Онтоморфогенез і сезонний розвиток Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch)
The results of ontomorphogenetic study of Veltheimia bracteata Harv. on the periods of ontogenesis and seasons are given. Indicator characters of the age conditions of individuals are brought.
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2009
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/642 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860123311773581312 |
|---|---|
| author | Zhila, A.I. |
| author_facet | Zhila, A.I. |
| author_sort | Zhila, A.I. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-12-09T20:36:41Z |
| description | The results of ontomorphogenetic study of Veltheimia bracteata Harv. on the periods of ontogenesis and seasons are given. Indicator characters of the age conditions of individuals are brought. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2556021 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:44:29Z |
| format | Article |
| fulltext |
49ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 3
УДК 582.573.81:581.14
А.І. ЖИЛА
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ І СЕЗОННИЙ РОЗВИТОК VELTHEIMIA
BRACTEATA HARV. (HYACINTHACEAE BATSCH)
Наведено результати вивчення онтоморфогенезу Veltheimiа bracteata Harv. за періодами онтогенезу і сезонами, а
також індикаторні ознаки вікових станів особин.
© А.І. ЖИЛА, 2009
Veltheimiа bracteata Harv. (Hyacinthaceae
Batsch) — цибулинна високодекоративна,
але малопоширена горщечкова і зрізна
культура.
Насіння представників роду Veltheimiа
отримано за делектусами у 1988 р. під різ-
ними видовими назвами з Франції (Бота-
нічний сад м. Нансі) та Німеччини (Ботаніч-
ний сад м. Штутгарт). Однакові феноритми
росту, характерні для геофітів південно-
східної частини Південної Африки, та на-
явність крилатої коробочки свідчать про
їхню належність лише до одного виду —
Veltheimiа bracteata за сучасною класифі-
кацією [3]. Чіткі морфологічні відмінності у
будові їхніх квіток та плодів є ознакою ви-
сокої варіабельності виду [4]. Дослідження
структурної організації листкових повер-
хонь дали змогу віднести їх до різних еко-
логічних морфотипів, що відповідають різ-
ному ступеню зволоження у місцях їхнього
природного зростання [8].
V. bracteata — ендем південно-східного
Капу, для якого характерний літній дощо-
вий період і добре виражений зимовий су-
хий (двосезонний клімат) [2]. Літо — дуже
спекотне, зима — помірна. Зимовий період
(з червня по вересень у південній півкулі)
триває близько 100 діб [1].
Рослини V. bracteata мають великі кру-
глясті зеленуваті або рожевувато-бурі ци-
булини з товстими, м’ясистими, сукулент-
ними лусками, які ніколи не перетворюють-
ся на сухі покриви. Листки темно-зелені,
глянцеві з хвилястими краями. Зацвітають
у грудні—січні, пік цвітіння припадає на
лютий, закінчують цвісти у березні. Ма-
ють літній ритм росту: листки опадають
взимку (травень—липень), нові листки
з’являються навесні, після короткого зи-
мового періоду спокою (червень—серпень).
У регіонах, де дощі йдуть протягом року,
рослини V. bracteata є майже вічнозелени-
ми — листки не відмирають, доки не сфор-
мується нова розетка [9]. Зростають у при-
бережних лісах і кущах, на трав’янистих і
кам’янистих пагорбах при частковому при-
тіненні.
Дослідження проведено в період 2002–
2007 рр. на базі колекції цибулинних рос-
лин відділу тропічних та субтропічних
рослин Національного ботанічного саду
ім. М.М. Гришка НАН України. Спостере-
ження за закладанням морфоструктур у
сіянців здійснювали за допомогою препа-
рування 3–5 сіянців щоденно впродовж
першого місяця їхньої вегетації, в подаль-
шому — раз на тиждень. Періоди онтогене-
зу та вікові стани особин вивчали згідно з
рекомендаціями [7].
