Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних

The one of well developed methods of reproduction of orchids is seed reproduction in vitro. Two methods – symbiotic and non-symbiotic – are common for seed germination of Orchidaceae in sterile culture. Large experience in orchids reproduction is accumulated and numerous theoretical and practical st...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автори:	Sheyko, O.A., Musatenko, L.I.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2010
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/540
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860122915663511552
author	Sheyko, O.A. Musatenko, L.I.
author_facet	Sheyko, O.A. Musatenko, L.I.
author_sort	Sheyko, O.A.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-05T11:35:38Z
description	The one of well developed methods of reproduction of orchids is seed reproduction in vitro. Two methods – symbiotic and non-symbiotic – are common for seed germination of Orchidaceae in sterile culture. Large experience in orchids reproduction is accumulated and numerous theoretical and practical studies of orchids reproduction are conducted, but despite that the work of further improvement in methods and reproduction conditions and ascertaining of particularities of seedlings germinations of different species of Orchidaceae are continued.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2546926
first_indexed	2025-07-17T12:43:29Z
format	Article
fulltext	21ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4 УДК 581.557 О.А. ШЕЙКО, Л.І. МУСАТЕНКО Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Україна, 01601 м. Київ, вул. Терещенківська, 2 СУЧАСНИЙ СТАН ДОСЛІДЖЕНЬ ОСОБЛИВОСТЕЙ СИМБІОТИЧ- НОГО ТА АСИМБІОТИЧНОГО РОЗМНОЖЕННЯ ОРХІДНИХ Один з опрацьованих прийомів розмноження орхідей — насіннєве розмноження in vitro. Для орхідних використо- вують два способи пророщування насіння у стерильній культурі — симбіотичний та асимбіотичний. Незважа- ючи на те, що вже накопичено великий досвід розмноження орхідей і проведено численні теоретичні та прак- тичні дослідження, тривають роботи з подальшого вдосконалення способів і умов розмноження, з'ясування особливостей проростання насіння різних видів орхідних. © О.А. ШЕЙКО, Л.І. МУСАТЕНКО, 2010 Orchidaceae Juss. — це найбільша родина покритонасінних рослин, яка нараховує близько 750 родів і від 17 000 до 35 000 ви- дів [21, 24]. Орхідні — космополіти, вони поширені майже в усіх регіонах земної кулі, але більшість видів зростає у тропіч- них широтах. Виділяють такі життєві фор- ми орхідних: наземні, епіфітні, літофітні та ті, що ростуть під землею [23]. Флора України нараховує 70 видів орхідних із 28 родів [11]. Рідкісність орхідей та скорочення їхньої чисельності зумовлені як впливом природних чинників (відсутність у біотопі грибів-мікоризоутворювачів і специфічних комах-запилювачів), так і антропогенною дією [5]. У природних умовах орхідні здатні до вегетативного та насіннєвого розмножен- ня, проте для відновлення популяцій при- родного відтворення недостатньо у зв'язку з їхніми біоекологічними особливостями. Біль шість видів належать до рідкісних та зникаючих. Тому актуальним є розробка методів прискореного розмноження, вве- дення у культуру, репатріації цих видів у природу, а також створення генетичних банків і колекцій для збереження та роз- ширення генофонду. Щоб опанувати ме- тодики розмноження і вирощування куль- тури орхідей, необхідно знати особливості будови та умов існування цих рослин в їх- ніх природних місцезнаходженнях, біо- логію їхнього цвітіння, запилення і період плодоношення. Один з опрацьованих прийомів розмно- ження орхідей — насіннєве розмноження in vitro. Для орхідних використовують два способи пророщування насіння у стериль- ній культурі — симбіотичний та асимбіо- тичний. Орхідні належать до рослин, для яких партнерами по паразитичному симбіозу є деякі групи грибів, що створюють мікори- зу [30]. Упродовж XIX–XX ст. було прове- дено велику кількість досліджень, при- свячених вивченню взаємодії орхідей і гриба [18, 20 та ін.], але досі залишається низка невирішених питань. З одного боку, ступінь мікотрофності в онтогенезі орхід- них — дуже динамічна величина. Рослини- мікопаразити обмінюються з грибами різ- ними метаболітами. Досі немає єдиної думки про те, наскільки вони облігатні. З іншого боку, якщо розглядати біологію тропічних орхідей у контексті їх розмно- ження в асептичних умовах, то більшість з них є необлігатними мікотрофами. Перші дослідники постнасіннєвого роз- витку орхідних вважали, що зараження мі- котрофним грибом — це необхідна умова проростання насіння у природі. У клітинах зародків орхідей, уражених грибом, крох- 22 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4 О.