Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату

Unified classification of flowering in temperate deci duous species of therophyllous trees and shrubs are presented. It is based on the principle of the normal morphogenesis of generative buds. All flowering types are subdivided into two types: the main one and the secondary one. The last one contai...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2008
Автор:	Gorb, V.K.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2008
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/714
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860123615703334912
author	Gorb, V.K.
author_facet	Gorb, V.K.
author_sort	Gorb, V.K.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-21T22:07:57Z
description	Unified classification of flowering in temperate deci duous species of therophyllous trees and shrubs are presented. It is based on the principle of the normal morphogenesis of generative buds. All flowering types are subdivided into two types: the main one and the secondary one. The last one contains six sub types: retarded, preceded, reversal, repairing, re montant, and prolific. Retarded and reparing sub types are subdivided into two groups each: meteo- and climatogenic, meteo- and mechanogenic, respectively. Preceded subtype is subdivided into eight groups: endo- , meteo- , phytopatho- , entomo- , chemo- , thermo- , mechano- , and climatogenic.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2560676
first_indexed	2025-07-17T12:45:07Z
format	Article
fulltext	50 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 Усім деревним листопадним видам помірно го клімату притаманне чітке чергування фе нологічних фаз упродовж вегетаційного періоду. Проте в деяких з них за певних умов деякі фази можуть повторюватись. На самперед це стосується фази цвітіння, яка може повторюватись кілька разів, оскільки кожну з них зумовлюють різні причини [3]. Ці причини й досі повністю не з'ясовані, хо ча таке явище, як неодноразове цвітіння, за лежно від його варіанта, може бути бажаним або небажаним з погляду людини [1, 2]. До цього часу відсутня уніфікована класифі кація цвітіння деревних і кущових рослин, тому різні автори одне й те саме за своєю природою цвітіння називають по різному. Наприклад, для Juglans regia L. використо вують такі терміни: "вторинне", "друге" й "повторне" [9]. Деякі дослідники не вважа ють існуючі терміни однозначними, тому вводять уточнення, наприклад, "…осіннє вторинне (точніше повторне)" [15]. Цвітіння як основну фазу розвитку рос лини автори найчастіше називають "весня ним" [2], "первинним" [14], "першим" [1, 15], "звичайним" [17, 18], "нормальним" [17], "ос новним" [1, 13]. Цвітіння, яке настає за "вес няним" (термін умовний — Авт.), залежно від морфофізіологічних причин, що спричи нили його, називають "запізнілим" [1, 15, 17], "повторним" [1], "вторинним" [1, 2], "другим" [10], "передчасним" [3, 18]. Під "весняним" цвітінням дехто розуміє перше цвітіння в річному циклі розвитку рослин. Насправді ж це визначення не завжди є правильним. Під "запізнілим" цвітінням більшість дослідників [1, 16] розуміють запізнілу появу квіток чи суцвіть, які за оптимальних умов зимівлі ма ли відквітувати одночасно з основним (вес няним) цвітінням, оскільки бруньки, з яких з'явились і перші, й другі, були сформовані одночасно в попередньому вегетаційному пе ріоді. "Вторинним" і "другим" цвітінням на зивають таке, яке виникає внаслідок перед часного проростання тих генеративних бру ньок, які за нормальних метеорологічних чи кліматичних умов мали розкритись лише наступного року. Проте деякі автори термін "вторинне" цвітіння, як і "повторне", вико ристовують для позначення всіх варіантів цвітіння, що повторюються впродовж одного вегетаційного періоду [3]. Для інших до слідників "вторинне" й "повторне" цвітіння є синонімами [4]. З цієї причини досить важко або взагалі неможливо визначити, про яке ж цвітіння йдеться, якщо в роботі не розкрито морфогенетичну сутність цього явища. Іноді той чи інший варіант цвітіння рослини нази вають, виходячи з назви пори року, коли во но відбувається: "літнє", "літньо осіннє", "осіннє" тощо. Проаналізувавши усі терміни, якими по значають різні варіанти цвітіння деревних і © В.