Епігенетична мінливість статі квіток i створення на її основі однодомних форм конопель (Cannabis sativa L.) (до досліджень М.М. Гришка 1930-х рр.)
From positions of the modern theory of a heredity M.M. Gryshko's two classical works in 1930, devoted to creation of monoecious forms of a hemp from dioecious are analyzed. M.M. Gryshko used variability of flower type of hemp plants, caused by epigamic way of their determination. This type of v...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2008
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/703 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860123572400291840 |
|---|---|
| author | Maletsky, S.I. |
| author_facet | Maletsky, S.I. |
| author_sort | Maletsky, S.I. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-12-24T13:35:14Z |
| description | From positions of the modern theory of a heredity M.M. Gryshko's two classical works in 1930, devoted to creation of monoecious forms of a hemp from dioecious are analyzed. M.M. Gryshko used variability of flower type of hemp plants, caused by epigamic way of their determination. This type of variability in modern terminology designate as an epigenetic variability as it does not mention karyotypic changes in sexual chromosomes determining normally a flower sex in hemp. M.M. Gryshko has shown, that epigenetic variability of flower sexual status covers both primary and secondary characters of a sexual status in hemp. Epigenetically changed phenotypes of plants are inherited, and are successfully used in breeding of monoecious cultivars of hemp. M.M. Gryshko investigation is a first in world breeding practice experiment in which the variability of sexual characters of plants has been effectively used to create cultivars of simultaneously ripening hemp and then cultivars of monoecious hemp. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2556973 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:45:02Z |
| format | Article |
| fulltext |
100 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
Проблема наследственной детерминации
пола цветков у растений относится к числу
фундаментальных проблем общей биоло-
гии. В настоящее время детерминацию и
экспрессию пола цветков у растений можно
рассматривать с двух точек зрения — гене-
тической и эпигенетической. В ретроспек-
тивном аспекте в статье анализируются две
публикации Н.Н. Гришко 1930-х гг., которые
являются пионерскими исследованиями,
позволившими успешно реализовать в се-
лекционной программе как генетическую,
так и эпигенетическую изменчивость регу-
ляции пола цветков у Cannabis sativa L. Это
были первые в мире эксперименты, позво-
лившие коренным образом перестроить се-
лекционную технологию и создать однодом-
ные формы конопли. "Задача создания из
двудомных — однодомных и одновременно
созревающих форм конопли ставится в нау-
ке впервые" (Гришко, 1935).
ННаассллееддссттввееннннооссттьь ии ииззммееннччииввооссттьь.. Он-
тологически понятие "наследственность" оз-
начает совокупное свойство видов обеспечи-
вать материальную и функциональную пре-
емственность между особями смежных по-
колений (воспроизводство видового архети-
па). "Закон наследственной передачи <…>
состоит в том, что каждое растение или жи-
вотное производит однородных себе потом-
ков: причем эта однородность заключается
не столько в повторении индивидуальных
признаков, сколько в повторении < …> об-
щего строения. <…> Пшеница производит
пшеницу,< … > каждый развивающийся ор-
ганизм принимает форму, свойственную
классу, порядку, роду и виду, от которого он
происходит.< …> В этом-то и проявляется,
главным образом, наследственность" [15]. Из
определения следует, что феномен наслед-
ственности носит сугубо типологический ха-
рактер (воспроизведение инвариантных ар-
хетипов), т.е. это сущностное свойство, при-
сущее видам, родам или другим таксономи-
ческим группам.
Наследственности сопутствует изменчи-
вость: отдельные особи в пределах вида не
являются точными копиями друг друга.
УДК 575.16:631.523
С.И. МАЛЕЦКИЙ
Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН
Россия, 630090 г. Новосибирск, пр. Лаврентьева, 10
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОЛА ЦВЕТКОВ
И СОЗДАНИЕ НА ЕЕ ОСНОВЕ ОДНОДОМНЫХ ФОРМ КОНОПЛИ
(CANNABIS SATIVA L.)
(к исследованиям Н.Н. Гришко 1930�х гг.)
С позиций современной теории наследственности анализируются две классические работы Н.Н. Гришко 1930Zх гоZ
дов, посвященные созданию однодомных форм конопли из двудомных. В своих исследованиях на двудомной конопле
Н.Н. Гришко использовал изменчивость типа пола цветков у растений конопли, вызываемую эпигамным способом
их детерминации. Этот тип изменчивости согласно современной терминологии обозначают как "эпигенетическая
изменчивость", поскольку она не затрагивает кариотипические изменения в половых хромосомах, детерминируюZ
щие в норме пол цветков у конопли. Н.Н. Гришко показал, что эпигенетическая изменчивость признаков пола цветZ
ков охватывает как первичные, так и вторичные половые признаки растений. Эпигенетически измененные феноZ
типы растений наследуются, что успешно используют в селекционной практике. Исследования Н.Н. Гришко —
это первый в мировой селекции эксперимент, в котором была эффективно использована эпигенетическая форма изZ
менчивости половых признаков у растений, что позволило создать сорта одновременно созревающей конопли, а заZ
тем — сорта однодомной конопли.
© С.И. МАЛЕЦКИЙ, 2008
101ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
ЭЭппииггееннееттииччеессккааяя ииззммееннччииввооссттьь ппооллаа ццввееттккоовв ии ссооззддааннииее ннаа ееее ооссннооввее ооддннооддооммнныыхх ффооррмм ккооннооппллии......
"Нет двух растений, которые нельзя бы бы-
ло различить, и нет двух таких животных.
Наследственность всегда сопровождается
изменчивостью" [15]. Изменчивость расте-
ний в популяциях отражает их способность
определенным образом перестраивать прог-
раммы развития и реагировать на измене-
ния среды обитания (биотической и абиоти-
ческой), а потому в дочерних поколениях
наследуются не отдельные признаки или
свойства родительских растений, а их норма
реакции на условия реализации онтогенети-
ческих программ развития.
На протяжении двух последних столетий
трижды происходила смена взглядов на
сущностные представления о наследствен-
ности, так называемая смена парадигм. В
XIX в. господствовала парадигма слитного
наследования, с начала ХХ в. преобладала
парадигма дискретного наследования (мен-
делизм), а с 1980-х годов началось становле-
ние парадигмы эпигенетического наследоZ
вания признаков. Возникновению новых па-
радигм сопутствует изменение взглядов на
проблему наследственности и, как след-
ствие этого, возникают новые терминологи-
ческие единицы и понятия для описания но-
вых представлений. Смена парадигмы слит-
ного наследования на парадигму дискретно-
го наследования связана с развитием редук-
ционистских взглядов на наследственность.
Действительно, феномен наследственности
в ХХ в. стали соотносить не со свойствами
видовых архетипов при их воспроизведе-
нии, а со свойствами вещества наследствен-
ности в отдельной группе клеток у много-
клеточных особей. Другими словами, фено-
мен наследственности стали рассматривать
не как свойство отдельного архетипа, а как
облигатную совокупность свойств отдель-
ных компонентов идиоплазмы клеток, из ко-
торых составлен индивид.
