Якість пилку ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) та ялини колючої (Picea pungens Engelm.) в умовах інтродукції на південному сході України
The results of long term investigations of the quality of pollen of Picea abies (L.) Karst. and Picea pungens Engelm. under conditions of introduction on the South-East of Ukraine have been presented. Periodicity and individual instability of forming of microstrobiles has been showed. It was determi...
Збережено в:
| Дата: | 2010 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2010
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/538 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860122906894270464 |
|---|---|
| author | Makogon, I.V. Korshikov, I.I. |
| author_facet | Makogon, I.V. Korshikov, I.I. |
| author_sort | Makogon, I.V. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-12-05T11:29:23Z |
| description | The results of long term investigations of the quality of pollen of Picea abies (L.) Karst. and Picea pungens Engelm. under conditions of introduction on the South-East of Ukraine have been presented. Periodicity and individual instability of forming of microstrobiles has been showed. It was determined that P. pungens has bigger pollen than P. abies and differs with higher viability. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2546917 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:43:28Z |
| format | Article |
| fulltext |
9ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4
УДК 581.33:582.475.2(477.60)
И.В. МАКОГОН, И.И. КОРШИКОВ
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Украина, 83059 г. Донецк, пр-т Ильича, 110
КАЧЕСТВО ПЫЛЬЦЫ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ (PICEA ABIES (L.)
KARST.) И ЕЛИ КОЛЮЧЕЙ (PICEA PUNGENS ENGELM.)
В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ
Приведены результаты многолетних исследований качества пыльцы Picea abies (L.) Karst. и Picea pungens Engelm.
в условиях интродукции на юго-востоке Украины. Показана периодичность и индивидуальная нестабильность
формирования микростробилов. Установлено, что у P. pungens пыльца более крупная и отличается более высокой
жизнеспособностью, чем пыльца P. abies.
© И.В. МАКОГОН, И.И. КОРШИКОВ, 2010
Репродуктивные потенции интродуцентов
зависят от колебаний климатических фак-
торов предшествующих лет и текущего
года. При этом погодные условия отдель-
ных лет могут влиять не только на обилие
«цветения» и семеношения, но и на сексуа-
лизацию побегов, соотношение мужского и
женского «цветения» в кроне одного расте-
ния и в древостое в целом [4]. Для хвойных
характерна периодичность «цветения» и
семеношения, поэтому урожайные годы
чередуются с годами с небольшим урожа-
ем и даже его отсутствием. Семенная про-
дуктивность растений во многом зависит от
количества пыльцы и ее жизнеспособности
[8, 9, 11].
Методология хозяйственного исполь-
зования перспективных интродуцентов
должна строиться на знании естествен-
ных причин, существенно влияющих на
репродуктивный процесс и, в конечном
итоге, на семенную продуктивность рас-
тений. Оценить репродуктивные показа-
тели интродуцентов можно только на
основе многолетних наблюдений. У ветро-
опыляемых видов древесных растений
установлена высокая генетическая из-
менчивость пула пыльцы в разные годы,
что, соответственно, может увеличивать
разнообразие потомков [13].
Перспективный североамериканский
вид — ель колючая (Picea pungens En-
gelm.) благодаря высокой дымо- и газо-
устойчивости широко используется в озе-
ленении промышленных городов и населен-
ных пунктов юго-востока Украины уже
более 50 лет. Аборигенный для Украины
вид — ель европейская (P. abies (L.) Karst.) —
также отличается высокой жизнестойко-
стью и в настоящее время проходит пер-
вичное интродукционное испытание на
юго-востоке Украины — в денд рарии До-
нецкого ботанического сада НАН Украи-
ны (ДБС). Репродуктивные потенции этих
видов в данном регионе не исследова-
лись.
Цель работы — проанализировать из-
менчивость морфометрических показате-
лей пыльцевых зерен, фертильность и
жизнеспособность пыльцы Р. abies и P. pun-
gens в условиях интродукции на юго-
востоке Украины.
Материалы и методы
В дендрарии ДБС на сегодняшний день на-
считывается 60 растений P. abies в возрасте
примерно 35 лет со средней высотой (12,6 ±
± 0,2) м и диаметром ствола (15,3 ± 0,4) см.
Коллекция P. pungens представлена от-
дельными куртинами, расположенными на
разных участках территории сада. Возраст
растений — примерно 45 лет.
10 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4
И.В. Макогон, И.И. Коршиков
Сроки пыления Р. abies и P. pungens в
насаждениях ДБС определяли в годы фор-
мирования микростробилов в период с 2002
по 2007 г. Морфометрическую измен чи-
вость пыльцевых зерен у 52 деревьев P. abi-
es и 6 деревьев P. pungens изучали в 2003 г.
