Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення

The paper provides of overview of recent publications devoted to different pollination syndromes. The representatives of Orchidaceae family have an extraordinary specialised pollination syndromes – the most orchids are pollinated by only one specialised pollinator. That specialization maximizes the...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автори:	Cherevchenko, T.M., Buyun, L.I., Kovalska, L.А.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2010
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/599
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860123137407975424
author	Cherevchenko, T.M. Buyun, L.I. Kovalska, L.А.
author_facet	Cherevchenko, T.M. Buyun, L.I. Kovalska, L.А.
author_sort	Cherevchenko, T.M.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-09T15:01:15Z
description	The paper provides of overview of recent publications devoted to different pollination syndromes. The representatives of Orchidaceae family have an extraordinary specialised pollination syndromes – the most orchids are pollinated by only one specialised pollinator. That specialization maximizes the efficiency of pollination, but in such case orchid reproduction in the wild is strongly limited by pollinators availability. The floral traits of entomophilous (mellittophilous, myiophilous, cantharophilous, sphyngophilous/ psychophilous) as well as ornithophilous orchid species are highlighted. The data available on pollination strategies of orchids (floral traits, availability/absence of reward, pollinators behaviour patterns, reproductive success) are of a great importance for elaboration of effective propagation methods, particularly, for viable seed obtai ning.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2553594
first_indexed	2025-07-17T12:44:03Z
format	Article
fulltext	32 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 УДК 582.594.2[631.527.82+57.017.3] Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ПРИСТОСУВАННЯ ОРХІДНИХ (ORCHIDACEAE JUSS.) ДО ЗАПИЛЕННЯ Наведено короткий огляд публікацій, присвячених особливостям систем запилення у орхідних. Для представників родини Orchidaceae характерні надзвичайно спеціалізовані запилювальні синдроми — переважна більшість видів орхідних мають лише одного запилювача. Спеціалізація забезпечує високу ефективність запилення, однак через це репродукція орхідних у природі строго лімітована наявністю спеціалізованих запилювачів. Висвітлено особливос- ті будови квітки в ентомофільних (мелітофільних, міофільних, кантарофільних, сфінгофільних/психофільних) і орнітофільних видів орхідних. Відомості про запилювальні стратегії орхідних (особливості будови квітки, наявність/відсутність флораль- ної винагороди, особливості поведінки запилювача, репродуктивний успіх) мають важливе значення при опрацю- ванні ефективних методів розмноження орхідних в умовах оранжерейної культури, насамперед для отримання життєздатного насіння. © Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА, 2010 Перші дослідження зв’язку між особливос- тями будови різних частин квітки орхідей, їхнім забарвленням, наявністю/відсутністю винагороди (нектару) та запиленням кома- хами провели C. Sprengel (1793), H. Műller (1873) і C. Robertson (1895). Інший концепту- альний підхід — з’ясування еволюційних ас- пектів запилення орхідних, безумовно, пов’язаний з роботами Ч. Дарвіна (1862, 1876, 1877) [34]. Ці питання і дотепер залишаються предметом жвавої дискусії вчених. У 1966 р., до 100-річчя опублікування книги Ч. Дарвіна "Orchids flower, their pol- li nation and evolution", вийшла книга L. van der Pijl & C. H. Dodson, яка досі є однією з найчастіше цитованих праць у статтях, присвячених дослідженню різних аспектів репродуктивної біології орхідних. У 1995 р. вийшов з друку "An Atlas of Orchid Pol li- nation: European Orchids", у 2001 р. — "An Atlas of Orchid Pollination: America, Africa, Asia and Australia" [9]. Основною метою цієї публікації є корот- кий огляд праць, присвячених особливостям запилювальних стратегій у орхідних тропі- когенних флор. Головну увагу ми приділили публікаціям останніх років, тому що саме протягом останніх 10–15 років були отрима- ні нові факти та запропоновані нові концеп- ції, які істотно поповнили і збагатили уяв- лення про еволюцію систем запилення у квіткових рослин і, зокрема, у орхідних. Вченими, які досліджували біологію за- пилення у орхідних (Vogel, 1954; Faegri & van der Pijl, 1966; Proctor & Yeo, 1973), було запропоновано концепцію "запилювально- го синдрому", що є сукупністю морфологіч- них особливостей будови квітки, яка адап- тована до запилення певним класом запи- лювачів (у випадку зоофілії) [9, 23]. Найпоширенішим запилювальним син- дромом серед родини орхідних є меліто- філія — запилення перетинчастокрилими (Hy menoptera): осами, бджолами, джмеля- ми, мурахами [9]. Деякі автори термін "мелі- тофілія" тлумачать значно вужче (лише 33ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення коли йдеться про запилення бджолами) і виділяють окремі запилювальні синдро- ми — "сфекофілію" (запилення осами), "мір- мекофілію" (запилення мурахами) [23]. До мелітофільних орхідей, які мають строго зигоморфні, яскраві (рожеві, бузко- ві, жовті, білі або блакитні) квітки, нале- жать представники різних підтриб підро- дини Epidendroideae: Laeliinae (Cattleya Lindl., Laelia Lindl., Sophronitis Lindl., En- cyclia Lindl.), Coelogyninae — Coelogyne Lindl., Pholidota Lindl. ex Hooker; Dendrobii- nae — деякі види Dendrobium Sw.; Cyrto- podiinae — Ansellia