Слитное наследование признаков пред-
полагало, что при скрещивании идиоплазмы
обоих родителей сливаются (смешиваются),
а изменчивость потомков (помесей) в дочер-
них поколениях вызвана перемешиванием у
них признаков родителей. Дополнительный
источник изменчивости при слитном насле-
довании — случайная (ненаправленная) ва-
риация признаков в популяциях, вызывае-
мая влиянием на эти признаки среды обита-
ния. Концепция слитного наследования гар-
монировала с типологическим стилем мыш-
ления биологов XVIII—XIX вв., согласно
которому каждому виду изначально присущ
свой план строения, соответствующий его
архетипу. Это представление способствова-
ло развитию таких описательных дисцип-
лин, как морфология, анатомия и эмбриоло-
гия растений, на основе которых строилась
классификация растений. Синтетический
стиль мышления и эволюционизм, прису-
щие биологам и ботаникам XVIII—XIX вв.,
позволили им построить филогенетические
(кладистические) схемы, охватывающие
множество видов растительного царства
(множество архетипов). Впервые такую
классификацию для растений создал
шведский натуралист Карл Линней в пер-
вой половине XVIII в., положив в ее основу
строение цветков. "Наиболее известная сис-
тема классификации, составленная Линне-
ем, называлась "Система пола". Раститель-
ный мир был разделен им на 24 класса. Пер-
вые десять классов основывались на коли-
честве тычинок, остальные — на различных
характерных особенностях тычиночного
комплекса, а также на связи их с плодолис-
тиками. <…> Опубликование "Системы по-
ла" имело шумный успех, объяснявшийся
тем, что это была первая система, которая
позволяла практически узнавать многие
растения и каталогизировать их" [9]. К. Лин-
ней считал, что в природе ровно столько
разных видов (архетипов) растений, сколько
их было создано изначально (типологичес-
кая доктрина растительного разнообразия),
а наблюдаемая внутривидовая изменчи-
вость признаков (отклонения от архетипов)
случайна и связана с условиями их произ-
растания.
Дискретное наследование признаков
предполагает, что идиоплазмы двух гаме-
тических клеток при оплодотворении сов-
мещаются, но не смешиваются, а потому в
102 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
СС..ИИ.. ММааллееццккиийй
дочерних (гибридных) поколениях у потом-
ков наблюдается сегрегация дискретных
родительских признаков (менделевские
правила наследования). Позже было уста-
новлено, что единицы наследственности (ге-
ны) локализуются в хромосомах клеточного
ядра. Таким образом, идеи Менделя, Морга-
на и Вейсмана о принципах наследствен-
ности позволили изменить прежние предс-
тавления о наследственности как о свойстве
отдельных архетипов, заменив их предс-
тавлением о наследственных факторах (ге-
нах), локализованных в клеточном ядре.
Этот подход к природе наследственности и
изменчивости породил новый (популяцион-
ный) стиль мышления в биологии: изменчи-
вость признаков и свойств особей в популя-
циях, а также внутривидовое разнообразие
особей стали описывать в понятиях диск-
ретной наследственности: частота генов, ге-
нотипов и фенотипов.
Менделевский подход позволил четко
регистрировать правила переноса дискрет-
ных единиц наследственности от родителей
к потомкам, однако, эти правила никак не
объясняли пути и способы реализации и
становления изучаемых признаков в онто-
и филогенезе. Источником наследственной
изменчивости при дискретном наследова-
нии служат случайные (ненаправленные)
мутации генов, которые воспроизводятся
(наследуются) в следующих поколениях.
Естественным итогом развития менделизма
стало появление в середине ХХ в. молеку-
лярной биологии и генетики, согласно кото-
рым наследственными свойствами облада-
ют не отдельные компоненты идиоплазмы и
даже не отдельные сегменты хромосом, а
отдельные сегменты молекул нуклеиновых
кислот (химический код ДНК и РНК), точ-
нее их кодирующие последовательности.
С установлением менделевских правил
наследования признаков для многих групп
растений и животных слитная форма нас-
ледственности как бы утратила значение
при описании феномена наследственности,
хотя все статистические методы оценки
наследственной изменчивости, развитые в
XIX в. в рамках парадигмы слитной наслед-
ственности, полностью сохранили свою ак-
туальность и доныне. Подчеркнем, что по-
пуляционное описание наследственности
принципиально отличается от типологичес-
кого: эти два стиля мышления не являются
взаимозаменяемыми и соотносятся между
собой так же как часть (или части) соотно-
сятся с целым.
Эпигенетическое наследование призна-
ков предполагает существование информа-
ционных дискретных единиц наследствен-
ности. Ее носителем являются компоненты
идиоплазмы клеток, состоящие из дискрет-
ных единиц наследственности различной
иерархической и композиционной сложнос-
ти. Эти единицы в ходе индивидуального
развития претерпевают изменения под
влиянием внутренних или внешних воздей-
ствий и некоторые из этих изменений нас-
ледуются ("идиомодификации") [11, 18].
Точные механизмы эпигенетической из-
менчивости на клеточном и молекулярном
уровнях остаются пока во многих случаях
неизвестными. Наиболее изучен механизм
эпимутаций, обусловленный химической
модификацией хроматина (метилирование
цитозина в молекулах ДНК) в ядрах клеток
[3]. Частота возникновения эпимутаций у
растений достаточно высока, она превыша-
ет на порядки частоту возникновения ген-
ных мутаций. Эпимутации возникают и сег-
регируют в дочерних поколениях, подчиня-
ясь или не подчиняясь правилам Менделя.
Смена представлений о природе наслед-
ственности и изменчивости в биологии про-
исходила всегда достаточно резко (феномен
научных революций), хотя между тремя
взглядами на наследственность фактически
отсутствуют сущностные противоречия.
Все они охватывают различные аспекты
наследственности и изменчивости индиви-
дов и мультивидуумов в популяциях, до-
полняя друг друга и отражая видение одной
и той же реальности под различными угла-
ми зрения. По нашему мнению, современ-
ные представления о наследственности и
изменчивости признаков должны непроти-
воречивым образом совмещать принципы
всех трех парадигм наследственности —
слитной, дискретной и эпигенетической.
Неудивительно, что эти парадигмальные
установки о сущностной природе наслед-
ственности встречаются в различных про-
порциях в работах многих авторов в тече-
ние всей истории биологии. Примером ус-
пешного сочетания двух представлений о
наследственности и изменчивости (генети-
ческой и эпигенетической) могут служить
исследования 1930-х годов выдающегося
советского биолога и генетика Н.Н. Гришко
и его учеников, впервые в науке успешно
решивших задачу превращения двудомной
конопли в однодомную [1, 6, 7].
Термин "эпигенетика", под которым по-
нимают "изменение клеточного строения
(клеточная дифференцировка, или гистоге-
нез) и изменение геометрической формы
(морфогенез)" [17], в работах Н.Н. Гришко
не использовался. Однако онтологически
Н.Н. Гришко вместе с Л.Н. Делоне достаточ-
но четко сформулировали в предисловии к
учебному пособию представление об эпиге-
нетической наследственности, близкое к
современному пониманию: "В буржуазной
генетике проблема наследственности ока-
залось искусственно разбитой на проблему
наследственной передачи и проблему насZ
ледственного осуществления, причем бур-
жуазная генетика занималась и занимается
только решением проблемы передачи, тог-
да как проблему осуществления она пере-
дала науке, названной "механикой разви-
тия". Такое раздробление проблемы насле-
дственности на две проблемы, теряющие
между собой связь, несомненно, является
глубоко неправильным. Генетика, решаюZ
щая проблему передачи, а не проблему осуZ
ществления, перестает видеть организм
в его развитии.., а берет его в статике" [7].
Не принимая во внимание особенности лек-
сики 1930-х гг., подчеркнем, что авторы
четко формулируют понимание динамичес-
кой, или эпигенетической наследственнос-
ти ("наследственного осуществления"), а
потому это определение можно считать од-
ним из первых определений понятия "эпи-
генетика".
ООннттооллооггииччеессккииее ооссннооввыы ккллееттооччнноойй ннаассZZ
ллееддссттввееннннооссттии уу рраассттеенниийй ии жжииввооттнныыхх..
С начала ХХ в. центр тяжести в вопросах
наследственности сместился с организмен-
ного на клеточный уровень, а чуть позже и
на молекулярный. Клетка — основная
структурная и функциональная единица
живой материи и неудивительно, что важ-
нейшим дополнением менделевской пара-
дигмы наследования признаков стало
представление о двух функционально раз-
личных группах клеток: соматических и ге-
неративных (Вейсман, 1905). Формирова-
нию представлений о клеточных механиз-
мах наследственности сопутствовало рож-
дение концепции о зародышевом пути кле-
ток (ЗПК), благодаря которым, как
полагали, и осуществляется передача нас-
ледственных свойств от родителей к по-
томкам. Рождение этой концепции отно-
сится к концу XIX в. и связано с гипотезой
А. Вейсмана о "веществе наследственнос-
ти" (идиоплазме) клеток и о роли хромосом
в наследственности. "Я называю наслед-
ственное вещество клетки ее идиоплазмой,
следуя примеру Негели. <…> Он впервые
уловил и обосновал понятие идиоплазмы,
как "зачаткового вещества", определяюще-
го все строение организма, в противопо-
ложность обыкновенной протоплазме.