Для определения размеров пыльцевых зе-
рен образцы пыльцы окрашивали ацето-
кармином [4]. После окрашивания с помо-
щью микроскопа «МББ-1 А» при увеличе-
нии 300, используя окулярный винтовой
микрометр МОВ — 1-15x, измеряли пять
показателей: общую длину пыльцевого
зерна, длину и высоту тела, длину и высо-
ту воздушного мешка [7]. Полученные дан-
ные пересчитывали в микрометры.
Для оценки фертильности пыльцы при-
меняли ацетокарминовый метод [10]. Про-
цент фертильных и стерильных пыльце-
вых зерен для каждого дерева устанавли-
вали в 15 полях зрения.
Жизнеспособность пыльцы оценивали
путем проращивания на искусственной
среде (1 % р-р агар-агара, 20 % р-р сахаро-
зы для P. abies [5] и 1 % р-р агар-агара, 10 %
р-р сахарозы для P. pungens [2]). Предмет-
ные стекла помещали в чашки Петри с
увлажненной фильтровальной бумагой.
Пыльцу проращивали в термостате при
температуре 29 °С. Через 4 дня подсчиты-
вали количество проросших пыльцевых
зерен в пяти полях зрения в трех повтор-
ностях для каждого растения, жизнеспо-
собность пыльцы выражали в %.
Собирали пыльцу в период массового
пыления микростробилов: у P. abies — в
верхней части кроны, у P. pungens — в
нижней части. В годы «цветения» Р. аbies
сборы пыльцы проводили со всех деревьев,
у которых она имелась. Так, в 2003 г. пыль-
ца была собрана с 52 растений Р. аbies (все-
го в насаждении 60 деревьев), в 2004 г. — с
21 и в 2007 г. — с 22. В 2007 г. сформирова-
лись только микростробилы (лишь на одном
дереве в насаждении Р. аbies в этот год
были отмечены макростробилы). В 2003 г. у
86,7 % растений Р. аbies в интродукцион-
ном насаждении образовались микростро-
билы, а в 2004 и 2007 гг. таких растений
было соответственно 35 и 38,3 %. В урожай-
ном 2006 г. у Р. аbies также обильно форми-
ровались микростробилы, однако из-за ин-
тенсивных дождей в период пыления сбор
пыльцы был проведен лишь в конце пыле-
ния, и поэтому она не была использована в
анализе.
Результаты и обсуждение
Массовое пыление Р. abies в условиях интро-
дукции на юго-востоке Украины происходит
в первой-второй декаде мая при сумме эф-
фективных температур 170,5–192,8 °C, одна-
ко не ежегодно. В 2002 и 2005 гг. микростро-
билы не образовывались, а в 2007 г. отмече-
ны более поздние сроки интенсивного
пыления в сравнении с предыдущими года-
ми (табл. 1). Микростробилы у P. abies ло-
кализованы в женском и смешанном яру-
сах кроны, массовое пыление продолжает-
ся 4–6 дней.
Пыление P. pungens на юго-востоке Ук-
раины наступает в третьей декаде мая при
сумме эффективных температур 324,5–
345,4 °C. В 2002, 2005 и 2007 гг. микростро-
билы на растениях отсутствовали. В те
годы, когда у P. pungens формируются ми-
кростробилы, они обильно расположены по
всей кроне растений, а массовое пыление
Таблица 1. Сроки массового пыления Picea abies (L.)
Karst. и P. pungens Engelm. в условиях интродукции
в Донецком ботаническом саду НАН Украины
Год
наблюдений
Даты:
начало—конец
Picea
abies
Picea
pungens
2003 08.05—13.05 20.05—27.05
2004 05.05—10.05 23.05—28.05
2006 09.05—12.05 22.05—26.05
2007 14.05—18.05
Микростробилы
не сформировались
11ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4
Качество пыльцы ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели колючей (Picea pungens Engelm.)...
продолжается 5–8 дней. Обращает внима-
ние тот факт, что у обоих видов годы обра-
зования и отсутствия микростробилов сов-
падают, за исключением 2007 г.
Средние значения морфометрических
параметров пыльцевых зерен Р. abies в
условиях интродукции (табл. 2) не выходят
за пределы значений, установленных для
данного вида в природных древостоях [4].
