Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин за умов дії полютантів
Data about activity of superoxidedismutase and peroxidase in vegetative parts of ground cover plants in the technogenic pollution conditions have been given. Changes of enzyme activity are studied depending on a kind of pollutants. Conclusions concerning stability of plants to the action of industri...
Gespeichert in:
| Datum: | 2009 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2009
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/627 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860123248438542336 |
|---|---|
| author | Martynova, N.V. Lykholat, Yu.V. Opanasenko, V.F. |
| author_facet | Martynova, N.V. Lykholat, Yu.V. Opanasenko, V.F. |
| author_sort | Martynova, N.V. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-12-09T16:03:05Z |
| description | Data about activity of superoxidedismutase and peroxidase in vegetative parts of ground cover plants in the technogenic pollution conditions have been given. Changes of enzyme activity are studied depending on a kind of pollutants. Conclusions concerning stability of plants to the action of industrial stress are drawn. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2555400 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:44:21Z |
| format | Article |
| fulltext |
77ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4
УДК 581.12:577.15 (477.63)
Н.В. МАРТИНОВА, Ю.В. ЛИХОЛАТ, В.Ф. ОПАНАСЕНКО
Ботанічний сад Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара
Україна, 49010 м. Дніпропетровськ, пр. Гагаріна, 72
АКТИВНІСТЬ ОКИСНИХ ФЕРМЕНТІВ У ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНАХ
ҐРУНТОПОКРИВНИХ РОСЛИН ЗА УМОВ ДІЇ ПОЛЮТАНТІВ
Наведено дані щодо активності супероксиддисмутази та пероксидази у вегетативних органах ґрунтопокривних
рослин в умовах техногенного забруднення. Досліджено зміни активності ферментів залежно від виду полютан-
тів. Зроблено висновки щодо стійкості рослин до дії промислового стресу.
© Н.В. МАРТИНОВА, Ю.В. ЛИХОЛАТ, В.Ф. ОПАНАСЕНКО, 2009
Розвиток індустріальних центрів призво-
дить до порушення екологічного балансу в
природних біоценозах та створення іншого
типу рослинних угруповань, значно збідне-
них видами, — урбофітоценозів. Деграда-
ція рослинного покриву своєю чергою спри-
чиняє появу рудеральних бур’янів, багато
з яких містять алергени [4, 11]. Тому велике
значення має вивчення ґрунтопокривних
рослин, які не тільки мають декоративний
вигляд, а й поліпшують хімічні та фізичні
властивості ґрунту, запобігають ерозії, по-
ліпшують ріст та розвиток дерево-чагар-
никового ярусу. Підбираючи асортимент,
ураховують реакцію рослин на несприят-
ливі умови зростання.
Вплив будь-яких чинників на рослину,
зокрема нові умови зростання, посуха або
емісії промислових підприємств, запускає
захисні механізми організму. Однією з най-
характерніших реакцій рослини на дію
стресорів є зміна активності окисно-від-
нов них ферментів [6, 16—18].
Стрес, спричинений впливом промисло-
вих полютантів, порушує збалансований
перебіг фізіологічних процесів у клітинах,
спричиняє утворення супероксидних ра-
дикалів, нейтралізацію яких в організмі
рослини здійснює супероксиддисмутаза
(СОД). Цей фермент каталізує реакцію дис-
мутації, в результаті якої відбувається пе-
ретворення високореакційного аніона —
радикала кисню (супероксид аніона) на
відносно менш активний пероксид водню і
молекулярний кисень. Подальша утиліза-
ція пероксиду водню відбувається за учас-
тю інших ферментів антиоксидантної сис-
теми, зокрема пероксидази [1, 5].
Враховуючи недостатність інформації
щодо механізмів адаптації трав’янистих
рослин до дії промислового забруднення [3,
10, 13, 20], актуальним є вивчення активнос-
ті ферментів антиоксидантного захисту —
супероксиддисмутази та пероксидази.
Матеріали і методи
Об’єктами досліджень було обрано два види
ґрунтопокривних рослин місцевої флори —
Euphorbia cyparissias L. (Euphor bia ceae Juss.)
та Stellaria holostea L. (Caryo phyllaceae Juss.),
а також три види роду Sedum L. (Cras su-
laceae DC.), інтродуковані з інших геогра-
фічних зон: європейський вид S. re flexum L.,
далекосхідний — S. kamtschati cum Fisch. та
кавказький — S. spurium Bieb.
