Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах

11 stages of European cedar pine life cycle are given in the paper. Age structure from the 22 sample areas of the populations are analyzed.

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2008
1. Verfasser:	Sirenko, O.G.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2008
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/724
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860123657663152128
author	Sirenko, O.G.
author_facet	Sirenko, O.G.
author_sort	Sirenko, O.G.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-22T13:10:26Z
description	11 stages of European cedar pine life cycle are given in the paper. Age structure from the 22 sample areas of the populations are analyzed.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2561109
first_indexed	2025-07-17T12:45:11Z
format	Article
fulltext	11ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 Праліси з участю сосни кедрової європейсь! кої, де вік окремих особин сягає 600 років, збереглися недоторканими і є унікальними угрупованнями, що потребують всебічного вивчення закономірностей формування вікової, просторової та ценотичної структу! ри для розробки наукових основ охорони виду. Вікову структуру деревостанів з участю сосни кедрової європейської за абсолютним віком вивчали Mayer [15], Oarcea [16], Sta! nescu [17], які зазначали, що для західноєвро! пейських та румунських лісів з участю сосни кедрової європейської характерна значна різновіковість. На різновіковість дерево! станів вказав і К.К. Смаглюк при дослідженні розподілу чисельності особин ялини та сосни кедрової європейської за об'ємом та діамет! ром [9]. Розподіл особин у деревостані з учас! тю сосни кедрової європейської за діаметром стовбурів на пробних площах модриново! кедрового резервату "Кедрин" та урочища "Яйко" досліджував С.М. Стойко [10, 11]. Досі не вивчені етапи онтогенезу сосни кедрової європейської та вікова структура популяцій (за спектрами онтогенетичних станів). Тому метою нашої роботи стало дослідження морфологічних характеристик різних етапів онтогенезу, їхньої тривалості в особин низької та високої життєвості та віко! вої структури в різних ценотичних умовах та деревостанах різного абсолютного віку. При вивченні етапів онтогенезу викорис! товували періодизацію Т.О. Работнова [6], доповнену О.О. Урановим [13], О.О. Урано! вим, О.В. Смірновою [12] та низку праць, у яких наводилися описи онтогенезу хвой! них: Picea abies [7], Abies sibirica [5], Pinus sylvestris [2]. Об'єктами досліджень почат! кових етапів онтогенезу (до іматурної дру! гої стадії) були особини, вирощені з насіння в закритому ґрунті та розсаднику і п'яти! річні саджанці, привезені з природних міс! цезростань. Наступні етапи онтогенезу вив! чали в природі протягом 2000—2006 рр. Аб! солютний вік сосни кедрової європейської за діаметром та висотою визначали за гра! фіком ходу росту модельних дерев, складе! ним К.К. Смаглюком [8]. Вікову структуру ценопопуляцій вивча! ли методом закладки пробних площ роз! міром 25 × 25 м. Місце закладання пробної площі визначали за принципом однорідності ценотичних та екологічних умов. На пробній площі картували всі особини, що входили до складу деревостану, в тому числі звалені. Для особин сосни кедрової європейської визначали онтогенетичні стани. Проводили опис ценотичного складу трав'янисто!ча! гарникового та мохового ярусів. Класифі! кацію вікових спектрів ценопопуляцій про! водили за методикою Работнова—Урано! ва—Смірнової [12]. Початкові етапи онтогенезу Pinus sibi! rica (до іматурної стадії), описані С.А. Ніко! лаєвою [4] та М.Н. Ширською [14], згідно з© О.Г. СІРЕНКО, 2008 УДК 582.475:[574.3+575.322](477.86/.87) О.Г. СІРЕНКО Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОНТОГЕНЕЗ ТА ВІКОВА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ СОСНИ КЕДРОВОЇ ЄВРОПЕЙСЬКОЇ (PINUS CEMBRA L.) В УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТАХ Описано 11 етапів онтогенезу сосни кедрової європейської та проаналізовано вікову структуру популяцій виду на 22 пробних площах. 12 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ОО..