Систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae)

The literary sources, describing taxonomic history of Euphorbieae tribe, in particular genus Euphorbia, have been thoroughly analyzed. Systematic division of these taxons changed repeatedly because of generous amount of specious and their cosmopolitan distribution. Neither of classifications offered...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2008
Main Authors:	Kalashnik, S.O., Gaydarzhy, M.M.
Format:	Article
Language:	English
Published:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2008
Online Access:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/751
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Plant Introduction
Download file:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860123778428698624
author	Kalashnik, S.O. Gaydarzhy, M.M.
author_facet	Kalashnik, S.O. Gaydarzhy, M.M.
author_sort	Kalashnik, S.O.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-21T20:30:15Z
description	The literary sources, describing taxonomic history of Euphorbieae tribe, in particular genus Euphorbia, have been thoroughly analyzed. Systematic division of these taxons changed repeatedly because of generous amount of specious and their cosmopolitan distribution. Neither of classifications offered to date coincides with the molecular data analysis directed to study their phylogenic cognation. The literary sources on morphology of inflorescence, fruit, anatomy of lacticifers and biochemical composition of milk juice have been also analyzed. It is evident that the features of anatomic structure of shoots in connection with different ecological and climatic conditions of sprouting to date have not been studied enough.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2561457
first_indexed	2025-07-17T12:45:24Z
format	Article
fulltext	66 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 4 Pодина Euphorbiaceae Juss. належить до порядку Euphorbiales, підкласу Dilleniidae, класу Magnoliopsida seu Dicotyledones, відділу Magnoliophyta seu Angiospermae [8]. Вона охоплює близько 7500 видів і є однією з найбільших родин серед покритонасінних рослин. До складу роду Euphorbia L. вхо4 дить близько третини видів родини. Існує багато гіпотез щодо систематики роду. Створенню чіткої класифікації перешкод4 жали: велика кількість існуючих видів, їхнє широке розповсюдження, надзвичайна складність запропонованих класифікацій, дуже великий рівень конвергенції багатьох ознак. Десята частина видів родини є сукулен4 тами, більшість з яких належать до велико4 го, майже космополітичного роду Euphorbia і складають близько третини його представ4 ників. Велика кількість життєвих форм та стратегій виживання цих рослин зумовлює необхідність додаткового вивчення ана4 томічних, морфологічних та біохімічних особливостей. Метою нашої роботи було проаналізува4 ти історію систематики триби Euphorbieae, зокрема роду Euphorbia та його сукулент4 них представників, а також дослідити ступінь вивченості морфологічних ознак. Родина Euphorbiaceae поділяється на п'ять підродин: Phyllanthoidae, Oldfieldioi4 deae, Acalyphoideae, Crotonoideae, Euphor4 bioideae, кожна з яких, у свою чергу, поді4 ляється на триби. Роди, що мають суку4 лентні види, віднесені до таких триб: Phyl4 lanthus L. — до Phyllanthoideae (підродина Phyllanthoideae), Jatropha L. — до Joanne4 sieae (підродина Crotonoideae), Euphorbia, Monadenium Pax, Pedilanthus Necker ex Poit., Synadenium Stapf — до Euphorbieae (підродина Euphorbioideae) [9]. Згідно з найновішим конспектом Euphor4 biaceae [26], триба Euphorbieae містить 11 родів, що належать до трьох підтриб: Anthosteminae (Baill.) G.L. Webster, Neogu4 illauminiinae Croizat та Euphorbiinae. Ос4 новною ознакою, що відрізняє ці таксони, є наявність або відсутність оцвітини у квіток. Підтриба Euphorbiinae налічує понад 2000 видів. Вона характеризується відсут4 ністю оцвітини як на тичинкових, так і на маточкових квітках, хоча зачаткова, схожа на оцвітину структура наявна у маточко4 вих квіток деяких видів. Обгортка суцвіття, яке зветься ціацій, складається з 5 з'єдна4 них приквітків, а не з 4 як в інших підтри4 УДК 582.682.1: 581.41+581.526.5 С.