К. ГОРБ, 2008 УДК 635.925:631.547.4 В.К. ГОРБ Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 КЛАСИФІКАЦІЯ ЦВІТІННЯ ДЕРЕВНИХ І КУЩОВИХ ЛИСТОПАДНИХ РОСЛИН ПОМІРНОГО КЛІМАТУ Запропоновано уніфіковану класифікацію цвітіння деревних і кущових листопадних рослин, в основу якої покладено принцип генетично успадкованого морфогенезу генеративних бруньок. Усі варіанти цвітіння розділили на два типи: основне й додаткове. Останнє об'єднує шість підтипів: запізніле, передчасне, реверсійне, репараційне, ремонтантне й проліфіковане. Запізніле й репараційне розподілено на дві групи — відповідно метео� й кліматогенне, метео� й механогенне, а передчасне — на вісім: ендо�, метео�, фітопато�, ентомо�, хемо�, термо�, механо� й кліматогенне. 51ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ККллаассииффііккааццііяя ццввііттіінннняя ддееррееввнниихх іі ккуущщооввиихх ллииссттооппаадднниихх ррооссллиинн ппооммііррннооггоо ккллііммааттуу кущових листопадних видів, ми розробили класифікацію цвітіння, намагаючись уні фікувати її. В основу поклали принцип ге нетично успадкованого морфогенезу гене ративних бруньок. З часу першої спроби класифікувати цвітіння [6] ми отримали нові дані, які значною мірою підтвердили наші попередні узагальнення. У класифі кації використано, як існуючі, так і нові терміни. Вводячи останні, ми намагались, щоб в кожному з них максимально була відображена причина конкретного варіанта цвітіння. Як було зазначено вище, цвітіння як ос новний етап річного розвитку рослин у нау ковій літературі називають "весняним", "первинним", "першим", "нормальним", "зви чайним", "літнім", "літньо осіннім ", "осін нім" та "основним". Проте всі ці терміни, за винятком останнього, не віддзеркалюють повною мірою сутність процесу. Терміни "весняне", "літнє" й "літньо осіннє" можна було б використовувати, але, по перше, не в уніфікованій класифікації, а по друге, якби рослини всіх видів, що зростають у зоні помірного клімату, цвіли тільки один раз уп родовж вегетаційного періоду. Тоді було б правильним стверджувати, що, наприклад, у Cornus mas L. — "весняне", у Tilia europаea L. — "літнє", у Hamamelis virginiana L. — "осіннє" цвітіння. Насправді ж, фаза цвітін ня в деяких видів може повторюватись 2—3 рази. Саме тому "літнє" й єдине для Sophora japonica L. цвітіння часто збігається з "пов торним" чи "другим" (хто як розуміє) цві тінням Syringa microphilla Diels., природа якого зовсім інша, ніж у Sophora japonica. Отже, хоча цвітіння рослин цих двох видів збігаються в часі, проте за морфофізіоло гічною сутністю воно різне. Саме тому тер міни "весняне", "літнє" і "осіннє" не слід ви користовувати в уніфікованій класифікації, бо вони не містять інформації про головне — причинну зумовленість явища. Терміни "первинне" цвітіння, а особливо "перше", та кож неприйнятні, бо якщо перший лише асоціюється, то другий повністю збігається з поняттям про перше цвітіння рослини в он тогенезі. Терміни "нормальне" й "звичайне" цвітіння також не можна використовувати, оскільки вони не містять певної інформації. Переосмисливши зазначені терміни, ми дійшли висновку, що для позначення основ ної фази розвитку найдоцільніше викорис товувати термін "основне" цвітіння (рису нок). Під ним ми розуміємо кожне наступне в онтогенезі рослини цвітіння в генетично зу мовлений термін. Відбувається воно вна Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату 52 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ВВ..