Каждая клетка содержит идиоплазму
<…>, но идиоплазму зародышевой клетки
я называю зародышевой плазмой или за-
чатковым веществом для всего организма"
(Вейсман, 1905, с. 423). "Искомый носитель
наследственности заключается в веществе
хромосом. <...> Постоянство числа их у од-
ного и того же вида и уменьшение путем
деления при созревании дают нам право
заключить, что они представляют собой
постоянные образования.< …> Решающее
значение имеет <…> одинаковость числа, в
каком носители наследственности содер-
жатся в обеих соединяющихся зародыше-
вых клетках и которое всегда у растений и
у животных составляет половину нормаль-
103ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
ЭЭппииггееннееттииччеессккааяя ииззммееннччииввооссттьь ппооллаа ццввееттккоовв ии ссооззддааннииее ннаа ееее ооссннооввее ооддннооддооммнныыхх ффооррмм ккооннооппллии......
ного числа" (там же, с. 411). Представление
о ЗПК позволило А. Вейсману понять, что
именно генеративные клетки обеспечива-
ют наследственную преемственность приз-
наков и свойств между родителями и по-
томками. Изменения, возникающие в заро-
дышевой плазме половых клетках, переда-
ются потомству, а потому реальные эволю-
ционные события, как полагал А. Вейсман,
исходно возникают и фиксируются в клет-
ках зародышевого пути. Отсюда логически
следовал вывод, что эволюционные преоб-
разования видов определяются, прежде
всего, наследственными свойствами ЗПК
(их идиоплазмы), тогда как идиоплазма со-
матических клеток (трофоплазма) никако-
го вклада в наследственность дочернего по-
коления привносить не может. Это умозак-
лючение было сделано А. Вейсманом для
животных ("неодарвинизм"), затем было
автоматически перенесено на растения и в
настоящее время считается общеприня-
тым в рамках современной синтетической
теории эволюции. Для корректного обсуж-
дения мировоззренческого вопроса о роли
генеративных и соматических клеток в пе-
редаче наследственных свойств от роди-
тельского поколения дочернему кратко об-
судим вопрос о строении тел у животных и
растений.
Животные (индивидуумы). Понятия
"наследственность" и "изменчивость" оди-
наково актуальны как для животных, так и
для растений, хотя между двумя царства-
ми существуют принципиальные различия
в морфобиологической организации их те-
ла и, как следствие этого, — в организации
и свойствах наследственных систем. Жи-
вотные — это, как правило, индивидуумы,
тогда как растения — мультивидуумы. Под
индивидуумом (особью) понимается цело-
стная биосистема или неделимая единица
жизни. "Самый существенный признак
особи — строгая взаимозависимость от-
дельных частей: разделить особь на части
без потери "индивидуальности" невозмож-
но. Понятие "особь" применимо лишь к
высшим неколониальным организмам"
(Биологический энциклопедический сло-
варь, 1989, с. 435). Учитывая многоклеточ-
ность животных, определим понятие "особь"
как самовоспроизводящуюся многоклеZ
точную систему, состоящую из двух авZ
тономных, но взаимообусловленных клеZ
точных подмножеств, представленных
соматическими и генеративными клетZ
ками [13]. Понятия "особь" и "индивидуум"
синонимичны: животное невозможно расч-
ленить на две или большее количество час-
тей, с условием, чтобы эти части сохраняли
всю совокупность свойств, необходимых
для воспроизводства потомков. У живот-
ных ЗПК вычленяется в самом начале эмб-
риогенеза, и в случае его повреждения вос-
становление не может произойти. У расте-
ний картина обратная.
Растения (мультивидуумы). В отличие
от животных растения составлены из мно-
жества субиндивидов или фитомер, описы-
ваемого термином "мультивидуум". МульZ
тивидуум — биосистема, составленная из
множества повторяющихся единиц, реали-
зующих собственные, включая эпигенети-
чески измененные, программы индивиду-
ального развития. Начало любому мульти-
видууму дает зиготическая или апозиготи-
ческая клетка и все субиндивиды (фитоме-
ры) растения являются ее потомками.
Любой мультивидуум делится на части —
субиндивиды (черенкование, клонирование
или вегетативное размножение растений),
и каждая часть сохраняет всю совокуп-
ность свойств, необходимых для воспроиз-
водства потомков. Таким образом, принци-
пиальное отличие мультивидуума от инди-
видуума состоит в том, что у последних
формируется лишь один ЗПК, а у мульти-
видуумов — множество: потенциально ЗПК
может быть сформирован любым фитоме-
ром растения. Более того, у растений, в от-
личие от животных, любая соматическая
клетка может приобрести статус стволовой
клетки, сформировать зародышевые клет-
ки и впоследствии цветок. В силу бисексу-
альности растительных клеток у растений
активируется либо одна программа разви-
104 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
СС..ИИ.. ММааллееццккиийй
тия (закладываются тычиночные или пес-
тичные цветки), либо одновременно две —
закладываются обоеполые цветки (мульти-
видуальная изменчивость).
Сделаем заключение: изменения, происZ
ходящие в идиоплазме соматических клеZ
ток растений, могут передаваться следуZ
ющему поколению в том случае, если отZ
дельная соматическая клетка в процессе
развития становится стволовой. ПодобZ
ный тип наследственной изменчивости не
встречается у животных индивидуумов.
Хотя термин "мультивидуальная измен-
чивость" относительно новый, но подобный
тип изменчивости наблюдали и ранее, обоз-
начая его терминами "почковые вариации"
или "спорты". Опираясь на многочисленные
наблюдения "почковых вариаций" (мульти-
видуальной изменчивости) русский бота-
ник С.И. Коржинский в конце XIX в. впер-
вые сформулировал понятие гетерогенези-
са как основной формы наследственной из-
менчивости и эволюции растений [10]. Тер-
мин "гетерогенезис" по каким-то причинам
не прижился в литературе, а двумя годами
позже голландский ботаник Гуго де Фриз
(1901 г.) применил для описания подобного
рода изменчивости термин "мутация", ко-
торым пользуются и поныне. Наиболее наг-
лядно мультивидуальная изменчивость
проявляется в признаках цветков: на от-
дельном растении можно встретить не
только тычиночные или пестичные цветки,
но и одновременно тычиночные и пестич-
ные, а также обоеполые цветки. Отсюда
следует, что проблема изменчивости и нас-
ледования пола цветков, а значит и методы
селекции по признакам цветков, предпола-
гают не только знание кариотипа клеток, но
и характер мультивидуальной изменчивос-
ти растений.
ППоолл уу рраассттеенниийй.. Интерес биологов к
проблеме пола цветков у растений просле-
живается с давних времен, однако, начало
научных исследований по данной пробле-
ме датируется концом XVII в. (работы не-
мецкого ботаника Р.Я. Камерариуса).
"Именно Камерариус в сочинении "О поле
у растений" (1694 г.) показал, что при изо-
ляции женских растений от мужских у
двудомных растений или при удалении
мужских цветков или пыльников у одно-
домных семена не образуются. Со времени
Камерариуса мы считаем пестики женски-
ми, а тычинки — мужскими половыми ор-
ганами" [5].
Рассмотрим в ретроспективе эволюцию
взглядов на проблему пола цветков у выс-
ших растений. Суть полового размножения
состоит в формировании специализирован-
ных клеток — двух типов гамет, попарное
слияние которых формирует зиготы, из ко-
торых развиваются эмбрионы (новые рас-
тения). В начале ХХ века центр тяжести
исследований по проблеме пола цветков
сместился с морфофизиологического на
клеточный уровень (связь признаков пола
цветков со структурами ядра клетки). В
частности, в конце ХІХ — в начале ХХ в.
