Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу

Peculiarities of the leaf anatomical structure and the anatomical and morphological features of epidermis were studied of Hemerocallis L. species are detected. Their adaptive changes and ecological peculiarities under the dry steppe condiitons were revealed. The most tolerant species – Hemerocallis...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2009
Main Authors:	Krokhmal, I.I., Puhachova, A.Yu.
Format:	Article
Language:	English
Published:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2009
Online Access:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/623
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Plant Introduction
Download file:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860123232424689664
author	Krokhmal, I.I. Puhachova, A.Yu.
author_facet	Krokhmal, I.I. Puhachova, A.Yu.
author_sort	Krokhmal, I.I.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-09T15:56:45Z
description	Peculiarities of the leaf anatomical structure and the anatomical and morphological features of epidermis were studied of Hemerocallis L. species are detected. Their adaptive changes and ecological peculiarities under the dry steppe condiitons were revealed. The most tolerant species – Hemerocallis minor and H. citrina – were determined. It was found out that species of the genus Hemerocallis are characterized by appearance of the various anatomical adaptaton features to the rigid natural and climatic conditions of the region of introduction: apperance of stomas on the abaxial epidermis, thickening of the abaxial and adaxial epidermis, larger area of the ventilating tissue, greater stomatal density on the abaxial and adaxial epidermis, decrease of dimensions of stomatal and epidermial cells, appearance of the palisade mesophyll.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2555383
first_indexed	2025-07-17T12:44:19Z
format	Article
fulltext	56 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4 УДК 581.821:581.522.4:635.9 І.І. КРОХМАЛЬ, А.Ю. ПУГАЧОВА Донецький ботанічний сад НАН України Україна, 83059 м. Донецьк, пр. Ілліча, 110 АНАТОМІЧНА БУДОВА ТА СТРУКТУРА ЕПІДЕРМІСУ ВИДІВ РОДУ HEMEROCALLIS L. В УМОВАХ ПОСУШЛИВОГО СТЕПУ Визначено особливості анатомічної будови листка та анатомо-морфологічні ознаки епідермісу видів роду Hemerocallis L., їхні пристосувальні зміни та екологічні особливості в умовах посушливого степу. Виділено най- стійкіші види — Hemerocallis minor і H. citrina. Встановлено, що види роду Hemerocallis характеризуються появою різноманітних анатомічних пристосувань до жорстких природно-кліматичних умов регіону інтродукції (поява продихів на верхньому епідермісі, потовщення верхнього і нижнього епідермісу, збільшення площі вентиляційної тканини, кількості продихів на абаксіальному та адаксіальному епідермісі, зменшення розмірів продихів і епідер- мальних клітин, поява стовпчастого мезофілу). © І.І. КРОХМАЛЬ, А.Ю. ПУГАЧОВА, 2009 Анатомічні особливості будови окремих ор- ганів рослин можуть свідчити про їхню придатність до інтродукції в інші умови се- редовища [23]. Однак характер впливу се- редовища на організм визначається не тільки природою діючого фактора, а й гене- тичною специфікою організму (нормою ре- акції). Характер реакції організму на се- редовище — найважливіший результат еволюції і разом з тим найголовніший фак- тор, що визначає її подальший хід. Серед- овище формує генотип організмів, який своєрідно реагує на зміну умов існування, що неминуче спричиняє докорінні зміни в особливостях добору за фенотипами [20]. При інтродукції рослин зміна умов зрос- тання спричиняє виникнення різних при- стосувальних змін біоморфологічних ознак, оцінити які можна на основі аналізу гене- тичних, біохімічних, фізіологічних і морфо- анатомічних механізмів. Судити про плас- тичність виду можна, знаючи анатомо- морфологічну будову вегетативних органів рослин, зокрема листка як найпластичні- шого органа, структура якого відбиває еко- логічну еволюцію виду [14, 21]. Встановлення закономірностей зміни пристосувальних ознак різних за походжен- ням рослин під впливом умов культури — одне з найважливіших завдань інтродукції рослин [13]. Анатомо-морфологічні присто- сування рослин до несприятливого впливу провідних факторів середовища — темпера- тури, вологості, світла — відбуваються у по- кривних і механічних тканинах. Так, поси- лення захисної функції проти посухи дося- гається завдяки потовщенню епідермісу (в окремих випадках з потужним шаром вос- ку), появі опушення, особливостям проди- хового апарату (кількість, розмір, розташу- вання продихів). При перенесенні рослин у