А. Шейко, Л.І. Мусатенко маль зникає, перетворюючись на розчинні цукри. Завдяки переходу крохмалю в цу- кор концентрація речовин у клітинах збільшується, і осмотичний тиск клітин- ного соку підвищується, що, на думку Ber- nard і Burgeff, зумовлює проростання на- сіння [18, 20]. Проте є вагомі підстави для того щоб вважати проростання насіння і встановлення симбіотичних взаємодій не- залежними один від одного процесами. Ві- домо, що у деяких видів орхідних процеси, які відбуваються на ранніх етапах пророс- тання (поглинання води, збільшення розмі- рів зародка і використання запасних жи- вильних речовин (білків і жирів)), можуть перебігати без зараження грибом на без- вуглеводних живильних середовищах або просто у дистильованій воді [33]. При цьому ріст протокорма зупиняється на ранній стадії їхнього розвитку, а його відновлення відбувається тільки після проникнення у клітини протокорма мікосимбіонта. Крім того, у тих видів орхідних, у яких внутріш- ній шар насіннєвої оболонки складається з кутину, проростання насіння взагалі не може стимулюватися симбіотичними гри- бами через нездатність останніх розще- плювати кутин [28]. З іншого боку, несимбіо- тична мікофлора ґрунту може стимулюва- ти проростання насіння, що перебуває у стані спокою, за рахунок виділення фер- ментів, фітогормонів або зміни фізико-хі- мічних показників середовища (зокрема, окисно-відновного потенціалу). Ступінь специфічності ендофітної міко- флори може бути різним. Так, описано чіт- ко виражені прояви пристосування окре- мих видів грибів до певних видів орхідних [31, 37], і «вільних» взаємодій у системі гриб–орхідея [26]. Дослідниками виявлено, що проростання окремих нетропічних ви- дів орхідних може стимулюватися цілими групами видів ендофітних симбіонтів з пев- них родів і навіть грибами, міцелії яких за морфологією не схожі з міцеліями тради- ційних симбіонтів [2]. J.T. Curtis стверджує, що існує кореляція видів грибів з екологіч- ними умовами існування, а не з орхідеями- господарями [22]. Серед досліджених видів високий сту- пінь специфічності симбіозу був виявлений у Goodyera repens (L.) R. Br., Platanthera bifolia (L.) Rich., Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., в яких проростання насіння і розвиток паростків стимулювалися пере- важно їх власними ендофітами або одно- типними з ними за зовнішнім виглядом гри- бами, виділеними з інших видів. Високоспе- цифічний симбіоз у природі властивий і таким видам, як Neottianthe cucullata (L.) Schlech ter і Dactylorhiza incarnatа (L.) Soó, але в умовах in vitro проростання їхнього насіння і ріст паростків можуть стимулюва- тися грибами, отриманими з інших видів орхідних і зовні не схожими з їхніми при- родними симбіонтами. Dactylorhiza ma cu- latа (L.) Soó має найменшу серед вивчених видів симбіотичну специфічність: високий рівень проростання насіння і успішний роз- виток паростків цього виду були отримані з морфологічно різних грибів, які були виді- лені з 10 різних видів орхідних. Склад при- родних симбіонтів D. maculatа у різних міс- цезнаходженнях також різний [2, 9]. Дослідники не дійшли єдиної думки щодо характеру взаємодії компонентів мі- коризного симбіозу. Г. Бургеф [19] вважав, що мікоризний гриб не завдає шкоди рос- лині, тому розглядав цей процес як мутуа- лістичний. Проте зафіксовано випадки, коли гриб поводиться агресивно стосовно зародка орхідеї, його гіфи проникають у всі клітини і спричинюють загибель зародка. Переварювання гіфів гриба в клітинах рослини-господаря — ще один доказ анта- гоністичних взаємодій [18]. Однак гриб може спричинити розвиток клітин гаусто- ріального типу [4]. Беручи до уваги цей факт, Є.