Рослини були висаджені в санітарних
зонах підприємства з виробництва миючих
засобів "Ольвія Бета" (ділянка 1) та Гір-
ничо-збагачувального комбінату м. Орджо-
78 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4
Н.В. Мартинова, Ю.В. Лихолат, В.Ф. Опанасенко
нікідзе (ділянка 2). Основними забрудню-
вачами на цих підприємствах є окисли азо-
ту, вуглецю, феноли, сірчані, фтористі
сполуки, а також окисли важких металів
[9, 15]. Так, за даними санітарно-епіде міо-
логічної станції, у районі дослідних ділянок
середні концентрації забруднюючих речо-
вин у повітрі становили, мг/м3: SO
2
— 0,85–
0,98; NO
2
— 0,90–1,14; NH
3
— 0,63–0,80;
фенол — 0,06–0,07.
Аналіз агрохімічних показників ґрунтів
на території підприємств м. Орджонікідзе
засвідчив, що вони містять легкорозчинний
азот. Вміст рухливих форм фосфору та ка-
лію перевищує оптимальні показники в 3,5–
7,0 разів. Крім того, виявлено забруднення
ґрунтів сполуками Mn, Cu, Zn тощо [8].
Як контроль обрали рослини з колекції
Ботанічного саду Дніпропетровського наці-
онального університету імені Олеся Гонча-
ра. Рослини на всіх ділянках вирощували
без застосування агротехнічних засобів,
окрім поливу в період посухи, щоб уникну-
ти водного дефіциту.
Активність ферментів визначали у над-
земних вегетативних органах рослин. Ак-
тивність СОД (КФ 1.15.1.11) — за ступенем
інгібування відновлення нітросинього тет-
разолю (НТС) за наявності НАДН та фе-
назинметасульфату (ФМС). Кількісні па-
раметри реакції визначали шляхом вимі-
рювання оптичної густини реакційної
суміші при довжині хвилі 540 нм [19]. Ак-
тивність пероксидази (КФ 1.11.1.7) дослі-
джували методом Бояркіна, який ґрунту-
ється на визначенні швидкості реакції
окиснення бензидину до синього продукту
окиснення. Інтенсивність забарвлення ви-
мірювали при довжині хвилі 590 нм [14].
Отримані результати обробляли стан-
дартними методами математичної статис-
тики [7].
Результати та обговорення
Дослідженню фізіологічних показників
ґрун то покривних рослин передувало ви-
вчення основних екологічних особливостей
досліджуваних видів за О.Л. Бельгардом
[2]. Виявлено, що види мають багато спіль-
них ознак, хоча в природних умовах займа-
ють різні екологічні ніші (табл.1). Їм прита-
манний різний морфологічний статус. У
рослин Stellaria holostea, які зростали на
території хімічного підприємства, спосте-
рігали зменшення висоти куща та площі
листкових пластинок порівняно з рослина-
ми контрольного варіанта в середньому в
1,5 разу, а також зменшення інтенсивності
розростання з 12–15 см/рік (у контрольних
рослин) до 6–9 см/рік [12].
З урахуванням екологічних та мор фо-
логічних особливостей проведено фізіо ло-
го-біохімічні дослідження чутли вості фер-
ментів антиоксидантної системи до дії
стресових факторів.
У ході експерименту спостерігали під-
вищення активності СОД та пероксидази у
вегетативних органах надземної частини
рослин, що зростали на дослідних ділян ках,
порівняно з контролем (табл. 2). У Sedum spu-
rium, S. reflexum, Stellaria ho lostea під впли-
Таблиця 1. Екологічна характеристика
досліджуваних рослин
Вид
К
л
ім
а
м
о
р
ф
и
Т
р
о
ф
о
м
о
р
ф
и
Г
іг
р
о
м
о
р
ф
и
Г
е
л
іо
м
о
р
ф
и
Ц
е
н
о
м
о
р
ф
и
Euphorbia
cyparissias
G OgTr Ks He St, Ps
Sedum
kamtschaticum
HKr OgTr Ks ScHe Ptr
S. reflexum Ch OgTr Ks ScHe Pr, Ps
S. spurium Ch OgTr Ks He
Mont,
Pr
Stellaria
holostea
HKr MsTr Ms HeSc Sil
Примітка. G — геофіт; HKr — гемікриптофіт;
Ch — хамефіт; OgTr — оліготроф; MsTr — мезо-
троф; Ks — ксерофіт, Ms — мезофіт; He — геліо-
фіт; HeSc та ScHe — частково вимогливий до
світла; Ptr — скельна рослина; Mont — гірська
рослина; Pr — лучна рослина; Sil — лісова росли-
на; St — степова рослина; Ps — псаммофіт
79ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4
Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин...
