Протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі

On the basis of analysis of an actual stuff in work it is come out with the assumption that the form of a sporophyte of orchid family at the initial stages of development directly is not determined by a genome, and is under not the direct control. At each genus of orchid the linear dimensions of pro...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2008
1. Verfasser:	Ivannikov, R.V.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2008
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/713
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860123611687288832
author	Ivannikov, R.V.
author_facet	Ivannikov, R.V.
author_sort	Ivannikov, R.V.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-21T22:04:37Z
description	On the basis of analysis of an actual stuff in work it is come out with the assumption that the form of a sporophyte of orchid family at the initial stages of development directly is not determined by a genome, and is under not the direct control. At each genus of orchid the linear dimensions of protocorms, their mass, building blocks are caused, on the one hand, by activity of metabolism of an individual, with another, character of their feed and method existence.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2560670
first_indexed	2025-07-17T12:45:06Z
format	Article
fulltext	40 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 Постнасіннєвий розвиток спорофіту ор хідних через наявність специфічної струк тури, яку в ботанічній літературі прийнято називати «протокорм», відбувається з пев ними відмінностями порівняно з рештою по критонасінних. Термін «протокорм» (Protocormus від гр. protos — перший, cormos — стовбур, пагін, клубочок; англ.: protocorm) вперше був вжитий Melchior Treub у 1890 р. для опису структури сферичної форми, яка формується при розвитку гаметофіту плау на, для якого, як і для протокорму орхідних, властиве співіснування з гіфами симбіотич них грибів [1, 8, 9]. Однак за своїми цито логічними характеристиками структура, яку називають протокорм, у більшості представників Lycopodiopsida та Orchida ceae Juss. є спорофітом. У переважної більшості представників родини Orchidaceae зародок і протокорм на перших етапах розвитку не диференційо вані на окремі органи. Відповідно до літера турних даних [20] щодо постнасіннєвого розвитку зародка орхідних прийнято вва жати, що процес формування проростка з недиференційованого зародка є багатосту пеневим і пов'язаний з формуванням якісно нової постнасіннєвої структури. Причому в літературі прийнята точка зору, згідно з якою протокорм орхідних за своєю приро дою є не зародком, а проростком [15]. Для періодизації та опису початкових етапів онтогенезу орхідних застосовують низку термінів (зародок, заросток, пророс ток, протосома, протокорм та ін.), які харак теризують вікові стани спорофіту. Однак через існування відмінностей у формотвор них процесах у різних видів та нечіткі виз начення термінів деякі автори для характе ристики однієї і тієї самої структури засто совують різні терміни, внаслідок чого [12] виникають дискусії щодо визначень прото корму та кореневища [19]. Назва тієї чи іншої стадії спорофіту залежить не стільки від часових параметрів, скільки від струк турних. Останні, залежно від виду, де термінуються генетично та факторами нав колишнього середовища і можуть варіюва ти у часі. Ми розглядаємо протокорм орхідних як самостійно існуючий в онтогенезі тип мор фологічної будови тіла спорофіту, власти вий всім представникам родини, — біонт. Під терміном "біонт" розуміють самостійний тип морфологічної будови індивідуумів який чітко відрізняється від решти і допо магає за певних умов пережити флуктуації УДК 582.594.2:57.085.2 Р.В. ІВАННIКОВ Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ПРОТОКОРМ ОРХІДНИХ: ЗВ'ЯЗОК ФОРМИ ТА ФУНКЦІЇ, ЗНАЧЕННЯ В ОНТОГЕНЕЗІ На основі аналізу фактичного матеріалу висловлено гіпотезу про те, що форма спорофіту орхідних на початкових етапах розвитку прямо не детермінується геномом, а перебуває під його опосередкованим контролем. У кожного виду орхідних лінійні розміри протокормів, їхня маса, елементи структури зумовлені, з одного боку, активністю метаболізму індивіду, з іншого — характером його живлення та способом існування. © Р.