О. КАЛАШНИК, М.М. ГАЙДАРЖИ Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка Україна, м. Київ, вул. Комінтерна, 1 СИСТЕМАТИКА, МОРФОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСЛИН РОДУ EUPHORBIA L. (EUPHORBIACEAE) Проаналізовано літературні джерела, присвячені історії таксономії триби Euphorbieae і зокрема роду Euphorbia. Систематичний розподіл цих таксонів неодноразово змінювався, зважаючи на велику кількість видів та їхнє кос6 мополітичне поширення. Жодна із запропонованих раніше класифікацій не відповідає результатам аналізу молеку6 лярних даних щодо філогенетичної спорідненості видів. Також проаналізовано літературні дані щодо морфології суцвіття, плоду, анатомії молочних судин і біохімічного складу молочного соку. Встановлено, що особливості ана6 томічної будови пагонів залежно від еколого6кліматичних умов зростання вивчено недостатньо. © С.О. КАЛАШНИК, М.М. ГАЙДАРЖИ, 2008 ББiiооллооггiiччннii ооссооббллииввооссттii iiннттррооддууккоовваанниихх ррооссллиинн 67ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 4 ССииссттееммааттииккаа,, ммооррффооллооггііяя ттаа ббііооххііммііччнніі ооссооббллииввооссттіі ррооссллиинн ррооддуу EEuupphhoorrbbiiaa LL.. ((EEuupphhoorrbbiiaacceeaaee)) бах Euphorbieae, приквітнички, що оточу4 ють тичинкові монохазії, здебільшого реду4 ковані. Нектарники зазвичай розміщені вздовж зовнішнього краю чашоподібної об4 гортки. Рід Euphorbia, домінуючи в Euphorbi4 inae, об'єднує 80% її видів і відображує геог4 рафічне розповсюдження підтриби. Рід ві4 домий завдяки великій кількості декора4 тивних сукулентів. Однією з особливостей рослин підтриби є велика різноманітність життєвих форм. Морфологія ціація Euphorbia, порівняно з більшістю інших родів підтриби Euphorbii4 nae, відносно неспеціалізована. Ціації акти4 номорфні і мають 5 окремих нектарників, розміщених по краю обгортки — це плезіо4 морфна особливість роду [24]. Однією з перших великих систематичних праць, присвячених Euphorbieae, була пуб4 лікація 1859 р. S.F. Klotzsch та C.A. Garcke [21]. В ній Euphorbieae містила 408 видів, які нині відносять до сучасної Euphorbiinae. Рід Euphorbia складався з 27 видів. Автором першої та останньої повної мо4 нографії по Euphorbieae, що вийшла в світ у 1862 р. (доповнена в 1866 р.), а також основ4 ної структури класифікації, яка і досі вико4 ристовується, був E. Boissier [11, 12]. До Euphorbieae було віднесено 740 видів. Наступною працею по Euphorbieae бу4 ла публікація R. Pax та K. Hoffmann в кни4 зі A. Engler "Die nat rlichen Pflanzenfami4 lien" (1931). Вони спирались на класи4 фікацію E. Boissier, зробивши лише декіль4 ка незначних доповнень, що стосувалися новоописаних таксонів. У 1975 р. G.L. Webster [26] розділив три4 бу Euphorbieae на три підтриби (Antho4 steminae, Neoguillauminiinae та Euphorbi4 inae), з яких Euphorbiinae є найбільшою. У представників цієї підтриби покрив ціація складається з п'яти приквіток, а не з чо4 тирьох, чоловічі квітки не мають оцвітини, жіночі здебільшого також. Згідно з G.L. Webster [27], до підтриби Eu4 phorbiinae належать сім родів: Chamaesyce S.F. Gray (� 300 видів), Cubanthus (Boiss). Millsp. (3 види), Endadenium L.C. Leach (1 вид), Euphorbia L. (� 2000 видів), Monade4 nium (� 70 видів), Pedilanthus (14 видів) та Synadenium (4 види). У 1943 р., у межах найбільшого в родині роду Euphorbia, L.C.Wheeler [28] виділив вісім підродів: Chamaesyce Raf. (=рід Cha4 maesyce S.F. Gray), Agaloma (Raf.) House, Poinsettia (Graham) House, Eremophyton (Boiss). L.C. Wheeler, Lyciopsis (Boiss). L.C. Wheeler, Tithymalus Pers., Rhizanthium (Boiss). L.C. Wheeler та Esula Pers. M.G. Gilbert [18] вважав, що природні ви4 ди Euphorbia з тропічної та південної Аф4 рики належать до чотирьох підродів: Chamaesyce, Esula, Euphorbia (=Tithymalus Pers.) та Lacanthis (Raf.). M.G. Gilbert. Види, що трапляються (природні чи інтродуко4 вані) в тропічній східній Африці, S. Carter [14] віднесла до дев'яти підродів: Chamae4 syce (інтродукований), Poinsettia, Esula, Eremophyton, Trichadenia (Pax) S. Carter, Lyciopsis, Tirucalli (Boiss.) S. Carter, Euphor4 bia та Lacanthis. Підроди Eremophyton, Lyciopsis, Trichadenia та Tirucalli M.G. Gil4 bert розглядав як такі, що належать до більш широко визначеного підроду Esula. S. Carter також визнала роди Elaeophorbia, Monadenium та Synadenium, які разом з Euphorbia та Pedilanthus складають трибу Euphorbieae в тропічній східній Африці. Та4 ким чином, на сьогоднішній день до афри4 канських представників Euphorbieae відне4 сено рослини, що належать до п'яти родів Elaeophorbia, Endadenium, Euphorbia, Mon4 adenium та Synadenium. Нині визнають 11 підродів роду Euphorbia, з яких вісім є ха4 рактерними для Африки. Виділено багато підрозділів нижче підроду [28]. З метою з'ясування класифікації Eu4 phorbieae в цілому та Euphorbia зокрема V.W. Steinmann та J.M. Porter [25] у 2002 р. дослідили молекулярні послідовності ген4 них ділянок ITS та ndhF 223 видів Euphor4 bieae. Серед них були 192 види Euphorbia майже з усіх секцій (окрім Bongium Boiss. та 68 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 4 СС..ОО.. ККааллаашшнниикк,, ММ..ММ.. ГГааййддаарржжии Caulanthium Boiss.) та представники таких родів, як Chamaesyce, Monadenium, Pedi4 lanthus, Synadenium, Endadenium. До Eu4 phorbia також були включені кілька видів Poinsettia та один вид Elaeophorbia. Результати, отримані V.W. Steinmann та J.M. Porter, засвідчили, що три підтриби Euphorbieae, визнані G.L. Webster [27], чітко підтримуються. Підтриба Euphorbi4 inae складається з чотирьох клад, згрупова4 них у дві пари сестринських клад. Ці чотири клади не відповідають жодним відомим так4 сонам. Три з них містять поєднання підродів та секцій, тоді як четверта складається пе4 реважно з підгрупи Esula (sensu Wheeler) та кількох афро4аравійських сукулентів. На родовому рівні дослідники виявили, що універсально прийняті окремі роди Endade4 nium, Monadenium, Pedilanthus та Synade4 nium, так само, як і менш визнані роди Chamaesyce, Elaeophorbia та Poinsettia, вкладені між видами Euphorbia в межах цих чотирьох клад. На підродових та секційних рівнях їх дослідження засвідчи4 ли, що більшість таксонів, визнаних на сьо4 годнішній день, не є монофілетичними і що перебудова їх повинна бути філогенетично спрямованою. Раніше були висунуті пропозиції [15, 18], щоб деякі з груп, визнаних нині в роді Eu4 phorbia, перемістити в менші роди. Аналіз молекулярних даних засвідчив, що існуюча домовленість щодо підродових та родових розподілів у межах Euphorbiinae є неза4 довільною і, що деякі групи, які пропонува4 лось відділити, або які як Monadenium були відділені раніше, розташовані глибоко в ме4 жах Euphorbia. Існує необхідність виділити багато окремих родів [25]. У 2006 р., використовуючи один ядерний (ITS) та один хлоропластний (psbA4trnH intergenic spacer) маркер, P.V. Bruyns, R.J. Mapaya, T. Hedderson [13] спробували до4 вести, що в межах Euphorbia можна виділи4 ти чотири монофілетичні підроди. Для досліджень були використані види Euphor4 bia, що максимально представляли чотири клади, встановлені V.W. Steinmann та J.M. Porter в 2002 р. Це були сукуленти з півден4 ної Африки та Мозамбіку, а також сукулен4 ти з Індії, які досліджували для встановлен4 ня їх філогенетичних зв'язків з африкан4 ськими видами. Дослідники запропонували роди Elaeophorbia, Endadenium, Monade4 nium та Synadenium віднести до Euphorbia. Також вони склали ключ для визначення підродів та секцій роду в південній Африці, що можна вважати першим кроком на шля4 ху створення нової підродової