Коэффициент вариации (CV) по всем мор-
фометрическим показателям пыльцевых
зерен для Р. abies в целом находился в пре-
делах 4–8 %, что по шкале С.А. Мамаева [6]
соответствует низкому уровню изменчиво-
сти. Только у некоторых деревьев по от-
дельным показателям значение CV возрас-
тало до 13–17 %. В исследованиях, прове-
денных в Южной Карелии, изменчивость
морфометрических показателей пыльце-
вых зерен для отдельных деревьев Р. abies
составляла 13–14 % [4]. Размеры пыльцевых
зерен — признак видоспецифичный [4, 9].
Это подтверждается и нашими сравнитель-
ными исследованиями: у P. pungens пыльца
отличается более крупными размерами в
сравнении с P. abies и характеризуется низ-
кой амплитудой изменчивости (4–7 %).
Фертильность пыльцы Р. abies в 2003 г.
составила в среднем 78,9 %, а в 2004 г. этот
показатель был существенно меньше (63,9 %),
что составило 81 % от показателя преды-
дущего года (табл. 3). При этом количество
деревьев в насаждении, у которых обра-
зовались микростробилы, уменьшилось в
2,5 раза. В 2007 г. у Р. abies фертильность
пыльцы была наиболее высокой (в среднем
81,4 %.) Во все годы наблюдений фертиль-
ность пыльцы у P. pungens была сущест-
венно выше, чем у Р. abies, однако не пре-
вышала 82,3 %.
Таблица 2. Морфометрические параметры пыльцевых зерен Picea abies и P. pungens
в условиях интродукции в Донецком ботаническом саду НАН Украины, мкм
Вид
Общая длина
зерна
Тело пыльцевого зерна Воздушный мешок
длина высота длина высота
Picea abies
112,6±0,67
4,3
83,5±0,66
5,7
76,7±0,82
7,7
36,7±0,38
7,4
55,8±0,64
8,2
Picea pungens
122,1±2,01
4,0
90,0±2,17
5,9
80,9±2,20
6,7
39,4±1,01
6,3
61,6±1,46
5,8
Примечание. В числителе приведено M±m; в знаменателе — коэффициент вариации, %.
Таблица 3. Фертильность и жизнеспособность пыльцы Picea abies и P. pungens в разные годы исследований в
условиях интродукции в Донецком ботаническом саду НАН Украины
Показатель
Picea abies Picea pungens
2003 2004 2007 2003 2004 2006
Фертильность
пыльцы, %
78,9±1,1
10,2
63,9±5,0
35,6
81,4±4,9
11,3
82,3±1,8
23,0
77,8±1,2
20,3
81,9±1,2
10,1
Жизнеспособность
пыльцы, %
65,0±2,7
30,3
56,8±4,6
37,1
78,8±2,1
12,6
82,1±1,0
13,8
74,9±1,2
13,1
82,9±0,8
9,1
Примечание. В числителе приведено M ± m; в знаменателе — коэффициент вариации, %.
12 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4
И.В. Макогон, И.И. Коршиков
Минимальная жизнеспособность пыльцы
у Р. abies в ДБС отмечена в 2004 г. (56,8 %), а
максимальная — в 2007 г. (78,8 %). В древо-
стоях природного ареала в Белоруссии
жизнеспособность пыльцы Р. abies состав-
ляла в среднем 67 % [11], а в Карелии при
проращивании на 20 %-ном растворе саха-
розы — 97 % [3]. У растений P. pungens этот
показатель был существенно выше, чем у
Р. abies, —74,9–82,9 % в разные годы сбора
пыльцы. При этом отмечен высокий уро-
вень жизнеспособности пыльцы у одних и
тех же деревьев P. pungens.
В процессе хранения пыльцы в лабора-
торных условиях ее жизнеспособность сни-
жается. Согласно литературным данным,
жизнеспособность пыльцы P. pungens в пе-
риод сбора при проращивании на 10 %-ном
растворе сахарозы составляла 97 %. Через
год хранения при температуре +4 °С она
снизилась до 78 %, а через два года хране-
ния при температуре –18 °С составляла 82 %
[12]. В нашем эксперименте пыльца P. pun-
gens сохраняла жизнеспособность на уров-
не 35 % после двух лет хранения при тем-
пературе +2 °С. В другом сообщении ука-
зывается, что после 1,5 месяца хранения
пыльцы P. pungens при температуре +2 °С
ее жизнеспособность составляла 58,9 % [1].
Установлена значительная изменчивость
растений Р. abies в пределах насаждения по
уровню жизнеспособности пыльцы (рису-
нок). У отдельных деревьев во все годы на-
блюдений жизнеспособность пыльцы была
меньше 40 %. Для 21 дерева в 2003 г., для 11
и 9 — соответственно в 2004 и 2007 г. этот
показатель был больше 62 %. У 16 деревьев
в 2003 г. и у 12 — в 2007 г. жизнеспособность
пыльцы составляла более 77 %.