появилась хромосомная теория пола, сог-
ласно которой пол цветков связан с наличи-
ем в ядрах клеток пары хромосом, отлича-
ющихся по морфологии и функции от дру-
гих хромосом ядра (ХY — половые, или
идиохромосомы).
Мультивидуальное строение растений
позволяет наблюдать на отдельном расте-
нии различные сочетания трех типов цвет-
ков: тычиночных, пестичных и обоеполых.
Половой статус мультивидуума можно
изобразить схематически: в квадратных
скобках изображаются символы мужского
и женского начала. Например, в раздельно-
полых или двудомных (диэцийных) попу-
ляциях представлены два типа растений —
[ ] и [ ], каждый из которых формирует
один тип цветков. У однодомных (моноэ-
цийных) растений на одном растении фор-
мируются одновременно либо два типа од-
нополых цветков [ , ], либо обоеполые
(гермафродитные) цветки [ ]. Возможны
различные варианты мультивидуальной
изменчивости. Встречаются растения, ко-
торые обозначают как субандроцийные [
, ], — большая часть цветков на растении
тычиночные, а меньшая — пестичные; суб-
105ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
ЭЭппииггееннееттииччеессккааяя ииззммееннччииввооссттьь ппооллаа ццввееттккоовв ии ссооззддааннииее ннаа ееее ооссннооввее ооддннооддооммнныыхх ффооррмм ккооннооппллии......
гинецийные [ , ] — большая часть цветков
на растении пестичные, а меньшая — тычи-
ночные и т. д. Изменчивость по типам цвет-
ков на растениях популяции может быть
качественной (один, два или три типа цвет-
ков на растении) и количественной: соотно-
шение двух или трех типов цветков на рас-
тениях варьирует в различных пропорци-
ях.
Половой статус мультивидуума опреде-
ляет способы семенной репродукции расте-
ний (аутбридинг и инбридинг). В популяциях
двудомных растений [ ] и [ ] материнским
растениям гарантировано перекрестное оп-
лодотворение (аутбридинг) и максимальное
перекомбинирование наследственного ма-
териала в потомстве. Однако двудомность
среди высших цветковых растений встреча-
ется не часто: обнаружено только около 4%
раздельнополых видов, причем в большин-
стве ботанических семейств только единич-
ные виды двудомны. Исключение составля-
ет лишь семейство Salicaceae (ивы и топо-
ля), представленное исключительно дву-
домными видами [23]. Большинство же рас-
тительных видов формируют либо цветки
обоих полов (однодомные растения), либо
только гермафродитные (обоеполые) цвет-
ки, либо цветки трех типов ( , и ). Расте-
ния с обоеполыми цветками могут размно-
жаться как путем самооплодотворения (ин-
бридинг), так и перекрестного оплодотворе-
ния (аутбридинг). Несмотря на широкое
распространение гермафродитизма у цвет-
ковых растений, большинство растений с
обоеполыми цветками размножаются путем
аутбридинга, а предотвращение самоопы-
ления у таких растений происходит благо-
даря генам самонесовместимости, подавля-
ющим рост собственных пыльцевых трубок
в тканях пестика [16, 22].
Половой диморфизм растений — один из
наиболее наглядных примеров внутрипо-
пуляционной кариотипической, генетичес-
кой и эпигенетической изменчивости. Соот-
ношение половых фенотипов у животных и
у двудомных растений близко к отношению
1[ ] : 1[ ]. С генетической точки зрения это
означает, что в потомствах наблюдается
моногибридная гаметическая сегрегация,
т.е. пропорция двух половых фенотипов со-
ответствует пропорции генотипов гамет у
одного из родителей (гетерогаметного или
"гетерозиготного" по какому-либо локусу).
Распределение двух полов — прекрасный
пример формально генетического описания
внутрипопуляционного диморфизма. Мен-
делевская генетика формализовала описа-
ние признаков, введя абстрактное понятие
"ген", или фактор, контролирующий тот
или иной признак. Первые опыты по насле-
дованию пола цветков с использованием
менделевских правил были выполнены
К. Корренсом в 1907 г. на двудомной Bryonia
dioica из семейства тыквенных (Cucur-
bitaceae). Результаты гибридологических
экспериментов были объяснены на основе
предположения: растения с тычиночными
цветками — гетерозиготны (Mm), а с пес-
тичными — гомозиготны (mm) по факторам
(генам) пола цветков [23].
В дальнейшем К. Корренс углубил и рас-
ширил свои представления о наследовании
и реализации пола у растений, рассматри-
вая проблему детерминации пола цветков
не только у двудомных, но и у однодомных
растений [19]. Согласно его представлени-
ям, в геномах всех покрытосеменных расте-
ний имеется AG комплекс генов, включаю-
щий два основных компонента: комплекс
генов G (gynoecia), контролирующих раз-
витие женских гаметофитов (пестичных
цветков), и комплекс генов А (androecia),
контролирующих развитие мужских гаме-
тофитов (тычиночных цветков). Кроме того,
в геноме есть ген или гены группы Z (zeit),
определяющие место и время развития ты-
чинок и пестиков у растений. Согласно
представлениям К. Корренса, AGZ комп-
лексы генов локализованы в аутосомах (или
в цитоплазме клетки). У диплоидных расте-
ний присутствуют два набора этих факто-
ров AAGGZZ, у гаплоидов только один —
AGZ. Ансамбль AGZ генов контролирует
формирование как первичных, так и вто-
ричных половых признаков растений, обус-
106 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
СС..ИИ.. ММааллееццккиийй
лавливая фенотипические (гендерные) раз-
личия между полами. Каждая раститель-
ная клетка исходно бисексуальна, т. е. со-
держит в геноме две программы развития
(AG), имея возможность реализовывать
признаки, присущие либо женскому (G),
либо мужскому (A) полу. Кроме комплексов
AGZ в геноме имеются специфические ге-
ны, названные "реализаторами пола" и
обозначенные греческими буквами α и γ.
Корренс предполагал, что у растений с пес-
тичными цветками активны γγ гены, тогда
как у растений с тычиночными цветками —
αγ. Гены-реализаторы пола (α и γ) "реша-
ют", какая из двух потенциальных ("бисек-
суальных") возможностей развития AG
комплекса реализуется в клетках отдель-
ных субиндивидов или же в них реализу-
ются обе программы одновременно.
У двудомных видов растений в реализа-
ции пола цветков, кроме AG комплекса,
участвуют половые хромосомы (X и Y),
действие которых аналогично действию ге-
нов-реализаторов. Половые хромосомы
обычно морфологически отличны от ауто-
сом (они могут быть мельче или крупнее ау-
тосом), содержат больше гетерохроматина,
могут вступать в конъюгацию или не конъ-
югировать вовсе в мейозе. Растения одного
из полов ( ) обычно гетерогаметны по поло-
вым хромосомам (кариотип XY) — произ-
водят два типа гамет (X) и (Y), а другого ( )
— гомогаметны (кариотип XX) и произво-
дят один тип гамет (X). Наличие в геномах
пары половых хромосом обеспечивает дву-
домным видам растений равенство полов в
популяциях (гаметический тип сегрегации
по признаку пола цветков — 1 :1 ). Пос-
кольку клетки зигот, из которых развива-
ются растительные эмбрионы, бисексуаль-
ны, то логично предположить, что в онтоге-
незе в клетках апикальных меристем, из
которых дифференцируются пестичные
цветки (ХХ-кариотип), не экспрессируется
(подавлена) программа развития тычинок
(мужского гаметофита) — мужскоZстеZ
рильные растения, а в клетках, из которых
дифференцируются тычиночные цветки
(ХY-кариотип), — программа развития
пестиков (женского гаметофита) — женсZ
коZстерильные растения.