вом полікомпонентних викидів хімічного
підприємства активність СОД зросла в 1,5–
1,6 разу, у Euphorbia cyparis sias — в 1,9
разу. Найсуттєвішу різ ницю в активності
СОД між контролем та рослинами, які зрос-
тали на території хімічного підприємства,
виявлено у Sedum kamtschati cum — в 2,6
разу. В умовах забруднення полютантами
гірничо-збагачу вального ком бінату актив-
ність СОД була більшою, ніж у контролі та у
рослин дослідної ділянки 1 (рис. 1). Так, у
Sedum spu rium, Stellaria holostea, Euphor-
bia cy pa rissias активність ферменту збіль-
шувалася в 1,7–2,2 разу порівняно з контр-
олем, у Sedum reflexum — в 3,1 разу. Най-
більшу різницю щодо контролю також
ви явлено у Sedum kamtschaticum (у 4,6
разу). Отримані дані свідчать про здатність
СОД дослідних видів підтримувати рівень
клітинного гомеостазу в умовах техногенно-
го стресу.
Вплив полютантів хімічного підприєм-
ства спричинив збільшення активності пе-
роксидази в 2,0–2,7 разу у Stellaria holostea,
Sedum reflexum, Euphorbia cyparissias та в
3,2 разу — у Sedum kamtschaticum і S. spu ri-
um (рис. 2). Під впливом викидів гірничо-зба-
га чу вального комбінату активність перокси-
дази зросла в 2,5–3,7 разу у Stellaria holostea,
Euphorbia cyparissias та Sedum spu rium. Цей
Рис. 2. Активність пероксидази в надземних веге-
тативних органах рослин за умов дії техногенного
стресу: 1 — Euphorbia cyparissias; 2 — Sedum
kamtschaticum; 3 — Sedum reflexum; 4 — Sedum
spurium; 5 — Stellaria holostea
Рис. 1. Активність СОД у надземних вегетативних
органах рослин за умов дії техногенного стресу:
1 — Euphorbia cyparissias; 2 — Sedum kamtscha-
ticum; 3 — Sedum reflexum; 4 — Sedum spurium;
5 — Stellaria holostea
Таблиця 2. Активність антиоксидантних ферментів у надземних вегетативних органах
ґрунтопокривних рослин
Вид
Активність СОД,
ум.од./г сирої речовини
Активність бензидинпероксидази,
ум. од./хв •г сирої речовини
Контроль Ділянка 1 Ділянка 2 Контроль Ділянка 1 Ділянка 2
Euphorbia
cyparissias
16,91±0,239 32,56±0,323 37,92±0,15 8,15±0,03 22,01±0,03 27,04±0,01
Sedum
kamtschaticum
4,78±0,015 12,68±0,044 22,15±0,081 3,62±0,017 11,51±0,013 19,55±0,02
S. reflexum 8,75±0,076 13,14±0,041 27,24±0,106 4,41±0,026 9,03±0,021 22,99±0,026
S. spurium 7,06±0,029 10,67±0,052 12,09±0,125 4,15±0,041 13,52±0,032 15,44±0,02
Stellaria
holostea
18,24±0,058 29,40±0,03 33,19±0,107 9,94±0,03 21,11±0,01 24,90±0,02
показник був значно вищим у Sedum ref-
lexum (в 5,2 разу) та у S. kam tschaticum (в 5,4
разу). Зростання активності пероксидази
80 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4
Н.В. Мартинова, Ю.В. Лихолат, В.Ф. Опанасенко
вважають універсальним індикатором дії
промислових емісій та вихлопних газів авто-
транспорту [9]. У даному випадку її можна
розглядати як важливий показник захисної
функції організму рослини.
Таким чином, під дією стресорів відбу-
вається перебудова ферментативного апа-
рату, спрямована на пристосування росли-
ни до існування в несприятливих умовах.
Про це свідчить підвищення активності
ферментів антиоксидантної системи.
Висновки
Одержані результати досліджень засвідчи-
ли, що у ґрунтопокривних рослин які зрос-
тали в умовах промислового забруднення,
значно збільшується активність фер ментів
антиоксидантного комплексу (СОД та перок-
сидази) в надземних вегетативних органах.
Це свідчить про процеси адаптації рослин
до дії техногенного стресу. Візуальних по-
шкоджень у досліджуваних видів не вияв-
лено, проте у рослин, що зростали на до-
слідних ділянках, зафіксоване більш раннє
закінчення вегетації порівняно з контролем.