В. ІВАННІКОВ, 2008 ББiiооллооггiiччннii ооссооббллииввооссттii iiннттррооддууккоовваанниихх ррооссллиинн 41ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ППррооттооккооррмм ооррххіідднниихх:: ззвв''яяззоокк ффооррммии ттаа ффууннккццііїї,, ззннааччеенннняя вв ооннттооггееннееззіі факторів навколишнього середовища. Біон ти переходять одні в інші залежно від впли ву зовнішніх умов або ендогенних факторів. Зміна форми біонтів — не випадковість і чітко відповідає зміні умов навколишнього середовища [7]. На нашу думку, протокорми орхідних можна розглядати як біонти, оскільки їх можна культивувати in vitro у такому стані впродовж багатьох років. На підставі власного досвіду та даних на ших попередників, характеризуючи стадії поетапного розвитку спорофіту орхідних, під терміном "зародок орхідних" ми ро зуміємо сферичну, не диференційовану на окремі органи структуру, яка складається з групи різноякісних клітин і розташовується в центрі насінини. Хоча зародок у представ ників більшості видів орхідних не дифе ренційований на окремі органи, однак в ньо му вже можна вирізнити базальну та апі кальну частини. Так, за нашими даними, в насінині видів Laelia Lindl. та Cattleya Lindl. зародок орієнтований апікальною частиною до халазального кінця, тобто верхівкою обернений до отвору. Орхідні відносять до групи лейкоембріо фітів [2, 17] — клітини їхніх зародків не містять нормально сформованих хлоро пластів. У них можна знайти лише проплас тиди. Структуру, яка з'являється внаслідок проростання насінини (після звільнення за родка від насіннєвих оболонок), прийнято називати протокормом. На початкових ета пах розвитку протокорму також властива сферична форма. В анатомічному плані він являє собою групу різних за розміром та якістю клітин. У базальній частині розта шовані клітини сферичної форми, розміри яких можуть на порядок перевищувати аналогічні показники клітин, розташова них в апікальній частині — в зоні меристе ми. За даними деяких авторів [4], плоїдність клітин базальної та апікальної частини протокорму може бути різною. В базальній частині були виявлені поліплоїдні клітини, що може свідчити про їхню високу мета болічну активність. Дрібні клітини апікаль ної частини утворюють багатошарову, по лярно організовану клітинну популяцію, що являє собою верхівкову меристему про токорму. Клітини протокормів (особливо у тропі когенних епіфітів) через 7—10 діб від мо менту проростання насіння набувають зе леного кольору — в них розпочинається формування власних фотосинтетичних сис тем. Протокорми наземних видів (особливо видів помірної зони) живляться гетеро трофно значно довше, іноді роками. Тому їхні протокорми можуть тривалий час не формувати нормальні пластиди (навіть при освітленні). Їм притаманне білувате забарв лення. Власне процеси утворення нормаль них хлоропластів та фотосинтез розпочина ються лише під час формування першого справжнього асимілюючого листка (рис. 1). Виходячи з цього, є підстави говорити про Рис. 1. Протокорми геофітів та епіфітів: А — протокорми Cypripedium calceolus L. (на 325 ту добу); Б — Laelia lobata (Lindl.) Veitch (на 120 ту добу) Б А 42 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 РР..ВВ.. ІІввааннннііккоовв генетичну детермінованість початку про цесів біосинтезу фотосинтетичних пігментів та формування повноцінних пластид. На гістологічних зрізах протокормів, які ще не сформували валик першого листка, нам не вдалося помітити елементи провід ної системи. Її формування, на нашу думку, пов'язано насамперед з розвитком структур першого листка, який у орхідних закла дається акропетально. В результаті форму вання і розвитку протокорму утворюється біполярна структура — проросток орхід них, який у подальшому розвивається в ювенільну особину (сіянець), в якої можна виявити всі вегетативні органи, притаманні рослині (листок, стебло, корінь). Зародок, протокорм, проросток і струк тури, які в подальшому з нього диферен ціюються, ми розглядаємо як єдину систему, що здатна підтримувати гомеостаз та розви ватися. Під дією факторів навколишнього середовища можливе зміщення цієї рівнова ги в той чи інший бік. Це можна використати для управління процесами розвитку з ме тою оптимізації штучного розмноження. Головне питання, яке ми намагалися до слідити у своїй роботі, — з'ясування функ ціонального статусу протокорму в онтогенезі орхідних, встановлення зв'язку між формою, функцією первинного протокорму та жит тєвою формою індивіда. Для цього необхідно спочатку виділити ряд факторів і розгляну ти деякі структурно функціональні аспекти будови спорофіту орхідних на клітинному рівні і на рівні організму. Вважається, що в рослинному світі панує принцип морфофункціональної доцільно сті, детермінований генетично. Однак, при обговоренні питань, пов'язаних з морфоге незом, завжди виникають питання щодо ка тегоричності цього імперативу: чи всі