Lindl., Cymbidium Sw., Eulophia R.Br. ex Lindl., Oeceoclades Lindl., Maxillariinae — Maxillaria Ruiz. & Pavon, Mormolyca Fenzl, Trigonidium Lindl.; Zy- gopetalinae — Chondrorhyncha Lindl., Co- chleanthes Raf.; Stanhopeinae — Cycnoches Lindl., Coryanthes Hooker, Gongora Ruiz & Pavon, Stanhopea [9, 19, 35, 43]. Так, Mirme- cophila tibicinis (Bateman) Rolfe [44] та Le- porella fimbriata Lindl. [38] запилюють мурахи; Sophronis sincorana (Schltr.) Van den Berg & M.W. Chase, S. pfisteri (Pabst & Senghas) Van den Berg & M.W. Chase — трутні джмеля Bombus brevivillus Franklin [46]. Переважна більшість видів Cymbidium запилюються джмелями (Bombinae), бджо- лами-теслярами (Xylocopinae), медо нос ни- ми (Apis mellifera L.) або безжальними (Me- li ponа Illiger) бджолами, значно рідше — осами (Vispidae) [18, 55]. Мелітофілія також притаманна для Dendrobium speciosum Smith [51]. Другу за чисельністю групу запилюва- чів орхідних утворюють двокрилі (Diptera). Як окремі типи міофілії виділяють: власне (просту) міофілію і сапроміофілію [8] або сапроміофілію і міцетоміофілію [9]. Фло- ральними адаптивними рисами міофілії є наявність світлих (жовтувато-білих), запаш- них (інколи запах доволі неприємний), біль- шою чи меншою мірою актиноморфних кві- ток з легким доступом до нектарників і не- великою кількістю нектару. Репродуктивні структури добре експоновані. Другий міофільний синдром — сапроміо- філія — зустрічається серед еволюційно просунутих таксономічних груп, таких як Araceae, Aristolochiaceae, Asclepiadaceae, Taccaceae, Orchidaceae тощо. Квітки сапро- міофільних видів орхідей приваблюють за- пилювачів, імітуючи (за допомогою запаху і забарвлення) органічну речовину, що роз- кладається. У сапроміофільних видів оцві- тина має коричнево-червоне забарвлен ня і добре виражені осмофори. Їхніми запилю- вачами є представники родин Diptera — Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae і Drosophilidae. D. Christensen [8] вважає за доцільне в межах сапроміофілії виділити три під - син дро ми: проста сапроміофілія (квітки більшою чи меншою мірою актиноморфні з відкритими нектарниками), складна са- проміофілія (репродуктивні структури роз- ташовані всередині "квітки-пастки", яка має трубчасту форму) і міцетоміофілія. Квітки міцетоміофільних видів імітують поверхню плодових тіл грибів і зазвичай розташовані близько до субстрату [8]. За винятком деяких "вищих" родин Dip- tera, таких як Syrphidae, Bombyliidae, Ta- chinidae і Nemestrinidae, мухи є неспеціа- лізованими і, як наслідок, неефективними запилювачами. Тому для міофільних видів є характерним високе значення співвідно- шення пилкові зерна/насінні зачатки [36]. Міофільні види орхідних зростають зазви- чай високо в горах, де перетинчастокрилі відсутні. До останнього часу міофільні орхідеї були описані переважно на прикладі тро- пічних і виключно епіфітних видів, які є представниками триби Dendrobieae (під- триба Bulbophyllinae) — Bulbophyllum Thou. і Epidendreae (підтриба Pleu ro tha llidi- nae) — Pleurothallis R.Br. [5, 6]. У останніх (безнектарних) видів зв’язок орхідея-за- пи лювач був опиcаний як видоспецифіч- ний [5]. Нещодавно було виявлено міофільні види серед епіфітних орхідей Нової Зелан- 34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська дії, які належать до підтриб Dendrobiinae (Winika M.A. Clem., D.L. Jones & Mollow) і Glomerinae (Earina Lindl.) [29]. Внаслідок запилення квіток орхідей неспеціалізова- ними запилювачами, такими як мухи, що запилюють велику кількість видів, відбу- вається втрата пилку і нектару. Так, у дос- лідних видів [29] кількість полініїв, які потрапляють на приймочку, не перевищує 1 % від кількості видалених. При запиленні лускокрилими (Le pi dо- ptera) виділяють два запилювальних син- дроми — сфінгофілію і психофілію. Пере- важна більшість Lepidoptera живиться за допомогою довгого тонкого хоботка. У пред- ставників Ditrysia Borner хоботок ретрак- тильний, що дає змогу комасі отримувати їжу з віддаленого джерела [23]. При сфінгофілії запилення здійснюють нічні метелики — бражники (Sphingidae), які не потребують "посадкового майданчи- ка", тому губа у сфінгофільних видів часто займає верхнє положення у квітці (нересу- пінована). Квітки мають переважно біле або світле забарвлення, секретують рідкий нек- тар та мають запах, який посилюється вве- чері. Встановлено, що у Mystacidium veno- sum Harv. ex Rolfe — епіфітної орхідеї пів- денної Африки — довга (до 4,5 см) шпорка містить рідкий нектар, секреція якого від- бувається опівдні та надвечір [30]. З часів Ч. Дарвіна класичним прикла- дом "сфінгофільного синдрому" є запилен- ня пред ставників роду Angraecum Bory, що мають білі квітки з довгою (до 30 см зав- довжки) шпоркою і ввечері продукують сильний запах [1]. Коли у 1862 р. Ч. Дарвін отримав орхідею Angraecum sesquipedale Thouars, він висловив припущення, що квітки цієї рослини має запилювати мете- лик з надзвичайно довгим хоботком, за до- помогою якого комаха може дістати нектар з дна довгої шпорки. Однак на той час така комаха не була відома науці, тому сучасни- ки відреагували на це припущення скеп- тично. Ч. Дарвіна було "реабілітовано" лише 41 рік потому, коли у первинних лісах Мадагаскару у 1903 р. було відкрито браж- ника Xanthopan morganii praedicta Roth- schild & Jordan, довжина хоботка якого відповідала довжині шпорки квітки ангре- кума. А сам факт ефективного запилення A. sesquipedale в природі вперше було за- фіксовано лише у 1997 р. — через 135 років після припущення Ч. Дарвіна. Це стало можливим завдяки появі нових технічних засобів, які дають змогу проводити