Первые случаи обнаружения половых
хромосом у двудомных видов растений от-
носятся к 1920-м годам (Elodea gigantea,
Rumex acetosa, Melandrium alba, Humulus
japonicum и др.). "Y хромосома известна для
45 видов из 9 родов. …Следует также отме-
тить, что гетерохромосомы могут быть не
всегда найдены. У 26 видов, принадлежа-
щих к 22 родам, искание неодинаковых
хромосом оказалось безуспешным" [14]. Из-
вестно большое количество двудомных ви-
дов растений, у которых половые хромосо-
мы обнаружить не удалось: Spinacea ole-
racea, Vitis cinerea, V. rupestris, V. vinifera,
Carica papaya, Asparagus officinalis, Bryo-
nia dioca и др. [23]. Например, у двудомной
земляники Fragaria elator половые хромо-
сомы морфологически не отличаются от
аутосом, а гетерогаметными являются рас-
тения с пестичными цветками (Staudt,
1952). Кроме того, известно еще два ботани-
ческих рода (Potentilla и Cotula), у которых
гетерогаметны растения с пестичными
цветками [23].
ККоонноопплляя.. Конопля посевная (Cannabis
sativa, 2n = 20) относится к двудомным
видам растений, у которых пол цветков
детерминируется половыми хромосома-
ми: XX — растения с пестичными цветка-
ми ( — матерка), XY — растения с тычи-
ночными цветками ( — посконь). "В обыч-
ных посевах мы наблюдаем у конопли <…>
отношение мужских и женских растений,
близкое к 1:1, что считается результатом
гетерохромосомности одного из полов" [6].
"Конопля — растение с исключительным
проявлением полового диморфизма. Муж-
ские растения отличаются от женских не
только первичными признаками пола, свя-
занными с половым размножением, но и
общей архитектоникой и длиной вегетаци-
онного периода, а также рядом анатоми-
ческих и физиологических признаков и
другими биологическими особенностями.
Переход к генеративной стадии у противо-
107ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
ЭЭппииггееннееттииччеессккааяя ииззммееннччииввооссттьь ппооллаа ццввееттккоовв ии ссооззддааннииее ннаа ееее ооссннооввее ооддннооддооммнныыхх ффооррмм ккооннооппллии......
положных полов конопли наступает почти
одновременно, однако мужские растения
после дифференциации полов в течение
10—20 дней отцветают и вскоре <…> отми-
рают; женские же растения продолжают
жить и созревают на 30—45 дней позже
мужских. <…> У женских растений коноп-
ли корневая система по весу и объему в 6—
8 раз более мощная, чем у мужских. Благо-
даря половому диморфизму у конопли ни
один из вопросов биологии, физиологии, ге-
нетики и селекции <…> не могут быть изу-
чены <…> без учета двудомности конопли"
[7].
Эпигамный способ регуляция типа пола
цветков у растений конопли. Кариотип ко-
нопли содержит пару половых хромосом
(ХY) и потому ей в норме присущ сингам-
ный способ детерминации пола цветков
(хромосомное определение пола реализует-
ся в момент оплодотворения). Однако внеш-
ние и внутренние факторы могут оказывать
влияние на экспрессию признаков пола
цветков, несмотря на идентичность карио-
типа клеток. Регуляция пола цветков в ходе
индивидуального развития растений обоз-
начается термином "эпигамное определе-
ние пола цветков": кариотипически иден-
тичные фитомеры отдельного растения
формируют либо тычиночные, либо пестич-
ные, либо обоеполые цветки. Сочетание
сингамной (генетической) и эпигамной (эпи-
генетической) форм детерминации пола
цветков создает изменчивость в популяци-
ях растений по этому признаку.
К началу работ по однодомной конопле в
литературе накопилось достаточно много
примеров изменчивости полового статуса
цветков на отдельных растениях конопли
под влиянием условий выращивания. "Еще
в 1821 году Аутенрит <…> указывает, что у
Cannabis встречаются смешаннополые ин-
дивиды. В дальнейшем целым рядом иссле-
дований, в особенности работами Мэк Фи и
Шафнера, указано на переопределение по-
ла под влиянием внешних условий. Так,
Шафнер (1931) указывает, что ему удалось
получить при более коротком дне в ноябре
100% превращения мужского пола в жен-
ский" [14].
Используя эпигамную форму определе-
ния пола цветков у конопли, Н.Н. Гришко в
конце 1920-х годов приступил к работе по
созданию: а) сортов одновременно созрева-
ющей конопли (одновременное созревание
матерки и поскони) — изменение гендер-
ных признаков растений; б) сортов одно-
домной конопли. Первая задача была ус-
пешно решена довольно быстро. "Такая, од-
новременно созревающая конопля в 1938
году занимала 13 000 га в колхозах разных
областей СССР. <…> Гришко настолько фе-
минизировал мужские растения, что, они,
имея в начале явное преобладание муж-
ских цветков, к концу образовывали массу
обоеполых и женских цветков, дающих
зрелые семена" [8].
Говоря современным языком, Н.Н. Гриш-
ко использовал мультивидуальную измен-
чивость растений конопли, вызванную эпи-
гамным способом определения пола цветков.
В популяциях были представлены следую-
щие типы растений по половому статусу:
диэцийные [ , ] (одновременно формиру-
ются пестичные и тычиночные цветки) и
триэцийные [ , , ] растения (одновре-
менно формируются три типа цветков —
пестичные, тычиночные и обоеполые цвет-
ки). "У конопли мы наблюдаем резкое и раз-
нообразное изменение цветка под влиянием
внешних условий. <…> Под влиянием уко-
роченного дня, при выращивании в тепли-
це, а также при травматических поврежде-
ниях у конопли появляются интерсексу-
альные цветки и цветки противоположного
пола как на мужских, так и на женских рас-
тениях. <…> Эта пластичность признаков
пола в цветке конопли интересна с точки
зрения изучения половых различий у ко-
нопли и роли наследственности и среды в
их реализации. Как мы видим, мужские и
женские растения могут производить цвет-
ки противоположного пола и обоеполые.
Это подтверждает правильность теории из-
вестного генетика проф. Гольдшмидта, ко-
торый считает, что гены мужского пола ло-
108 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
СС..ИИ.. ММааллееццккиийй
кализованы в аутосомах, общих для обоих
полов, а гены женского пола — в X и Y хро-
мосомах. <…> Это говорит за то, что при се-
лекционной работе травматические пов-
реждения и фотопериоды могут быть ис-
пользованы в качестве провокационного
метода для выявления степени однодомнос-
ти" [6].
Сегодня превращать тычиночные цвет-
ки в пестичные экспериментально можно
различными путями: обрабатывая расте-
ния фитогормонами (ауксинами, цитокини-
нами, гибберелловой кислотой), химически-
ми веществами (абсцизовой кислотой и
окисью углерода), изменяя длину фотопе-
риода (выращивание растений при корот-
ком или длинном световом периоде), а так-
же травмируя цветки [20].
Программа Н.Н. Гришко по созданию
однодомных форм конопли. Превращение
двудомной конопли в одномную в те годы
представлялось почти неразрешимой за-
дачей. "Управление полом у двудомных
растений — задача трудная. Мы не можем
пока предугадать, преодолимы ли вполне
эти трудности, но пути, по которым долж-
ны быть направлены искания для получе-
ния желательных сексуальных форм, ныне
намечаются" [14]. Решая задачу превраще-
ния двудомной конопли в однодомную, сле-
довало опираться не только на изменчи-
вость полового статуса растений, но и экс-
периментально доказать, что наблюдаемая
изменчивость по полу цветков наследует-
ся. Вот как формулирует эту проблему Н.Н.