мор фологічні ознаки зумовлені генетичною експресією і якою мірою? Останнім часом дедалі частіше висловлюють припущення про те, що не всі ознаки організмів прямо детермінуються генетично. В своїх працях відомий шведський цитогенетик А. Ліма де Фаріа вказує на подібність сферичної фор ми клітин і форми мильних бульбашок [14]. Він стверджує, що ця подібність не є випад ковою, оскільки при формуванні поверхні як бульбашок, так і клітин основну роль відіграють біполярні ліпіди. В клітині це групи фосфоліпідів та галактоліпідів, а в бульбашках — солі жирних кислот. Усі вони утворюють подвійний бімолекулярний ос тов — оболонку, яка, формуючи замкнений простір, відповідно до елементарних фізи ко хімічних законів, "прагне" врівноважити поверхневий натяг, утворивши фігуру з найменшою площею поверхні та макси мальним об'ємом — кулю, форма якої, не руйнуючись, витримує деформації. З точки зору геометрії куля — це фігура, яка має всі ймовірні елементи симетрії геометричних фігур (багато площин симетрії, вісей і центр симетрії). Крім того, якщо прийняти, що сферична форма клітин детермінується ге нетично, то як пояснити наявність у клітині сферичних органел (ядро, лізосоми, пласти ди, мітохондрії), оболонки яких також скла даються із плазматичних мембран? Сферичну форму (або близьку до неї) мають багато найрізноманітніших структур (більшість з яких у своєму складі взагалі не мають нуклеїнових кислот), починаючи від мінералів і закінчуючи живими системами (бактеріальні клітини, клітини крові, стате ві клітини). Крапля рідини у повітрі набуває сферичної форми. Куля — це фігура з най меншою поверхневою енергією. Форма кулі зумовлює наявність максимального внут рішнього об'єму при мінімальній зовнішній поверхні. Погоджуючись з А. Ліма де Фаріа, мож на припустити, що поліфосфатний остов по роджує сили зв'язування, які є неодмінною умовою утворення сферичної форми. Звідси випливає, що найпростішою та найпримі тивнішою формою клітини є сферична, при чому вона може не детермінуватися гене тично, а бути зумовленою лише фізико хі мічними властивостями сполук, які входять до складу плазмалеми. Відповідно всі варі 43ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ППррооттооккооррмм ооррххіідднниихх:: ззвв''яяззоокк ффооррммии ттаа ффууннккццііїї,, ззннааччеенннняя вв ооннттооггееннееззіі анти і відхилення від форми сфери зумов лені лише зміною хімічного складу плазма тичної мембрани та целюлозної оболонки конкретної клітини (за А. Ліма де Фаріа [14] генетично детермінуються лише варіанти форми). З цим припущенням узгоджуються ідеї, які на 20 років раніше висловлював у своїх працях В.Б. Касінов [11]. На його дум ку, як виникнення, так і порушення си метрії в живих системах слід розглядати як результат дії біофізичних механізмів, які регулюються напрямком процесів росту та диференціювання в специфічних внутріш ніх та зовнішніх умовах. Таким чином, ми дійшли висновку, що на клітинному рівні сферична форма не обов'я зково прямо детермінується генетично — це не завжди доцільно. Деякі особливості фор ми структур (наприклад, куляста форма) можуть зумовлюватися фізико хімічними властивостями сполук, які входять до їхньо го складу. Контроль за формотворними про цесами здійснюється опосередковано, через зміну кількісного та якісного складу білків, що утворюються під час трансляції. На рівні організму спорофіту орхідних на стадії протокорму властиві всі функції, притаманні ювенільній особині покрито насінних (газообмін, транспірація, закріп лення тіла у просторі, пізніше фотосинтез тощо). Крім того, протокорм, імовірно, є од нією з перших структур спорофіту, яка по чинає активно "співпрацювати" з гіфами мікосимбіонту, — в цьому полягає одна з ос новних його функцій. На цій стадії спорофіт вже має повноцінні системи, які забезпечу ють активне гетеротрофне живлення. Як свідчать результати наших дослідів щодо асептичного насіннєвого розмноження ор хідних, здатність до гетеротрофного жив лення властива всім віковим стадіям спо рофіту, починаючи від зародку насінини. На перших етапах формотворних про цесів достатньо лише однієї фізичної сили — осмотичного тиску [14]. Проростання насіни ни розпочинається з того, що в клітини її за родка пасивно, за градієнтом концентрації, надходить вода. Всередині клітин зростає ос мотичний тиск. Яку найпростішу за формою фігуру може сформувати сферичний заро док, який складається з округлих або видов жених клітин, рівномірно збільшуючись у всіх напрямках? Очевидно, це куля — струк тура сферичної форми, характерна на по чаткових етапах розвитку для протокормів більшості