Латентний період
Плід V. bracteata — 3-стулкова плівчаста
коробочка з трьома розвиненими шкіряс-
тими крилами. Плоди визрівають в акро-
петальному порядку протягом травня. В
природі плоди розповсюджуються вітром,
коли коробочки висихають і стають перга-
50 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 3
А.І. Жила
ментноподібними (зазвичай у липні). Насін-
ня чорне, грушоподібне, до 7 мм завдовжки і
3 мм у діаметрі. Хоча максимальна продук-
тивність плоду у V. bracteata становить 9 на-
сінин (по 3 насінини у кожній стулці), в умо-
вах інтродукції в НБС ім. М.М. Гришка най-
частіше зав’язується лише одна насінина на
плід [3]. Насіння не має періоду спокою, ви-
сівають його у ве ресні—жовтні — у період,
коли починається сезон дощів у місцях при-
родного зростання. Тривалість проростання
насіння на стандартному середовищі Му ра-
сіге—Скуга (МС) становить 20 днів: перші
проростки з’являються на 10-й день, остан-
ні — на 30-й [6]. При посіві насіння в ґрунт
проростання відбувається повільно — впро-
довж одного — двох місяців.
Прегенеративний (віргинільний) період
Проростки. Проростання насіння підзем-
не, тобто єдина сім’ядоля залишається в
насінині. З насінини спочатку з’являється
зародковий корінець. Між базальною час-
тиною кореня і сім’ядольною частиною
пі хви формується гіпокотиль. З маргіналь-
ної щілини з’являється перший справжній
листок, який починає набувати інтенсив-
ного зеленого кольору, а його кінчик — бу-
рякового. Перший справжній листок скру-
чений у трубочку і серпоподібно зігнутий.
Поступово формується бульбоподібно по-
товщена частина сім’ядолі, яка виконує
функцію зберігання поживних речовин;
починає розгортатися перший справжній
листок.
На 15-й день формується 2-й листок
(перший катафіл), його недорозвинена
листкова пластинка буряково-зеленого ко-
льору досягає 10 мм завдовжки; починає
утворюватися 2-й корінець (перший до-
датковий). У віці 1 місяця сіянці мають по-
вністю сформовану бульбоподібну частину
сім’ядолі, яка набуває сталих розмірів (10
× 5 мм), та повністю сформований перший
справжній тунікатний, негофрований, со-
ковитий листок, який досягає у довжину
близько 100 мм і 15 мм — у ширину. Решта
листків є напівтунікатними незалежно від
походження і типу.
Ювенільні особини. З 2-го місяця на-
сінина у сіянців починає зморщуватися.
Утворюються додаткові корені. Апекс па-
гона формує нові листкові зачатки. У 3-мі-
сячному віці на пагоні закладено до 8 лист-
ків різного ступеня розвиненості. Цибулин-
ки мають до 7 коренів, на 3-х з них добре
видно поперечну складчастість (контрак-
тильність).
Імматурні особини характеризуються
наявністю сформованого 3-го листка, який
за розмірами може або майже дорівнювати
1-му справжньому, або бути майже вдві-
чі довшим за нього. Цей листок має дуже
товсту листкову пластинку, ширина якої
однакова по всій довжині листка, по краю
листкової пластинки розташована добре
виражена біла смуга завширшки до 0,4 мм,
що складається з безхлорофільних клітин.
З верхнього боку листкової пластинки се-
редня жилка майже не виражена, з ниж-
нього — ледь виражена. На 6–7-й місяць
формується 4-й листок-катафіл, недороз-
винена листкова пластинка якого дещо
довша, ніж у першого катафіла листкової
серії. Приблизно з 7-місячного віку почи-
нає відмирати зародковий корінець, але у
деяких особин він зберігається без ознак
деструкції і у віці 1 року.
Розвиток перших 4 листків у проростків
і їхня послідовність практично не мають
відхилень. 5-й листок може бути катафі-
лом або частіше він закладається як лис-
ток з типовою для цього виду структурою.