За результатами вивчення активності
СОД та пероксидази можна виділити стійкі
до промислового забруднення види ґрун-
топокривних рослин. Рослини, які визнача-
ються вищою активністю антиоксидантних
ензимів, можливо, є стійкішими до дії за-
бруднюючих факторів. Найстійкішими до
впливу полютантів хімічного під при ємства
виявилися Sedum kamtschaticum та міс це-
вий вид — Euphorbia cyparissias. В умовах
дії викидів гірничо-збагачувального комбі-
нату — Sedum kamtschaticum та S. reflexum.
Імовірно, що такі екологічні особливості цих
видів, як невибагливість до ґрунтів, висока
посухостійкість та здатність зростати в екс-
тремальних умовах у природному середови-
щі, сприяють підвищеній стійкості до умов
техногенного навантаження. На підставі
морфологічних змін можна дійти висновку,
що найменш стійким до дії емісій хімічного
підприємства є лісовий вид Stellaria holostea,
який є мезофітом та мезотрофом.
Вважаємо перспективним продовження
вивчення активності ферментів антиокси-
дантного комплексу в умовах дії стресу та
її зв’язку з інтенсивністю нагромадження
продуктів перекисного окиснення ліпідів
(ТБК-активних сполук) у вегетативних ор-
ганах ґрунтопокривних рослин з метою
підбору асортименту стійких видів для
техногенних екотопів.
1. Андреева В.Ф. Фермент пероксидаза: уча-
стие в защитном механизме растений. — М.: Наука,
1988. — 130 с.
2. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-
востока УССР. — К.: КГУ, 1950. — 264 с.
3. Більчук В.С. Зміни активності та компо-
нентного складу поліфенолоксидази трав’янистих
рослин за умов дії важких металів // Сучасні
проблеми інтродукції та акліматизації рослин:
Тези доп. Міжнар. наук.-практ. конф., присвяче-
ної 75-річчю Ботанічного саду ДНУ. — Дніпропе-
тровськ, 2008. — С. 29–30.
4. Бурда Р.І. Антропогенна трансформація
флори. — К.: Наук. думка, 1991. — 168 с.
5. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты: В 3 т. — М.:
Мир, 1982. — Т. 3. — 1120 с.
6. Долгова Л.Г. Активность пероксидазы — по ка-
затель устойчивости растений-интро ду цен тов в услови-
ях степной зоны Украины // Вісн. Дні пропетр. нац. ун-ту.
Сер. Біологія. Екологія. — 2004. — 1, вип. 12. — С. 38–41.
7. Зайцев Г.Н. Математический анализ биоло-
гических данных. — М.: Наука, 1991. — 184 с.
8. Звіт про стан навколишнього природного се-
редовища в Дніпропетровській області за 2006 р. —
Дніпропетровськ, 2006. — 174 с.
9. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и
растения. — К.: Наук. думка, 1978. — 246 с.
10. Коршиков И.М. Адаптация растений к ус-
ловиям техногенно загрязненной среды. — К.: Наук.
думка, 1996. — 234 c.
11. Малышев Л.И. Изменение флоры земного ша-
ра под влиянием антропогенного давления // Науч.
докл. высш. шк. Биол. науки. — 1981. — № 3. — С. 5–20.
12. Мартинова Н.В., Лихолат Ю.В. До харак-
теристики морфологічних ознак ґрунтопокривних
рослин в умовах степового Придніпров’я // Питан-
ня степового лісознавства та лісової рекультивації
земель: Зб. наук. пр. — Дніпропетровськ: РВВДНУ,
2006. — Вип. 10 (35). — С. 88–97.
13. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и
окислительные процессы в мембранах раститель-
ной клетки. — М.: ВИНИТИ, 1989. — 403 с.
81ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 4
Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин...
14. Методы биохимического исследования
растений / Под ред. А.И. Ермакова. — 3-е изд. —
Л.: Агропромиздат, 1982. — 430 с.
15. Пронина Н.Б. Экологические стрессы (при-
чины, классификация, тестирование, физиолого-
биохимические механизмы). — М.: Изд-во МСХА,
2001. — 312 с.
16. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Аксенова В.А.
Биохимические механизмы иммунитета расте-
ний // Функциональная биохимия клеточных
структур. — М.: Наука, 1970. — С. 349.
17. Сарсенбаев К.Н., Полимбетова Ф.А. Роль
ферментов в устойчивости растений. — Алма-Ата,
1968. — 245 с.
18. Таран Н.Ю., Оканенко А.А., Бацманова Л.М.,
Мусиенко Н.Н. Вторичный окислительный стресс
как элемент общего адаптационного ответа расте-
ний на действие неблагоприятных факторов окру-
жающей среды // Физиол. и биохим. культ. раст. —
2004. — 36(1). — С. 315–321.