нові умови адаптаційний потенціал виду ре- алізується шляхом анатомо-мор фо ло гіч них і фізіолого-біохімічних перебудов, насампе- ред листка, який є одним з багатофунк- ціональних органів рослини. Мета дослідження — визначення осо- бливостей анатомічної будови листка та анатомо-морфологічних ознак епідермісу рослин видів роду Hemerocallis L., виявлен- ня їх пристосувальних змін як показника 57ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4 Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу адаптаційних можливостей і стійкості при інтродукції в Донецький регіон, а також встановлення їхніх екологічних особливос- тей, рівня стійкості і перспективності ін- тродукційного випробування в умовах пів- денного сходу України. Об’єкти та методи досліджень Об’єктами досліджень є рослини 5 видів роду Hemerocallis — Hemerocallis minor Mill. (рік інтродукції — 1969), H. lilio-asphodelus L., H. fulva L., H. citrina Baroni, H. middendorfii Trautv. et Mey (1967) — з колекції Донець- кого ботанічного саду НАН України. Hemerocallis lilio-asphodelus. За еколо- гічною природою — ксеромезогігрофіт, за ценотичною приуроченістю — сильвант (луч но-лісовий вид). Трапляється на лісо- вих заплавних, рідше суходольних луках, у річкових долинах, на лучних схилах, су- хих галявинах, по берегах річок і озер, окраїнах соснових і березових лісів. Си- бірсько-східноазійський вид. Ареал — За- хідний Сибір (крім південного заходу і пів- ночі), трапляється на південному заході Східного Сибіру, на Далекому Сході, у Пів- нічно-Східному Китаї, на Корейському пів- острові, у Західній Європі здичавів. H. fulva. Походження точно не встанов- лено. Здичавів у Південному і Західному За- кавказзі, Талиші, Середній Європі, Серед- земномор'ї, Ірані, Китаї, Японії, Північній Америці. Плюрирегіональний вид. H. citrina. Походить з Центрального Ки- таю (північ Шеньсі). Центральнокитай- ський ендемік. H. middendorfii. Петроксеромезофіт, силь- вант. Трапляється на суходольних луках, схилах гір, у листяних лісах, чагарниках, на галявинах. Сибірсько-східно азій ський вид. Розповсюджений на Далекому Сході (Примор’я, Приамур’я, о. Сахалін, Куриль- ські острови), у Північно-Східному Китаї, на Корейському півострові та у Північній Японії (о. Хоккайдо). H. minor. Псаммоксеромезофіт, пратант (узлісо-чагарниково-лучний вид). Си бір- сько -східноазійський вид. Трапляється на піднесених, найсухіших піщаних ділянках долинних луків, на лісових і злегка остеп- нених луках, серед чагарників у середній частині Західного Сибіру, на Далекому Сході, у Північному і Північно-Східному Китаї, Монголії і на Корейському півост- рові. Нами були вивчені такі морфологічні ознаки листка рослин видів роду He me ro- callis: ширина, довжина, індекс форми листкової пластинки (If). При визначенні If використовували метод опису форми простого цільного листка Л.Ю. Буданцевої і Т.В. Гендельса [4]. При доборі об’єктів звертали увагу на однотипність матеріа- лу, що досліджується, відповідно до реко- мендацій [6]. Листки відбирали з південно- східного боку, однакові чи близькі за за- барвленням, тургором, обводненістю [15]. Посухостійкість рослин оцінювали за шкалою Г.Н. Ше с таченко, Т.В. Фалькової [22]. При вивченні адаптаційних можли- востей інтродуцентів до нових умов вико- ристовували рекомендації Н.А. Авроріна [1], В.К. Василевської [7, 8], М.В. Культіа- сова [14] та ін. Вивчення анатомії листка проводили на зрізах середньої частини пластинки лист- ка. Товщину листка, верхнього і нижнього епідермісу та мезофілу вимірювали на од- наковій відстані від краю листка і головної жилки. Для приготування препаратів епі- дермісу листка застосовували метод мікро- реплікації [12]. При оцінці ознак будови листка враховували кількість шарів епі- дермісу на верхньому і нижньому боці листка, наявність продихів на верхньому і нижньому епідермісі, кількість шарів ме- зофілу на абаксіальному та адаксіальному боці листка, наявність стовпчастого мезо- філу. Вимірювали товщину листка, епідер- місу і мезофілу на верхньому та нижньому боці листкової пластинки, висоту і ширину повітроносних порожнин, висоту стовпчас- того мезофілу, коефіцієнт палісадності (табл. 1–3). 58 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4 І.І. Крохмаль, А.Ю. Пугачова Для характеристики анатомічної будови абаксіального й адаксіального епідермісу листка вивчали: обрис і проекцію епідер- мальних клітин, розміри епідермальних клітин та продихів, форму продихів, їхню кількість на 1 мм2, кількість навколопроди- хових клітин, тип продихового апарату. Для характеристики обрисів і проекцій епі- дермальних клітин використовували кла- сифікацію С.