КК.. ГГооррбб слідок проростання тих генеративних бру ньок, які деревні та кущові рослини помір ного клімату формують у літньо осінній період попереднього року. За нормальних метеорологічних умов основне цвітіння як місцевих, так і акліматизованих видів завж ди є масовим і закінчується зазвичай ряс ним плодоношенням. Через певний часовий проміжок після основного цвітіння може повторитись ще раз, а іноді — більше. Але воно ніколи не бу ває масовим, тим паче — вчасним, хоча в окремих випадках може закінчитись плодо ношенням. Як абстрактне поняття, що об'єднує всі варіанти цвітіння, які в часі не збігаються з "основним", був уведений [13] термін "додаткове" цвітіння. Проаналізу вавши всі його варіанти за мофогенетичною відмінністю, ми дійшли висновку, що їх шість: "запізніле", "передчасне", "репара ційне", "реверсійне", "ремонтантне" й "про ліфіковане ". Запізніле цвітіння. Цей термін [16] зали шаємо без коригувань, проте вкладаємо в нього ширший зміст. Дані наших дослі джень свідчать, що запізніле цвітіння спри чиняють неоптимальні (особливо для інтро дуцентів) показники деяких метеороло гічних та кліматичних чинників. Тому ми виділили дві підгрупи: "метеогенне" і "клі матогенне". Запізніле метеогенне цвітіння може ви никнути через 10—20 чи більше днів після завершення основного цвітіння. Зазвичай це поодинокі суцвіття чи квітки, які з'явля ються в будь якій частині крони. Загальна кількість їх варіює від кількох штук до од ного двох десятків. Виникає таке цвітіння в результаті затримки розпукування, а отже, й росту тих генеративних бруньок, які за нормальних метеорологічних умов зими розквітнули б одночасно з масовим, тобто основним цвітінням. Проте іноді темпера турні показники зими сягають, щоправда переважно для інтродуцентів, майже кри тичних значень, що зумовлює пошкоджен ня тих генеративних бруньок, які найменш підготовлені до зимівлі. Весною в них спо чатку відновлюються ушкоджені тканини, а вже потім активізується відкритий ріст. Са ме ці регенеративні процеси й зумовлюють запізніле метеогенне цвітіння (Syringa jo sikaea Jacq. f., S. аmurensis Rupr., Catalpa speciosa Ward., багато видів і сортів Malus Mill. тощо). Запізніле кліматогенне цвітіння прита манне насамперед інтродуцентам. Генера тивні бруньки, які продукують цвітіння, фор муються в роки, коли сезонний ритм розвит ку цих рослин не зовсім узгоджується з кліматичним ритмом того регіону, де вони культивуються. Як свідчать наші спостере ження, за таких умов процес диференціації вегетативних і генеративних органів у дея ких бруньках має відхилення від норми. Нор мою для багатьох видів є цілковита відсут ність зародкових вегетативних метамерів у основі зародкових суцвіть (Syringa pubescens Turcz.) або їхня кількість не перевищує 1— 2 пар (Deutzia scabra Thunb., Ligustrum vul gare L., Physocarpus opulifoliа (L.) Maxim., Spiraea × vanhouttеi (Briot.) Zаb., S. pikovien sis Bess., S. × arguta Zab., Syringa josikaea, S. yunnanensis Franch., S. microphylla, S. ve lutina Bur et. Franch., види й сорти Philadel phus L. тощо). Такі бруньки в наступний веге таційний період розкриваються вчасно й практично одночасно. Саме завдяки їм відбу вається основне цвітіння. Проте в окремі роки тепловий і світловий режими є не найкращи ми для інтродуцентів. З цієї причини процес формування вегетативних метамерів у дея ких квіткових бруньках істотно подовжуєть ся, й замість короткого квітконосного пагінця з 1—2 парами вегетативних метамерів фор мується довгий з 7—9 парами. Це призводить до того, що наступної весни спочатку росте квітконосний пагін, а вже потім суцвіття, що утворилось на ньому. Саме це зумовлює зат римку цвітіння на 10—15 днів порівняно з ос новним цвітінням тих же рослин. Передчасне цвітіння. За своєю сутністю це те саме, що й "повторне", яке, як вже зга дувалось, виникає в результаті передчасно 53ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ККллаассииффііккааццііяя ццввііттіінннняя ддееррееввнниихх іі ккуущщооввиихх ллииссттооппаадднниихх ррооссллиинн ппооммііррннооггоо ккллііммааттуу го відкритого росту генеративних бруньок, які мали розквітнути лише в наступний вес няно літній період. Термін "передчасне" цвітіння запропонував А.