нічну відеозйомку [55]. Психофільні види запилюються денни- ми метеликами. Квітки таких видів орхідей мають велику губу — "посадковий майдан- чик" (як, наприклад, у Psychopsis krame- riana (Rchb. f.) H.G. Jones). Кантарофілія — запилення жуками (Coleoptera) — одна з найдавніших форм ентомофілії [23]. Квітки кантарофільних видів білі або неяскраво забарвлені, зазви- чай мають характерну чашоподібну або плоску форму. Крім того, такі орхідеї часто мають головчасті або вкорочені густоквіт- кові суцвіття, наприклад, Ceratandra gran- diflora (Lindl.) Rolfe [53] і Pterglossaspis ru- wenzoriensis (Rendle) Rolfe [48]. Загалом запилення жуками досліджено недостат- ньо. Найґрунтовніший огляд цього запилю- вального синдрому виконано P. Bernhardt [4], який виявив випадки кантарофілії у 184 видів покритонасінних, що належать до 34 родин. У спеціальній літературі трапляються лише поодинокі посилання на запилення представників Orchidaceae жорсткокрили- ми. У більшості випадків ці комахи входять до "конгломерату" запилювачів. Наприклад, Listera ovata (L.) R. Br. відвідують комахи 283 видів, переважно представники родин перетинчастокрилих (Ichneumonidae і Ten- thredinidae) та жорсткокрилих (Elateridae, Cantharididae і Bruchidae). Ще одна євро- пейська орхідея — Coeloglossum viride (L.) C. Hartm. — запилюється як осами, так і жуками. Запилення жуками виявлено і у Dactylorhiza fuschii (Druce) Soó в лісах північно-східної частини Польщі, однак в 35ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення інших частинах Європи цей вид орхідеї за- пилюють джмелі і бджоли [41]. Спеціалізоване запилення невеликими жуками з родини Elateridae виявлено у Eu- lophia foliosa (Lindl.) Bolus. При цьому було відзначено, що ковпачок, який вкриває по- лінії, зберігається протягом тривалого часу, а не відпадає як у інших орхідей, що, оче- видно, є пристосуванням для обмеження самозапилення у рослин, спеціалізованих до запилення комахами, які повільно руха- ються [41]. Літературних даних, які документально підтверджують факти орнітофільного запи- лювального синдрому у орхідей, не багато. Запилення птахами відомо для 3 % видів орхідей [9, 45, 49]. Поодинокі приклади за- пилювачів виявлені виключно серед птахів, які живляться нектаром і належать пере- важно до колібрі (Trochilidae) у Південній Америці [45, 49] і нектарниць (Nectariniidae) у Південній Африці [26, 27]. Орнітофільні орхідеї виявляють конвер- гентні адаптації, які можна спостерігати серед інших родин, що запилюються пта- хами, — багатоквіткові суцвіття, яскра ві (від червоних до рожевих) трубчасті квіт- ки з короткими шпорками, відсутність за- паху [9, 20, 22, 31]. Переважна більшість видів мають добре виражену складку (киль) на епіхилі губи, що змушує птаха притискати дзьоб до колонки, для того щоб дістатися до нектару на дні шпорки. На відміну від інших покритонасінних, бо- рошнистий пилок яких птахи переносять здебільшого на пір’ї, найпридатнішими місцями для прикріплення полінаріїв ор- хідних є гладенька поверхня дзьоба [49] або навіть ніг [27], що забезпечує щільну фіксацію великого клейкого вісцидія, типо- вого для орнітофільних орхідей. Орнітофі- лія особливо часто трапляється на знач них висотах в Андах, де рідко зустрічаються комахи, а колібрі досягли макси мального розквіту [10]. R. Singer & M. Sazima [49] з’ясували, що запилення орхідеї Stenorrhynchos lan ceo- la tus Aublet. L. C. Rich., яка зростає в штаті Ріо-де-Жанейро (південна Бразилія), здій- снюють 3 види колібрі — Phaethornis eury- nome Lesson (Phaethorninae), Thalurania glaucopis Gmellin (лише самки) і Leucochlo- ris albicollis Vieillot (Trochilinae). Квітки пропонують нектар як винагороду, поліна- рії прикріплюються до поверхні дзьоба птахів під час живлення. Запилення птаха- ми надзвичайно ефективне: незважаючи на те, що популяцію відвідують не більше 4 особин протягом дня, вони запилюють близько 83 % квіток. Гранулярна структура полінаріума і поведінка основних запилю- вачів, які намагаються відвідати кожну сві- жу квітку на кожному суцвітті, забезпечу- ють високий репродуктивний успіх. Експе- риментально підтверджено, що полінарії можуть залишатися на дзьобі птахів до 6,5 год, що сприяє перенесенню пилку на зна- чну відстань і забезпечує перехресне запи- лення [49]. Квітки орхідних запилюють також пред- ставники інших родин птахів, такі як нек- тарниці, медососи (Meliphaga Lewin), квіт - кососи (Dicaeum Cuvier), лорикети (Tri cho- glossus Stephens) [9]. Найпоширенішим видом винагороди у орхідних, за допомогою якої ці рослини приваблюють своїх запилювачів, є нектар, рідше — пилок. Натомість багато видів орхідей не пропонують своїм запилювачам жодної винагороди [20, 25, 39]. Родина орхідних відзначається надзвичайно вели- кою, порівняно з іншими родинами, част- кою невинагороджувальних видів. На осно- ві обману відбувається запилення приблиз- но у третини відомих видів Orchidaceae [20, 39]. Механізми обману у орхідних включа- ють генералізований харчовий обман, фло- ральну мімікрію, основану на харчовому обмані, імітацію місця для розмноження та укриття, псевдоантагонізм і статевий об- ман [20, 25]. Найпоширенішою стратегією запилення є генералізований харчовий об- ман, на другому місці — статевий обман. Флоральний обман у орхідних інтенсивно 36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська досліджується з часів Ч. Дарвіна [1], однак еволюція невинагороджувальних квіток залишається однією з найбільших таєм- ниць еволюційної біології. У разі харчового обману квітки певних видів орхідей мають різноманітні вирости на губі, які імітують пилок, — так