видів орхідних та Lycopodiopsidа. Таким чином, форма тіла спорофіту орхід них на початкових етапах розвитку також може прямо не детермінуватися генетичним апаратом. У літературі висловлюється думка про те, що форма протокорму є таксоноспе цифічною ознакою [1], тобто за нею можна визначити приналежність до виду чи роду. Вважають, що різні види орхідей відрізня ються за формою протокорму, що пов'язано з встановленою в процесі еволюції «критич ною масою» протокорму для кожного виду. Їй відповідає «критична маса» меристема тичного центру, з якого ендогенно форму ється перша верхівкова брунька [3]. Отримані нами результати свідчать, що в умовах асептичної культури у тропікоген них видів орхідних на початкових етапах розвитку утворюються протокорми, які ма ють форму кулі. Згодом сферичні протокор ми епіфітних видів іноді стають злегка приплюснутими у дорзивентральному нап рямку. У наземних видів протокорми зазви чай набувають видовженої форми. Чим, з точки зору морфофізіологічної доцільності, може бути зумовлена така форма первин них протокормів та відмінність у їх подаль шому розвитку? Форма будь якого живого організму виз начається проекцією суми двох величин: комплексом едафічних факторів середови ща та внутрішніх морфофізіологічних ха рактеристик, детермінованих генетично (тобто середовищем та способом існування). Інакше кажучи, форма будь якого організ му визначається способом його живлення та надходженням енергетичних потоків з нав колишнього середовища. 44 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 РР..ВВ.. ІІввааннннііккоовв Протокорм — це осьова структура. В умовах асептичної культури форма прото кормів на початкових етапах розвитку наб лижається до сферичної. Припускаємо, що на початковому етапі онтогенезу сферична форма є оптимальною з точки зору тран спірації, живлення, розташування у прос торі тощо. Заростки Lycopodiopsida також мають форму, подібну до сфери. Можливо, кулеподібна форма протокормів Orchi daceae та Lycopodiopsida зумовлена співіс нуванням з мікосимбіонтами. Та чи детер мінована форма протокорму генетично, на рівні виду? Форма організму, як і всі його функ ціональні ознаки, безпосередньо залежить від умов існування. На думку К. Шмидт Нельсена [16], відносно легко змінюються дві функціональні ознаки — маса та лінійні розміри. Форма, як ознака, є більш консер вативною. Згідно з концепцією А. Лима де Фариа [14], гени не є істотним елементом механізму формоутворення. Водночас син тез білка, на відміну від вуглеводів, де термінований генетично, тобто від наявності певного білка (а, відповідно, генів) залежать лише деталі форми тіла, характерні для більшості видів. Проводячи аналогії з неорганічним сві том, В.Б. Касінов [11] звертав увагу на те, що організми, подібно до кристалів, являють собою приклади високовпорядкованих сис тем, але характер їхньої впорядкованості інший. Крім того, кристали обмежені пло щинами, а організми — кривими поверхня ми. Форма протокорму ніколи не буває іде альною, і тому не існує двох абсолютно од накових протокормів (навіть одного виду). Чому ж у ході еволюції було "обрано" са ме сферичну форму? Механізми реалізації певного фенотипу в конкретних умовах се редовища досі вивчені недостатньо. Ймо вірно, культивуючи рослини в асептичних умовах, ми маємо справу з одним із бага тьох можливих варіантів прояву фенотипу, який може ніколи не виявлятися повністю ex vitro. Відомо, що активний спосіб життя (ак тивне пересування у навколишньому сере довищі) сприяє формуванню в організмів білатеральної симетрії тіла. Рослини у своїй більшості є автотрофними організмами, які ведуть прикріплений спосіб життя. Для та ких організмів характерна радіальна си метрія тіла. Для орхідних на ранніх етапах розвитку (стадія протокорму) це також властиво. Отримані нами дані свідчать про те, що на перших етапах розвитку і в по дальшому протокорми мають форму тіла, близьку до сферичної. Згодом вони розви ваються у багатосиметричні або асимет ричні організми. Насамперед це стосується симподіальних орхідних, у яких на 1—2 му році життя з'являються пагони другого і наступних порядків або підземне кореневи ще, після чого радіальна симетрія втра чається організмом. Це можна порівняти з переходом до більш активного способу жит тя — симподіальні орхідні в ході онтогенезу повільно переміщують своє тіло по поверхні субстрату у напрямку локалізації оптиму му абіотичних факторів. Отже, одним з можливих факторів, що зумовлюють форму спорофіту орхідних на початкових етапах розвитку, є його рухова активність (мотори ка) у навколишньому середовищі. Під час росту