ГГ.. ССііррееннккоо нашими спостереженнями подібні до почат! кових етапів онтогенезу сосни кедрової європейської. Проростки (p). Фаза проростка (рис. 1) починається з розриву насіннєвої оболонки та появи за! родкового корінця. Гіпокотиль з'являється на поверхні ґрунту у вигляді петельки. Під час росту гіпокотилю він перегинається, зігнуті частини гіпокотиля притискаються одна до одної для подолання опору підстил! ки. Подальший ріст здійснюється за двома типами: з виносом горішка на поверхню та без виносу (горішок залишається в ґрунті). Сім'ядолі разом з горішком виносяться на поверхню (де звільняються від нього) чи ви! носяться на поверхню вже без насіннєвої оболонки. Тривалість стадії — від 3 до 4 ти! жнів [4, 14]. Ювенільний період (j). Основною ознакою цього періоду є од! ноосність особин. Він починається з росту верхівкової бруньки, формування вторин! ного стебла та первинної ювенільної хвої, появи бічних коренів першого порядку, формування мікоризи і закінчується га! луженням головної осі. Протягом цього періоду сповільнюється ріст головного ко! реня і інтенсивно ростуть корені другого та третього порядків, на гіпокотилі біля шийки кореня формуються додаткові ко! рені. У перший рік розвитку особини досяга! ють 5—15 см заввишки, мають добре розви! нений гіпокотиль, сім'ядолі (від 8 до 13), стебло з ювенільною хвоєю, бруньку та ко! реневу систему, що складається з головного та бічних коренів (довжина головного коре! ня перевищує довжину наземної частини в 2 рази), особини також мають додаткові ко! рені на гіпокотилі над шийкою кореня. У подальшому вісь наростає монопо! діально. В перший рік з бруньки розвива! ється пагін вже з хвоєю дорослого типу, сильний розвиток бічних коренів та додат! кових коренів у нижній частині гіпокотиля зумовлений необхідністю закріплення рос! Рис. 1. Онтогенетичні стани: p — проростки; j1 — ювенільні першого року життя; j — ювенільні; im1 — іматурні перші; im2 — іматурні другі; v1 — віргінільні перші; v2 — віргінільні другі; g — ге! неративні; s — сенільні p j1 im1 im2 v1 v2 g s j 13ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ООннттооггееннеезз ттаа ввііккоовваа ссттррууккттуурраа ппооппуулляяцціійй ссооссннии ккееддррооввооїї єєввррооппееййссььккооїї...... лини на нестійких кам'янистих розсипах зі значною крутизною схилу [4, 14]. Тривалість ювенільного періоду в осо! бин, що зростають в оптимальних умовах за гарного освітлення становить до 3 років, у особин, що зростають у песимальних умо! вах — до 10 років. Приріст у цей період дорівнює 0,5—3,0 см на рік. Особини нап! рикінці ювенільної стадії мають висоту від 10 до 40 см. Іматурна стадія (im). Іматурна перша стадія (im1). Перехід в іматурну першу стадію характеризується появою другого та третього порядку галу! ження, при цьому спостерігається нерегу! лярне утворення бічних пагонів. Перші бічні пагони з'являються в особин високої жит! тєвості у віці 3 роки, низької — до 10 років. Крона в цей період має широкопірамідальну форму. Тривалість стадії: в особин з висо! кою життєвістю — 3—10 років, з низькою — 10—25 років. Висота особин: з високою життєвістю (10 років) — 1,0—1,5 м, з низь! кою (25 років) — 1 м. Іматурна друга стадія (im2) характери! зується регулярною появою бічних паго! нів, головний корінь атрофується і розвива! ються тільки бічні корені — це дає змогу рослині добре вкорінитися на глибистих ґрунтах, корені мають ексцентричну будо! ву, що зумовлено необхідністю підпорки для стовбура, форма крони залишається широкопірамідальною. В цей час збільшу! ється річний приріст, що зумовлює підви! щену вимогливість до освітлення, саме на цьому етапі спостерігається найбільший від! соток відпаду. Тривалість стадії: в особин з високою життєвістю — 10—15 років (висота у віці 15 років — 2 м), з низькою — 25—35 років (ви! сота у віці 35 років — 2 м). Віргінільна стадія (v). Віргінільна перша стадія (v1) характери! зується появою четвертого порядку галу! ження, швидким наростанням верхівкового приросту, зміною форми крони до піра! мідально!яйцеподібної, зупинкою росту го! ловного кореня і формуванням якірних ко! ренів. У особин з низькою життєвістю від! мирають нижні гілки і збільшується висота прикріплення крони, протяжність крони може становити лише кілька метрів. Тривалість стадії: в особин з високою життєвістю — 15—25 років (висота у віці 25 років — 4 м, діаметр — 5 см), з низькою — 35—45 років (висота у віці 45 років — 4 м, діаметр — 6 см). Віргінільна друга стадія (v2) характери! зується розвитком крони, подібної до такої у генеративних особин, та максимальним приростом, який становить 20—26 см на рік [9]. Розвиток крони має важливе значення під час переходу до генеративної стадії, оскільки жіночі стробіли утворюються на крупних бічних гілках, що відходять від стовбура [1]. Крона остаточно набуває пірамідально!яйцеподібної форми. В особин з низькою життєвістю посилюється відми! рання нижніх гілок. До 40 років коренева система набуває рис, характерних для да! ного виду. Тривалість стадії: в особин з високою життєвістю — 25—40 років (висота у віці 40 років — 8 м, діаметр — 10 см), з низь! кою — 45—80 років (висота у віці 80 років — 7 м, діаметр — 24 см). Генеративна стадія (g). Генеративна перша стадія (g1) характе! ризується появою п'ятого порядку галу! ження та жіночих шишок у верхній частині крони. Як і в ялиці, сосни звичайної, сосни кед! рової сибірської (Некрасова, Сакович, 1958, Некрасова, 1960, 1961), у сосни кедрової європейської ми спостерігали поділ крони на три генеративні яруси. Верхній ярус жіночої сексуалізації, в ньому спостеріга! ються ростові і жіночі пагони, середній — змішаний, містить жіночі шишки та пиля! кові колоски і нижній — чоловічої сексуа! лізації, що містить лише пилякові колоски. Тривалість стадії: в особин з високою жит! тєвістю — 40—45 років (висота у віці 45 ро! ків — 9 м, діаметр — 12 см), з низькою — 14 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ОО..