званий "псевдопилок". "Псевдопилок" є борош- нистою речовиною, яка утворюється вна- слідок фрагментації багатоклітинних три- хомів, що вкривають губу, на окремі кліти- ни або групи (ланцюжки) клітин. Види, які продукують "псевдопилок", виявлено се- ред родів Maxillaria Ruiz & Pavon [12, 13, 15], Eria Lindl. (секція Mycaranthes) [17], Polystachia Hooker (секція Polystachia) [14], Dendro bium, зокрема у D. unicum Seidenf [16]. Основною речовиною, яка міститься у "псевдопилку", є білок. Часто він також включає крохмаль і рідше — незначну кількість ліпідів. Винятком є D. unicum, у якого основним типом поживних речовин є крохмаль. На сьогодні відомо лише 2 види орхідей, квітки яких на основі використання харчо- вого обману запилюють самки-оси— Coelo- gyne fimbriata Lindl. і Steveniella satyrioi- des (Spreng.) Schltr. У C. fimbriata запах квітки, очевидно, є основним атрактантом. Для цих орхідей характерний дуже низь- кий репродуктивний успіх, незалежно від наявності запилювачів під час цвітіння, оскільки дуже рідко облігатний запилювач переносить полінії між сумісними генетами [7]. Ще однією запилювальною стратегією орхідних є флоральна мімікрія — імітація квітками невинагороджувальних видів ор- хідей квіток інших видів покритонасінних, які цвітуть одночасно з орхідеями і проду- кують велику кількість нектару або пилку [11]. Наприклад, облігатним запилювачем орхідей Dendrobium infundibulum Lindl. і Cymbidium insigne (Lindl.) Rolfe, які зрос- тають на північному сході Таїланду, є джміль Bombus eximius Smith. Ця комаха запилює також Rhododendron lyi Leveille, квітки якого продукують велику кількість нектару і пилку. У цьому випадку, очевид- но, запилення квіток орхідей забезпечу- ється флоральним обманом, оскільки рос- лини всіх трьох видів зростають разом, мають подібні за формою, розміром та за- барвленням квітки і фенофази їхнього роз- витку збігаються [цит. за 18]. Ще одним прикладом флоральної мімікрії є Cochlean- thes lipscombiae (Rolfe) Garay — епіфітна орхідея, що імітує квітки Cassia fruticosa Mill. (Fabaceae) — симпатричного виду, який цвіте одночасно з орхідеєю. Обидва види запилюються бджолами-ев глос си- на ми (Euglossinae) [2]. Дві стратегії приваблювання запилюва- чів — харчовий і статевий обман — вико- ристовують різні види роду Caladenia R. Br. з флори Австралії. Показано, що зазвичай у межах популяції орхідеї запилюються одним видом ос (Thynnine). Запилення ви- дів Caladenia на основі харчового обману здійснює в пошуках їжі група видів неспе- ціалізованих комах. За таких умов репро- дуктивний успіх вищий, ніж у разі статево- го обману [42]. Комахи відвідують квітки багатьох пред ставників підродини Epidendroideae в пошуках нектару, олії або краплин арома- тичних речовин [20]. Показано, що наяв- ність винагороди подвоює репродуктивний успіх [36]. Серед величезного різноманіття запи- лювальних синдромів у орхідних одним з найбільш вражаючих є стратегія запилен- ня, основана на статевому обмані, яка відо- ма лише серед представників Orchidaceae. Вважають, що вона еволюціонувала в меж- ах родини кілька разів [20]. Відомо щонай- менше 400 видів орхідей, у яких запилення відбувається внаслідок статевого обману. Це представники роду Ophrys L. у Європі [3], Disa Bergius у Південній Африці [9], 8 родів орхідей Австралії [56] і кількох пів- денноамериканських родів [47, 50]. Більшість орхідей, для яких притаман- не явище "псевдокопуляції", мають багато- 37ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення квіткове суцвіття, яке розпочинає цвісти саме тоді, коли з’являються чоловічі особи- ни комах переважно представників пере- тинчастокрилих. Квітки характеризуються наявністю вкритої трихомами губи, яка на- гадує самку комахи-запилювача. Крім того, вони секретують запашні речовини, що імі- тують статеві феромони жіночих особин комах [3, 9]. Орхідеї роду Ophrys запилюються сам- цями поодиноких бджіл та ос шляхом ста- тевого обману. Квітки імітують запах ре- цептивної самки і у такий спосіб спонука- ють самців до копуляції. Встановлено, що у багатьох випадках головну роль у приваб- люванні самців відіграють саме візуальні стимули [52]. На прикладі деяких європейських видів Ophrys [3] експериментально було підтвер- джено, що вміст і склад сполук-атрактантів варіює у різних особин і навіть в межах од- нієї рослини у різні періоди. Це забезпечує досить тривалий (у деяких випадках — до 2 міс) період, протягом якого запилювачі можуть відвідувати невинагороджувальні види орхідей роду Ophrys, що сприяє пере- хресному запиленню. Так, квітки Ophrys sphegodes Miller запилюють самці пооди- ноких бджіл Andrena nigroaenea Kirby (Apidae), яких приваблюють візуальні сиг- нали і леткі феромоноподібні речовини. Запилювальний синдром, оснований на статевому обмані, притаманний також пред- ставникам великого роду австралійських орхідей Chiloglottis R.Br., квітки яких запилю- ють самці ос Neozeleboria cryotoides Smith. з родини ос-тифій (Tiphiidae) [55]. Квітки Leporella fimbriata Lindl. — самосумісного виду орхідей із південної Австралії — за- пилюють самці крилатих мурах Myrme- cia urens Lowne під час маніпуляцій, по- в’язаних з "псевдокопуляцією". Незважаю- чи на те, що для невинагороджувальних орхідей зазвичай притаманний низький відсоток утворення плодів [36], що значною мірою залежить від конкретних умов сезо- ну, у L. fimbriata кількість запилених квіток може досягати 70 %. Ефективність запи- лення значною мірою визначається кілько- ма чинниками — одночасністю настання окремих фаз життєвого циклу орхідеї і за- пилювача (початок цвітіння орхідеї збіга- ється