Загальна кількість коренів наприкінці 1-го
року вегетації в середньому становить 10.
Змішана коренева система змінюється на
систему додаткового коріння.
Наприкінці 1-го року вегетації розмір
цибулини становить 2,5 × 2,6 см, над по-
верхнею ґрунту видно два листки (перший
справжній і третій), катафіли непомітні. Ци-
булина формується як за рахунок базаль-
них частин двох листків з листковою плас-
тинкою, так і за рахунок 2–3 ката філів.
Віргинільні особини характеризуються
початком відростання 5-го листка, що від-
бувається на початку другого року веге-
тації сіянців (у вересні, що відповідає по-
51ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 3
Онтоморфогенез і сезонний розвиток Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch)
чатку дощового сезону на батьківщині рос-
лин). 5-й листок має типову для цього виду
структуру: хвилястість по краю листкової
пластинки і звужену середню частину ("че-
решок") при переході від базальної частини
листка (що входить до складу цибулини) до
зеленої листкової пластинки. Якщо перші
чотири листки закладаються строго супро-
тивно один до одного (враховуючи і перший
справжній, який розташований під кутом
180° відносно сім’ядолі), то 5-й закладаєть-
ся не строго під кутом 180°. Відбувається
перехід від послідовного чергового листко-
розміщення до спірального. За 5-м листком
закладаються ще декілька катафілів, після
яких йде серія листків, листкові пластинки
яких добре розвинені, а довжина кожного
наступного перевищує довжину поперед-
нього.
Головний розеточний моноподіальний
пагін наростає протягом декількох років. У
особин віком 1,5 року зберігаються ще за-
лишки 1-го справжнього листка, далі йдуть
стала серія (катафіл, 2-й листок, 2 (1) ка-
тафіли) і листкова серія, яка складається з
приблизно 15 листків різного ступеня роз-
виненості. Корені галузяться до 3-го поряд-
ку, їхня кількість становить близько 24 шт.
Типові катафіли закладаються у перші
два роки життя сіянців, їхня кількість не
є усталеною величиною. Вони мають до-
бре розвинену базальну частину листка —
луску і недорозвинену листкову пластин-
ку, яка може ледь виступати з цибулини і
практично не бере участі у фотосинтезі або
частіше повністю закрита лусками.
Генеративний період
Починається на 3-й рік вегетації з утворен-
ня квітконоса. З початком росту квітконоса
починає підсихати листок (передлисток),
закладений біля основи нової листкової се-
рії, всі листки якої мають гофрований край.
На початку серії розташовані листки з
ширшою листковою пластинкою, вище —
більш вузькі, але з гофрованішою листко-
вою пластинкою (тобто у серії листки роз-
ташовані від ширших і менш гофрованих
до вужчих і гофрованіших). Кожна нова се-
рія листків (річний приріст) починається
з передлистка, який розташований стро-
го напроти останнього листка серединної
формації попереднього року вегетації, і
строго проти черевного боку брактеї, в па-
зусі якої закладений квітконос. Перед-
листок плівчастий, безбарвний, має го-
стрий кінчик, близько 15 мм завширшки і
до 45 мм заввишки. Отже, при переході до
симподіального галуження в основі моно-
карпічного пагона формується один ката-
філ, який є передлистком. Він виконує
функцію спеціалізованої луски бруньки
відновлення.
Брактея з’являється лише у генера-
тивний період і закладається одночасно із
зачатками суцвіття: це плівчаста, шило-
подібна луска завширшки близько 4 мм і
завдовжки близько 20 мм. Другий листок
нового річного приросту повернутий на 90°
по відношенню до першого і розташований
вище по спіралі.
Досліджуваний вид належить до гру-
пи рослин із синантним типом розвитку
(тобто ріст листків і квітконоса збігаються
у часі). Генеративний пагін з’являється у
жовтні—листопаді невдовзі після початку
відростання листків (середина вересня).
