. — 43, № 5. — С. 773–791.
4. Косаківська І.В. Фізіолого-біохімічні основи
адаптації рослин до стресів. — К.: Сталь, 2003. —
192 с.
108 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2011, № 3
А.В. Вітер, Б.О. Іваницька, П.М. Маменко, Н.Г. Міськів
5. Кордюм Е.Л. Условия микрогравитации —
экспериментальная основа для познания роли гра-
витации в онтогенезе растений // Екологія та ноо сфе-
рологія. — 2009. — 20, № 1–2. — С. 20–23.
6. Коць С.Я., Михалків Л.М. Фізіологія сим-
біо зу та азотне живлення люцерни. — К. : Логос,
2005. — 300 с.
7. Кругова О.Д., Мандровська Н.М. Нодуля-
ційна конкурентна здатність tn5-мутантів Rhizo-
bium le guminosarum bv. viciae // С.-г. мікробіол. —
2007. — Вип. 6. — С. 18–28.
8. Крылова В.В., Дуброво П.Н., Измайлов С.Ф.
Транспорт метаболитов через перибактероидную
мембрану в онтогенезе бобов // Физиология расте-
ний. — 2007. — 54, № 2. — С. 209–216.
9. Шепелев Э.Я., Нгуэн Х.Т., Кордюм В.А. и др.
Влияние невесомости на цератоптерис Azolla //
Космическая биология и авиакосмическая медици-
на. — 1982. — 16, № 6. — С. 66–68.
10. Шильникова В.К., Нестерова Н.М. Влияние
кислотности среды на процесс инфицирования кле-
вера клубеньковыми бактериями // Известия АН
СССР. Сер. биол. — 1969. — № 3. — С. 445–448.
11. Guikema J.A., DeBell L., Paulsen A. et al. Clover
development during spaceflight: a model system //
Advance in Space Researches, 1994. — 14, N 8. —
P. 173–176.
12. Henry R.L., Green P.D., Wong P.P., Guike-
ma J.A. Binding of isolated plant lectin by rhizobia
during episodes of reduced gravity obtained by para-
bolic flight // Plant Physiol. — 1990. — 92. — P. 262–
264.
13. Kordyum V.A., Man’ko V.G., Popova A.F. et
al. Changes in symbiotic and associative interre-
lations in a higher plant-bacterial system during
space flight // Advances in space research. — 1983. —
3, N 9. — P. 265–268.
14. Monahan-Giovanelli H., Pinedo C.A., Gage D.J.
Architecture of infection thread networks in develop-
ing root nodules induced by the symbiotic bacterium
Sinorhizobium meliloti on Medicago truncatula //
Plant Physiol. — 2006. — 140. — P. 661–670.
15. Urban J.E., Gerren R., Zoelle J. Effect of mi-
crogravity on the binding of acetylsalicylic acid by
Rhizobium leguminozarum bv. trifolii // Acta Astro-
nautica. — 1995. — 36, N 2. — P. 129–133.
Рекомендував до друку П.А. Мороз
А.В. Витер1, Б.А. Иваницкая1, П.H. Маменко2,
Н.Г. Миськив1
1 Национальный ботанический сад
им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев
2 Институт физиологии растений и генетики НАН
Украины, Украина, г. Киев
ВЛИЯНИЕ КЛИНОСТАТИРОВАНИЯ НА
СТРУКТУРНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЛЮЦЕРНЫ
ПОСЕВНОЙ В УСЛОВИЯХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
С SINORHIZOBIUM MELILOTI
Изучение влияния на растения люцерны посевной
сорта Ярославна клиностатирования, спонтанного
заражения местными расами Sinorhizobium meliloti
и индуцированной инокуляции штаммом 441 этого
вида ризобий показало, что имитированная микро-
гравитация угнетает рост корня, стимулирует уве-
личение площади поверхности листьев, но умень-
шает их удельную массу. Рост, органогенез побега,
а также эффекты, вызванные клиностатировани-
ем, усиливаются в условиях достаточного обеспе-
чения растений азотом как результата взаимодей-
ствия люцерны посевной с ризобиями эффективного
штамма.