Гришко: "В отношении вторичных призна-
ков мы различаем у конопли четыре основ-
ных типа: посконь, матерка, феминизиро-
ванная посконь и маскулизированная ма-
терка. Кроме того, у конопли выщепляются
единичные бесполые (нейтральные) расте-
ния. <…> Эти растения не дают никаких
цветов. Мы имеем здесь дело со стериль-
ной, бесполой формой при наличии гетеро-
морфных хромосом. < …> Перейдем теперь
к полиморфизму первичных половых
признаков, связанных с процессами опло-
дотворения у однодомных форм. Мы наб-
людаем здесь весьма разнообразные пере-
ходы, начиная от однодомных растений,
где в основную массу вкраплены единич-
ные цветки противоположного пола, и кон-
чая однодомными растениями с обоеполы-
ми цветками, т.е. с растениями-гермафро-
дитами. У феминизированной поскони,
кроме того, наблюдается явление последо-
вательного гермафродитизма, а именно:
после отцветания мужских цветков начи-
нают развиваться обоеполые цветы, а пос-
ле того как первые осыпятся, эти фемини-
зированные мужские растения превраща-
ются в типичные женские со значительным
урожаем семян. Феминизированная пос-
конь представляет также интерес для соз-
дания однодомной конопли, потому что мы
имеем здесь развитие обоеполых растений
в нормальных условиях" [6].
Практическая работа по созданию од-
новременно созревающей и однодомной ко-
нопли происходила с использованием ныне
стандартных, а в 30-е годы — новейших ге-
нетических методов: инбридинга (инцухта),
гаплоидии и отбора среди инбредных по-
томств. Очевидно, что использование ин-
цухт-метода и отбора в инцухтированном
материале возможно только по тем призна-
кам, отбор по которым оказывается эффек-
тивенным. "Безусловно, инцухт и отбор яв-
ляются теми методами, которые должны
получить наиболее широкое применение.
Инцухт дает определенную концентрацию
однодомности в потомстве.< …> Так, в пер-
вой генерации семьи №113 мы имели всего
5% однодомных, а во второй генерации пос-
ле инцухта — 14%. То же мы наблюдаем и
по другим семьям. <…> Кроме того, даже у
двудомной конопли инцухт ведет к выщеп-
лению рецессивной формы, какой является
феминизированная посконь" [6]. Успешные
селекционно-генетические исследования
Н.Н. Гришко на конопле продолжались до
конца 1930-х годов.
После ухода Н.Н. Гришко из Всесоюзно-
го института лубяных культур, селекцион-
ная работа с однодомной коноплей продол-
жилась на базе материалов, созданных им в
109ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
ЭЭппииггееннееттииччеессккааяя ииззммееннччииввооссттьь ппооллаа ццввееттккоовв ии ссооззддааннииее ннаа ееее ооссннооввее ооддннооддооммнныыхх ффооррмм ккооннооппллии......
предвоенные годы. Одна из учениц Гришко
приводит динамику частотных соотноше-
ний одно- и двудомных форм конопли в хо-
де селекционных работ с 1944 по 1956 гг. и
указывает, что доля однодомных растений
в популяции за этот период возросла с 9,7
до 93%. "При проведении тщательной сор-
тоочистки (удаление единичных растений
поскони), однодомная конопля сохраняет в
течение ряда лет до 98,5% однодомных рас-
тений. <…> Примесь обычной поскони не
превышает 1%, снижаясь иногда до 0,3—
0,5%. Если же сортоочистку не проводить,
то в следующем году количество обычной
поскони возрастает до 5%, а еще через год
— до 10%. < …> Длина светового дня оказы-
вает сильное влияние на проявление одно-
домности: наибольшее количество одно-
домных растений наблюдалось при естест-
венном дне — 80,0—91,2 %, наименьшее —
на укороченном дне — 32,5—63,3 %" [1].
Отличие эпимутаций от мутаций состоит
в том, что первые встречаются в популяци-
ях с достаточно высокой (10-1—100) часто-
той, тогда как вторые, напротив, с очень
низкой (10-4—10-6). Высокий уровень муль-
тивидуальной изменчивости по признакам
пола цветков свидетельствует о том, что
Н.Н. Гришко и его ученики имели дело с
эпигенетической, а не с генетической из-
менчивостью. Как видно из материалов
А.И. Аринштеин, прекращение отбора по
признаку однодомности ведет постепенно к
восстановлению соотношения половых ти-
пов в популяции конопли (частота возврата
около 5% за поколение), т.е. в селекциони-
руемой популяции наблюдалась нестабиль-
ность наследования и экспрессии признака
однодомности. В 1930—1950-е гг. подобный
тип изменчивости обозначали термином
"модификация", которая могла быть ненас-
ледуемой и наследуемой (идиомодифика-
ция). Идиомодификации в то время рас-
сматривали как наследственные "анома-
лии", ибо они не подчинялись менделевским
правилам сегрегации. Между тем, как пи-
сал И.И. Шмальгаузен, "идиомодификации
входят в систему наследственности вида
наряду с генами ядра и другими единицами
наследственности" [18].
Основой новых (однодомных) форм ко-
нопли были наследуемые модификации
растений. "Наблюдая поведение потомства
однодомных на протяжении нескольких ге-
нераций, можно сделать вывод, что приз-
нак однодомности представляет собой
признак генетически обусловленный, пере-
дающийся в обычных полевых условиях по
наследству. Создание однодомной конопли
является поэтому задачей вполне реальной.
То, что под влиянием среды мужские и
женские растения могут образовывать цве-
ты противоположного пола, нужно рас-
сматривать как фенотипическую реализа-
цию генотипа в условиях определенной
среды. <…> Поражает та исключительная
пластичность, которой обладают клетки
мужских и женских растений. Из клеток с
одним и тем же хромосомным набором и ге-
нотипом дифференцирующийся в пазухе
листа бугорок под влиянием внешних усло-
вий дальше развивается либо в мужской,
либо в женский репродуктивный орган, а
иногда и в обоеполый. <…> Мы заставляли
растения путем декапитирования на вто-
ром междоузлии образовывать две ветки.
Затем, произведя повреждение, травму на
одном из "близнецов", мы получали превра-
щение пола также и в другом. Это говорит о
том, что на процесс детерминации клеток и
на образование цветков (мужских, женских
или обоеполых) влияет состояние всего ор-
ганизма" [6].
Новизна исследований Н.Н. Гришко зак-
лючалась в том, что изменение полового
статуса цветков у двудомной конопли про-
исходило без изменения хромосомных
формул растений, т. е. маскулизированная
матерка имела кариотип ХХ, а феминизи-
рованная посконь — XY. Известно, что му-
тационную изменчивость связывают с из-
менениями в кодирующих последователь-
ностях молекул ДНК, тогда так эпигенети-
ческая не связана с подобными изменения-
ми. У маскулизированной матерки и у
феминизированной поскони никаких карио-
110 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
СС..ИИ.. ММааллееццккиийй
типических изменений в ядрах клеток не
происходило: если бы это было не так, то
повторное восстановление полового стату-
са растений было бы невозможным. Подоб-
ный тип эпигенетической изменчивости
можно обозначить термином "трансдетер-
минация": на базе единой идиоплазмы у от-
дельного мультивидуума одновременно ре-
ализуются различные программы разви-
тия. Подобное перепрограммирование хода
индивидуального развития позволяет по-
лучать растения как с раздельнополыми,
так и с обоеполыми цветками (ротацион-
ный тип наследственной изменчивости)
[12].
Известно, что в пределах отдельного
клеточного ядра возможна реализация не
одной, а двух или большего числа альтер-
нативных программ развития (суперпрог-
рамм), которые на фенотипическом уровне
выглядят как вариации растений по каким-
либо признакам, включая репродуктивные
[12]. Изменение программ развития репро-
дуктивных признаков связано с бисексу-
альностью растительных клеток, и вряд ли
эти изменения связаны с какими-то нукле-
отидными заменами в отдельных сайтах
ДНК, вероятнее всего, они связаны с эпиге-
нетическими (информационными) события-
ми в идиоплазме клеток — активацией или
инактивацией отдельных генов или их ан-
самблей. Эпигенетическую изменчивость в
популяциях растений можно обозначать
термином "информационная изменчи-
вость". Естественная изменчивость в попу-
ляциях растений по репродуктивным приз-
накам (суперпризнакам) и выделение групп
растений с альтернативными стратегиями
репродукции позволяют использовать ро-
тационную изменчивость в селекции, что и
было успешно реализовано в эксперимен-
тах на конопле [1, 6, 7].