Бутонізація триває близько 70 діб, при цьо-
му відбувається повільний ріст квітконоса.
Цвітіння починається в кінці січня — на
початку лютого. Квітки розкриваються в
акропетальному порядку. Квітконос пря-
мостоячий, після плодоношення квіткова
стрілка засихає і полягає. До моменту ви-
зрівання плодів стрілка стає порожнистою.
Наші дослідження засвідчили, що ре-
продуктивного віку найсильніші рослини
досягають через три роки культивування
сіянців, а у 5-річному віці практично всі сі-
янці цвітуть. З кожним роком кількість кві-
ток у китиці збільшується, але рослини
плодоносять не регулярно і не рясно. В умо-
вах культивування в НБС ім. М.М. Гришка
лише приблизно з 10-річного віку особини
починають регулярно плодоносити. Саме у
цьому віці і загальна кількість квіток на квіт-
коносах, і кількість плодів, що зав’я зу ю ться,
набувають сталих величин, що свідчить
52 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2009, № 3
А.І. Жила
про те, що рослини перебувають у стаціо-
нарній фазі [3].
Щорічно в цибулині формується один
монокарпічний пагін. Він розвивається з
бруньки відновлення, яка починає закла-
датися зазвичай ще восени попереднього
року. Зачатки листків у міру їх закладання
ростуть у довжину і до вересня наступного
року в бруньці вже сформовані всі вегета-
тивні органи нового пагона і квітконос. З ве-
ресня, коли власне починається вегетація,
в тканині денця відбувається закладання
нових додаткових коренів. З кінця березня
наступного року вони починають активно
рости і функціонують разом з коренями
минулого року. Вегетація триває впродовж
зими і весни. До середини червня листкові
пластинки поступово засихають [5].
Отже, індикаторними ознаками вікових
станів V. bracteata є якісний і кількісний
склад листкових серій. З’ясовано, що типо-
ві катафіли закладаються у прегенератив-
ному віковому періоді онтогенезу V. bra c-
teata, їхня кількість не є сталою величи-
ною. У віргинільному періоді вікові стани
характеризуються: у проростків — пов-
ністю сформованим єдиним тунікатним
(першим справжнім) листком; в ювеніль-
них особин — формуванням 2-го листка
(першого катафіла); в імматурних — сфор-
мованим 3-м листком, лінійним, з добре
вираженою білою смугою по краю листко-
вої пластинки; у віргинільних — перехо-
дом від чергового листкорозміщення до
спірального та формуванням 5-го листка з
типовою для виду структурою. З перехо-
дом до генеративного періоду (з форму-
ванням квітконоса і закладанням бруньок
відновлення) кожний новий бічний пагін
несе лише один катафіл.
1. Агроклиматический атлас мира. — М.; Л.:
Гидрометеоиздат, 1972. — 312 с.
2. Глазовская М.А. Почвы мира. География
почв. — М: Изд-во МГУ, 1973. — 426 с.
3. Жила А.І. Морфологія плодів та насіннєва
продуктивність деяких видів роду Veltheimia Gled.
(Hyacinthaceae Batsch) // Вісн. Київ. нац. ун-ту іме-
ні Тараса Шевченка. — 2005. — № 9. — С. 22–23.
4. Жила А.І. Особливості репродуктивної біоло-
гії представників роду Veltheimia Gled. (Hy a cin tha-
ceae Batsch) // Інтродукція рослин. — 2007. — № 1.
— С. 45–49.
5. Жила А.І. Морфоструктура пагонової систе-
ми Veltheimia Gled. (Hyacinthaceae Batsch) // Ін-
тро дукція рослин на початку ХХІ століття: досягнен-
ня, перспективи (до 120-річчя з дня народження ака-
деміка М.І. Вавилова): Матеріали міжнар. конф. —
К.: Фітосоціоцентр, 2007. — С. 229–233.