ГГ.. ССііррееннккоо 80—110 років (висота у віці 110 років — 12 м, діаметр — 32 см). Генеративна друга стадія (g2) характе! ризується появою шостого порядку галу! ження, найбільшою здатністю до продукції насіння. На початку цієї стадії з'являються пилякові колоски. Тривалість стадії: в особин з високою життєвістю — 45—500 років (висота у віці 500 років — 32 м , діаметр — 100 см), з низь! кою — 110—250 років (висота у віці 250 ро! ків — 17 м, діаметр — 52 см). З 40—60 до 80—100 років ріст особин у висоту поступово зменшується до 10—5 см на рік і на рівні 5—3 см зберігається до 300— 320 років. Максимальний приріст у діаметрі спостерігається в 50—100 років і становить 0,5 см на рік, у наступні роки встановлюєть! ся стійкій річний приріст 0,20—0,25 см на рік, що зберігається до 300!річного віку, лише в особин з низькою життєвістю після 120 років знижується річний приріст у діа! метрі до 0,1 см і менше. Максимальний при! ріст у висоту в особин з низькою життєвістю спостерігається у віці 50—70 років і стано! вить 10—15 см на рік [9]. Генеративна третя стадія (g3). Пов'язна з чоловічою сексуалізацією і характеризу! ється невеликою кількістю шишок у верх! ньому ярусі крони. Тривалість стадій: в особин з високою життєвістю — 500—600 років (висота у віці 600 років — 35 м, діаметр — 120 см), з низь! кою — 250—300 років (висота у віці 300 ро! ків — 18 м, діаметр — 64 см). Сенільна стадія (s) характеризується відсутністю генеративних органів, відми! ранням нижніх гілок та всиханням гілок по всій кроні, пошкодженням стовбура. Особи! ни в цій стадії є нестійкими до вітровалу. Квазісенільну стадію (ks) ми виділяли для особин в прегенеративному та молодо! му генеративному віці з ознаками всихання до 80% хвої та гілок. Нами було досліджено популяції 10 ло! калітетів, в яких було закладено 22 пробні площі. Локалітет 1. Івано!Франківська область, Державний оздоровчий комплекс, г. Ігрови! ще, Сивульське лісництво, квартал 20, виділ 10, 16 — закладено 4 пробні площі. Пробна площа 1/1. Квартал 20, виділ 10, південний схил, 35°, висота н.р.м. 1300 м. Склад деревостану — 8Яле2Кдр+Бб. Се! редній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 180 років (80—600 років), пов! нота 0,5, особини сенільної стадії пошкод! жені ентомошкідниками, на деяких особи! нах генеративної стадії спостерігається пошкодження стовбура та гілок, що нагадує поперечний рак. 2!й деревний ярус — 5Кдр3Яле1Бб1Грз, підріст — 10Яле+Кдр. Асоціація Pineto (cembrae)!Piceetum (abi! etis) vaccinioso (myrtilli)!sphagnosum. Популяція на пробній площі 1/1 (табли! ця) є повночленною псевдомолодою нор! мальною. У 6% деревостану відмічено поча! ток розпаду. Спостерігається досить велика кількість особин молодого, зрілого генера! тивного віку та віргінільних. Серед квазі! сенільних особин не виявлено особин преге! неративної стадії, всі квазісенільні особини молодої генеративної стадії пошкоджені шкідниками. Пробна площа 1/2. Квартал 20, виділ 16, південний схил, 26°, висота н.р.м. 1300 м. Склад деревостану — 5Яле3Бб2Кдр. Се! редній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 200 років (60—600 років), пов! нота 0,5, в особин сенільної та генеративної стадії спостерігається пошкодження стов! бура та гілок, що нагадує поперечний рак. 2!й деревний ярус — 5Кдр3Яле2Бб, під! ріст — 6Яле4Кдр. Асоціація Pineto (cem! brae)!Piceeto (abietis) vaccinioso (myrtilli)! hylocomiosum. Популяція на площі 1/2 (див. таблицю) є повночленною псевдомолодою нормальною. Вона відрізняється від такої на площі 1/1 неоднорідністю едафічних умов. Верхня частина популяції розташована на кам'я! Кдр — Pinus cembra, Яле — Picea abies, Бб — Betula pendula, Грз — Sorbus aucuparia, Сз — Pinus sylvestris, Яцб — Abies alba. 15ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ООннттооггееннеезз ттаа ввііккоовваа ссттррууккттуурраа ппооппуулляяцціійй ссооссннии ккееддррооввооїї єєввррооппееййссььккооїї...... нистих розсипах, тут зростають всі іматурні особини в умовах майже повної відсутності конкуренції з іншими видами (на цій ділянці зростають особини лише сосни кедрової європейської), у нижній частині пробної площі, що вкрита шаром торф'янистого ґрунту, зростають сенільні особини та зрілі генеративні особини. Пробна площа 1/3. Квартал 20, виділ 10, південний схил, 35°, висота н.