Очевидно, что кариотипическая, эпиге-
нетическая и мутационная изменчивость в
совокупности более полно описывают из-
менчивость растений по признакам пола
цветков, чем каждая в отдельности. Создан-
ные Н.Н. Гришко и его учениками формы
однодомной конопли имели высокий уро-
вень мультивидуальной изменчивости.
"Однодомные растения в отношении распо-
ложения обоеполых цветков противопо-
ложного пола представляют громадное раз-
нообразие. Наряду с растениями, у которых
образуются лишь единичные цветки друго-
го пола, наблюдаются экземпляры со значи-
тельным количеством этих цветков, то соб-
ранных группами в пазухах листьев, то мо-
заично разбросанных по всему соцветию, то,
наконец, сконцентрированных на отдель-
ных ветках или на концах их. Весьма редко
встречаются растения со всеми обоеполыми
цветками, причем эти цветки в большинстве
случаев уродливы и стерильны" [7].
В настоящее время сорта однодомной
конопли создаются во многих странах, за-
нимая в производственных посевах сотни
тысяч гектаров [4]. Можно утверждать, что
в своих теоретических поисках Н.Н. Гриш-
ко опирался на две парадигмальные кон-
цепции наследования: а) генетическое нас-
ледование пола цветков, контролируемое
половыми хромосомами; б) эпигенетичес-
кую изменчивость признаков пола цветков
у растений — эпигамную форму детерми-
нации пола цветков у конопли. Осуществив
отбор эпигенетически измененных расте-
ний конопли (феминизированная посконь и
маскулизированная матерка), ему удалось
создать формы однодомной конопли, при-
годные для промышленного возделывания.
Очевидно, что интимные механизмы
клеточного или молекулярного уровня, ме-
няющие пол цветков, в 1930-е годы не были
известны. Из истории селекции известно,
что многие выдающиеся селекционные дос-
тижения могут быть получены без анализа
молекулярных механизмов, контролирую-
щих эти признаки. Это обычный путь в се-
лекции растений, при котором селекционер
работает с признаками, у которых, с одной
стороны, имеется достаточный диапазон
изменчивости, а с другой — отбор по этим
признакам оказывается продуктивным. В
настоящее время показано, что у двудом-
ных видов однодомные растения можно по-
111ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
ЭЭппииггееннееттииччеессккааяя ииззммееннччииввооссттьь ппооллаа ццввееттккоовв ии ссооззддааннииее ннаа ееее ооссннооввее ооддннооддооммнныыхх ффооррмм ккооннооппллии......
лучить не только путем длительного отбо-
ра, как это делал Н.Н. Гришко и его учени-
ки, а прямым воздействием эпимутагенов
на растения. Так, с помощью эпимутагена
5-азацитидина, подавляющего реакцию ме-
тилирования цитозина в ядрах клеток, уда-
ется получить у двудомных растений пото-
мство с гермафродитными цветками. Такие
однодомные формы растений с помощью
5-азацитидина получены у двудомных дре-
мы белой (Melandrium album) [21] и земля-
ники восточной (Fragaria orientalis) [2].
Кроме анализа и описания мультивиду-
альной изменчивости по типам пола цвет-
ков, а также использования в работе мето-
дов инцухта и отбора, Н.Н. Гришко успеш-
но развивал и другие популярные в 1930-е
годы генетические методы модификации
растений: "Наконец, последнее, над чем мы
работали в целях ускорения разрешения
проблемы, — это получение гаплоидов пу-
тем партеногенеза.< …> Наши собственные
наблюдения <….> показывают, что парте-
ногенетические семена у конопли могут
быть получены. Кроме того, нам удалось в
этом году проследить с помощью эмбрио-
логических исследований возникновение
партеногенетических зародышей из неоп-
лодотворенной яйцеклетки у японской ко-
нопли. Это подтверждает возможность по-
лучения гаплоидов. Получение же парте-
ногенетического потомства от однодомных
позволит закрепить имеющиеся у нас сей-
час формы. Таким образом, мы считаем,
что при селекции однодомной формы ос-
новными методами являются инцухт с при-
менением отбора или системы скрещива-
ний, а также получение полиплоидов и гап-
лоидов" [6].
Исследования Н.Н. Гришко в 1930-х годах
открыли новую эру в методах селекции рас-
тений и позволили в короткие сроки создать
сорта одновременно созревающей конопли,
а позже — сорта однодомной конопли.
1. Аринштеин А.И. Переделка двудомных
форм конопли в однодомные //Наследственность и
изменчивость растений, животных и микроорга-
низмов. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. — Т. 2. — С.
104—110.
2. Батурин С.О. Сегрегация по типу пола
цветков в потомстве Fragaria orientalis Loz после
обработки семян 5-азацитидином // Эпигенетика
растений. — Новосибирск: Институт цитологии и
генетики СО РАН, 2005. — С. 306—310.
3. Ванюшин Б.Ф. Энзиматическое метилиро-
вание ДНК — эпигенетический контроль за гене-
тическими функциями клетки // Биохимия. —
2005. — 70, № 5. — С. 598—611.
4. Вировец В.Г., Лайко I.M., Ситник В.П. та
ін. Однодомні посівні коноплі (Canabis sativa L.) як
приклад реверсної еволюції культури // Фактори
експериментальної еволюції організмів. — К.: Ло-
гос, 2006. — Т. 3. — С. 18—22.
5. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных
идей в биологии. — М.: Прогресс и традиция,
1999. — 640 с.
6. Гришко Н.Н. Новое в селекции конопли //
Доклады ВАСХНИЛ. — 1935. — Сер. 3. — Вып. 1. —
С. 5—14.
7. Гришко Н.Н., Делоне Л.Н. Курс генетики. —
М.: Сельхозгиз, 1938. — 354 c.
8. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. — Тби-
лиси: Изд-во АН Груз. ССР, 1963. — 1. — 308 с.
9. Жуковский П.М. Ботаника. — М.: Колос,
1982. — 624 с.
10. Коржинский С.И. Гетерогенезис и эволю-
ция. К теории происхождения видов // Записки
Императорской Академии наук. — 1899. — Сер. 8,
т. 9, № 2. — С. 1—94.
11. Малецкий С.И. Иерархия единиц наслед-
ственности, изменчивость, наследование призна-
ков и видообразование у растений // Эпигенетика
растений. — Новосибирск: Институт цитологии и
генетики СО РАН, 2005. — С. 7—53.
12. Малецкий С.И. Ротационная изменчивость
репродуктивных признаков у растений //Фактори
експериментальної еволюцiї органiзмiв. — К.: Ло-
гос, 2006. — Т. 3. — С. 274—280.
13. Малецкий С.И., Юданова С.С. Зародыше-
вый путь и стволовые клетки у высших расте-
ний //Цитология и генетика. — 2007. — 41, № 5. —
С. 67—80.
14. Розанова М.А. Проблема пола у высших
растений // Теоретические основы селекции расте-
ний. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. — Т. 1. — С. 145—
162.
15. Спенсер Г. Наследственность // Основания
биологии. — СПб.: Издание Н.П. Полякова, 1870. —
С. 173—187.
16. Суриков И.М. Генетика внутривидовой не-
совместимости мужского гаметофита и пестика у
112 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
СС..ИИ.. ММааллееццккиийй
цветковых растений // Успехи современной генети-
ки. — 1972. — № 4. — С. 119—169.
17. Уоддингтон К.Х. Основные биологические
концепции // На пути к теоретической биологии. 1.
Пролегомены. — М.: Мир, 1970. — С. 11—38.
18. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в ин-
дивидуальном и историческом развитии. — М.: На-
ука, 1982. — 384 с.
19. Correns C.E. Die Bestimmung und Vererbung
des Geshclechts bei den h?hern Pflanzen // Hand-
buch der Vererbungswissenschaften. II. — Berlin: C.
Borntraeger, 1928. — 138 S.
20. Freeman D.C., Harper K.T., Charnov E.L. Sex
change in plants: old and new observation and new
hypothesis // Oecologia. — 1980. — 47. — P. 222—
232.