С. Терьохін [12] запропонував роз- глядати взаємодію орхідей з грибами як мутуалістичний алелопаразитизм. Мікосимбіонти орхідей належать до ба- зидіоміцетів з роду Rhizoctоnia Fries [20, 35]. Більшість з них можна віднести до 23ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4 Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження... двох видів: Rhizoctоnia goodyerae-repentis (симбіонти Goodyera repens, Neottianthe cucullata, частково Dactylorhiza maculata) і Rh. repens (симбіонти D. incarnata, Malaxis monophyllos (L.) Sw., Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.) [9]. Частота проростання насіння і швид- кість росту паростків у симбіотичній куль- турі значно варіюють у різних видів. При використанні найбільш активних грибних ізолятів швидкість розвитку паростків може у кілька разів перевищувати таку в асимбіотичній культурі. Наприклад, сим- біотичні паростки Neottianthe cucullata і Gymnadenia odoratissima (L.) Rich. вже че- рез два місяці після висівання мали роз- горнуті зелені листки і коріння, починали утворювати пагони відновлення, на яких незабаром формувалися бульбоцибулини. В асимбіотичній культурі in vitro паростки цих видів розвивалися до тієї самої стадії значно повільніше (впродовж 6–12 міся- ців). Висаджені в природу рослини зацві- тали на 3–4-й рік після висіву насіння [38]. Згідно з результатами досліджень, проце- си онтогенезу сіянців в умовах in vitro та in situ можуть суттєво відрізнятися [6], що виявляється формуванням вторинних про- токормоподібних структур та іншими від- хиленнями як морфологічного, так і фено- логічного характеру. У більшості нетро- пічних видів в умовах культури in vitro зберігається чітка періодичність розвит- ку, яка збігається з періодичністю розвит- ку в природних умовах [9]. Перші спроби пророщувати насіння ор- хідних на живильних середовищах без гри- бів були зроблені після відкриття Н. Бер- нардом у 1899 р. факту, що у процесі жит- тєдіяльності рослин крохмаль переходить у розчинні цукри. Він дійшов висновку, що мікоризу можна замінити живильними ре- човинами з високою концентрацією саха- рози. Експерименти в цьому напрямі про- довжив L. Knudson, саме завдяки якому значно зросла популярність орхідних. Суть розробленого методу полягає у викорис- танні для проростання насіння і розвитку паростків стерильних живильних середо- вищ, які містять збалансований склад ма- кро- і мікроелементів, вуглеводів, вітамі- нів, регуляторів росту, амінокислот [27]. У цьому випадку проростання насіння відбу- вається без симбіотичного гриба, функцію якого (постачання живильних речовин за- родку, який розвивається без вуглеводів) виконує живильне середовище. Головні пе- реваги асимбіотичного насіннєвого розмно- ження порівняно із симбіотичним (для слабко мікотрофних орхідних, наприклад, тропічних) — простота, надійність, конт ро- льованість і відтворюваність результатів. Існують два основних способи отриман- ня насіння ex situ для застосування їх у культурі in vitro. Перший полягає в тому, щоб дати можливість плоду повністю до- зріти і розкритися, як це відбувається в природі, після чого насіння збирають для подальшого використання і зберігання. Цей загальновідомий прийом називають DSС (dry seed culture). Основний недолік зазна- ченого способу — втрата стерильності на- сіння після розкриття плоду. Під час сте- рилізації стерилізуючі агенти безпосеред- ньо впливають на поверхню насіння, що внаслідок неправильного їх підбору та екс- позиції може негативно позначитися на по- дальшому розвитку сіянців. При іншому способі — GCC (green cap- sule culture) — використовують плоди, які дозріли не повністю, і, відповідно, не роз- крилися. Застосування цього методу ґрун- тується на здатності орхідних до розвитку зародків з недозрілого насіння в умовах асимбіотичної культури і приблизно на 1/3 скорочує термін отримання паростків. Не- долік GCC — ризик помилитися з визна- ченням терміну збору коробочок. Перед- часне зняття плоду з материнської росли- ни може спричинити значні труднощі з пророщуванням насіння і подальшим доро- щуванням ювенільних рослин. Крім того, насіння, яке отримали у такий спосіб, не придатне для тривалого зберігання [15]. 24 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4 О.