С. Туз [18]. Харак теризуючи його, інші автори [1, 3, 6, 7] та кож зазначали, що воно являє собою перед часне проростання квіткових бруньок. У терміні "передчасне цвітіння" досить вдало відтворена сутність цього варіанта додатко вого цвітіння. Термін же "повторне цвітіння" не можна використовувати з таких мірку вань. Насамперед цей термін, або "друге цвітіння", як і "перше", й "первинне", збі гається з поняттям чергового цвітіння рос лин в онтогенезі. По друге, використовуючи термін "повторне", перші дослідники, ймо вірно, хотіли підкреслити послідовність ць ого варіанта цвітіння стосовно основного. Проте, як свідчать наші спостереження, та ке додаткове цвітіння іноді відбувається пе ред початком основного цвітіння, тобто вес ною. Так, генеративні бруньки Syringa peki nensis Rupr., S. рubescens, S. yunnanensis та інших видів, які з якихось метеорологічних причин пізно восени пробуджувались до росту, але в умовах наступної "м'якої" зими не зазнали серйозних пошкоджень, розкві тають весною за 7—10 днів до основного цвітіння [5]. Тому цей варіант передчасного цвітіння назвати "повторним" чи "другим" не можна. Отже, передчасне цвітіння — це таке, яке відбувається раніше терміну, ге нетично зумовленого для основного цвітін ня, але за рахунок бруньок останнього. То му, чим численнішим виявиться передчасне цвітіння, тим менш рясним, а отже, й менш декоративним буде основне. Для визначення причин, що спонукають сформовані генеративні бруньки передчас но розквітнути, важливо з'ясувати, чому ці бруньки зазвичай не проростають у літ ньо осінній період відразу після закінчен ня їхнього формування, коли світла, тепла й вологи вдосталь. Причина полягає в тому, що в цей час природні гальмувачі росту (насамперед це абсцизова кислота), які синтезуються переважно в листках, а на копичуються у верхівкових бруньках, у кількісному відношенні переважають сти мулятори росту [12]. За цієї обставини бруньки досить рано входять у стан фізіологічного спокою, а тому не спроможні прорости аж до наступної весни. Проте по рушення цього спокою можливе, але лише за умов, що листки рослини з якоїсь при чини різко уповільнять або взагалі призу пинять синтез гальмувачів росту, внаслі док чого співвідношення гальмувач стиму лятор зміниться на користь останнього. Са ме він швидко активізує ростові процеси у верхівкових бруньках, що спричиняє пе редчасне цвітіння. Різке ж уповільнення синтезу гальмувачів можливе навіть у міцної й здорової рослини, якщо на її аси міляційний апарат негативно вплине якийсь чинник. Повна ж зупинка синтезу можлива лише за умови, коли всі листки рослини зазнають катастрофічного пошкодження або відбудеться суцільна дефоліація в ре зультаті негативної дії клімато , метео , антропо або ентомофітопатогенного чин ників. Тому ми виділяємо вісім варіантів передчасного цвітіння: ендо , метео , фіто пато , ентомо , хемо , термо , механо й кліматогенне. Передчасне ендогенне цвітіння відбу вається так: улітку верхівкові бруньки дея ких пагонів, що домінують над кроною, про буджуються до росту й утворюють суцвіт тя. Ні гілки, ні листки таких рослин зазви чай не мають пошкоджень. Проаналізував ши температурні показники літа, ми з'ясували, що такому цвітінню завжди передує 20— 25 денний період з високою сонячною ра діацією й високими температурами (більше 32 °С у полудень). За таких умов, навіть за оптимального живлення й зволоження ґрунту, фотосинтез, а отже, й синтез галь мувачів росту, в листках значно послаб люється [12]. Завдяки цьому співвідношен ня гальмувач стимулятор змінюється на користь останнього, що і причиняє перед часне розкриття щойно сформованих гене ративних бруньок. Передчасне метеогенне цвітіння виникає найчастіше в результаті негативної дії по сухи, коли для підтримання водного балан су з рослини опадає багато або майже всі листки. З настанням дощової погоди такі рослини пробуджуються до росту й утво рюють нові пагінці та суцвіття [8]. Передчасне фітопато�, ентомо�, хемо� й термогенне цвітіння виникає після знач ного пошкодження листків хворобами, ко махами, хімічними препаратами (зокрема гербіцидами, фунгіцидами, отруйними газа ми) та дуже гарячим повітрям. У такому разі асиміляційний апарат пошкоджується настільки, що синтез гальмувачів росту мо же повністю зупинитись, що й провокує по яву цих варіантів передчасного цвітіння. Передчасне механогенне цвітіння спри чиняє значна або суцільна механічна де фоліація рослини внаслідок інтенсивного побиття листків градом, масового