in vitro протокорм рів номірно збільшується в розмірах у всіх напрямках, зберігаючи до певного часу свою форму. На нашу думку, це не випад ково. В природі насіння, що дозріло, виси пається з коробочок та потрапляє у нерівності поверхні навколишнього середо вища (насіння наземних видів — у лісову підстилку, епіфітів — у тріщини кори де рев тощо), де за сприятливих умов пророс тає. На цьому етапі одна з можливих функцій протокорму як самостійної струк тури полягає у механічному закріпленні на поверхні субстрату. В який спосіб це може зробити індивід сферичної форми, якщо на його поверхні немає жодних виростів, крім груп поглинальних волосків, розташованих у базальній частині тіла? Тип волосків, що 45ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ППррооттооккооррмм ооррххіідднниихх:: ззвв''яяззоокк ффооррммии ттаа ффууннккццііїї,, ззннааччеенннняя вв ооннттооггееннееззіі утворюються на базальній частині прото корму і в зоні епіблеми кореня, однаковий: однорядний (Coeloglossum, Dactyloriza Nev ski, Gymnadenia, Orchis) або багаторядный (Bletilla, Dendrobium phalaenopsis, Thunia) [4, 10]. Очевидно, що рівномірно розростаючись у всіх напрямках, протокорм може набути форми тієї заглибини, в яку потрапила насінина. Виходячи з такого трактування стає зрозумілим, чому протокорми багатьох видів в умовах культури in vitro мають сфе ричну форму, а перший корінь у більшості епіфітів розвивається над тілом протокор му, а саме з пазухи першого або наступних листків. Адже відомо, що у деяких видів ко рені утворюються після формування па гонів і мають адвентивну природу [18]. У решти орхідних меристема зародкового ко реня закладається в базальній частині про токорму. У наземних видів можна спостерігати іншу життєву тактику: для насінини, яка потрапила у лісову підстилку, лімітуючим фактором може бути світло. Тому встанов лення та розвиток зв'язків з мікосимбіон том, а згодом і отримання доступу до світла, є життєво необхідним. Це частково пояснює витягнуту форму протокормів наземних видів та більш пізнє формування фотосин тетичних систем порівняно з епіфітами. Та ка інтерпретація цілком узгоджується з да ними щодо індиферентної, а іноді і пригні чуючої дії світла на процеси проростання насіння наземних орхідей [5, 13]. Чим спричинені подальші зміни форми первинних протокормів? Як відомо, ріст їх напряму пов'язаний з типом живлення ор ганізму. Спочатку спорофіт орхідних жи виться виключно гетеротрофно за рахунок грибного партнера або вуглеводів, що містяться у поживному середовищі. Згодом він поступово переходить до міксотрофного типу живлення. У різних видів баланс між автотрофним та гетеротрофним живленням коливається у широких межах. Загалом можна стверджувати, що в епіфітних видів протокорми залишаються сферичними то му, що вони майже одразу після проростан ня формують системи для автотрофного живлення, тоді як наземні види тривалий час взагалі не утворюють повноцінних фо тосистем і живляться за рахунок грибного партнера. Таким чином, наземним видам вигідно збільшувати поверхню власного тіла для збільшення площі контакту з міко симбіонтом, а епіфітам — для збільшення фотосинтезуючої поверхні. В результаті форма сфери для протокормів наземних видів стає недоцільною, тому вони видов жуються і формують підземні кореневища, причому завжди різної форми. Перевіримо нашу гіпотезу засобами гео метрії. Уявімо форму протокормів гіпоте тичного виду наземних орхідних як суму форм циліндрів. Відомо, що менші тіла ма ють більші площі поверхні по відношенню до їх об'єму, ніж більші тіла тієї ж форми. Якщо побудувати графік залежності вели чини площі поверхні від одиниці об'єму, то отримаємо пряму з нахилом –0,33 [16]. Цю залежність можна виразити такою форму лою: S/V=kV 0,33, де S — загальна площа поверхні фігури; V — об'єм фігури; k — коефіцієнт. Інакше кажучи, відносна площа поверхні зменшується при збільшенні об'єму. З дру гого боку, із збільшенням об'єму тіла його поверхня збільшується не пропорційно, а у ступені 2/3: S � V2/3 або S=kV0,67. Якщо уявити форму протокорму епіфітів як кулю, а форму проростка геофітів — як ряд вузьких і довгих циліндрів, в яких дов жина більша за радіус, то їхні об'єми можна розрахувати так: для циліндра: V=hRπ, де h — висота циліндра; R — радіус циліндра; для кулі: V=3/4πR3, де R — радіус кулі. Таким чином, виходячи з елементарних геометричних виразів, ми доходимо виснов ку, що у кулі і вузького довгого циліндра од накового об'єму загальна площа поверхні буде більшою у циліндра. Площа кулі зале жить від квадрата радіуса, її об'єм — від радіуса у третьому ступені. Для