Ф. Захаревича [10]. Для харак- Таблиця 1. Морфометричні ознаки та анатомічні особливості листка видів роду Hemerocallis L. П а р а м е т р Д о в ж и н а л и с т к а , с м Ш и р и н а л и с т к а , с м Ін д е к с ф о р м и л и с т к о в о ї п л а с т и н к и Т о в щ и н а л и с т к а , м к м Т о в щ и н а в е р х н ь о го е п ід е р м іс у , м к м Т о в щ и н а в е р х н ь о го м е з о ф іл у , м к м В и с о т а п о р о ж н и н , м к м Ш и р и н а п о р о ж н и н , м к м Т о в щ и н а н и ж н ь о го е п ід е р м іс у , м к м Т о в щ и н а н и ж н ь о го м е з о ф іл у , м к м Hemerocallis middendorfii Тrautv. et Mey M±m 56,94± 2,34 1,43± 0,05* 40,56± 2,69 377,5 7± 18,31 23,71± 1,44 79,94± 3,35 184,44± 11,44 257,44± 23,97 19,69± 0,87 84,74± 6,88 min- max 48,70– 3,20 1,30– 1,70 28,65– 56,31 279,63– 449,24 18,24– 32,83 57,14– 93,62 125,23– 217,02 120,36– 368,39 16,41– 24,92 46,20– 125,23 CV, % 13,01 11,44 20,99 15,32 19,23 13,23 19,60 29,42 13,98 25,64 Hemerocallis minor Mill. M±m 49,49± 1,89 0,92± 0,05* 54,65± 1,91* 325,83± 9,62 27,84± 1,31 110,09± 5,39 79,03± 6,22 134,65± 14,27 27,17± 1,58 88,45± 6,69 min- max 37,00– 57,00 0,70– 1,20 40,83– 62,22 280,24– 373,25 21,28– 35,87 80,85– 128,27 51,67– 116,11 66,87– 180,55 20,06– 34,65 57,14– 124,62 CV, % 12,09 16,04 11,12 9,33 14,91 15,46 24,87 33,49 18,39 23,88 Hemerocallis lilio-asphodelus L. M±m 51,05± 1,49 1,65± 0,06*** 31,32± 1,54 399,27± 16,57 25,47± 2,39 108,15± 4,68 126,44± 12,21 192,64± 10,88 20,30± 1,29 115,80± 5,78 min- max 44,00– 57,60 1,40– 2,00 23,75– 41,14 331,91– 503,95 15,19– 37,69 80,85– 121,58 78,42– 187,23 130,09– 228,57 15,19– 27,36 80,85– 143,46 CV, % 9,22 10,78 15,56 13,11 29,74 13,67 30,51 17,84 20,07 15,77 Hemerocallis citrina Baroni M±m 61,77± 2,07 2,55±0,16 24,84± 1,22 432,04± 18,31 25,95± 1,59 140,91± 4,44 122,74± 13,79 137,33 ± 13,87 22,37± 1,29 127,90± 5,99 min- max 50,50– 67,00 1,5–3,2 20,63– 33,67 358,66– 535,56 20,64– 36,47 116,11– 167,78 51,06– 180,55 73,56– 207,29 15,19– 29,18 98,48– 144,07 CV, % 10,59 19,59 15,55 13,39 19,36 9,95 35,52 31,91 18,19 14,79 Hemerocallis fulva L. M±m 66,65± 2,13 2,93± 0,16* 23,29± 1,33 537,02± 13,86 94,47± 4,40** 33,25± 2,30 315,19± 19,09 453,25± 33,22 89,42± 2,87* 23,04± 1,95 min- max 55,90– 75,00 2,30– 3,80 17,14– 30,00 457,75– 606,08 77,81– 116,72 20,67– 48,63 236,47– 411,55 333,13– 712,46 77,80– 102,74 12,77– 36,47 CV, % 10,12 17,63 18,09 8,16 14,73 21,88 19,14 23,16 10,15 26,77 Примітка: Тут і в табл. 2 різниця порівняно з контролем вірогідна: * — при р > 0,95; — р > 0,99; * — р > 0,999. 59ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4 Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу Таблиця 2. Анатомічні особливості будови епідермісу листка видів роду Hemerocallis L. Е п ід е р м іс Кількість епідермальних клітин на 1 мм2 поверхні листкової пластинки, шт. Розміри епідермальних клітин, мкм Кількість продихів на 1 мм2 поверхні листкової пластинки, шт. Розміри продихів, мкм M±m CV, % довжина ширина M±m CV, % довжина ширина M±m CV, % M±m CV, % M±m CV, % M±m CV, % Hemerocallis middendorfii Тrautv. et Mey Верхній 231,65± 9,23 12,59 120,17± 9,34 24,56 31,65± 1,50 15,01 – – – – – – нижній 272,76± 6,83 7,91 184,26± 15,75 27,02 16,83± 1,24 23,29 85,65± 2,44 9,02 33,46± 0,95 8,94 24,47± 0,57 7,36 Hemerocallis minor Mill. Верхній 235,06± 4,20 5,65 175,33± 11,68 21,04 31,52± 1,32 13,19 61,88± 5,91 30,19 37,15± 1,23 10,46 25,56 ± 2,03** 25,12 Нижній 244,35± 6,30 8,15 137,34± 10,02 23,06 27,51± 0,60* 6,95 127,88± 3,46 8,54 36,11± 0,33* 2,90 27,25± 0,82 9,53 Hemerocallis lilio-asphodelus L. верхній 222,39± 4,25 6,04 132,83± 7,67 18,24 29,91± 1,01 10,66 2,27± 0,75** 1 4,00 43,43± 1,12 8,16 36,62± 1,08 9,36 Нижній 232,47± 2,07 2,82 154,2± 15,68 32,13 24,98± 0,84 10,59 135,99± 5,24 12,18 38,70± 0,44 3,59 28,54 ± 0,49* 5,49 Hemerocallis citrina Baroni Верхній 253,47± 5,19 6,47 129,55± 10,21 24,91 25,05± 2,58 32,56 61,47± 2,54 13,03 42,55± 0,55 4,09 40,24± 0,92 7,22 Нижній 399,07± 7,74 19,59 149,3± 12,79 27,08 18,97± 0,92 15,32 100,53± 3,08 9,69 38,67± 0,54 4,39 33,49± 0,94 8,83 Hemerocallis fulva L. Верхній 153,07± 6,92 14,29 168,94± 12,17 22,76 39,51± 1,13 9,00 28,13± 1,69 19,02 49,24± 0,87* 5,55 34,41± 1,34 12,28 Нижній 192,53± 4,74 7,78 249,12± 17,37 22,04 20,85± 0,77 11,67 57,60± 2,75 15,07 49,42± 0,64** 4,06 36,41± 0,59 5,13 Таблиця 3. Анатомічні особливості мезофілу листка видів роду Hemerocallis L. Вид Висота стовпчастого мезофілу, мкм Висота губчатого мезофілу, мкм Коефіцієнт палісадності листка, мкм M±m CV, % min-max M±m CV, % min-max M±m CV, % min-max Hemerocallis middendorfii Тrautv. et Mey – – – – – – – – – Hemerocallis minor Mill. 35,99± 2,66 23,32 27,96– 55,93 76,11± 5,19 21,56 52,89– 99,09 0,49± 0,05* 30,74 0,28– 0,53 Hemerocallis lilio-asphodelus L. – – – – – – – – – Hemerocallis citrina Baroni 36,66± 1,94 16,69 23,71– 43,78 110,58± 2,19 6,27 104,56– 125,23 0,33± 0,02 18,23 0,19– 0,41 Hemerocallis fulva L. – – – – – – – – – Примітка. * Різниця щодо контролю вірогідна (р > 0,999). 