з періодом вильоту мурах) і перекри- ванням їхніх ареалів, особливостями будови квітки, наявністю однакових феромонопо- дібних речовин рослини і комахи [38]. Незважаючи на асиметричний характер взаємодії орхідея—запилювач, для неї притаманна строга видоспецифічність. По- казано, що споріднені орхідеї зазвичай за- пилюють споріднені види ос з підродини Thynninae. Аналогічна тенденція до запи- лення близькоспоріднених видів орхідей близькими у філогенетичному відношенні комахами — представниками одного роду ос Thynninae — була показана на прикладі ще одного австралійського роду орхідей — Caladenia R.Br. [42]. Висловлено припущен- ня, що статева поведінка споріднених ос регулюється подібними статевими феро- монами. Таким чином, консервативний ха- рактер зміни запилювача серед орхідей, які запилюються на основі статевого обма- ну, може відображати філогенетичні зв’яз- ки між статевими феромонами їхніх запи- лювачів [32, 40]. В Південній Америці аналогом "псевдо- копуляторного" синдрому, який притаман- ний Ophrys в Європі, Chiloglottis і Lepo- rella — в Австралії, є запилення Mo r- molyca ringens (Lindl.) Schltr. (Orchida ce ae: Maxillariinae) [50]. Цей вид цвіте протягом усього року. Пояснюється це особливостя- ми запилення рослин цього виду. Вони за- пилюються бджолами з родів Nan notrigona Cockerell і Scaptotrigona Moure (Apidae), що живуть у багаторічних роях, де велика кількість трутнів виводиться кілька ра- зів на рік. Тривале цвітіння M. ringens має очевидні переваги, оскільки значна кількість чоловічих особин наявна протя- гом усього року. Подібний зв’язок між пе- ріодом цвітіння та утворенням трутнів припускають і для Trigonidium obtusum 38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська Lindl., що також цвіте протягом усього року [47]. Виникнення запилення, основаного на обмані, є однією з головних загадок еволю- ційної біології. Цей запилювальний син- дром притаманний майже третині видів орхідних. Біологи намагаються знайти по- яснення, чому обман як запилювальна стратегія є надзвичайно поширеним серед орхідей. Для пояснення цієї стратегії було вису- нуто кілька гіпотез, які ґрунтуються на тому, що така стратегія сприяє підвищен- ню життєздатності рослин внаслідок: 1) ре- алокації ресурсів, пов’язаних з продуку- ванням винагороди, у цвітіння та утворен- ня насіння; 2) забезпечення вищого рівня перехресного запилення, оскільки запи- лювачі відвідують меншу кількість квіток на рослинах невинагороджувальних ви- дів, що сприяє ефективнішому перене- сенню пилку та більшій гетерогенності по- томства; 3) ефективного перенесення полі- ніїв лише за один візит запилювача (за принципом "все-або-нічого"), що не потре- бує підтримання постійної поведінки запи- лювачів наявністю винагороди [25]. Припускають, що флоральний обман сприяє ауткросингу у тому випадку, коли запилювачів багато, однак, якщо кількість запилювачів постійно є незначною, то добір повинен відбуватись у бік продукування винагороди або шифту до самозапилення. Невинагороджуваність є анцестральною ри- сою орхідних і являє собою "еволюційно стійку стратегію" [25]. Для обґрунтування гіпотези "ауткро- сингу" було висунуто припущення, що від- сутність флоральної винагороди у багатьох видів орхідей змушує запилювачів відві- дувати меншу кількість квіток у суцвітті, зменшуючи таким чином ймовірність гей- теногамного запилення, що призводить до інбредної депресії і зменшує можливість "експорту" пилку. Для того щоб перевірити цю гіпотезу, було проведено кілька дослі- джень, результати яких підтвердили, що додавання нектару (розчину сахарози) до шпорок Anacamptis morio (L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase істотно підвищу- вало кількість квіток, які відвідували джме- лі, та час, проведений запилювачами на су- цвітті. Маніпуляції з нектаром збільшили рівень гейтеногамного самозапилення з 10 до 40 % [28]. Репродукція перехреснозапилюваних рослин, насамперед невинагороджуваль- них видів, часто лімітована наявністю за- пилювачів [19, 36]. На частоту відвідування квіток запилювачами впливають різні чин- ники. Як свідчать результати досліджень різних авторів, репродуктивному успіху "невинагороджувальних" видів сприяють низька просторова щільність популяцій і асинхронність цвітіння, що було показано для різних видів, зокрема для Cypripedium japonicum Thunb. [24]. Установлено істот- ний негативний вплив синхронізованого цвітіння і позитивний вплив розміру су- цвіття як на чоловічий, так і на жіночий успіх у Myrmecophila christinae Carnevali & Gómez Juárez [37]. З’ясування зв’язку між рослиною і за- пилювачем є одним із найзахоплюючих до- сліджень в еволюційній екології. Дослі- дження орнітофільного запилювального син- дрому дає можливість з’ясувати наслідки зміни запилювача для еволюції характер- них особливостей квітки (морфологія квіт- ки, забарвлення, запах, наявність винаго- роди) [21], тому що випадки орнітофілії по- ходять головним чином від різних форм ентомофілії [31]. У межах одного роду можуть існувати кілька запилювальних синдромів. Як при- клад можна навести великий тропічний рід Angraecum, що нараховує близько 200 ви- дів, переважна більшість яких зростає на Мадагаскарі. Основні дослідження були зо- середжені виключно на малагасійських ви- дах Angraecum, квітки яких мають довгі шпорки і для яких характерний типовий сфінгофільний синдром [55]. Однак будова квітки в межах цього роду надзвичайно 39ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення різноманітна, що дає підстави припустити існування різних запилювальних стратегій. Дослідженнями останніх років на островах Маскаренського архіпелагу (Реюньйон, Мав- рикій і Родригез) виявлено орнітофільний вид A. striatum Thouars, квітки якого по- збавлені запаху і мають широку шпорку [33]. Таким чином, запилювальні синдроми серед орхідних відрізняються надзвичай- ним різноманіттям і високим ступенем ви- доспецифічності. За умов оранжерейної культури, де відсутній біотичний зв’язок рослина-запилювач, штучне запилення здій снює експериментатор. Однак відо- мості про особливості запилювальних син- дромів мають важливе значення для отри- мання життєздатного насіння, а саме — визначення часу для запилення, місця запилюваної квітки у суцвітті, інтерпре- тації даних про біологію розвитку рослин в умовах оранжерейної культури. 