р.м. 1300 м. Склад деревостану — 7Яле2Кдр1Бб. Се! редній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 160 років (80—350 років), пов! нота 0,5. 2!й деревний ярус — 7Кдр3Яле, підріст — 10Яле+Кдр+Бб. Асоціація Pineto (cembrae)!Piceetum (abietis) vaccinioso (myr! tilli)!hylocomiosum. Популяція на площі 1/3 (див. таблицю) є неповночленною молодою нормальною. Пробна площа 1/4. Квартал 20, виділ 10, південний схіл, 35°, висота н.р.м. 1400 м. Склад деревостану — 9Яле1Кдр+Бб. Се! редній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 380 років (350—600 років), повнота 0,5. 2!й деревний ярус — 7Яле! 3Кдр, підріст — 6Кдр4Яле. Асоціація Pineto (cembrae)!Piceetum (abietis) vaccinioso (myr! tilli)!hylocomiosum. Популяція на площі 1/4 (див. таблицю) є повночленною псевдомолодою нормальною. Вона подібна до такої на площі 1/2 за едафічними умовами. Верхня частина проб! ної площі — це майже монодомінантний ялинник з вкрапленням сенільних та квазісенільних особин (іматурної другої стадії) та особин зрілого генеративного віку низької життєвості (ґрунт — розсипи, вкриті шаром торф'янистого ґрунту), ниж! ня частина — кам'янисті розсипи, на яких зростають особини прегенеративного віку. Локалітет 2. Івано!Франківська обл., Ос! молодський ДЛГ, г. Яйко, Мшанське ліс! ництво, квартал 35, виділ 13, 25, 31 — 5 проб! них площ. Вікова структура популяцій сосни кедрової європейської 1/1 12 23 9 12 17 3 12 6 6 1/2 26 4 32 7 4 15 4 4 4 1/3 — 8 8 15 38 — 31 — — 1/4 16 6 6 43 6 — 11 6 6 2/1 12 15 12 — — — 45 4 12 2/2 13 11 5 24 31 9 — — 7 2/3 4 4 24 13 17 20 11 — 7 2/4 — — 7 10 13 10 50 — 10 2/5 21 3 21 28 21 — — — 6 3/1 — — — 11 22 — 22 6 39 4/1 — 37 42 16 — — — — 5 5/2 — 8 — 17 17 — 42 8 8 6/1 14 29 7 14 15 — 14 — 7 7/1 21 17 13 28 — — 13 — 8 7/2 25 — — 25 8 — 42 — — 7/3 4 — 12 8 28 — 36 4 8 7/4 — 33 — — 67 — — — — 8/1 11 19 14 — 8 3 45 — — 9/1 6 13 — 25 — — 56 — — 10/1 — 4 20 8 4 — 60 4 — 10/2 — 22 32 20 13 3 10 — — Номер пробної площі Кількість особин вікових станів, % j im1 im2 v1 v2 g1 g2 s ks 16 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ОО..ГГ.. ССііррееннккоо Пробна площа 2/1. Квартал 35, виділ 13, північно!західний схил, 30°, висота н.р.м. 1400 м. Склад деревостану — 6Яле4Кдр. Се! редній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 200 років (80—450 років). На ділянці багато вітровальних та загиблих особин, пошкоджених хворобою чи шкідни! ком (на стовбурі та гілках пошкодження схожі на поперечний рак). Повнота 0,6. 2!й деревний ярус — 6Яле4Грз, підріст — 10Яле+Кдр. Асоціація Pineto (cembrae)! Piceetum (abietis) vaccinioso (myrtilli)!hylo! comiosum. Популяція на площі 2/1 (див. таблицю) є неповночленною псевдозрілою нормальною. Значна кількість вітровальних особин, в то! му числі і сосни кедрової європейської, та повна відсутність віргінільних на тлі знач! ної кількості квазісенільних (генеративних у віці 80—150 років з ознаками пошкоджен! ня) свідчить про можливе недавнє проход! ження популяцією регресивної чи старію! чої нормальної стадії (з великою кількістю генеративних та сенільних особин і відсут! ністю підросту). Пробна площа 2/2. Квартал 35, виділ 25, північно!західний схил, 30°, висота н.р.м. 1400 м. Склад деревостану — 7Яле2Кдр1Бб. Середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 60 років (45—70 років), повно! та 0,6. 2!й деревний ярус — 4Кдр3Грз3Яле, підріст — 7Яле3Кдр. Асоціація Pineto (cem! brae)!Piceetum (abietis) vaccinioso (myrtilli)! hylocomiosum. Популяція на площі 2/2 (див. таблицю) є повночленною молодою нормальною. Від! сутність на поверхні ґрунту розкладених та звалених дерев свідчить про первинність деревостану на цій ділянці. Досить висока повнота, нехарактерна для первинної ін! вазії на кам'янистих розсипах, можливо, зумовлена стихійними явищами (наприк! лад, сніговою лавиною) і знищенням дерев! ної рослинності на цій ділянці, а згодом пов! торним її залісненням. Пробна площа 2/3. Квартал 35, виділ 31, північно!західний схил, 30°, висота н.р.м. 1500 м. Склад деревостану — 6Яле3Кдр1Грз. Середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 55 років (40—80 років), повно! та 0,7. 2!й деревний ярус — 9Яле1Кдр, підріст — 7Яле3Кдр. Асоціація Pineto (cem! brae)!Piceetum (abietis) vaccinioso (myrtilli)! hylocomiosum. Популяція на площі 2/3 (див. таблицю) є повночленною псевдомолодою нормальною. На ділянці є відмерлі звалені дерева, серед квазісенільних лише особини іматурної другої стадії. Пробна площа 2/4. Квартал 35, виділ 31, північно!західний схил, 30°, висота н.р.м. 1400 м. Склад деревостану — 4Яле3Кдр3Грз. Середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 75 років (55—100 років), пов! нота 0,8, у сосни кедрової європейської кро! на піднята на висоту до 8 м (низький віталітет), 2!