А. Шейко, Л.І. Мусатенко Тривалість збереження життєздатності насіння в ґрунті пов'язана з наявністю у них стану спокою і може відрізнятися від такої у штучних умовах [13]. Доведено вплив ступеня зрілості плодів і насіння на процес їхнього проростання, тому важливим завданням під час розроб- ки методу асимбіотичного розмноження орхідей помірних зон є визначення стадії розвитку насіння. Ця стадія видоспецифіч- на і визначена для Dactylorhyza baltica (Klinge) Orlova, D. incarnata, D. maculata, Cyp rіpedium calceolus L., C. macranthos Sw., Orchis militaris L., Listera ovata (L.) R. Br. [8]. У період зрілості плоду-коробочки на- сіння зазвичай вже перебуває у стані гли- бокого спокою і тому не проростає трива- лий період часу, іноді до 10–12 місяців. Це одна з головних проблем, яка виникає у до- слідників при висіванні зрілого насіння. Швидка втрата схожості у разі висівання зрілого насіння здебільшого має місце у ви- дів помірної зони. Проте подібні явища можна спостерігати також у тропічних ви- дів. Встановлено, що у видів помірної зони висівання насіння з плоду, який вже роз- крився, дає мінімальний відсоток схожості. Введення в культуру in vitro недозрілого насіння дає можливість підвищити рівень проростання у 5–15 разів, а в окремих ви- падках — довести його до 100 % [16]. Про- ростання насіння, яке перебуває у стані глибокого спокою у разі висівання до за- вершення формування стану спокою часто стимулюється цитокінінами і меншою мі- рою — ауксинами [36]. Інший можливий прийом підвищення відсотка проростання насіння з плодів, які розкрилися, — їхня передпосівна обробка ферментами або ре- гуляторами росту. Метод насіннєвого розмноження in vitro розроблений переважно для тропічних орхідей, представників родів Cymbidium Sw., Calanthe R. Br., Cattleya Lindl. та ін- ших, які є промисловими квітниковими культурами в багатьох країнах світу. Вста- новлено, що найкращий відсоток пророс- тання насіння Cymbidium отримано на се- редовищах Knudson C і Hyponex з різними біодобавками з пептону, гідролізату казеї- ну, кокосового молока, гомогенату картоплі або томатного соку [14, 34]. Рослинні культури не можуть синтезу- вати in vitro необхідну для їхнього нор- мального розвитку кількість вуглеводів, тому в культуральні середовища додають сахарозу в концентрації 18–30 г/л. Відомо, що рівень сахарози в середовищі суттєво впливає на характер процесу формотво- рення, особливо під час взаємодії з регуля- торами росту. Як вуглеводне живлення під час пророщування насіння орхідних вико- ристовують 2–4 % сахарозу [17]. Упродовж досліду культуральні посудини з насінням перебувають як при постійному освітленні 900–1000 лк, так і в темряві терміном до 6 тижнів [34]. Однак не існує єдиної універ- сальної методики пророщування насіння і вирощування сіянців орхідних. У результаті багаторічних дослідів на більш ніж 140 видах, формах, сортах орхід- них було підібрано оптимальну модифіка- цію середовища Кнудсона з додаванням гу- мату натрію, пептону та активованого ву- гілля. У монографії «Орхідеї в культурі» [14] наведено рекомендації щодо масового розмноження таких видів тропічних орхі- дей, як Cymbidium hibridum Hort, Calanthe vestita Lindl., Phalaenopsis amabilis Bl., Cattleya, Dendrobium Sw. тощо. Перші спроби асимбіотичного насіннє- вого розмноження орхідних помірної зони показали, що лише окремі види вдавалося вирощувати із застосуванням методів, роз- роблених для тропічних орхідних, для ба- гатьох видів не отримано позитивних ре- зультатів. Успіхи в асимбіотичному куль- тивуванні представників основних груп нетропічних орхідних було отримано лише на початку 1970-х років. Згодом для низки орхідних помірної зони було розроблено методи розмноження в умовах in vitro, хоча для багатьох видів їх на сьогодні не існує. 25ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4 Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження... У процесі пророщування насіння назем- них видів орхідних природної флори по- мірних зон виникають значні труднощі: слабке проростання зрілого насіння або його повна відсутність через наявність гли- бокого спокою; потреба проростків у склад- ніших живильних середовищах і їх висока чутливість до деяких мінеральних солей; сезонність росту паростків, зумовлена змі- ною температурного режиму у помірних широтах, а також їх мала стійкість під час перенесення у нестерильний субстрат [25]. Період проростання насіння (Orhis morio L., Dactylorhiza incarnata, Cypripedium cal- ceolus) становить 80–100 діб, їхня схожість низька (1–2 %). Розвиток сіянців триває 1,5–2,0 роки [10]. Видоспецифічний характер адаптацій до клімату помірних широт, спрямований на запобігання передчасному проростанню насіння, і ступінь мікотрофності проростків зумовлюють індивідуальні особливості ме- тодів асимбіотичного насіннєвого розмно- ження окремих видів дикорослих орхід- них. Органічний спокій насіння, що виявля- ється відсутністю проростання або незна- чною схожістю навіть за сприятливих умов, — це пристосування до перенесення несприятливих періодів для росту, яке по- ширене серед рослин помірної зони. На думку Андронової [2], насінню орхідних притаманний комбінований тип гальмуван- ня про ростання, що робить актуальними роботи з передпосівної обробки насіння різ- ними стимуляторами і механічної ізоляції зародків з насіння для подальшого культи- вування in vitro з метою отримання нор- мального посадкового матеріалу [29, 36]. Нині розроблено методи асимбіотично- го розмноження для видів роду Cypripe- dium L. Позитивні результати отримано під час вивчення проростання насіння Dactylorhiza maculata, D. incarnata, яке відрізнялося за вимогами до умов культи- вування in vitro [7]. Постнасіннєвий розви- ток протокормів і проростків у Dactylorhiza Necker ex Nevski вивчали Батигіна [3] і Андронова [1]. Є дані про насіннєве роз- множення Epipactis palustris (L.) Grantz і Gymnadenia conopsea [32]. Проте пробле- ма розмноження в умовах in vitro дико- рослих наземних орхідних недостатньо висвітлена в літературі. Незважаючи на те, що вже накопичено великий досвід розмноження орхідей і проведено численні теоретичні і практич- ні дослідження, тривають роботи з по- дальшого удосконалення способів та умов розмноження, з'ясування особливостей проростання насіння різних видів орхід- них. 1. Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсемен- ное развитие у орхидных (на примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marchalliana, Bletilla striata): Автореф. дис. ...канд. биол. наук. — Л., 1988. — 22 с. 2. Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. и др. Проблемы и перспективы семенного размно- жения орхидных умеренной зоны // Эмбрио логия цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — СПб.: Мир и семья, 2000. — С. 513–524. 3. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие за- родыша и проростка некоторых орхидных // Охра- на и культивирование орхидей. — К.: Наук. думка, 1983. — С. 1017–1019. 4. Горбунова Н.П. О взаимоотношениях гриба и высшего растения в эндотрофных микоризах ве- зикулярного типа // Бюл. ГБС АН СССР. — 1957. — Вып. 29. — С. 243–268. 5. Загульський М.М. Зміни позицій орхідних (Orchidaceae Juss.) за останні 200 років на заході України та їх охорона // Матеріали Міжнар. наук. конф. «Охорона і культивування орхідей». — К.: Наук. думка, 1999. — С. 54–56. 6. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. — Екатеринбург, 1995. — 22 с. 7. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интро- дукция растений на Урале. — Свердловск: УрО АН СССР, 1991. — С. 39–43. 8. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О методах раз- множения орхидных умеренной зоны в культуре in 26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4 О.А. Шейко, Л.І. Мусатенко vitro // Бюл. ГБС. — 1998. — Вып. 176. — С. 125– 131. 9. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Симбиотиче- ское прорастание некоторых нетропических орхид- ных in vitro // Охорона і культивування орхідей. — К. — Наук. думка, 1999. — С. 57–58. 10. Кушнир Г.П. Орхидеи в культуре. — К.: Наук. думка, 1986. — С. 77–130. 11. Собко В.Г. Орхідеї України. — К.: Наук. думка, 1989. — 192 с. 12. Терехин Э.С. О терминах «сапрофит», «по- лусапрофит» и «полупаразит» (в связи с характе- ром биотических отношений некоторых покрыто- семенных растений) // Ботан. журн. — 1965. — 50, № 1. — С. 60–69. 13. Тихонова В.