1. Дарвин Ч. Приспособленія орхидныхъ къ оплодотворенію насекомыми. — С.-Петербургъ: Контора изданій и книжный магазинъ О.Н. Попо- вой, 1901. — С. 1–112. 2. Ackerman J.D. Euglossine bee pollination of orchid, Cochleanthes lipscombiae: a food source mi- mic // Am. J. Bot. — 1983. — 70, N 6. — P. 830–834. 3. Ayasse M., Schiestl F.P., Paulus H.F. et al. Ev- olution of reproductive strategies in the sexually de- ceptive orchid Ophrys sphegodes: how does flower- specific variation of odor signals influence reproduc- tive success? // Evolution. — 2000. — 54, N 6. — P. 1995–2006. 4. Bernhardt P. Convergent evolution and adap- tive radiation of beetle-pollinated angiosperms // Plant Syst. Evol. — 2000. — 222, N 1-4. — P. 293–320. 5. Borba E.L., Semir J. Pollinator specificity and convergence in fly-pollinated Pleurothallis (Or- chidaceae) species: a multiple population approach // Ann. Bot. — 2001. — 88. — P. 75–88. 6. Borba E.L., Shepherd G.J., van den Berg C., Semir J. Floral and vegetative morphometrics of five Pleurothallis (Orchidaceae) species: Correlation with taxonomy, phylogeny, genetic variability and polli- nation systems // Ibid. — 2002. — 90. — P. 219–230. 7. Cheng J., Shi J., Shangguan F.Z. et al. The pollination of a self-incompatible, food-mimic orchid, Coelogyne fimbriata (Orchidaceae), by female Vespula wasps // Ibid. — 2009. — 104, N 3. — P. 565– 571. 8. Christensen D.E. Fly pollination in the Or- chidaceae // Orchid Biology. Reviews and Perspec- tives. VI / Ed. J. Arditti. — Portland, Oregon: Timber Press, 1994. — P. 415–454. 9. van der Cingel N.A. An atlas of orchid polli- nation: America, Africa, Asia and Australia. — Rot- terdam: A.A. Balkema Publisher, 2001. — P. 1–22, 143–156, 252–254. 10. Cruden R.W. Pollinators in high-elevation ec- osystems: relative effectiveness of birds and bees // Science. — 1972. — 176, N 4042. — P. 1439–1440. 11. Dafni A. Mimicry and deception in pollina- tion // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1984. — 15. — P. 259–278. 12. Davies K.L., Winters C. Ultrastructure of the labellar epidermis in selected Maxillaria species (Or- chidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. — 1998. — 126. — P. 349–361. 13. Davies K.L., Winters C., Turner M.P. Pseudo- pollen: its structure and development in Maxillaria (Orchidaceae) // Ann. Bot. — 2000. — 85. — P. 887– 895. 14. Davies K.L., Roberts D.L, Turner M.P. Pseu- dopollen and food-hair diversity in Polystachia Hook. (Orchidaceae) // Ibid. — 2002. — 90. — P. 887–895. 15. Davies K.L., Turner M.P. Morphology of floral papillae in Maxillaria Ruiz & Pav. (Orchidaceae) // Ibid. — 2004a. — 93, N 5. — P. 75–86. 16. Davies K.L., Turner M.P. Pseudopollen in Dendrobium unicum Seidenf. (Orchidaceae): reward or deception? // Ibid. — 2004b. — 94. — P. 129–132. 17. Davies K.L., Turner M.P. Pseudopollen in Eria Lindl. Section Mycaranthes Rchb. f. (Orchidaceae) // Ibid. — 2004c. — 94, N 5. — P. 707–715. 18. Davies K.L., Stpiczyńska M., Turner M.P. A ru- dimentary labellar speculum in Cymbidium lowianum (Rhcb. f.) Rchb. f. and Cymbidium devonianum Paxton (Orchidaceae) // Ibid. — 2006. — 97, N 6. — P. 975– 984. 19. Dressler R.L. The orchids. Natural history and classification. — Cambridge, Massachusetts, London: Harvard University Press, 1981. — 332 p. 20. Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. — Portland, Oregon: Dioscorides Press, 1993. — 278 p. 21. Fenster C.B., Armbruster W.S., Wilson P. et al. Pollination syndromes and floral specialization // Annual Review of Ecology, Evolution and Systema- tics. — 2004. — 35. — P. 375–403. 22. Goldblatt P., Manning J.C. Radiation of Pol- lination Systems in the Iridaceae of sub-Saharan Africa // Ann. Bot. — 2006. — 97, N 3. — P. 317– 344. 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська 23. Gullan P.J., Cranston P.S. The insects: an out- line of enthomology. 3rd ed. Blackwell Publishing Ltd., 2005. — 477 p. — available on: http://books.google. com.ua/books. 24. Hai-Qin Sun, Jin Cheng, Fu-Min Zhang et al. Reproductive success of non-rewarding Cypripedi- um japonicum benefits from low spatial dispersion pattern and asynchronous flowering // Ann. Bot. — 2009. — 103, N 8. — P. 1227–1237. 25. Jersáková J., Johnson S.D., Kindlmann P. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. — 2006. — 81, N 2. — P. 219–235. 26. Johnson S.D. An overview of plant — pollina- tor relationships in southern Africa // Intern. J. Tropic. Insect Sci. — 2004. — 24. — P. 45–54. 27. Johnson S.D., Brown M. Transfer of pollinaria on birds’ feet: a new pollination system in orchids // Plant Syst. Evol. — 2004. — 244. — P. 181–188. 28. Johnson S.D., Peter C.I., Agren J. The effects of nectar addition on pollen removal and geitonogamy in the non-rewarding orchid Anacamptis morio // Proc. Biol. Sci. — 2004. — 22, N 271 (1541). — P.803–809. 