циліндра і площа, і об'єм залежать від радіуса у пер шому ступені, тобто площа поверхні ци ліндра прямо пропорційна його об'єму. У кулі ця пропорційність виражається ступе нем 2/3. Тобто за умови однакового збіль шення об'ємів кулі і циліндра однакового об'єму загальна поверхня циліндра буде збільшуватися приблизно на 1/3 (для ци ліндра — в першому ступені, а для кулі — у ступені 2/3). Це означає, що спорофіту на земних орхідних на стадії протокорму не доцільно зберігати сферичну форму, ос кільки площа поверхні, якою він потенційно може контактувати з мікосимбіонтом, у циліндричної структури значно більша, ніж у сфери. Причому з ростом ця перевага стає дедалі вагомішою. Епіфітні види сферична форма протокор му також може "задовольнити" тільки на по чатковому етапі. Але вони вирішили цю проблему інакше. Можна припустити, що гриби, які заселяють спільну екологічну нішу з епіфітними орхідними, більш обме жені у ресурсах, ніж ті, які зростають у шарі лісової підстилки. На взаємовідносини епі фітів та мікоризи впливають й інші ліміту ючі чинники середовища (дефіцит вологи, поживних речовин тощо). Відповідно до цьо го спорофіт епіфітних видів змушений швидко формувати власні ефективні фото системи. Ефективність фотосинтезу прямо залежить від об'єму асимілюючої паренхіми та площі, яка фотосинтезує. У рослинному світі для цього нічого більш ефективного, ніж система пагонів, не існує. На нашу дум ку, це одна з причин, через яку епіфіти не нарощують масу та об'єм протокорму, а од разу формують систему зелених пагонів. Збільшувати масу та об'єм протокорму епіфітним видам недоцільно (та й неможли во) ще з іншої причини. Відомо, що цент ральною ланкою в процесі підтримання го меостазу рослин є циркуляція водних роз чинів у системі висхідного току ксилеми та низхідного — флоеми. В паренхімі відбу вається аналогічний обмін між ендопластом та апопластом. Водний обмін у всіх покрито насінних зазвичай регулюється за допомо гою продихів. Ступінь надлишковості та швидкість циркуляції водних розчинів варіюють у широкому діапазоні і переваж но залежать від навколишніх умов [6]. З іншого боку, одним із способів передачі необхідної інформації всередині групи клі тин є кодування та перенос сигналу у виг ляді хімічних сполук. Молекули речовин сигналізаторів є відносно невеликими. Хі мічний спосіб комунікації є спільним і ос новним для автотрофів та гетеротрофів, то му він був і є визначальним для сучасних органічних форм [14]. Тіло первинного протокорму у певному сенсі можна порівняти з ділянкою асимілю ючої паренхіми. Як зазначалося вище, на поздовжніх зрізах первинних протокормів не вдається помітити елементи провідних тканин. Обмін водними розчинами мета болітів між клітинами протокорму відбу вається шляхом дифузії по системі апоп ласту та симпласту, яка завдяки плазмо десмам об'єднує клітини в домени. Такий спосіб комунікації клітин протокорму є ефективним між сусідніми клітинами і на невеликих відстанях. Але швидкість ди фузії та симпластного обміну різко знижу ється при збільшенні відстані між об'єктами (в даному випадку — конкретними клітина ми), інтенсивність та векторность процесів дифузії обмежені у часі (лімітуючи таким чином розміри самих організмів). Відомо, що будь які процеси росту характеризу ються певними градієнтами: чим меншим є часовий проміжок, тим меншим є розмір структури, що утворилася. Саме тому, в процесі росту спорофіт змушений форму вати спеціалізовану провідну систему, що призводить до зміни форми протокорму. 46 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 РР..ВВ.. ІІввааннннііккоовв Зрештою це спричиняє зміну всієї структу ри в цілому і перехід спорофіту від стадії протокорму до стадії проростка. Тому на земні орхідні формують підземні або напів підземні кореневища, а епіфіти — систему зелених пагонів. Підсумовуючи літературні дані та власні результати, ми дійшли висновку, що перед ювенільними особинами епіфітів та геофітів стоять два принципово різних завдання, зу мовлені специфікою їхнього живлення: пе ред епіфітами — формування власних фо тосистем, тобто перехід на автотрофне жив лення, а перед геофітами — співіснування з мікосимбіонтом, тобто перехід на гетеро трофний спосіб живлення. Таким чином, узагальнюючи вищевик ладені факти, можна говорити про спе цифічність форми протокорму досить умов но з таких причин (рис. 2): сферична форма первинного прото корму — це ознака, яка зумовлюється як на клітинному рівні, так і на рівні організму. На клітинному рівні вирішальними є фізико хімічні властивості плазматичних мембран, що визначаються їхнім біохімічним