6. Жила А.І., Іванніков Р.В. Початкові етапи он-
тогенезу та розмноження Veltheimia Gled. (Hya cin-
tha ceae Batsch) in vivo та in vitro // Вісн. Київ. нац.
ун-ту імені Тараса Шевченка. — 2007. — № 13. —
С. 76–80.
7. Рекомендации по изучению онтогенеза ин-
тродуцированных растений в ботанических садах
СССР. — К., 1990. — 184 с.
8. Ситнянська Н.П., Жила А.І. Макро- та мі-
кроморфологія листків деяких видів роду Veltheimia
Gled. (Hyacinthaceae Batsch) // Інтродукція рос-
лин. — 2006. — № 1. — С. 46–51.
9. Marais W. The correct names for Veltheimias,
the winter red hot pokers. // Journal of the Royal
Horticultural Society. — 1972. — Vol. 97. — P. 483–
484.
Рекомендувала до друку Т.М. Черевченко
А.И. Жила
Национальный ботанический сад
им. Н.Н. Гришко НАН Украины,
Украина, г. Киев
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И СЕЗОННОЕ
РАЗВИТИЕ VELTHEIMIA BRACTEATA HARV.
(HYACINTHACEAE BATSCH)
Приведены результаты изучения онтоморфогене-
за Veltheimia bracteata Harv. по периодам онтоге-
неза и сезонам, а также индикаторные признаки
возрастных состояний особей.
A.I. Zhila
M.M. Gryshko National Botanic Gardens,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
THE ONTOMORPHOGENESIS AND SEASONAL
DEVELOPMENT OF VELTHEIMIA BRACTEATA
HARV. (HYACINTHACEAE BATSCH)
The results of ontomorphogenetic study of Velthei-
mia bracteata Harv. on the periods of ontogenesis and
seasons are given. Indicator characters of the age
conditions of individuals are brought.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-642 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:44:29Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/5d/5fe5f55928577b3abe0105d04b22415d.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-6422019-12-09T20:36:41Z The ontomorphogenesis and seasonal development of Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch) Онтоморфогенез і сезонний розвиток Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch) Zhila, A.I. The results of ontomorphogenetic study of Veltheimia bracteata Harv. on the periods of ontogenesis and seasons are given. Indicator characters of the age conditions of individuals are brought. Наведено результати вивчення онтоморфогенезу Veltheimiа bracteata Harv. за періодами онтогенезу і сезонами, а також індикаторні ознаки вікових станів особин. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2009-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/642 10.5281/zenodo.2556021 Plant Introduction; Vol 43 (2009); 49-52 Інтродукція Рослин; Том 43 (2009); 49-52 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377789 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/642/610 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Zhila, A.I. Онтоморфогенез і сезонний розвиток Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch) |
| title | Онтоморфогенез і сезонний розвиток Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch) |
| title_alt | The ontomorphogenesis and seasonal development of Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch) |
| title_full | Онтоморфогенез і сезонний розвиток Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch) |
| title_fullStr | Онтоморфогенез і сезонний розвиток Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch) |
| title_full_unstemmed | Онтоморфогенез і сезонний розвиток Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch) |
| title_short | Онтоморфогенез і сезонний розвиток Veltheimia bracteata Harv. (Hyacinthaceae Batsch) |
| title_sort | онтоморфогенез і сезонний розвиток veltheimia bracteata harv. (hyacinthaceae batsch) |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/642 |
| work_keys_str_mv | AT zhilaai theontomorphogenesisandseasonaldevelopmentofveltheimiabracteataharvhyacinthaceaebatsch AT zhilaai ontomorfogenezísezonnijrozvitokveltheimiabracteataharvhyacinthaceaebatsch AT zhilaai ontomorphogenesisandseasonaldevelopmentofveltheimiabracteataharvhyacinthaceaebatsch |