A.V. Viter1, B.O. Ivanytska1,
P.M. Mamenko2, N.H. Miskiv1
1 M.M. Gryshko National Botanical Gardens,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
2 Institute of Plant Physiology and Genetics,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
CLINOROTATION IMPACT ON STRUCTURAL
PARAMETERS OF ALFALFA INTERACTING
WITH SINORHIZOBIUM MELILOTI
Investigation of clinorotation, spontaneous infection
of alfalfa cv. Yaroslavna with Sinorhizobium meliloti
and its induced inoculation with S. meliloti str. 441 are
shown simulated microgravity to depress root growth,
stimulate leaf area increasing and decrease leaf mass
per unit of area. Proper nitrogen nutrition (resulted by
interaction of alfalfa with effective rhizobial strain)
facilitates shoot growth and organogenesis as well as
manifestation of effects caused by clinorotation.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-497 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:43:05Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/a4/b8744b07c01e60b268d93e70b36afca4.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-4972019-12-02T15:45:22Z Clinorotation impact on structural parameters of alfalfa interacting with Sinorhizobium meliloti Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium meliloti Viter, A.V. Ivanytska, B.O. Mamenko, P.M. Miskiv, N.H. Investigation of clinorotation, spontaneous infection of alfalfa cv. Yaroslavna with Sinorhizobium meliloti and its induced inoculation with S. meliloti str. 441 are shown simulated microgravity to depress root growth, stimulate leaf area increasing and decrease leaf mass per unit of area. Proper nitrogen nutrition (resulted by interaction of alfalfa with effective rhizobial strain) facilitates shoot growth and organogenesis as well as manifestation of effects caused by clinorotation. Вивчення впливу на рослини люцерни посівної сорту Ярославна кліностатування, спонтанного зараження місцевими расами Sinorhizobium meliloti та індукованої інокуляції штамом 441 цього виду ризобій показало, що імітована мікрогравітація пригнічує ріст кореня, стимулює збільшення площі поверхні листків, але зменшує їхню питому масу. Ріст, органогенез пагона, а також ефекти, спричинені кліностатуванням, підсилюються за умови достатнього забезпечення рослин азотом як результату взаємодії люцерни посівної з ризобіями ефективного штаму 441. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2011-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/497 10.5281/zenodo.2544515 Plant Introduction; Vol 51 (2011); 102-108 Інтродукція Рослин; Том 51 (2011); 102-108 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377769 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/497/475 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Viter, A.V. Ivanytska, B.O. Mamenko, P.M. Miskiv, N.H. Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium meliloti |
| title | Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium meliloti |
| title_alt | Clinorotation impact on structural parameters of alfalfa interacting with Sinorhizobium meliloti |
| title_full | Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium meliloti |
| title_fullStr | Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium meliloti |
| title_full_unstemmed | Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium meliloti |
| title_short | Вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з Sinorhizobium meliloti |
| title_sort | вплив кліностатування на структурні показники люцерни посівної за умови взаємодії з sinorhizobium meliloti |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/497 |
| work_keys_str_mv | AT viterav clinorotationimpactonstructuralparametersofalfalfainteractingwithsinorhizobiummeliloti AT ivanytskabo clinorotationimpactonstructuralparametersofalfalfainteractingwithsinorhizobiummeliloti AT mamenkopm clinorotationimpactonstructuralparametersofalfalfainteractingwithsinorhizobiummeliloti AT miskivnh clinorotationimpactonstructuralparametersofalfalfainteractingwithsinorhizobiummeliloti AT viterav vplivklínostatuvannânastrukturnípokaznikilûcerniposívnoízaumovivzaêmodíízsinorhizobiummeliloti AT ivanytskabo vplivklínostatuvannânastrukturnípokaznikilûcerniposívnoízaumovivzaêmodíízsinorhizobiummeliloti AT mamenkopm vplivklínostatuvannânastrukturnípokaznikilûcerniposívnoízaumovivzaêmodíízsinorhizobiummeliloti AT miskivnh vplivklínostatuvannânastrukturnípokaznikilûcerniposívnoízaumovivzaêmodíízsinorhizobiummeliloti |