й деревний ярус — 10Яле+ Кдр, підріст — 10Яле+Кдр. Асоціація Pi! neto (cembrae)!Piceetum (abietis) vaccinioso (myrtilli)!hylocomiosum. Популяція на площі 2/4 (див. таблицю) є повночленною псевдозрілою нормальною, на ділянці багато відмерлих звалених осо! бин. Квазісенільні особини представлені іматурною другою стадією. Пробна площа 2/5. Квартал 35, виділ 31, північно!західний схил, 30°, висота н.р.м. 1300 м. Склад деревостану — 4Яле3Кдр3Бб. Середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 30 років (25—45 років), повно! та 0,6. 2!й деревний ярус — 10Яле, підріст — 10Яле+Кдр. Асоціація Pineto (cembrae)! Piceetum (abietis) vaccinioso (myrtilli)!hylo! comiosum. Популяція на площі 2/5 (див. таблицю) є неповночленною інвазійною. Популяція ут! ворилась на місці вирубки, про що свідчить наявність пнів на ділянці. Серед квазі! сенільних є лише особини іматурної другої стадії. Локалітет 3. Івано!Франківська обл., Карпатський національний природний парк, Хребет Гребінь, Татарівське лісництво, квартал 10, виділ 11 — 1 пробна площа. 17ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ООннттооггееннеезз ттаа ввііккоовваа ссттррууккттуурраа ппооппуулляяцціійй ссооссннии ккееддррооввооїї єєввррооппееййссььккооїї...... Пробна площа 3/1. Північно!східний схил, 35°, висота н.р.м. 900 м. Склад деревос! тану — 3Кдр2Сз2Яле2Бб1Яцб. Середній вік сосни кедрової європейської 60 років (45— 70 років), повнота 0,6. В особин сосни кедро! вої європейської крона піднята на висоту 8 м (низький віталітет), підріст — 10Яле+ Сз+Яцб+Кдр. Асоціація Piceeto (abietis)! Pineto (sylvestris)!Pinetum (cembrae) vacci! nioso (myrtilli)!sphagnosum. Популяція на площі 3/1 (див. таблицю) є неповночленною регресивною. Через відсут! ність поблизу деревостанів з участю сосни кедрової європейської, можна припустити, що насіння було занесено кедрівкою з ло! калітету на г. Лисина Космацька чи г. Коби! ла, низький віталітет та високий відсоток особин у квазісенільній стадії (ювенільної — віргінільної другої стадії) дають підстави для висновку, що ця популяція є не! життєздатною. Локалітет 4. Івано!Франківська обл., На! двірнянський ДЛГ, урочище Бредулець, Зеленське лісництво, квартал 5, виділ 9 — 1 пробна площа. Пробна площа 4/1. Південно!західний схил, 22°, висота н.р.м. 750 м. Склад деревоста! ну — 4Сз1Яле1Бб3Яле1Сз. Середній вік пер! шого ярусу 140 років, повнота 0,6. 2!й ярус — 6Яле2Сз2Бб, підріст — 7Сз2Кдр1Яле. Асо! ціація Betuleto (pendulae)!Piceeto (abietis)! Pinetum (sylvestris) vaccinioso (myrtilli)! hylocomiosum. Популяція на площі 4/1 (див. таблицю) є неповночленною псевдоінвазійною. Локалітет 5. Івано!Франківська обл., Надвірнянський ДЛГ, г. Кози Гора, Зе! ленське лісництво, квартал 19, виділ 22 — 2 пробні площі. Пробна площа 5/1. Квартал 19, виділ 22, північний схил, 30°, висота н.р.м. 1175 м. Склад деревостану — 10Сг+Яле+Кдр+Грз. Серед! ній вік сосни кедрової європейської 400 років, повнота 0,7. Асоціація Pineto (cembrae)!Pi! neto (mugi) vaccinioso (myrtilli)!sphagnosum. Усі особини сосни кедрової європейської — це особини генеративної другої стадії. Популяція на площі 5/1 є неповночлен! ною регресивною. Пробна площа 5/2. Квартал 19, виділ 22, північний схил, 30°, висота н.р.м. 1175 м. Склад деревостану — 10Сг+Яле+Кдр+Грз. Середній вік сосни кедрової європейської 230 років (180—350 років), повнота 0,7. 2!й деревний ярус — 6Яле4Кдр, підріст — 5Яле5Грз+Кдр. Асоціація Pineto (cembrae)! Pineto (mugi) lycopodioso (clavati)!sphag! nosum. Популяція на площі 5/2 (див. таблицю) є неповночленною зрілою нормальною. Локалітет 6. Івано!Франківська обл., Надвірнянський ДЛГ, г. Кізя, Зеленське лісництво, квартал 34, виділ 15 — 1 пробна площа. Пробна площа 6/1. Південний схил, 35°, висота н.р.м. 1420 м. Склад деревостану — 6Яле3Кдр1Грз. Середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 170 років (80— 300 років), повнота 0,5. 2!й деревний ярус — 10Яле, підріст — 9Яле1Кдр. Асоціація Pi! neto (cembrae)!Piceetum (abietis) vaccinioso (myrtilli)!sphagnosum. Популяція на площі 6/1 (див. таблицю) є повночленною молодою нормальною. Квазі! сенільні особини представлені генеративни! ми молодими. Локалітет 7. Івано!Франківська обл., Природний заповідник "Горгани", урочище "Нивка", Черниківське лісництво, квартал 20, виділ 5, квартал 22, виділ 8, квартал 21, виділ 14, квартал 22, виділ 13 — 4 пробні площі. Пробна площа 7/1. Квартал 20, виділ 5, південно!східний схил, 30°, висота н.р.м. 1150 м. Склад деревостану — 7Яле2Кдр1Бб, середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 200 років (80—250 років), пов! нота 0,5. 2!й деревний ярус — 8Яле2Кдр, підріст — 8Яле2Кдр. Асоціація Pineto (cem! brae)!Piceetum (abietis) vaccinioso (myrtilli)! hylocomiosum. Популяція на площі 7/1 (див. таблицю) є повночленною псевдомолодою нормальною. На пробній площі значна кількість звалених 18 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ОО..