60 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4 І.І. Крохмаль, А.Ю. Пугачова теристики продихового апарату — морфо- логічну класифікацію М.Ф. Баранової [2]. Результати 30-кратних вимірювань об- робляли методом математичної статистики із застосуванням прикладних комп’ютерних програм. Вірогідність отриманих резуль- татів перевіряли за допомогою критерію Стьюдента [17, 18]. Результати та обговорення Листки рослин видів роду Hemerocallis прикореневі, дворядні, широколінійні, го- стрі, цілокраї, прямі чи дугоподібно відігну- ті. Жилкування листка рівнобіжне і має більш-менш замкнену на верхівці систему. Листки здебільшого ізолатеральні з морфо- логічно верхньою (адаксіальною) і нижньою (абаксіальною) сторонами та амфістома- тичні. Епідерміс досліджених видів склада- ється із щільно зімкнутих подовжених клі- тин. На абаксіальному боці листка епідерміс має сосочки. Продихи великі, овальні, роз- ташовані в місцях з’єднання клітин звуже- ними кінцями. Епідерміс верхнього боку листка складається з великих ізодіамет- ричних з трохи потовщеними стінками клі- тин, покритих у рослин Hemerocallis citrina, H. fulva тонким шаром кутикули, що спри- яє їхній стійкості в природно-клі ма тичних умовах регіону інтродукції. Епідерміс ниж- нього боку, на відміну від верхнього, має дрібніші клітини сосочкоподібної форми, стінки яких потовщені і у деяких видів по- криті ззовні дуже тонким шаром кутикули. Верхівка кожної клітини нижнього епідер- місу являє собою вузликоподібний виступ, що надає клітині своєрідної форми. Епідер- мальні клітини верхнього і нижнього епі- дермісу всіх вивчених видів роду He me ro- callis мають переважно витягнуту форму, розрізняються за довжиною. Епідермальні клітини верхнього епідермісу мають пря- мокутну, а нижнього — ромбічну проек- цію. Клітини абаксіального епідермісу ве- ретеноподібні, звужені до кінців, а адаксі- ального — чотирикутні, злегка розширені до кінців. У всіх вивчених видів лілійника проди- хи відсутні над жилками. Продихові щіли- ни зазвичай орієнтовані більш-менш пара- лельно до жилок. У вивчених нами видів роду Hemerocallis виявлено два типи про- дихів: 1) аномоцитні продихи, оточені лише сусідніми клітинами; 2) гемідіацитні про- дихи з однією дрібною побічною клітиною в полярному положенні. Аномоцитні та гемі- діацитні продихи мають 4, рідше 5–6 на- вколопродихових клітин. Кількість навко- лопродихових клітин з обох боків листка є постійною — 4, крім видів H. citrina, H. lilio- asphodelus, у яких на верхньому епідермісі 4–5 навколопродихових клітин, а на ниж- ньому тільки 4. Продихи занурені і вида- ються підвищеними щодо навколопродихо- вих клітин, які нависають у вигляді скле- піння над замикаючими клітинами. Останні еліптичні в розрізі, мають вузькі порожни- ни. Епідермальні клітини і клітини проди- хового апарату міцно з’єднані з клітинами мезофілу, що містять хлоропласти і друзи щавлевокислого кальцію. Мезофіл листка у більшості досліджу- ваних видів представлений недиференці- йованою асиміляційною паренхімою, що складається з порівняно дрібних, округлих, тонкостінних, щільно розташованих клі- тин. У дорослого листка з обох боків безпо- середньо під епідермісом розташовано 4–5 рядів клітин асиміляційної паренхіми, що містять велику кількість хлоропластів. Установлено, що в природно-клі ма тич- них умовах південного сходу України у рослин H. minor і H. citrina відбувається ди- ференціація мезофілу адаксіального боку листка. У H. minor наявний двошаровий, у H. citrina — одношаровий стовпчастий ме- зофіл. H. minor характеризується вірогідно більшим коефіцієнтом палісадності листка порівняно з H. citrina. Таким чином, H. mi nor і H. citrina відрізняються досить зна чущими пристосувальними анатомічними особли- во стями, що є показником їх високої адап- таційної здатності до посушливих умов Дон- басу (рис.). 61ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4 Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу Значна частина листка видів роду Hemerocallis містить водоносну чи венти- ляційну тканину, оточену асиміляційною паренхімою. У молодого листка водоносна тканина розташована в центральній части- ні листка і складається з дуже великих, пухко розташованих паренхімних клітин з невеликим ядром в пристінному, дуже тон- кому шарі цитоплазми. Решту клітини зай- має дуже велика вакуоля, заповнена водою. З ростом листка клітини водоносної ткани- ни втрачають воду і руйнуються, утворюю- чи при цьому великі наскрізні порожнини, заповнені повітрям і залишками оболонок зруйнованих клітин. У результаті зміни функції цю тканину на ранній стадії розви- тку можна назвати водоносною, а на пізні- шій, тобто дорослого листка, — вентиля- ційною. Ці повітряні порожнини, сполуча- ючись з розташованою нижче водоносною тканиною листка, заповнюються повітрям, багатим на вологу. Г.І. Родіоненко [19] за- значає, що у разі великої сухості повітря роль водоносної/вентиляційної тканини в життєдіяльності фотосинтезуючого листка має бути істотною. Повітря, що заповнює розриви водоносної тканини, зранку багате на вологу: уся пустотіла частина, видима крізь прозорий епідерміс верхньої поверх- ні, вкрита краплями рідини. До полудня, при повільному підвищенні температури, волога зникає. Отже, всередині зеленого листка лілійника, завдяки особливій будові його водоносної тканини і наявності епідер- місу, створюється своєрідний мікроклімат. Провідні пучки розташовані впорядко- вано, в один ряд, при цьому великі пучки належать центральній жилці, а в міру від- далення від неї до обох країв пластинки листка розміри провідних пучків зменшу- ються. Провідні пучки чергуються з по- рожнинами, містять механічну тканину — склеренхіму. Потужна система провідних пучків лілійника має зв’язок з мезофілом. Великі провідні пучки, проходячи від верх- нього епідермісу до нижнього, розділяють тканину мезофілу на ділянки. Над провід- ними пучками зверху і знизу розвивається потужна механічна тканина у вигляді тя- жів товстостінних, широкопорожнинних, сильно здерев’янілих волокон. Кожен та- кий тяж складається з груп з 15–50 воло- кон, причому з нижнього боку листка групи волокон зазвичай більш розвинуті і скла- даються з більшої кількості волокон. Вели- кі провідні пучки оточені обгорткою, що складається з тонкостінних паренхімних безбарвних клітин. Провідні пучки листка мають різні розміри і відрізняються за гіс- тологічним складом. Найбільші пучки міс- тять ксилему та флоему. У колатеральних пучках ксилема розташовується на адаксі- альному, а флоема — на абаксіальному боці листка. Дрібні провідні пучки зазвичай ото- чені асиміляційною паренхімою, містять мало провідних елементів, ситоподібні еле- менти розташовані поруч із трахеальними (див. рис.). Установлено, що у H. minor ближче до периферії листка спостерігаєть- ся чергування пучків зі склеренхімою й без неї. Пучки без обгортки трохи зміщені в товщині листка, під ними розташовуються порожнина і губчастий мезофіл, тобто H. minor, який є псаммоксеромезофітом, ха- рактеризується великою кількістю повіт- Анатомічна будова листка Hemerocallis minor Mill.: к — кутикула; веп — верхній епідерміс; стм — стовпчастий мезофіл; гм — губчастий мезофіл; прп — провідний пучок; прел — провідні елемен- ти; обг — обгортка пучка; нм — нижній мезофіл; неп — нижній епідерміс; ск — склеренхіма; вп — водоносна порожнина 62 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4 І.І. Крохмаль, А.Ю. Пугачова роносних порожнин, що свідчить про його високу толерантність до посушливих умов регіону інтродукції. H. lilio-as pho delus, що є ксеромезогігрофітом, має меншу кількість повітроносних порожнин на поперечному зрізі листка, отже захисна роль вентиля- ційної тканини у цього виду є меншою по- рівняно з іншими дослідженими видами. Під адаксіальним епідермісом у H. li lio- asphodelus і H. citrina розташований шар ізодіаметричних незабарвлених клітин, що відіграють роль водоносної тканини. За екологічною природою досліджувані види роду Hemerocallis належать до групи мезофітів. Однак особливості анатомічної будови епідермісу свідчать про їхню ксеро- фітизацію. На підставі низки ознак можна припустити, що досліджувані види є не ксерофітами, а мезофітами, які потрапили в ксерофітні умови зростання. Значний внесок у вивчення ксерофітної рослинності анатомо-морфологічним мето- дом зробила В.К. Василевська. Вкрай важ- ливим є її висновок про те, що дрібноклі- тинність і велика кількість продихів не є універсальними ознаками пустельних рос- лин [7, 8]. У справжніх ксерофітів кількість продихів зазвичай невелика, тоді як у ме- зофітів в умовах погіршеного водопоста- чання клітини епідермісу дрібнішають і збільшується кількість продихів. Велика кількість продихів у мезофітів в аридних умовах зростання необхідна для посилення транспірації, що запобігає перегріву. Тому збільшення їхньої кількості є позитивною ознакою в будові інтродуцентів. Ксеромор- фоз виявляється зменшенням розміру клі- тин, збільшенням кількості клітин, проди- хів і жилок на 1 мм2 поверхні листка, що зумовлює підвищення посухостійкості [3]. Посухостійкі рослини характеризуються великою кількістю продихів на 1 мм2, мен- шими їх розмірами, меншою товщиною верхнього епідермісу [16]. При порівняльно-кількісному аналізі ми виділили H. citrina і H. minor як види, що характеризуються найбільшою кількістю ксероморфних ознак, і за п’ятибальною шкалою Г.