29. Lehnebach C.A., Robertson A.W. Pollination ecology of four epiphytic orchids of New Zealand // Ann. Bot. — 2004. — 93. — P. 773–781. 30. Luyt R., Johnson S.D. Hawkmoth pollination of the African epiphytic orchid Mystacidium veno- sum, with special reference to flower and pollen lon- gevity // Plant Syst. Evol. — 2001. — 228, N 1-2. — P. 49–62. 31. Manning J.C., Goldblatt P. Radiation of polli- nation systems in the cape genus Tritoniopsis (Iri- daceae: Crocoideae) and the development of bimodal pollination strategies // Int. J. Plant Sci. — 2005. — 166, N 3. — P. 459–474. 32. Mant J.G., Schiestl F.P., Peakall R., Wes- ton P.H. A phylogenetic study of pollinator conserv- atism among sexually deceptive orchids // Evolu- tion. — 2002. — 56, N 5. — P. 888–898. 33. Micheneau C., Fournel J., Pailler T. Bird polli- nation in an angraecoid orchid on reunion island (Ma- scarene Archipelago, Indian Ocean) // Ann. Bot. — 2006. — 97, N 6. — P. 965–974. 34. Mitchell R.J., Irwin R.E., Flanagan R.J., Kar- ron J.D. Ecology and evolution of plant — pollinator interactions // Ibid. — 2009. — 103, N 9. — P. 1355– 1363. 35. Nazarov V.V., Gerlach G. The potential seed productivity of orchid flowers and peculiarities of their pollination systems // Lindleyana. — 1997. — 12, N 4. — P. 188–204. 36. Neiland M.R., Wilcock C.C. Fruit-set, nectar re- ward and rarity in the Orchidaceae // Am. J. Bot. — 1998. — 85, N 12. — P. 1657–1671. 37. Parra-Tabla V., Vargas C.F. Flowering syn- chrony and floral display size affect pollination suc- cess in a deceit-pollinated tropical orchid // Acta Oecologica. — 2007. — 32, N 1. — P. 26–35. 38. Peakall R. The unique pollination of Leporella fimbriata (Orchidaceae): Pollination by pseudocopu- lating male ants (Myrmecia urens, Formicidae) // Plant Syst. Evol. — 1989. — 167, N 3-4. — P. 137–148. 39. Peakall R. Speciation in the Orchidaceae: con- fronting the challenges // Molecular Ecol. — 2007. — 16, N 14. — P. 2834–2837. 40. Peakall R., Handel S.N. Pollinators Discrimi- nate among Floral Heights of a Sexually Deceptive Orchid: Implications for Selection // Evolution. — 1993. — 47, N 6. — P. 1681–1687. 41. Peter С.I., Johnson S.D. Anther cap retention prevents self-pollination by elaterid beetles in the South African orchid Eulophia foliosa // Ann. Bot. — 2006. — 97, N 3. — P. 345–355. 42. Phillips R.D., Faast R., Bower C.C. et al. Impli- cations of pollination by food and sexual deception for pollinator specificity, fruit set, population genetics and conservation of Caladenia (Orchidaceae) // Austr. J. Bot. — 57, N 4. — P. 287–306. 43. Pridgeon A.M., Cribb P.J., Chase M.W., Ras- mussen F.N. (eds.) Genera Orchidacearum. Vol. 4. Epidendroideae (Part 1). — Oxford: Oxford Univer- sity Press, 2005. — 672 p. 44. Rico-Gray V., Thien L.B. Effect of different ant species on reproductive fitness of Schomburgkia tibicinis (Orchidaceae) // Oecologia. — 1989. — 81. — P. 487–489. 45. Rodríguez-Robles J.A., Meléndez E.J., Acker- man J.D. Effects of display size, flowering phenology, and nectar availability on effective visitation fre- quency in Comparettia falcata (Orchidaceae) // Am. J. Bot. — 1992. — 79. — P. 1009–1017. 46. Silva-Pereira E., Smidt E. de C., Borba E.L. Isolation mechanisms between two sympatric So- phronitis (Orchidaceae) species endemic to Nother- neastern Brazil // Plant Syst. Evol. — 2007. — 69, N 3-4. — P. 171–182. 47. Singer R.B. The pollination mechanism in Trigonidium obtusum Lindl (Orchidaceae: Maxil- lariinae): Sexual mimicry and Trap-flowers // Ann. Bot. — 2002. — 89. — P. 157–163. 48. Singer R.B., Cocucci AA. Pollination of Pter- oglossaspis ruwenzoriensis (Rendle) Rolfe (Orchidace- ae) by beetles in Argentina // Bot. Acta. — 1997. — 110. — P. 338–342. 49. Singer R.B., Sazima M. The pollination of Stenorrhynchos lanceolatus (Aublet) L. C. Rich. (Orchidaceae: Spiranthinae) by hummingbirds in southeastern Brazil // Plant Syst. Evol. — 2000. — 223, N 3-4. — P. 221–227. 41ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2010, № 1 Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення 50. Singer R.B., Flach A., Koehler S. et al. Sexual Mimicry in Mormolyca ringens (Lindl.) Schltr. (Or chi- daceae: Maxillariinae) // Ann. Bot. — 2004. — 93. — P. 755–762. 51. Slater A.T., Calder D.M. The Pollination biol- ogy of Dendrobium speciosum Smith: A case of false advertising? // Austral. J. Bot. — 1988. — 36, N 2. — P. 145–158. 52. Spaethe J., Moser W.H., Paulus H.F. In- crease of pollinator attraction by means of a visual signal in the sexually deceptive orchid Ophrys heldreichii (Orchidaceae) // Plant Syst. Evol. — 2007. — 264, N 1-2. — P. 31–40. 53. Steiner K.E. The evolution of beetle polli- nation in a South African orchid // Am. J. Bot. — 1998. — 85. — P. 1180. 54. Wasserthal L.T. The pollinators of the Mala- gasy star orchids Angraecum sesquipedale, A. sorori- um and A. compactum and the evolution of extremely long spurs by pollinator shift // Bot. Acta. — 1997. — 110, N 5. — P. 343–359. 55. Weston P.H., Perkins A.J., Entwisle T.J. More than symbioses: orchid ecology, with examples from the Sydney Region // Cunninghamia. — 2005. — 9, N 1. — P. 1–15. Рекомендувала до друку А.І. Жила Т.М. Черевченко, Л.И. Буюн, Л.