об'їдання тваринами тощо. Таке цвітіння задля пев них потреб ми викликаємо штучно, обрива ючи всі листки. Так, Syringa vulgaris L. піс ля такої операції масово розквітає на 42— 45 й день. Передчасне кліматогенне цвітіння влас тиве інтродуцентам, і лише тим, у яких ве гетаційний період коротший, ніж у місцевих видів. Так, у Syringa pubescens, що зростає в кліматичних умовах Києва, листки осипа ються на 20—25 днів раніше, ніж, наприк лад, у S. josikaea. Саме з цієї причини в рос лин S. pubescens, що рано позбулися лист ків, а отже, й гальмувачів росту, ростові процеси за теплої погоди та достатньої кількості вологи в ґрунті швидко активізу ються, й значна частина генеративних бруньок термінальної частини пагонів, що за висотою домінують над кроною, в кінці жовтня — на початку листопада розквіта ють. Реверсійне цвітіння має чи не найзагад ковішу морфофізіологічну природу. З одно го боку, воно нібито досить близьке до пе редчасного цвітіння, оскільки також відбу вається відразу після формування генера тивних органів, а не наступної весни, що бу ло б цілком природно. З іншого — вони різні, бо при передчасному цвітінні суцвіття ви ростають зі щойно сформованої верхівкової бруньки пагона, що закінчив ріст, а за ре версійного — суцвіття утворюється на кінці довгих квітконосних пагонів, які з квітня бе зупинно росли аж до появи на них цього суцвіття. Отже, реверсійне цвітіння істотно відрізняється від передчасного і є самостій ним варіантом додаткового цвітіння. Довгі квітконосні пагони виникають зі сплячих бруньок дворічних або з деяких активних, найчастіше верхівкових бруньок, одноріч них гілок. Упродовж 65—75 денного росту ці пагони сягають 80—170 сантиметрової довжини. Переважна більшість з них закін чується добре розвинутим, оптимальним за розмірами суцвіттям. Отже, якщо будь яке додаткове цвітіння здійснюється в межах більш менш вузького часового проміжку, то реверсійне не має ні чіткого початку, ні чіт кого кінця. Спостерігається це явище майже щорічно на добре розвинутих кущах Syringa microphylla, S. рotanini C. K. Schneid., Phila delphus lemoine 'Virginal', Spiraea × vangout tei та ін. Для з'ясування морфогенетичної приро ди таких довгоростучих пагонів ми провели вивчення морфологічної будови бруньок Syringa mіcrophylla, з яких ці пагони мо жуть утворитись. Виявилось, що весною (в березні) генеративні органи в таких брунь ках були відсутні, а кількість зародкових листочків (примордіїв) варіювала в межах 2—4 пар. Пагони, що пізніше розвинулись з подібних бруньок, мали на своїй вісі вже 18—25 пар листків і часто закінчувались добре розвинутим і правильно сформова ним суцвіттям. Ці дані свідчать, що апікаль на меристема сплячих і деяких верхівкових бруньок, одночасно з настанням їхнього відкритого росту, відновлює закладання но вих вегетативних, а через 30 і більше днів — генеративних метамерів. У результаті цього квіткові пагони ростуть довго, а їхні суцвіт тя з'являються й цвітуть досить пізно. На 54 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ВВ..КК.. ГГооррбб нашу думку, таке явище зовсім не харак терне для видів, що сформувались в умовах помірного чи помірно континентального клімату. Ймовірно, що це є "відлуння" (ата візм, реверсії — звідси назва цього варіанта цвітіння) тих морфофізіологічних процесів, які були притаманні виду, який на одному з етапів філогенетичного розвитку зростав у субтропіках, а, можливо, й у тропіках. Фе нологічні фази таких рослин, як відомо, не досить чітко "прив'язані" до певних тер мінів, а формування у них квіток чи суцвіть, як і в наших випадках, відбувається навіть у процесі росту квітконосних пагонів. Репараційне цвітіння виникає після не гативного впливу на генеративні бруньки або на квітки метеогенних (обмерзання) та механогенних (обрізування крони чи укоро чування однорічних гілок) чинників. Тому ми виділили два варіанти репараційного цвітіння: механо та метеогенне. Головною відмінністю репараційного цві тіння від решти є те, що квітки виникають лише в тих місцях рослини, де вони ніколи не утворювались з причин, які викликають всі інші варіанти цвітіння. Так, після