Н. Шестаченко, Т.В. Фалькової одержали 0 балів. H. citrina ми розглядали як умовний контроль. Вимірювали товщи- ну листка, товщину епідермісу і мезофілу на адаксіальному та абаксіальному боках листкової пластинки (див. табл. 1). Аналіз отриманих результатів засвідчив, що H. ful- va мав вірогідно більшу товщину верхнього і нижнього епідермісу порівняно з інши- ми видами. Отже, представники цього виду зав дяки потовщенню адаксіального й абак- сіального епідермісу пристосовані до по- сушливих умов регіону інтродукції. Вивчали такі анатомо-морфологічні озна- ки епідермісу листка: обрис і проекцію клі- тин, кількість продихів на 1 мм2, розміри клітин і продихів. Усі ці ознаки є адаптив- ними [11], що дає змогу з’ясувати прина- лежність до певної екологічної групи. Так, у мезофітів переважають продихи на абак- сіальному (нижньому) епідермісі, у ксеро- фітів або однакова кількість продихів з обох боків епідермісу, або їх значно більше на адаксіальному (верхньому) боці. Розмір епідермальних клітин є також характер- ною ознакою. У мезофітів епідермальні клі- тини великі, причому їх значно більше на верхньому боці листка. Аналіз отриманих даних засвідчив, що кількість епідермальних клітин на 1 мм2 поверхні листка і розміри епідермальних клітин вірогідно не відрізнялися у дослі- джених видів, за винятком H. minor, для якого характерна велика порівняно з кон- тролем ширина епідермальних клітин. Встановлено, що у H. middendorfii на адаксіальному епідермісі відсутні продихи, тоді як у решти досліджених видів, що є мезофітами, продихи виявлено також і на верхньому епідермісі. Аналіз отриманих даних засвідчив, що у H. lilio-asphodelus ві- рогідно менша кількість продихів на адак- сіальному епідермісі порівняно з контролем і велика кількість — на абаксіальному епі- дермісі. Встановлено, що представники ви- дів H. minor і H. citrina вирізняються вели- 63ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4 Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу кою кількістю продихів на 1 мм2 поверхні листка. Представники H. minor характери- зуються найменшою довжиною продихів порівняно з контролем, а H. fulva — най- більшою. Ширина продихів нижнього епідер місу менша порівняно з контролем у H. lilio-asphodelus і H. middendorfii; шири- на продихів верхнього епідермісу вірогідно менша у H. minor (див. табл. 2). Таким чи- ном, H. minor має найбільшу кількість най- менших за розмірами продихів на 1 мм2 адаксіальної поверхні листка. Встановлено, що H. minor і H. citrina ма- ють найбільшу кількість продихів на 1 мм2 верхньої поверхні листка порівняно з ін- шими видами, найдрібніші клітини ниж- нього епідермісу. Продихи нижнього епі- дермісу дрібніші за продихи верхнього епі- дермісу у H. citrina і H. lilio-asphodelus. Кількість епідермальних клітин і продихів на нижньому боці листка значно більша у H. citrina. У результаті комплексної оцінки пред- ставників видів роду Hemerocallis з ураху- ванням набутих в умовах інтродукції при- стосувальних ознак на рівні анатомічної будови листка за стійкістю вивчені види Hemerocallis можна розташувати таким чином (у порядку зменшення): H. minor, H. ci t rina, H. fulva, H. middendorfii, H. lilio- asphodelus. Види оцінено за розробленою нами робочою шкалою. Вивчено 22 біоло- гічні ознаки, причому поява стовпчастого мезофілу розглядалася нами як найпро- гресивніше анатомічне пристосування рос- лин в умовах інтродукції. Кореляційний аналіз засвідчив наяв- ність сильного зв’язку між багатьма вивче- ними анатомічними ознаками і морфомет- ричними параметрами листка, але цей зв’язок є видоспецифічним. Виявлено за- гальні для більшості вивчених видів роду Hemerocallis ознаки із сильними кореля- ційними зв’язками: кількісні анатомічні по- казники епідермісу листка (кількість про- дихів і епідермальних клітин на 1 мм2 по- верхні листка) мають тісний кореляційний зв’язок з довжиною листка, індекс листка — з коефіцієнтом палісадності. На підставі результатів дослідження, тривалих візуальних спостережень і ви- вчення анатомічної будови листка, ми вважаємо, що для прогнозування успіш- ності інтродукції того чи іншого виду He- me ro callis можна використовувати анато- мічні показники, що дає змогу у коротший термін визначити екологічну пристосова- ність рослин до умов інтродукційного пункту. Встановлено, що види роду Hemerocallis в умовах південного сходу України характе- ризуються появою різноманітних анатоміч- них пристосувань до жорстких природно- кліматичних умов регіону інтродукції (поява продихів на верхньому епідермісі, потов- щення верхнього і нижнього епідермісу, збіль- шення кількості продихів на 1 мм2 адак сі- альної поверхні листка і зменшення розміру клітин на абаксіальному епідермісі, збіль- шення площі вентиляційної тканини, поява стовпчастого мезофілу). Виділено найстійкіші до умов посушли- вого степу види — H. minor і H. citrina. 