21. Janousek B., Siroky J., Vyskot B. Epigenetic
control of sexual phenotype in a dioecious plant,
Melandrium album // Mol. Gen. Genet. — 1996. —
250. — P. 483—490.
22. de Nettancourt D. Self-incompatibility in basic
and applied research with higher plants // Genetica
Agraria. — 1972. — 26. — P. 163—216.
23. Richards A.J. Plant breeding systems. —
London: George Allen & Unwin, 1986. — 530 p.
Рекомендовал к печати Б.А. Левенко
С.І. Малецький
Інститут цитології і генетики
Сибірського відділення РАН,
Росія, м. Новосибірськ
ЕПІГЕНЕТИЧНА МІНЛИВІСТЬ СТАТІ КВІТОК
I СТВОРЕННЯ НА ЇЇ ОСНОВІ ОДНОДОМНИХ
ФОРМ КОНОПЕЛЬ (CANNABIS SATIVA L.)
(до досліджень М.М. Гришка 1930-х рр.)
З позицій сучасної теорії спадковості аналізуються
дві класичні праці М.М. Гришка 1930-х років, при-
свячені створенню однодомних форм конопель із
дводомних. У своїх дослідженнях на дводомних ко-
ноплях М.М. Гришко використав мінливість типу
статі квіток у рослин конопель, яку спричиняє епі-
гамний спосіб їхньої детермінації. Цей тип мінли-
вості згідно із сучасною термінологією позначають
як "епігенетична мінливість", оскільки вона не за-
чіпає каріотипічні зміни у статевих хромосомах,
що детермінують у нормі стать квіток у конопель.
М.М. Гришко показав, що епігенетична мінливість
ознак статі квіток охоплює як первинні, так і вто-
ринні статеві ознаки рослин. Епігенетично змінені
фенотипи рослин успадковуються, що успішно ви-
користовують у селекційній практиці. Досліджен-
ня М.М. Гришка — це перший у світовій селекції
експеримент, в якому було ефективно використано
епігенетичну форму мінливості статевих ознак у
рослин, що дало змогу створити сорти конопель,
які одночасно достигають, а згодом — сорта одно-
домних конопель.
S.I. Maletsky
Institute of Cytology and Genetics,
Siberian Branch of Russian Academy of Sciences,
Russia, Novosibirsk
EPIGENETIC VARIABILITY OF FLOWER
SEX AND CREATION ON ITS BASIS
OF MONOECIOUS CULTIVARS OF HEMP
(CANNABIS SATIVA L.)
(M.M. Gryshko investigations in 1930 years)
From positions of the modern theory of a heredity
M.M. Gryshko's two classical works in 1930, devoted
to creation of monoecious forms of a hemp from dioe-
cious are analyzed. M.M. Gryshko used variability of
flower type of hemp plants, caused by epigamic way
of their determination. This type of variability in
modern terminology designate as an epigenetic vari-
ability as it does not mention karyotypic changes in
sexual chromosomes determining normally a flower
sex in hemp. M.M. Gryshko has shown, that epige-
netic variability of flower sexual status covers both
primary and secondary characters of a sexual status
in hemp. Epigenetically changed phenotypes of
plants are inherited, and are successfully used in
breeding of monoecious cultivars of hemp. M.M.
Gryshko investigation is a first in world breeding
practice experiment in which the variability of
sexual characters of plants has been effectively used
to create cultivars of simultaneously ripening hemp
and then cultivars of monoecious hemp.
113ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 1
ЭЭппииггееннееттииччеессккааяя ииззммееннччииввооссттьь ппооллаа ццввееттккоовв ии ссооззддааннииее ннаа ееее ооссннооввее ооддннооддооммнныыхх ффооррмм ккооннооппллии......
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-703 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:45:02Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/13/b4e6ef9b57f59c260336456b4d432813.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-7032019-12-24T13:35:14Z Epigenetic variability of flower sex and creation on its basis of monoecious cultivars of hemp (Cannabis sativa L.) (M.M. Gryshko investigations in 1930 years) Епігенетична мінливість статі квіток i створення на її основі однодомних форм конопель (Cannabis sativa L.) (до досліджень М.М. Гришка 1930-х рр.) Maletsky, S.I. From positions of the modern theory of a heredity M.M. Gryshko's two classical works in 1930, devoted to creation of monoecious forms of a hemp from dioecious are analyzed. M.M. Gryshko used variability of flower type of hemp plants, caused by epigamic way of their determination. This type of variability in modern terminology designate as an epigenetic variability as it does not mention karyotypic changes in sexual chromosomes determining normally a flower sex in hemp. M.M. Gryshko has shown, that epigenetic variability of flower sexual status covers both primary and secondary characters of a sexual status in hemp. Epigenetically changed phenotypes of plants are inherited, and are successfully used in breeding of monoecious cultivars of hemp. M.M. Gryshko investigation is a first in world breeding practice experiment in which the variability of sexual characters of plants has been effectively used to create cultivars of simultaneously ripening hemp and then cultivars of monoecious hemp. З позицій сучасної теорії спадковості аналізуються дві класичні праці М.М. Гришка 1930-х років, присвячені створенню однодомних форм конопель із дводомних. У своїх дослідженнях на дводомних коноплях М.М. Гришко використав мінливість типу статі квіток у рослин конопель, яку спричиняє епігамний спосіб їхньої детермінації. Цей тип мінливості згідно із сучасною термінологією позначають як “епігенетична мінливість”, оскільки вона не зачіпає каріотипічні зміни у статевих хромосомах, що детермінують у нормі стать квіток у конопель. М.М. Гришко показав, що епігенетична мінливість ознак статі квіток охоплює як первинні, так і вторинні статеві ознаки рослин. Епігенетично змінені фенотипи рослин успадковуються, що успішно використовують у селекційній практиці. Дослідження М.М. Гришка – це перший у світовій селекції експеримент, в якому було ефективно використано епігенетичну форму мінливості статевих ознак у рослин, що дало змогу створити сорти конопель, які одночасно достигають, а згодом – сорта однодомних конопель. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2008-03-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/703 10.5281/zenodo.2556973 Plant Introduction; Vol 37 (2008); 100-113 Інтродукція Рослин; Том 37 (2008); 100-113 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377803 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/703/670 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Maletsky, S.I. Епігенетична мінливість статі квіток i створення на її основі однодомних форм конопель (Cannabis sativa L.) (до досліджень М.М. Гришка 1930-х рр.) |
| title | Епігенетична мінливість статі квіток i створення на її основі однодомних форм конопель (Cannabis sativa L.) (до досліджень М.М. Гришка 1930-х рр.) |
| title_alt | Epigenetic variability of flower sex and creation on its basis of monoecious cultivars of hemp (Cannabis sativa L.) (M.M. Gryshko investigations in 1930 years) |
| title_full | Епігенетична мінливість статі квіток i створення на її основі однодомних форм конопель (Cannabis sativa L.) (до досліджень М.М. Гришка 1930-х рр.) |
| title_fullStr | Епігенетична мінливість статі квіток i створення на її основі однодомних форм конопель (Cannabis sativa L.) (до досліджень М.М. Гришка 1930-х рр.) |
| title_full_unstemmed | Епігенетична мінливість статі квіток i створення на її основі однодомних форм конопель (Cannabis sativa L.) (до досліджень М.М. Гришка 1930-х рр.) |
| title_short | Епігенетична мінливість статі квіток i створення на її основі однодомних форм конопель (Cannabis sativa L.) (до досліджень М.М. Гришка 1930-х рр.) |
| title_sort | епігенетична мінливість статі квіток i створення на її основі однодомних форм конопель (cannabis sativa l.) (до досліджень м.м. гришка 1930-х рр.) |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/703 |
| work_keys_str_mv | AT maletskysi epigeneticvariabilityofflowersexandcreationonitsbasisofmonoeciouscultivarsofhempcannabissativalmmgryshkoinvestigationsin1930years AT maletskysi epígenetičnamínlivístʹstatíkvítokistvorennânaííosnovíodnodomnihformkonopelʹcannabissativaldodoslídženʹmmgriška1930hrr |