Влияние погодных условий на качество
пыльцы велико и оно нередко нивелирует
индивидуальные различия, что отмечено в
наших исследованиях. Так, например, в
ходе трехлетних наблюдений только у че-
тырех из 60 деревьев Р. abies уровень жиз-
неспособности пыльцы достигал 68 %. В
2003 и 2007 гг. у восьми деревьев этот по-
казатель был больше 69 %, а у двух расте-
ний — более 72 % в 2003 и 2004 гг. И только
для двух деревьев отмечен стабильно низ-
кий уровень жизнеспособности пыльцы —
12–18 %. Для большинства растений Р. abies
более высокие показатели качества пыль-
цы отмечены в 2003 г., в 2004 г. эти показа-
тели снижались, а отдельные растения во-
обще не формировали микростробилы. В
2007 г., в отличие от семенного 2006 г., коли-
чество растений, несущих микростробилы,
было таким же, как и в 2004 г., но жизне-
способность пыльцы была выше.
Выводы
Таким образом, Р. abies и P. pungens в усло-
виях юго-востока Украины характеризу-
ются периодичностью формирования мик-
ростробилов, что свойственно этим видам и
в их природных популяциях. В ходе много-
летних наблюдений у Р. abies выявлена
высокая индивидуальная нестабильность
в образовании микростробилов. Фертиль-
ность и жизнеспособность пыльцы в сред-
Варьирование уровня жизнеспособности пыльцы
у растений Picea abies в насаждении дендрария
Донецкого ботанического сада в разные годы на-
блюдений
13ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4
Качество пыльцы ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели колючей (Picea pungens Engelm.)...
нем по насаждениям обоих видов достаточно
высокие, чтобы обеспечить формирование
полноценного урожая семян. В первичном
интродукционном насаждении Р. abi es рас-
тения со стабильно высокой жизнеспособ-
ностью пыльцы можно использовать для
дальнейшего размножения этого вида на
юго-востоке Украины, однако необходимо
изучить корреляционные связи между жиз-
неспособностью пыльцы и семенной про-
дуктивностью растений, что позволит вы-
брать из них лучшие для последующего
массового размножения.
1. Граница Ю.В. Жизнеспособность пыльцы
интродуцированной ели колючей // Тр. Мар. гос.
техн. ун-та. — 1997. — № 5. — С. 50–51.
2. Кауров И.А., Вакула В.С. К методике опреде-
ления жизнеспособности пыльцы хвойных пород //
Ботан. журн. — 1964. — 49, № 8. — С. 1184–1186.
3. Кищенко И.Т., Тихова М.А. Характеристика
пыльцевых зерен некоторых видов ели в условиях
интродукции // Лесоведение. — 1994. — № 2. —
С. 36–41.
4. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвой-
ных на Севере. — Л.: Наука, 1974. — 133 с.
5. Козубов Г.М. Об ускоренном и надежном
методе определения жизнеспособности пыльцы //
Ботан. журн. — 1965. — 50, № 6. — С. 811–813.
6. Мамаев С.А. Формы внутривидовой измен-
чивости древесных растений (на примере семейства
Pinaceae на Урале). — М.: Наука, 1973. — 284 с.
7. Моносзон-Смолина М.Х. К вопросу о мор-
фологии пыльцы некоторых видов рода Pinus //
Ботан. журн. — 1949. — 34, № 4. — С. 352–375.
8. Некрасов В.И. Основы семеноведения дре-
весных растений при интродукции. — М.: Наука,
1973. — 279 с.
9. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим
хвойных Сибири. — Новосибирск: Наука, 1983. —
169 с.
10. Паушева З.П. Практикум по цитологии рас-
тений. — М.: Колос, 1974. — 288 с.
11. Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии. —
Минск: Навука і тэхніка, 1991. — 264 с.
12. Cram W.H., Lindquist C.H. Pollen viability
studies for Picea pungens // For. Chron. — 1984. —
60, N 2. — P. 93–95.
13. Nakanishi A., Tomaru N., Yoshimaru H. et
al. Interannual genetic heterogeneity of pollen
pools accepted by Quercus salicina individuals //
Molecular Ecology. — 2005. — 14, N 14. — Р. 4469–
4478.
Рекомендовал к печати
Ю.В. Буйдин
І.В. Макогон, І.І. Коршиков
Донецький ботанічний сад НАН України,
Україна, м. Донецьк
ЯКІСТЬ ПИЛКУ ЯЛИНИ ЄВРОПЕЙСЬКОЇ
(PICEA ABIES (L.) KARST.) ТА ЯЛИНИ
КОЛЮЧОЇ (PICEA PUNGENS ENGELM.)