1. Аврорин Н.А. Теоретические итоги переноса и акклиматизации растений в Полярно-альпийском ботаническом саду // Интродукция и акклимати- зация растений и зеленое строительство. — М.; Л.: Изд. АН СССР, 1957. — С. 89–93. 2. Баранова М.А. Классификация морфологи- ческих типов устьиц // Ботан. журн. — 1985. — 70, № 12. — С. 1585–1595. 3. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с. 4. Буданцева Л.Ю., Гендельс Т.В. Числовой способ описания формы простого цельного листа. — А.С. 1530140 (СССР). —1989. — № 47. — 20 с. 5. Былов В.Н. Основы сравнительной сортоо- ценки декоративных растений при интродукции: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — М., 1976. — 43 с. 6. Бычкова З.И. Особенности роста и развития овощных культур при загрязнении воздуха вред- ными газами // Экологические аспекты оптимиза- ции техногенных ландшафтов. — Свердловск: Изд- во АН СССР, 1984. — С. 81–85. 7. Василевская В.К. О значении анатомичес ких коэффициентов как признаке засухоустойчивости 64 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4 І.І. Крохмаль, А.Ю. Пугачова растений // Ботан. журн. — 1938. — № 4. — С. 15–16. 8. Василевская В.К. Формирование листа за- сухоустойчивых растений. — Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. — 184 с. 9. Декоративные травянистые растения для открытого грунта. — Л.: Наука, 1977. — С. 99–104. 10. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестн. Ленинград. ун-та. — 1954. — № 4. — С. 65–75. 11. Келлер Б.А. Динамическая экология // Сов. ботаника. — 1935. — № 5. — C. 11–15. 12. Клейн Р.М., Клейн Д.Т. Методы исследова- ния растений. — М.: Колос, 1974. — 527 с. 13. Культиасов М.В. Интродукция растений природной флоры как экологическая проблема // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1965. — 448 с. 14. Культиасов М.В. Экологические основы ин- тродукции растений природной флоры // Экология и интродукция растений. — Л.: Наука, 1963. — С. 3–37. 15. Лапин П.И. Значение исследований рит- мики жизнедеятельности растений для интро- дукции // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. — 1974. — Вып. 91. — С. 3–8. 16. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. — Новосибирск: Нау- ка, 1979. — 280 с. 17. Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: Изд-во МГУ, 1970. — 367 с. 18. Приседський Ю.Г. Статистична обробка ре- зультатів біологічних експериментів. — Донецьк: Касіопея, 1999. — 210 с. 19. Родионенко Г.И. Род ирисы: Вопросы мор- фологии, биологии, эволюции и систематики. — М.; Л., 1961. — 216 с. 20. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1980. — 277 с. 21. Шенников А.П. Экология растений. — М.: Изд-во АН СССР, 1950. — 347 с. 22. Шестаченко Г.Н., Фалькова Т.В. Методиче- ские рекомендации по оценке засухоустойчивости растений, применяемых для скальных садов в субаридных условиях. — Ялта: Б.и., 1974. — 20 с. 23. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. — 337 с. Рекомендувала до друку Л.І. Буюн И.И. Крохмаль, А.Ю. Пугачева Донецкий ботанический сад НАН Украины, Украина, г. Донецк АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И СТРУКТУРА ЭПИДЕРМИСА ВИДОВ РОДА HEMEROCALLIS L. В УСЛОВИЯХ ЗАСУШЛИВОЙ СТЕПИ Определены особенности анатомического строе- ния листа и анатомо-морфологические признаки эпидермиса видов рода Hemerocallis L., их приспо- собительные изменения и экологические особен- ности в условиях засушливой степи. Выделены наиболее стойкие виды — Hemerocallis minor и H. citrina. Установлено, что виды рода Hemerocallis характеризуются появлением разнообразных ана- томических приспособлений к жестким природно- клима тическим условиям региона интродукции (по явление устьиц на верхнем эпидермисе, утол- щение верхнего и нижнего эпидермиса, увеличе- ние площади вентиляционной ткани, количества устьиц на абаксиальном и адаксиальном эпидер- мисе, уменьшение размеров устьиц и эпидермаль- ных клеток, появление столбчатого мезофилла). I.I. Krokhmal, A.Yu. Puhachova Donetsk Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Donetsk ANATOMICAL STRUCTURE AND STRUCTURE