Л. Банк семян // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — СПб.: Мир и семья, 2000. — С. 286–289. 14. Черевченко Т.М., Кушнир Г.П. Орхидеи в культуре. — К.: Наук. думка, 1986. — 198 с. 15. Черевченко Т.М., Лаврентьева А.Н., Иван- ников Р.В. Биотехнология тропических и субтро- пических растений in vitro. — К.: Наук. думка, 2008. — 560 с. 16. Arditti J., Oliva A., Michaud J.D. Practical germination of North American and related orchids. 3. Calopogon tuberosus, Calypso bulbosa, Cypripedi- um species and hybrids Piperia elegans var. elata, Piperia maritima, Platanthera hyperborea, and Pla- tanthera saccata // Am. Orchids Soc. Bull. — 1985. — 54, N 7. — P. 859–872. 17. Arditti J. and Ghani A.K. A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biologi- cal implications // New Phytol. — 2000. — 146, N 3. — P. 569–569. 18. Bernard N. L'evolution dans la symbiose les orchidees et leurus champignons commenseuse // Ann. Sci. Nat. Bot. — 1909. — 9. — P. 1–196. 19. Burgeff H. Problematik der Mycorrhiza // Naturwiss. — 1943. — Bd. 31. — S. 558–567. 20. Burgeff H. Mycorrhiza of orchids // The Оrchids: A Scientific Survey / Ed. by C.L. Withner. — New York: Roland Press, 1959. — P. 361–395. 21. Cribb P.J., Kell S.P., Dixon K.W., Barrett R.L. Orchid conservation — a global perspective // Natu- ral History Publication. — 2003. — P. 1–24. 22. Curtis J.T. Non-specificity of orchid mycor- rhizal fungi // Proc. Soc. Exp. Biol. and Medic. — 1937. — 36. — P. 43–44. 23. Dixon K. Undegraund orchids — on the edge // Plant Talk. — 2003. — 31. — P. 34–35. 24. Dressler R.L. The orchids. Natural history and classification. — London: Harvard Univ. Press, 1981. — 332 p. 25. Fast G. Orchid seed germination and seed- ling culture — a manual: European terrestrial or- chids (symbiotic and asymbiotic methods) Orchid biology — review and perspectives. — Ithaca, New York: Cornell Univ. Press, 1982. — Vol. 2. — P. 309– 326. 26. Hadley G. Non-specificity of symbiotic infec- tion in orchid mycorrhiza // New Phytol. — 1970. — 69. — P. 1015–1023. 27. Knudson L. A new nutrient solution for ger- mination of orchid seeds // Am. Orchid Soc. Bull. — 1946. — 15, N 4. — P. 214–217. 28. Lucke E. Samenstruktur und Samenkeimung europaisher Orchideen nach VEYRET sowie weitere Untersuchungen (Teil 1) // Die Orchidee. — 1981. — 32, N 5. — S. 182–188. 29. Lucke E. Samenstructur und Samenkeimung europaischer Orchideen nach VEYRET sowie weitere Untersuchenden (Teil 2) // Die Orchidee. — 1982. — 33. — S. 8–16. 30. Peterson R.L., Massicotte H.B., Melville L.H. Mycorrhizas: Anatomy and Cell Biology. — Ottawa: NRC Research Press, 2004. — 173 p. 31. Scott L. Stewart, Lawrence W. Zettler Symbio- tic germination of there semiaquatic rein orchids (Habenaria repens, H. quinquiseta, H. macroceratitis) from Florida // Aquatic Botany. — 2002. — 72. — P. 25–35. 32. Semenova A.V., Makoveychuk A.Y., Kislin E.N., Guseva M.V. Seed germination of boreal terres- trial orchids // Embryol. and seed reproduct. — Lenin grad, 1990. — P. 489. 33. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal symbio- sis. — Academic Press in an imprint of Elsevier, 2008. — P. 420–426. 34. Stewart F.C., Mapes M.O. Morphogenesis in aseptic cell cultures of Cymbidium // Bot. Gaz. — 1971. — 132, N 1. — P. 65–70. 35. Taylor D.L., Bruns T.D., Leake J.R., Read D.J. Mycorrhizal specificity and function in mycohetero- trophoc plants. — Berlin, Germany: Springer-Verlag, 2002. — P. 375–413. 36. van Waes J.M., Debergh P.C. In vitro germina- tion of some Western European orchids // Physiol. Plant. — 1986. — 67, N 2. — P. 253–261. 37. Warcup J.H. Specificity of mycorrhizal asso- ciation in some Australian terrestrial orchids // New Phytol. — 1971. — 70. — P. 41–46. 38. Zacharova A.A., Batygina T.B. Embryocul- ture for reservation of northen orchids // Abstrs. Int. Conf. on Reproductive Biology. — Kew: Roy. Bot. Gard., 1996. — P. 61. Рекомендував до друку Р.В. Іванніков 27ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 4 Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження... Е.А. Шейко, Л.