інтен сивного проріджування крони старих кущів Syringa josikaeа суцвіття виникали безпо середньо на стовбурах, що дуже нагадувало явище кауліфлорії. Репараційне механогенне цвітіння часто має місце в Philadelphus lemoinei 'Virginal'. У цього сорту генеративні бруньки терміналь ної та середньої частини торішніх дещо по довжених пагонів до осені диференційовані різною мірою: верхні — досить добре (VII— VІІI етапи органогенезу), а ті, що під ними, — зупинились на II—ІІІ етапах [11]. За опти мальних умов наступної весни верхні брунь ки розквітають, а нижні — переходять у сплячі. При масовій втраті верхніх бруньок, нижні, що тепер стали верхніми, активізу ються до росту, формування генеративних метамерів відновлюється і згодом завер шується цвітінням. Зауважимо, що, ймовір но, в результаті форсованої диференціації квітки мають дещо аномальну будову. Репараційне метеогенне цвітіння в лі тературі описане під назвою "вторинного". Так, А.С. Туз [17] спостерігав, як після су цільного обмерзання квіток основного цві тіння Armeniaca vulgaris Lam., нові квітки з'явились у несподіваних місцях: на колю чих шипиках та на коротких шипо подібних гілочках, де зазвичай розташо вані лише вегетативні бруньки. А.І. Усков [19] описав явище регенерації генератив них бруньок у Armeniaca vulgaris після пошкодження морозами бруньок основного цвітіння. Ремонтантне цвітіння є результатом ус падкованої здатності виду чи сорту прохо дити впродовж одного вегетаційного періо ду кілька повних циклів органогенезу. Воно характерне насамперед для Rosa rugosa Thunb. та багатьох сортів роду Rosa L. За потреби ремонтантне цвітіння можна поді лити на 2—3 цикли. Проліфіковане цвітіння. Проліфікація як явище може бути вегетативною й гене ративною. Класичним прикладом першої є успадковане проростання пагона з термі нальної частини супліддя ананасу. Генера тивна проліфікація трапляється нечасто. Об'єктами для наших досліджень були: Spiraea × arguta, S. chamaedryfolia L., S. × vanhouttei, S. рikovinensis та Philadelphus lemoinei 'Virginal'. Проліфіковане цвітіння відбувається так: з центру деяких ана томічно й морфологічно недорозвинутих квіток запізнілого цвітіння, через 16— 18 днів після завершення основного цвітіння, проростають окремі квітки або невеликі суцвіття. Недорозвинутість кві ток, з яких проростають проліфіковані квітки чи суцвіття, полягає у відсутності маточки, зменшенні кількості тичинок та пелюсток. Розміри чашолистиків у цих не дорозвинутих квіток переважають ана логічні показники у нормально сформова них квіток у десять і більше разів. Вияви лось, що утворити проліфіковане суцвіття може лише та квітка запізнілого цвітіння, в якої апікальна меристема, яка мала бути 55ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ККллаассииффііккааццііяя ццввііттіінннняя ддееррееввнниихх іі ккуущщооввиихх ллииссттооппаадднниихх ррооссллиинн ппооммііррннооггоо ккллііммааттуу витрачена на формування зав'язі, зали шилась спроможною до подальшої дифе ренціації. Якщо ж вона сформувала за в'язь, то проліфікована квітка з'являлась з внутрішнього боку будь якої пелюстки, де збереглась меристема бокового конуса на ростання. Отже, проліфіковане цвітіння в деревних і кущових рослин можливе лише за умови, якщо квітки, які продукують це цвітіння, не могли вчасно закінчити свій розвиток, а апікальна меристема, що зали шилась у таких недорозвинутих квітках, не втратила здатності до органотворення. Вважаємо, що недорозвинутість деяких квіток запізнілого цвітіння та їхня пролі фікація — ланки одного морфофізіологіч ного ланцюга. В умовах помірного клімату додаткове цвітіння деревних і кущових рослин залеж но від його варіанта може бути для людини бажаним або небажаним. Ремонтантне цві тіння є бажаним, бо завдяки йому сорти ро ду Rosa L. цвітуть до середини листопада, а деякі сорти роду Rubus L. плодоносять до глибокої осені. Передчасне й запізніле цві тіння є небажані, оскільки відбуваються за рахунок бруньок основного цвітіння, що іноді значно зменшує декоративність остан нього. Репараційне, реверсійне й проліфіко ване цвітіння не впливають на