ГГ.. ССііррееннккоо дерев, що свідчить про проходження дере! востаном стадії розпаду. Пробна площа 7/2. Квартал 22, виділ 8, південно!західний схил, 30°, висота н.р.м. 990 м. Склад деревостану — 6Яле3Кдр1Бб. Середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 250 років (150—350 років), повнота 0,5. 2!й деревний ярус — 7Яле3Кдр, підріст — 9Яле1Кдр. Асоціація Pineto (cem! brae)!Piceetum (abietis) rhodococcoso (vitis! idaeae)!sphagnosum. Популяція на площі 7/2 (див. таблицю) є неповночленною молодою нормальною. Пробна площа 7/3. Квартал 21, виділ 14, північно!східний схил, 30°, висота н.р.м. 1100 м. Склад деревостану — 4Кдр3Яцб1Яле1Бб. Середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 290 років (120—450 років), повнота 0,3. 2!й деревний ярус — 7Кдр3Яле, підріст — 8Яле2Кдр. Асоціація Abieto (al! bae)!Piceeto (abietis)!Pinetum (cembrae) hy! locomiosum. Популяція на площі 7/3 (див. таблицю) є повночленною псевдомолодою нормальною. На ділянці звалені особини виду. Пробна площа 7/4. Квартал 22, виділ 13, північно!західний схил, 30°, висота н.р.м. 1100 м. Склад деревостану — 5Яле4Бб1Кдр. Середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 60 років, повнота 0,8. 2!й де! ревний ярус — 10 Яле, підріст — 10Яле+ Кдр. Асоціація Pineto (cembrae)!Piceetum (abietis) vaccinioso (myrtilli)!sphagnosum. Популяція на площі 7/4 (див. таблицю) є неповночленною інвазійною. Дана попу! ляція зростає після рубок головного корис! тування або на місці бурелому чи сходжен! ня снігової лавини, у подальшому на ділянці була проведена санітарна рубка (на ділянці 50 пнів на 1 га). Локалітет 8. Івано!Франківська обл., Природний заповідник "Горгани", г. Бабин Погар, Черниківське лісництво, квартал 27, виділ 11 — 1 пробна площа. Пробна площа 8/1. Північно!західний схил, 25°, висота н.р.м. 1125 м. Склад дере! востану — 7Кдр3Яле. Середній вік першого ярусу сосни кедрової європейської 180 років (75—250 років), повнота 0,7. 2!й дерев! ний ярус — 10Яле+Кдр, підріст — 9Яле1Кдр. Асоціація Piceeto (abietis)!Pinetum (cem! brae) vaccinioso (myrtilli)!sphagnosum. Популяція на площі 8/1 (див. таблицю) є повночленною молодою нормальною. Локалітет 9. Івано!Франківська обл., Природний заповідник "Горгани", г. Довбу! шанка, Черниківське лісництво, квартал 37, виділ 12 — 1 пробна площа. Пробна площа 9/1. Північно!західний схил, 30°, висота н.р.м. 1090 м. Склад дере! востану — 6Кдр3Яле1Сз. Середній вік першо! го ярусу сосни кедрової європейської 170 ро! ків (100—220 років), повнота 0,3. 2!й деревний ярус — 5Грз5Бб, підріст — 8Яле2Кдр + Сз. Асоціація Pineto (sylvestris)!Piceeto (abietis)! Pinetum (cembrae) vaccinioso (myrtilli) — lichenosum. Популяція на площі 9/1 (див. таблицю) є повночленною зрілою нормальною. Локалітет 10. Івано!Франківська обл., Ос! молодський ДЛГ, г. Грофа, Осмолодське лісництво, квартал 36, виділ 13, 27 — 2 проб! ні площі. Пробна площа 10/1. Квартал 36, виділ 13, східний схил, 25°, висота н.р.м. 1300 м. Склад деревостану — 6Кдр4Яле. Середній вік пер! шого ярусу сосни кедрової європейської 160 років (90—300 років), повнота 0,4. 2!й дерев! ний ярус — 7Яле2Кдр1Грз, підріст — 10Яле+ Кдр. Асоціація Piceeto (abietis)!Pinetum (cembrae) hylocomiosum. Популяція на площі 10/1 (див. таблицю) є неповночленною зрілою нормальною. Пробна площа 10/2. Полонина Плісце, квартал 36, виділ 27, південний схил, 15°, висота н.р.м. 1450 м. Склад деревостану — 6Яле4Кдр. Середній вік першого ярусу сос! ни кедрової європейської 65 років (60— 80 років), повнота 0,4. 2!й деревний ярус — 10Кдр, підріст — 6Яле4Кдр. Асоціація Pi! neto (cembrae)!Piceetum (abietis) vaccinioso (myrtilli)!hylocomiosum. Популяція на площі 10/2 (див. таблицю) є неповночленною молодою нормальною. 19ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ООннттооггееннеезз ттаа ввііккоовваа ссттррууккттуурраа ппооппуулляяцціійй ссооссннии ккееддррооввооїї єєввррооппееййссььккооїї...... Отже, досліджені популяції 2/5, 7/4 є інвазійними; 4/1 — псевдоінвазійною, 1/1, 1/2, 1/4, 2/3, 7/1, 7/3 — псевдомолодими нормальними, 1/3, 2/2, 6/1, 7/2, 8/1, 10/2 — молодими нормальними, 2/1, 2/4 — псев! дозрілими нормальними, 5/2, 9/1, 10/1 — зрілими нормальними, 3/1, 5/1 — регресив! ними. Серед інвазійних популяцій 7/4 та 2/5 ми віднесли до інвазійних, а не до псев! доінвазійних через неможливість встанов! лення наявності сосни кедрової європейсь! кої на цій території до стихійного явища чи вирубки. Популяція 4/1 є псевдоінвазійною, що проходить період глибокого омолоджен! ня, що дуже рідко трапляється у популяцій даного виду. Можливо, ценотичні умови (пе! реважання в складі деревостану сосни зви! чайної) спричинили