класифікації рослин космополітичного роду Euphorbia [13]. Сукулентні представники роду зроста4 ють в Африці (крім вологих тропічних лісів), на острові Мадагаскар, в Саудівській Аравії, Індії, на Канарських островах, ост4 рові Сокотра (Індійський океан), в Північній та Південній Америці, Австралії. Найшир4 ше представлене різноманіття цих видів у південно4східній Африці та на острові Ма4 дагаскар [16, 17]. Оскільки сукулентні Euphorbia є досить великою та відносно відокремленою від інших представників роду групою, то неод4 норазово робились спроби розподілити їх на групи за морфологічними ознаками та гео4 графічною приуроченістю. У 1907 р. A. Berger видав книгу "Succu4 lente Euphorbien" [10], в якій навів описи та приблизну класифікацію культивованих на той час видів. Він розподілив сукулентні ви4 ди роду Euphorbia на 12 секцій залежно від характеристики суцвіть, колючок, листків, форми приквітків тощо. Однак протягом кількох десятиліть було описано багато но4 вих видів, особливо з Південної Африки та о. Мадагаскар, що зумовило потребу вдоско4 налити цю класифікацію. У 1941 р. A. White, R.A. Dyer та B.L. Sloane опублікували дво4 томну працю "The Succulent Euphorbieae" [29], в якій навели власний розподіл півден4 ноафриканських сукулентних представ4 ників роду. Вони виділили 19 груп рослин на основі їх зовнішнього вигляду, не врахував4 ши особливостей суцвіть. У другій половині 69ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 4 ССииссттееммааттииккаа,, ммооррффооллооггііяя ттаа ббііооххііммііччнніі ооссооббллииввооссттіі ррооссллиинн ррооддуу EEuupphhoorrbbiiaa LL.. ((EEuupphhoorrbbiiaacceeaaee)) XX ст. німецький дослідник H. Jacobsen спробував розширити цю класифікацію для всіх сукулентів роду, відомих на той час. Він виділив 27 груп, але через велику кількість матеріалу, деякі з них виявилися надто штучними [19, 20]. Наступною спробою систематизувати су4 кулентні рослини роду Euphorbia була пра4 ця S. Carter. На основі будови суцвіття, на4 явності/відсутності та походження колю4 чок, наявності/відсутності і тривалості жит4 тя листків, життєвої форми та загального габітусу вона розподілила сукулентні види роду на 5 основних груп у співвідношенні 10:2:4:4:3, які в свою чергу розподілила на підгрупи. Ця класифікація виявилась дуже вдалою, оскільки значно полегшила роботу з визначення рослин і зменшила штучність системи [16]. Усі сукулентні види поєднує схожа будо4 ва квіток. Вони дуже дрібні та одностатеві, з'являються в середині ціація. Ціацій скла4 дається з жіночої квітки (з редукованою оцвітиною або без неї), оточеної 4 або 5 силь4 но редукованими чоловічими суцвіттями, які розташовані у верхній частині пагона і складаються з 1—10 або більше квіток. При4 квітки чоловічих квіток розміщені навпроти чоловічих суцвіть і зростаються в дзвоно4 подібну обгортку (бокальчик). Ціацій може бути однодомним або дводомним. Однодом4 ний ціацій має багато чоловічих квіток і ли4 ше одну жіночу, яка зазвичай з'являється раніше, ніж чоловічі, що запобігає самозапи4 ленню [2]. Частини ціація, що приваблюють комах, — це п'ять нектарників, розміщених навколо ціація, що часто нагадують ма4 ленькі пелюстки, і яскраво забарвлені при4 квітки [1, 8]. Плід — особливого типу трисегментна коробочка, так звана "регма" або "тріскуч4 ка", яка при достиганні розпадається. Після розкриття коробочки центральна колонка залишається. Насіння з прямим або зігну4 тим зародком та великим ендоспермом. Насіння у рослин роду Euphorbia має неве4 ликий виріст, так звану карункулу, яка ви4 никає в результаті розростання тканин інтегумента в ділянці мікропіле. Вважають, що карункула сприяє відділенню насінини від плаценти і, можливо, викиданню насіни4 ни. Окрім того, тканини карункули характе4 ризуються високим вмістом жирних олій і є приманкою для мурашок, тому види, на4 сіння яких має карункулу, зазвичай є мир4 мекохорами [3, 8]. Для видів роду характерне