скла дом. На рівні організму округла форма пер винного протокорму визначається комплек сом факторів, зокрема округлою формою зародка, відсутністю елементів транспорт ної системи, необхідністю закріпитися на поверхні субстрату, прикріпленим способом життя; розвиток та морфогенез первинного протокорму визначаються типом живлен ня, який превалює, та активністю мета болічних процесів у його клітинах. У ге офітів це здебільшого гетеротрофний спосіб живлення за рахунок органіки, яка надхо дить від грибного партнера чи з поживного 47ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ППррооттооккооррмм ооррххіідднниихх:: ззвв''яяззоокк ффооррммии ттаа ффууннккццііїї,, ззннааччеенннняя вв ооннттооггееннееззіі Рис. 2. Схема зумовленості та векторності процесів морфогенезу спорофіту орхідних на початкових етапах розвитку середовища. Відповідно до цього етіольовані спорофіти набувають витягнутої форми. Епіфіти є переважно автотрофами, тому для ефективного фотосинтезу їхні спо рофіти розвивають систему зелених па гонів. Метаболічні потреби спорофітів обох груп апопластний та симпластний обмін за довольнити вже не можуть, тому виникає необхідність у створенні елементів ксилеми та флоеми. Таким чином, розвиток первин ного протокорму прямо пов'язаний із еко логією виду. Робота виконана у рамках науково тема тичного плану відділу тропічних і субтро пічних рослин НБС ім. М.М. Гришка НАН України "Теоретичні й практичні аспекти комплексної охорони фітогенофонду тро пічних і субтропічних рослин в Україні". Автор щиро вдячний ст. наук. співр., канд. біол. наук А.М. Лаврентьєвій, д ру біол. наук Т.М. Черевченко, д ру біол. наук Н.В. Заіменко, д ру біол. наук В.Г. Собко за обговорення матеріалів роботи та вислов лені зауваження, ст. наук. співр., канд. біол. наук Л.І. Буюн, ст. наук. співр., канд. біол. на ук Л.А. Ковальській, пров. інж. Н.С. Іван ніковій за надання матеріалу для дослі джень і допомогу у проведенні експери ментів. 1. Андронова Е.В., Батыгина Т.Б., Василье� ва Е.В. Протокорм // Эмбриология цветковых рас тений. Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Ба тыгиной. — СПб.: Мир и семья, 2000. — С. 324—329. 2. Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. — К.: Наук. думка, 1982. — 164 с. 3. Батыгина Т.Б., Васильева В.E. Система воспроизведения у орхидных // Охрана и культи вирование орхидей: Tез. докл. — Таллин, 1980. — С. 107—110. 4. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие зародыша и проростка некоторых орхидных // Ох рана и культивирование орхидей. — К.: Наук. дум ка, 1983. — С. 73—75. 5. Буюн Л.І., Ковальська Л.А., Іванніков Р.В., Вахрушкін В.С. Біологія розвитку Paphiopedilum delenatii Guillaum.(Orchidaceae Juss.) — рідкісного виду флори В'єтнаму — в умовах оранжерейної культури і культури in vitro // Вісн. Львів. ун ту. Сер. біол. — 2004. — Вип. 36. — С. 207—214. 6. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосу дистых растений. — СПб.: Изд во С. Петерб. ун та, 2004. — 424 с. 7. Гродзинский Д.М. Надежность раститель ных систем. — К.: Наук. думка, 1983. — 386 с. 8. Жизнь растений. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. — М.: Просвеще ние, 1978. — 447 с. 9. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. и др. Биоморфология растений: иллюстриро ванный словарь. — 2 е изд., испр. и доп. — М.: Нау ка, 2005. — 256 с. 10. Іванніков Р.В. Біологія розвитку видів ро ду Laelia Lindl. в умовах оранжерейної культури та культури in vitro: Дис. ... канд. біол. наук. — К., 2001. — 152 с. 11. Касинов В.Б. О симметрии в биологии. — Л.: Наука, 1971. — 48 с. 12. Коломейцева Г.Л. Морфо экологические особенности адаптации тропических орхидных при интродукции: Автореф. дис. … д ра биол. наук. — М., 2006. — 36 с. 13. Лаврентьева А.Н., Вахрушкин В.С., Ко� вальская Л.А. Особенности семенного и клонально го размножения видов рода Paphiopedilum Pfitzg. (Orchidaceae Juss.) в культуре in vitro // Биол. вестн. Харьк. ун та. — 2003. — 7, № 1 2. — С. 39— 42. 14. Лима де Фариа А. Эволюция без отбора: Ав тоэволюция формы и функции. — М.: Мир, 1991. — 455 с. 15. Терехин Э.С., Никитичева З.И. О принци пах создания экологической классификации заро дышей покрытосеменных растений // Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных. — Л.: На ука, 1979. — С. 120—130. 16. Шмидт�Нельсен К. Размеры животных: почему они так важны? — М: Мир, 1987. — 259 с. 17. Яковлев М.С., Жукова Г.Я. Покрытосемен ные растения с зеленым и бесцветным зародышем (хлоро и лейкоэмбриофиты). — Л.: Наука, 1973. — 116 с. 18. Andronova E.V. On the morphological and physiological polarity of embryo: an opinion and facts // Bull. Polish Acad. Sci. (Biol. Sci.) — 1997. — 45, N 2 4. — Р. 217—223. 