OF EPIDERMIS IN SPEСIES OF HEMEROCALLIS L. GENUS UNDER DRY STEPPE CONDITIONS Peculiarities of the leaf anatomical structure and the anatomical and morphological features of epidermis were studied of Hemerocallis L. species are detected. Their adaptive changes and ecological peculiarities under the dry steppe condiitons were revealed. The most tolerant species — Hemerocallis minor and H. cit- rina — were determined. It was found out that species of the genus Hemerocallis are characterized by ap- pearance of the various anatomical adaptaton features to the rigid natural and climatic conditions of the re- gion of introduction: apperance of stomas on the aba- xial epidermis, thickening of the abaxial and adaxial epidermis, larger area of the ventilating tissue, greater stomatal density on the abaxial and adaxial epidermis, decrease of dimensions of stomatal and epidermial cells, appearance of the the palisade mesophyll.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-623
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:44:19Z
publishDate	2009
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/6e/d1bb0e64b5a894b12208aee096f0726e.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-6232019-12-09T15:56:45Z Anatomical structure and structure of epidermis in speсies of Hemerocallis L. genus under dry steppe conditions Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу Krokhmal, I.I. Puhachova, A.Yu. Peculiarities of the leaf anatomical structure and the anatomical and morphological features of epidermis were studied of Hemerocallis L. species are detected. Their adaptive changes and ecological peculiarities under the dry steppe condiitons were revealed. The most tolerant species – Hemerocallis minor and H. citrina – were determined. It was found out that species of the genus Hemerocallis are characterized by appearance of the various anatomical adaptaton features to the rigid natural and climatic conditions of the region of introduction: apperance of stomas on the abaxial epidermis, thickening of the abaxial and adaxial epidermis, larger area of the ventilating tissue, greater stomatal density on the abaxial and adaxial epidermis, decrease of dimensions of stomatal and epidermial cells, appearance of the palisade mesophyll. Визначено особливості анатомічної будови листка та анатомо-морфологічні ознаки епідермісу видів роду Hemerocallis L., їхні пристосувальні зміни та екологічні особливості в умовах посушливого степу. Виділено найстійкіші види – Hemerocallis minor і H. citrina. Встановлено, що види роду Hemerocallis характеризуються появою різноманітних анатомічних пристосувань до жорстких природно-кліматичних умов регіону інтродукції (поява продихів на верхньому епідермісі, потовщення верхнього і нижнього епідермісу, збільшення площі вентиляційної тканини, кількості продихів на абаксіальному та адаксіальному епідермісі, зменшення розмірів продихів і епідермальних клітин, поява стовпчастого мезофілу). M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2009-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/623 10.5281/zenodo.2555383 Plant Introduction; Vol 44 (2009); 56-64 Інтродукція Рослин; Том 44 (2009); 56-64 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377787 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/623/591 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Krokhmal, I.I. Puhachova, A.Yu. Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу
title	Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу
title_alt	Anatomical structure and structure of epidermis in speсies of Hemerocallis L. genus under dry steppe conditions
title_full	Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу
title_fullStr	Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу
title_full_unstemmed	Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу
title_short	Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу
title_sort	анатомічна будова та структура епідермісу видів роду hemerocallis l. в умовах посушливого степу
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/623
work_keys_str_mv	AT krokhmalii anatomicalstructureandstructureofepidermisinspesiesofhemerocallislgenusunderdrysteppeconditions AT puhachovaayu anatomicalstructureandstructureofepidermisinspesiesofhemerocallislgenusunderdrysteppeconditions AT krokhmalii anatomíčnabudovatastrukturaepídermísuvidívroduhemerocallislvumovahposušlivogostepu AT puhachovaayu anatomíčnabudovatastrukturaepídermísuvidívroduhemerocallislvumovahposušlivogostepu

Анатомічна будова та структура епідермісу видів роду Hemerocallis L. в умовах посушливого степу

Institution

Similar Items