И. Мусатенко Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Украина, г. Киев СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ОСОБЕННОСТЕЙ СИМБИОТИЧЕСКОГО И АСИМБИОТИЧЕСКОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ОРХИДНЫХ Один из отработанных приемов размножения орхидей — семенное размножение in vitro. Для орхидей используют два способа проращивания семян в стерильной культуре — симбиотический и асимбиотический. Несмотря на то, что уже на- коплен большой опыт размножения орхидей и проведены многочисленные исследования, про- должаются работы по дальнейшему усовершен- ствованию способов и условий размножения, вы- яснению особенностей прорастания семян разных видов орхидных. O.A. Sheyko, L.I. Musatenko M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv PECULIARITIES OF SYMBIOTIC AND NON-SYMBIOTIC REPRODUCTION OF ORCHIDS The one of well developed methods of reproduction of orchids is seed reproduction in vitro. Two methods — symbiotic and non-symbiotic — are common for seed germination of Orchidaceae in sterile culture. Large experience in orchids reproduction is accumulated and numerous theoretical and practical studies of or- chids reproduction are conducted, but despite that the work of further improvement in methods and reproduction conditions and ascertaining of particu- larities of seedlings germinations of different species of Orchidaceae are continued.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-540
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:43:29Z
publishDate	2010
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/c1/8e6772a5899fa0b3a663e7159d8433c1.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-5402019-12-05T11:35:38Z Peculiarities of symbiotic and non-symbiotic reproduction of orchids Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних Sheyko, O.A. Musatenko, L.I. The one of well developed methods of reproduction of orchids is seed reproduction in vitro. Two methods – symbiotic and non-symbiotic – are common for seed germination of Orchidaceae in sterile culture. Large experience in orchids reproduction is accumulated and numerous theoretical and practical studies of orchids reproduction are conducted, but despite that the work of further improvement in methods and reproduction conditions and ascertaining of particularities of seedlings germinations of different species of Orchidaceae are continued. Один з опрацьованих прийомів розмноження орхідей – насіннєве розмноження in vitro. Для орхідних використовують два способи пророщування насіння у стерильній культурі – симбіотичний та асимбіотичний. Незважаючи на те, що вже накопичено великий досвід розмноження орхідей і проведено численні теоретичні та практичні дослідження, тривають роботи з подальшого вдосконалення способів і умов розмноження, з'ясування особливостей проростання насіння різних видів орхідних. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2010-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/540 10.5281/zenodo.2546926 Plant Introduction; Vol 48 (2010); 21-27 Інтродукція Рослин; Том 48 (2010); 21-27 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377777 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/540/516 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Sheyko, O.A. Musatenko, L.I. Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних
title	Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних
title_alt	Peculiarities of symbiotic and non-symbiotic reproduction of orchids
title_full	Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних
title_fullStr	Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних
title_full_unstemmed	Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних
title_short	Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних
title_sort	сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/540
work_keys_str_mv	AT sheykooa peculiaritiesofsymbioticandnonsymbioticreproductionoforchids AT musatenkoli peculiaritiesofsymbioticandnonsymbioticreproductionoforchids AT sheykooa sučasnijstandoslídženʹosoblivostejsimbíotičnogotaasimbíotičnogorozmnožennâorhídnih AT musatenkoli sučasnijstandoslídženʹosoblivostejsimbíotičnogotaasimbíotičnogorozmnožennâorhídnih

Сучасний стан досліджень особливостей симбіотичного та асимбіотичного розмноження орхідних

Репозитарії

Схожі ресурси