декоратив ність основного цвітіння, оскільки не "вико ристовують" його бруньки. Розуміючи причини, які спричиняють додаткове цвітіння в інтродуцентів, можна за його наявності або відсутності з певною вірогідністю оцінювати темпи аклімати зації цих рослин. Так, якщо впродовж кіль кох вегетаційних періодів за основним цвітінням наступає будь який варіант до даткового цвітіння, окрім ремонтантного, можна вважати, що акліматизація виду триває. І, навпаки, якщо фаза цвітіння від бувається щорічно в певний часовий про міжок, не повторюючись до осені, можна допустити, що процес акліматизації виду проходить успішно, а, можливо, й завер шився. 1. Булыгин Н.Е. К методике фенологических наблюдений за повторным цветением и плодоноше нием древесных растений // Докл. совещ. актива фенологов геогр. о ва СССР (2—4 февраля 1966 г.). — Л.: Изд во Географ. о ва СССР, 1967. — С. 28—35. 2. Буянов М.Ф. Вторичное (осеннее) цветение и плодоношение шелковицы белой // Ботан. журн. — 1956. — 41, № 10. — С. 1490—1495. 3. Витковский В.Л. Многократное цветение у плодовых растений в свете теории стадийного раз вития растений // Вестн. с. х. науки. — 1965. — № 3. — С. 99—105. 4. Головкин Б.Н., Андреев Г. Н. Повторное цветение интродуцированых растений // Ботан. журн. — 1963. — 48, № 1. — С. 113—118. 5. Горб В.К. Особенности развития генератив ных почек у сирени в летне осенний период 1974 г. и его влияние на последующее цветение и плодоно шение // Тез. докл. IV Всесоюз. конф. "Охрана сре ды и рационального использования растительных ресурсов". — М.: Наука, 1976. — С. 233—234. 6. Горб В.К. Биологические особенности видов рода Syringa L. s. l., интродуцированных в условиях Полесья и Лесостепи Украины: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — К., 1981. — 22 с. 7. Горб В.К. До питання про термінологію цвітіння бузків // Укр. ботан. журн. — 1981. — 38, № 5. — С. 8—9. 8. Касаева М.А. Влияние засухи 1946 и 1959 гг. на деревья и кустарники в Киеве // Бюл. ГБС АН СССР. — М.: Изд во АН СССР, 1963. — Вып. 50. — С. 94—96. 9. Коровин Е.П., Туйчиев И.М. О весеннем во зобновлении и вторичном цветении ореха грецкого в Средней Азии // Ботан. журн. — 1948. — 33, № 3. — С. 362—369. 10. Котов М.І. Замітки про деякі нові та цікаві рослини Прикарпаття // Ботан. журн. АН УРСР. — 1954. — 11, № 3. — С. 113—116. 11. Куперман Ф.М. Морфофизиология расте ний. — М.: Высш. шк., 1977. — 288 с. 12. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. — К.: Либідь, 2005. — 807 с. 13. Потапенко Я.И. Биология развития плодо вых растений // Успехи соврем. биол. — 1940. — 13, № 1(4). — С. 122—139. 14. Саков С.Г., Риекста Д.А. Розы. — Рига: Зи натне, 1973. — 359 с. 15. Сапанкевич П.В. О вторичном цветении гру ши // Бюл. ГБС АН СССР. — 1969. — Вып. 73. — С. 84—85. 16. Требушко П.Д. Махровость цветков у пло довых растений // Ботан. журн. — 1958. — 53, № 8. — С. 1128—1137. 56 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ВВ..КК.. ГГооррбб 17. Туз А.С. Аномальное цветение плодовых деревьев // Докл. АН УзССР. — 1955. — № 10. — С. 47—52. 18. Туз А.С. Аномальное цветение персика и абрикоса при вторичном цветении // Ботан. журн. — 1960. — 45, № 4. — С. 604—606. 19. Усков А.И. Формирование аномальных по чек у абрикоса // Морфогенез растений: Тр. совещ. по морфогенезу (12—17 ноября 1959 г.). — М.: Изд во МГУ, 1961. — Т. 2. — С. 265—267. Рекомендувала до друку С.В. Клименко В.К. Горб Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев КЛАССИФИКАЦИЯ ЦВЕТЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЫХ ЛИСТОПАДНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОГО КЛИМАТА Предложена унифицированная классификация цветения древесных и кустарниковых листопад ных растений, в основу которой положен принцип генетически унаследованного морфогенеза гене ративных почек. Все варианты цветения разделе ны на два типа: основное и дополнительное. Пос леднее объединяет шесть подтипов: запоздалое, преждевременное, реверсионное, репарационное, ремонтантное и пролификационное. Запоздалое и репарационное разделены на две группы — соот ветственно метео и климатогенное, метео и ме ханогенное, а преждевременное — на восемь: эн до , метео , фитопато , энтомо , хемо , термо , механо и климатогенное. V.K. Gorb M.M. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv CLASSIFICATION OF THE FLOWERING OF TEMPERATE DECIDUOUS SPECIES OF TREES AND SHRUBS Unified classification of flowering in temperate deci duous species of therophyllous trees and shrubs are presented. It is based on the principle of the normal morphogenesis of generative buds. All flowering types are subdivided into two types: the main one and the secondary one. The last one contains six sub types: retarded, preceded, reversal, repairing, re montant, and prolific. Retarded and reparing sub types are subdivided into two groups each: meteo and climatogenic, meteo and mechanogenic, res pectively. Preceded subtype is subdivided into eight groups: endo , meteo , phytopatho , entomo , che mo , thermo , mechano , and climatogenic. 57ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 3 ККллаассииффііккааццііяя ццввііттіінннняя ддееррееввнниихх іі ккуущщооввиихх ллииссттооппаадднниихх ррооссллиинн ппооммііррннооггоо ккллііммааттуу
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-714
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:45:07Z
publishDate	2008
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/f4/51e261d6e6ebe0f740db888453aec7f4.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-7142019-12-21T22:07:57Z Classification of the flowering of temperate deciduous species of trees and shrubs Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату Gorb, V.K. Unified classification of flowering in temperate deci duous species of therophyllous trees and shrubs are presented. It is based on the principle of the normal morphogenesis of generative buds. All flowering types are subdivided into two types: the main one and the secondary one. The last one contains six sub types: retarded, preceded, reversal, repairing, re montant, and prolific. Retarded and reparing sub types are subdivided into two groups each: meteo- and climatogenic, meteo- and mechanogenic, respectively. Preceded subtype is subdivided into eight groups: endo- , meteo- , phytopatho- , entomo- , chemo- , thermo- , mechano- , and climatogenic. Запропоновано уніфіковану класифікацію цвітіння деревних і кущових листопадних рослин, в основу якої покладено принцип генетично успадкованого морфогенезу генеративних бруньок. Усі варіанти цвітіння розділили на два типи: основне й додаткове. Останнє об'єднує шість підтипів: запізніле, передчасне, реверсійне, репараційне, ремонтантне й проліфіковане. Запізніле й репараційне розподілено на дві групи – відповідно метео- й кліматогенне, метео- й механогенне, а передчасне – на вісім: ендо-, метео-, фітопато-, ентомо-, хемо-, термо-, механо- й кліматогенне. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2008-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/714 10.5281/zenodo.2560676 Plant Introduction; Vol 39 (2008); 50-57 Інтродукція Рослин; Том 39 (2008); 50-57 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377799 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/714/681 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Gorb, V.K. Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату
title	Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату
title_alt	Classification of the flowering of temperate deciduous species of trees and shrubs
title_full	Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату
title_fullStr	Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату
title_full_unstemmed	Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату
title_short	Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату
title_sort	класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/714
work_keys_str_mv	AT gorbvk classificationofthefloweringoftemperatedeciduousspeciesoftreesandshrubs AT gorbvk klasifíkacíâcvítínnâderevnihíkuŝovihlistopadnihroslinpomírnogoklímatu

Класифікація цвітіння деревних і кущових листопадних рослин помірного клімату

Репозитарії

Схожі ресурси