В УМОВАХ ІНТРОДУКЦІЇ НА ПІВДЕННОМУ
СХОДІ УКРАЇНИ
Наведено результати багаторічних досліджень якос-
ті пилку Picea abies (L.) Karst. і Picea pungens En-
gelm. в умовах інтродукції на південному сході
України. Показано періодичність та індивідуальну
нестабільність формування мікростробилів. Вста-
новлено, що у P. pungens пилок має більші розміри
та вищу життєздатність, ніж пилок P. abies.
I.V. Makogon, I.I. Korshikov
Donetsk Botanical Garden,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Donetsk
QUALITY OF POLLEN OF NORWAY SPRUCE
(PICEA ABIES (L.) KARST.) AND BLUE
SPRUCE (PICEA PUNGENS ENGELM.) UNDER
CONDITIONS OF INTRODUCTION
ON THE SOUTH-EAST OF UKRAINE
The results of long term investigations of the quality
of pollen of Picea abies (L.) Karst. and Picea pungens
Engelm. under conditions of introduction on the
South-East of Ukraine have been presented. Perio-
dicity and individual instability of forming of micros-
trobiles has been showed. It was determined that P.
pungens has bigger pollen than P. abies and differs
with higher viability.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-538 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:43:28Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/a5/f9949a2f1e016a42e5ba213cd18300a5.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-5382019-12-05T11:29:23Z Quality of pollen of norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and blue spruce (Picea pungens Engelm.) under conditions of introduction on the South-East of Ukraine Якість пилку ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) та ялини колючої (Picea pungens Engelm.) в умовах інтродукції на південному сході України Makogon, I.V. Korshikov, I.I. The results of long term investigations of the quality of pollen of Picea abies (L.) Karst. and Picea pungens Engelm. under conditions of introduction on the South-East of Ukraine have been presented. Periodicity and individual instability of forming of microstrobiles has been showed. It was determined that P. pungens has bigger pollen than P. abies and differs with higher viability. Наведено результати багаторічних досліджень якості пилку Picea abies (L.) Karst. і Picea pungens Engelm. в умовах інтродукції на південному сході України. Показано періодичність та індивідуальну нестабільність формування мікростробилів. Встановлено, що у P. pungens пилок має більші розміри та вищу життєздатність, ніж пилок P. abies. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2010-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/538 10.5281/zenodo.2546917 Plant Introduction; Vol 48 (2010); 9-13 Інтродукція Рослин; Том 48 (2010); 9-13 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377777 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/538/514 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Makogon, I.V. Korshikov, I.I. Якість пилку ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) та ялини колючої (Picea pungens Engelm.) в умовах інтродукції на південному сході України |
| title | Якість пилку ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) та ялини колючої (Picea pungens Engelm.) в умовах інтродукції на південному сході України |
| title_alt | Quality of pollen of norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and blue spruce (Picea pungens Engelm.) under conditions of introduction on the South-East of Ukraine |
| title_full | Якість пилку ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) та ялини колючої (Picea pungens Engelm.) в умовах інтродукції на південному сході України |
| title_fullStr | Якість пилку ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) та ялини колючої (Picea pungens Engelm.) в умовах інтродукції на південному сході України |
| title_full_unstemmed | Якість пилку ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) та ялини колючої (Picea pungens Engelm.) в умовах інтродукції на південному сході України |
| title_short | Якість пилку ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) та ялини колючої (Picea pungens Engelm.) в умовах інтродукції на південному сході України |
| title_sort | якість пилку ялини європейської (picea abies (l.) karst.) та ялини колючої (picea pungens engelm.) в умовах інтродукції на південному сході україни |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/538 |
| work_keys_str_mv | AT makogoniv qualityofpollenofnorwaysprucepiceaabieslkarstandbluesprucepiceapungensengelmunderconditionsofintroductiononthesoutheastofukraine AT korshikovii qualityofpollenofnorwaysprucepiceaabieslkarstandbluesprucepiceapungensengelmunderconditionsofintroductiononthesoutheastofukraine AT makogoniv âkístʹpilkuâliniêvropejsʹkoípiceaabieslkarsttaâlinikolûčoípiceapungensengelmvumovahíntrodukcíínapívdennomushodíukraíni AT korshikovii âkístʹpilkuâliniêvropejsʹkoípiceaabieslkarsttaâlinikolûčoípiceapungensengelmvumovahíntrodukcíínapívdennomushodíukraíni |