19. Chang C., Chen Y.C., Yen H.F. Protocorm or rhizome? The morphology of seed germination in Cymbidium dayanum Reichb. // Bot. Bull. Acad. Si nica. — 2005. — 46. — P. 71—74. 48 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 РР..ВВ.. ІІввааннннііккоовв 20. Veyret Y. Embryogenie comparee et blasto genie chez les Orcidaceae. — Monandrae, Paris, 1965. — 106 p. Рекомендувала до друку Т.М. Черевченко Р.В. Иванников Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев ПРОТОКОРМ ОРХИДНЫХ: СВЯЗЬ ФОРМЫ И ФУНКЦИИ, ЗНАЧЕНИЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ На основе анализа фактического материала выска зана гипотеза о том, что форма спорофита орхид ных на начальных этапах развития прямо не де терминируется геномом, а находится под его опос редованным контролем. У каждого вида орхидных линейные размеры протокормов, их масса, элемен ты структуры обусловлены, с одной стороны, ак тивностью метаболизма индивида, с другой — ха рактером его питания и способом существования. R.V. Ivannikov M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv PROTOCORM OF ORCHID FAMILY: CONNECTION OF THE FORM AND FUNCTION, VALUE IN THE ONTOGENESIS On the basis of analysis of an actual stuff in work it is come out with the assumption that the form of a sporophyte of orchid family at the initial stages of development directly is not determined by a genome, and is under not the direct control. At each genus of orchid the linear dimensions of protocorms, their mass, building blocks are caused, on the one hand, by activity of metabolism of an individual, with another, character of their feed and method existence. 49ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ППррооттооккооррмм ооррххіідднниихх:: ззвв''яяззоокк ффооррммии ттаа ффууннккццііїї,, ззннааччеенннняя вв ооннттооггееннееззіі
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-713
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:45:06Z
publishDate	2008
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/14/ece078b17077f6f2548e350e725dc314.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-7132019-12-21T22:04:37Z Protocorm of orchid family: connection of the form and function, value in the ontogenesis Протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі Ivannikov, R.V. On the basis of analysis of an actual stuff in work it is come out with the assumption that the form of a sporophyte of orchid family at the initial stages of development directly is not determined by a genome, and is under not the direct control. At each genus of orchid the linear dimensions of protocorms, their mass, building blocks are caused, on the one hand, by activity of metabolism of an individual, with another, character of their feed and method existence. На основі аналізу фактичного матеріалу висловлено гіпотезу про те, що форма спорофіту орхідних на початкових етапах розвитку прямо не детермінується геномом, а перебуває під його опосередкованим контролем. У кожного виду орхідних лінійні розміри протокормів, їхня маса, елементи структури зумовлені, з одного боку, активністю метаболізму індивіду, з іншого характером його живлення та способом існування. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2008-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/713 10.5281/zenodo.2560670 Plant Introduction; Vol 39 (2008); 40-49 Інтродукція Рослин; Том 39 (2008); 40-49 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377799 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/713/680 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Ivannikov, R.V. Протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі
title	Протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі
title_alt	Protocorm of orchid family: connection of the form and function, value in the ontogenesis
title_full	Протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі
title_fullStr	Протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі
title_full_unstemmed	Протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі
title_short	Протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі
title_sort	протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/713
work_keys_str_mv	AT ivannikovrv protocormoforchidfamilyconnectionoftheformandfunctionvalueintheontogenesis AT ivannikovrv protokormorhídnihzvâzokformitafunkcííznačennâvontogenezí

Протокорм орхідних: зв’язок форми та функції, значення в онтогенезі

Institution

Ähnliche Einträge