19. Чевари С., Чаба И., Секей Й. Роль суперок-
сиддисмутазы в окислительных процессах клетки
и метод определения ее в биологических материа-
лах // Лабораторное дело. — 1985. — № 11. —
С. 678–681.
20. Reddy S., Vijava K., Venkajan B. Effect of
hea vy metals on superoxidedismutase activity in
Pen nisetum typhoideum seedlings // Curr. Scin. —
1988. — 57, N 12. — P. 664–665.
Рекомендувала до друку
Н.В. Заіменко
Н.В. Мартынова, Ю.В. Лихолат, В.Ф. Опанасенко
Ботанический сад Днепропетровского
национального университета имени Олеся Гончара,
Украина, г. Днепропетровск
АКТИВНОСТЬ ОКИСЛИТЕЛЬНЫХ
ФЕРМЕНТОВ В ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНАХ
ПОЧВОПОКРОВНЫХ РАСТЕНИЙ В
УСЛОВИЯХ ДЕЙСТВИЯ ПОЛЛЮТАНТОВ
Приведены данные об активности супероксид-
дисмутазы и пероксидазы в вегетативных органах
поч вопокровных растений в условиях техногенного
загрязнения. Исследовано изменение активности
ферментов в зависимости от вида поллютантов.
Сделаны выводы относительно устойчивости рас-
тений к действию промышленного стресса.
N.V. Martynova, Yu.V. Lykholat, V.F. Opanasenko
Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk
State University Botanical Garden,
Ukraine, Dnipropetrovsk
ACTIVITY OF OXIDATIVE ENZYMES
IN VEGETATIVE PARTS OF GROUND COVER
PLANTS UNDER THE ACTION OF POLLUTANTS
Data about activity of superoxidedismutase and per-
oxidase in vegetative parts of ground cover plants in
the technogenic pollution conditions have been given.
Changes of enzyme activity are studied depending on
a kind of pollutants. Conclusions concerning stability
of plants to the action of industrial stress are drawn.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-627 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:44:21Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/75/ff0e844a28b78325fb3a238e1fc6a475.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-6272019-12-09T16:03:05Z Activity of oxidative enzymes in vegetative parts of ground cover plants under the action of pollutants Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин за умов дії полютантів Martynova, N.V. Lykholat, Yu.V. Opanasenko, V.F. Data about activity of superoxidedismutase and peroxidase in vegetative parts of ground cover plants in the technogenic pollution conditions have been given. Changes of enzyme activity are studied depending on a kind of pollutants. Conclusions concerning stability of plants to the action of industrial stress are drawn. Наведено дані щодо активності супероксиддисмутази та пероксидази у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин в умовах техногенного забруднення. Досліджено зміни активності ферментів залежно від виду полютантів. Зроблено висновки щодо стійкості рослин до дії промислового стресу. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2009-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/627 10.5281/zenodo.2555400 Plant Introduction; Vol 44 (2009); 77-81 Інтродукція Рослин; Том 44 (2009); 77-81 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377787 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/627/595 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Martynova, N.V. Lykholat, Yu.V. Opanasenko, V.F. Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин за умов дії полютантів |
| title | Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин за умов дії полютантів |
| title_alt | Activity of oxidative enzymes in vegetative parts of ground cover plants under the action of pollutants |
| title_full | Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин за умов дії полютантів |
| title_fullStr | Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин за умов дії полютантів |
| title_full_unstemmed | Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин за умов дії полютантів |
| title_short | Активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин за умов дії полютантів |
| title_sort | активність окисних ферментів у вегетативних органах ґрунтопокривних рослин за умов дії полютантів |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/627 |
| work_keys_str_mv | AT martynovanv activityofoxidativeenzymesinvegetativepartsofgroundcoverplantsundertheactionofpollutants AT lykholatyuv activityofoxidativeenzymesinvegetativepartsofgroundcoverplantsundertheactionofpollutants AT opanasenkovf activityofoxidativeenzymesinvegetativepartsofgroundcoverplantsundertheactionofpollutants AT martynovanv aktivnístʹokisnihfermentívuvegetativnihorganahgruntopokrivnihroslinzaumovdíípolûtantív AT lykholatyuv aktivnístʹokisnihfermentívuvegetativnihorganahgruntopokrivnihroslinzaumovdíípolûtantív AT opanasenkovf aktivnístʹokisnihfermentívuvegetativnihorganahgruntopokrivnihroslinzaumovdíípolûtantív |