це явище. На прикладі інвазійних популяцій можна спостерігати здатність виду захоплювати нові території, як на лісових землях, що піддавались ви! рубці чи зазнали стихійних явищ, так і на попередньо незаліснених територіях (кам'я! нистих розсипах), що відповідає патієнтно! експлерентній стратегії виду. У молодих нормальних популяціях від! соток особин, що перебувають у прегенера! тивній стадії, коливається в межах 52—87%, у генеративній стадії — 9—48%, у квазісе! нільній — 0—7%. У псевдомолодих нормальних попу! ляціях відсоток особин, що перебувають у прегенеративній стадії, — 52—79%, у гене! ративній — 11—36%, у квазісенільній та сенільній — 7—12%. Критерієм при відне! сенні до категорії псевдомолодих слугувала наявність на пробній площі особин у сенільній стадії чи відмерлих звалених осо! бин, що свідчить про проходження деревос! таном стадії розпаду. В популяціях з відносно великою повнотою спостерігається значний відсоток відпаду особин в іма! турній другій стадії. Загалом цю стадію можна назвати критичним періодом у роз! витку особин в різних за складом, повнотою, віком, екологічними умовами деревостанах. У зрілих нормальних популяціях відсо! ток особин, що перебувають у прегенера! тивній стадії, становить 36—44%, у генера! тивній — 42—60%, у сенільній та квазі! сенільній — 4—16%. У псевдозрілих нормальних популяціях відсоток особин, що перебувають у прегене! ративній стадії, становить 30—39%, у гене! ративній — 45—60%, у сенільній та квазі! сенільній — 10—16%. Ми віднесли ці попу! ляції до псевдозрілих, оскільки на ділянках є значна кількість відмерлих особин, що свідчить про недавнє проходження дере! востаном стадії розпаду. Для зрілих нормальних популяцій (у 2 з 3 пробних площ) характерним є збіль! шення частки сосни кедрової європей! ської у деревостані до 60%. Для псевдо! зрілих нормальних характерне доміну! вання Picea abies в першому ярусі, відсо! ток участі сосни кедрової європейської становить 30—40%. Для псевдомолодих популяцій відсоток участі виду — 10— 30%, і лише в одній популяції з шести домінує Pinus cembra (40%). Для молодих нормальних популяцій характерний від! соток участі виду 20—40%, лише в одній популяції з шести домінує сосна кедрова європейська (70%). Старіючих нормальних популяцій не ви! явлено, по!перше, через коротку трива! лість генеративної старої стадії, по!друге, через неглибоке омолодження популяцій, про що свідчить незначна частка сенільних особин у зрілих популяціях. Регресивна популяція 3/1 містить значну кількість квазісенільних та сеніль! Рис. 2. Схема розвитку популяцій сосни кедрової європейської 20 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ОО..ГГ.. ССііррееннккоо них особин. Особини, що перебувають у віргінільній та генеративній стадії, мають низький віталітет і належать до одного покоління (були занесені приблизно в один період), при цьому умов для розвит! ку популяції немає. Регресивна популяція 5/1 складається лише з генеративних осо! бин, і є результатом витіснення сосни кед! рової європейської з північних схилів Pi! nus mugo. Щодо ходу розвитку популяцій (рис. 2) ми можемо стверджувати, що молоді нор! мальні популяції розвинулись з інвазій! них, зрілі нормальні — з молодих нор! мальних, псевдозрілі можна розглядати як стадію зворотного розвитку регресив! них популяцій, псевдомолоді нормальні популяції розвинулись з псевдозрілих чи зрілих нормальних, псевдоінвазійні — з псевдомолодих нормальних чи регресив! них. Таким чином, для сосни кедрової євро! пейської нами виділено 11 етапів онтогене! зу. З 22 досліджених ценопопуляцій 2 є ін! вазійними, 1 — псевдоінвазійною, 6 — псевдомолодими нормальними, 6 — моло! дими нормальними, 2 — псевдозрілими нор! мальними, 3 — зрілими нормальними, 2 — регресивними, 10 популяцій — повночлен! ними та 12 — неповночленними. Для зрілих нормальних популяцій (у 2 з 3 проб! них площ) характерним є збільшення част! ки сосни кедрової європейської у деревос! тані до 60%. Для псевдозрілих нормальних, псевдомолодих, молодих нормальних по! пуляцій характерний відсоток участі виду до 40%. Популяції сосни кедрової євро! пейської проходять цикл неглибокого омо! лодження. 1. Брынцев В.А. Морфогенез сосны кед! ровой сибирской в условиях интродукции: Автореф. дис. ... д!ра с.!х. наук. — М., 2002. — 44 с. 2. Кравченко Г.Л. Этапы онтогенеза сосны обыкновенной // Лесоведение. — 1971. — № 6. — С. 44—54. 3. Некрасова Т.П. Биологические основы семе! ношения кедра сибирского. — Новосибирск: Наука, 1972. — 272 с. 4. Николаева Ю.Д. Начальные этапы онтоге! неза Pinus sibirica (Pinaceae) в условиях Средней тайги // Ботан. журн. — 2002. — 87, № 3. — С. 62— 71. 5. Нухимовская Ю.Д. Онтогенез пихты сиби! рской (Abies sibirica Ledeb.) в условиях Подмос! ковья // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. —1971. — 76. — С. 105—111. 6. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолет! них травянистых раcтений в луговых ценозах // Тр. БИН СССР. — 1950. — Вып. 6. — С. 7—204. 7. Романовский А.М. Поливариантность онто! генеза Picea abies (Pinaceae) в Брянском Полесье // Ботан. журн. — 2001. — 86, № 8. — С. 72—85. 8. Смаглюк К.К. Сосна кедровая европейская (Pinus cembra L.) в Украинских Карпатах // Лесо! ведение. — 1969. — № 1. — С. 3—15. 9. Смаглюк К.К. Особенности роста сосны (Pinus cembra L.) в Карпатах // Лесоведение. — 1971. — № 3. — С. 21—27. 10. Стойко С.М. Заповідники та пам'ятки при! роди Українських Карпат. — Л.: В!во Львів. ун!ту, 1966. — 143 с. 11. Стойко С.М., Надорожняк О.Я., Мазур Б.А., Кулешко М.П. Еколого!фітоценотична характерис! тика модриново!кедрового резервату "Кедрин" в Ук! раїнських Карпатах // Укр. ботан. журн. — 1995. — 52, № 6. — С. 528—535. 12. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классифика! ция и основные черты развития популяций много! летних растений // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. — М.: Из!во МГУ. — 1969. — 74. — С. 119—133. 13. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоцепо! пуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. — 1975. — № 2. — С. 7—34. 14. Ширская М.Н. Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. — М.: Лесн. пром!сть, 1964. — 100 с. 15. Mayer H. Zur Behandlung beralter Gebir! gsw lder // Schweiz. Z. Forstwesen. — 1967. — N 6. — P. 4—32. 16. Oarcea Z. Contribuni la cunoasterea raspin! drii si vegetatiei pinului cembra in Retezat // Rev. p durilor. — 1966. — N 9. — P. 51—68. 17. St nescu V. Tipuri de p dure de limita altitu! dinata // Rev. p durilor. — 1967. — N 9. — P. 118—120. Рекомендував до друку П.Є. Булах 21ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 2 ООннттооггееннеезз ттаа ввііккоовваа ссттррууккттуурраа ппооппуулляяцціійй ссооссннии ккееддррооввооїї єєввррооппееййссььккооїї...... О.Г. Сиренко Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ КЕДРОВОЙ ЕВРОПЕЙСКОЙ (PINUS CEMBRA L.) В УКРАИНСКИХ КАРПАТАХ Описаны 11 этапов онтогенеза сосны кедровой ев! ропейской, проанализирована возрастная структу! ра популяций вида на 22 пробных площадках. O.G. Sirenko M.M. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv LIFE CYCLE AND AGE STRUCTURE OF EUROPEAN CEDAR PINE (PINUS CEMBRA L.) POPULATIONS IN UKRAINIAN CARPATHIANS 11 stages of European cedar pine life cycle are given in the paper. Age structure from the 22 sample areas of the populations are analyzed.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-724
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:45:11Z
publishDate	2008
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/3a/8c2f1fa15fc5b71c8576bd64bd30da3a.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-7242019-12-22T13:10:26Z Life cycle and age structure of European cedar pine (Pinus cembra L.) populations in Ukrainian Carpathians Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах Sirenko, O.G. 11 stages of European cedar pine life cycle are given in the paper. Age structure from the 22 sample areas of the populations are analyzed. Описано 11 етапів онтогенезу сосни кедрової європейської та проаналізовано вікову структуру популяцій виду на 22 пробних площах. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2008-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/724 10.5281/zenodo.2561109 Plant Introduction; Vol 38 (2008); 11-21 Інтродукція Рослин; Том 38 (2008); 11-21 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377801 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/724/691 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Sirenko, O.G. Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах
title	Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах
title_alt	Life cycle and age structure of European cedar pine (Pinus cembra L.) populations in Ukrainian Carpathians
title_full	Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах
title_fullStr	Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах
title_full_unstemmed	Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах
title_short	Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах
title_sort	онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (pinus cembra l.) в українських карпатах
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/724
work_keys_str_mv	AT sirenkoog lifecycleandagestructureofeuropeancedarpinepinuscembralpopulationsinukrainiancarpathians AT sirenkoog ontogeneztavíkovastrukturapopulâcíjsosnikedrovoíêvropejsʹkoípinuscembralvukraínsʹkihkarpatah

Онтогенез та вікова структура популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в Українських Карпатах

Institution

Ähnliche Einträge