А. Ковальская Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ОРХИДНЫХ (ORCHIDACEAE JUSS.) К ОПЫЛЕНИЮ Приведен краткий обзор публикаций, посвящен- ных особенностям опылительных систем у орхид- ных. Для представителей семейства Orchidaceae характерны чрезвычайно специализированные опы лительные синдромы — большинство видов орхидных имеют лишь одного опылителя. Специа- лизация обеспечивает высокую эффективность опыления, однако из-за этого репродукция орхид- ных в природе строго лимитирована наличием специализированных опылителей. Освещены осо- бенности строения цветка у энтомофильных (мел- литофильных, миофильных, кантарофильных, сфингофильных/психофильных) и орнитофиль- ных видов орхидных. Данные об опылительных стратегиях орхидных (особенности строения цветка, наличие/отсутствие вознаграждения, особенности поведения опы ли- теля, репродуктивный успех) имеют важное зна- чение при разработке эффективных методов раз- множения орхидных в условиях оранжерейной культуры, прежде всего для получения жизнеспо- собных семян. T.M. Cherevchenko, L.I. Buyun, L.А. Kovalska M.M. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv ADAPTATIONS OF ORCHIDS (ORCHIDACEAE JUSS.) FOR POLLINATION The paper provides of overview of recent publica- tions devoted to different pollination syndromes. The representatives of Orchidaceae family have an ex- traordinary specialised pollination syndromes — the most orchids are pollinated by only one specialised pollinator. That specialization maximizes the efficien- cy of pollination, but in such case orchid reproduction in the wild is strongly limited by pollinators availabi- lity. The floral traits of entomophilous (mellittophi- lous, myiophilous, cantharophilous, sphyngophilous/ psychophilous) as well as ornithophilous orchid spe- cies are highlighted. The data available on pollination strategies of or- chids (floral traits, availability/absence of reward, pollinators behaviour patterns, reproductive suc- cess) are of a great importance for elaboration of ef- fective propagation methods, particularly, for viable seed obtai ning.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-599
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:44:03Z
publishDate	2010
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/0a/fdc9ece78b22c815155643d1219d760a.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-5992019-12-09T15:01:15Z Adaptations of orchids (Orchidaceae Juss.) for pollination Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення Cherevchenko, T.M. Buyun, L.I. Kovalska, L.А. The paper provides of overview of recent publications devoted to different pollination syndromes. The representatives of Orchidaceae family have an extraordinary specialised pollination syndromes – the most orchids are pollinated by only one specialised pollinator. That specialization maximizes the efficiency of pollination, but in such case orchid reproduction in the wild is strongly limited by pollinators availability. The floral traits of entomophilous (mellittophilous, myiophilous, cantharophilous, sphyngophilous/ psychophilous) as well as ornithophilous orchid species are highlighted. The data available on pollination strategies of orchids (floral traits, availability/absence of reward, pollinators behaviour patterns, reproductive success) are of a great importance for elaboration of effective propagation methods, particularly, for viable seed obtai ning. Наведено короткий огляд публікацій, присвячених особливостям систем запилення у орхідних. Для представників родини Orchidaceae характерні надзвичайно спеціалізовані запилювальні синдроми – переважна більшість видів орхідних мають лише одного запилювача. Спеціалізація забезпечує високу ефективність запилення, однак через це репродукція орхідних у природі строго лімітована наявністю спеціалізованих запилювачів. Висвітлено особливості будови квітки в ентомофільних (мелітофільних, міофільних, кантарофільних, сфінгофільних/психофільних) і орнітофільних видів орхідних. Відомості про запилювальні стратегії орхідних (особливості будови квітки, наявність/відсутність флоральної винагороди, особливості поведінки запилювача, репродуктивний успіх) мають важливе значення при опрацюванні ефективних методів розмноження орхідних в умовах оранжерейної культури, насамперед для отримання життєздатного насіння. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2010-03-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/599 10.5281/zenodo.2553594 Plant Introduction; Vol 45 (2010); 32-41 Інтродукція Рослин; Том 45 (2010); 32-41 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377783 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/599/569 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Cherevchenko, T.M. Buyun, L.I. Kovalska, L.А. Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення
title	Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення
title_alt	Adaptations of orchids (Orchidaceae Juss.) for pollination
title_full	Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення
title_fullStr	Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення
title_full_unstemmed	Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення
title_short	Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення
title_sort	пристосування орхідних (orchidaceae juss.) до запилення
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/599
work_keys_str_mv	AT cherevchenkotm adaptationsoforchidsorchidaceaejussforpollination AT buyunli adaptationsoforchidsorchidaceaejussforpollination AT kovalskala adaptationsoforchidsorchidaceaejussforpollination AT cherevchenkotm pristosuvannâorhídnihorchidaceaejussdozapilennâ AT buyunli pristosuvannâorhídnihorchidaceaejussdozapilennâ AT kovalskala pristosuvannâorhídnihorchidaceaejussdozapilennâ

Пристосування орхідних (Orchidaceae Juss.) до запилення

Репозитарії

Схожі ресурси