чергове лист4 корозміщення, інколи супротивне або му4 товчасте. Листки прості або рідше складні, з перистим або пальчастим жилкуванням, часто з прилистками, які у сукулентних видів перетворені на волоски, залозки або колючки. Майже всі сукулентні представ4 ники роду є стебловими сукулентами, особ4 ливістю яких є наявність у стеблах водоза4 пасаючої тканини та САМ4тип метаболізму. Сукулентні представники роду Euphor4 bia мають такі життєві форми згідно з кла4 сифікацією K. Раункієра: вічнозелені мікро4 фанерофіти без брунькових лусочок, суку4 лентно4стеблові фанерофіти, пасивні ха4 мефіти, активні хамефіти, подушкоподібні рослини; згідно з класифікацією І.Г. Сереб4 рякова — наземні дерева, що утворюють крону, з повністю здерев'янілими пагонами, сукулентно4стеблові безлисті дерева, суку4 лентно4стеблові безлисті чагарники, веге4 тативно нерухомі та вегетативно рухомі ча4 гарнички з повністю здерев'янілими паго4 нами, сукулентно4стеблові безлисті чагар4 нички [6]. Для рослин роду характерна наявність молочного соку (латексу). Молочаї мають нечленисті молочні судини — гігантські ба4 гатоядерні клітини, що утворюють розгалу4 жені системи трубок. Виникають вони із однієї клітини, яка в результаті тривалого росту розвивається в трубчасті, часто дуже розгалужені системи, які з ростом рослини проникають у тканини, утворені апікальни4 ми меристемами [4, 5]. Молочні судини ма4 ють первинні нелігніфіковані клітинні обо4 лонки різної товщини. Нечленисті молочні судини стають багатоядерними внаслідок 70 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 4 СС..ОО.. ККааллаашшнниикк,, ММ..ММ.. ГГааййддаарржжии того, що вони подовжуються, а їхні ядра ба4 гаторазово діляться [7, 8]. Коли утворюєть4 ся латекс, протопласти молочних судин пе4 ребувають у живому стані, однак деякі їхні клітинні компоненти під час цього процесу зазнають автолізу. Зв'язок між латексом та протопластом повністю не з'ясований [7]. Є дані, які свідчать про те, що пухирці (або вакуолі) молочних судин містять гід4 ролітичні ферменти, характерні для лізосом, і що вони діють як автофагові вакуолі, здійснюючи внутрішньоклітинне перетрав4 лення значної частини цитоплазми. Цей про4 цес призводить до вибіркового накопичення у вакуолях цитоплазматичних компонентів (лимонної кислоти, мінерального фосфору та деяких аніонів), а також, імовірно, до руйну4 вання політерпенових часток [23]. Деякі рос4 лини містять у молочних судинах крох4 мальні зерна, які в окремих випадках мо4 жуть досягати великих розмірів і мають різноманітну форму (кульки, палички, ган4 телі тощо). Цей крохмаль відносять до "крох4 малю, що зберігається", який рослина не ви4 користовує навіть у стані голодування [22]. Паличкоподібні зерна, що трапляються у де4 яких видів, розглядають як примітивні. Кож4 ний таксон має специфічний профіль три4 терпеноїдів, причому кількість компонентів варіює від 2 до 14. Примітивними вважають види, що мають невеликий набір тритер4 пенів, більш спеціалізованими — види з ве4 ликою кількістю компонентів [30]. Молочний сік також містить різноманітні речовини — розчинені або у стані суспензії. Це протеїни, цукри, амінокислоти, поліфе4 ноли, алкалоїди, глюкозиди, стеарини, ефірні олії, сапоніни, терпенові смоли тощо. Латекс окремих Euphorbia містить велику кількість вітаміну В1 [8]. Таким чином, погляди на систематичний розподіл триби Euphorbieae неодноразово змінювались. Згідно з результатами аналізу молекулярних даних, існуюча класифікація потребує перегляду деяких положень та, можливо, зміни багатьох назв. Рід Euphor4 bia з його сукулентними представниками потребує особливої уваги. Аналіз літера4 турних джерел засвідчив, що досить де4 тально вивчено морфологію та біохімію ро4 ду, а особливості анатомічної будови залеж4 но від умов зростання мало досліджені і потребують додаткового вивчення. 1. Андерсон М. Кактусы и суккуленты: Иллю4 стрированная энциклопедия: Пер. с англ.4 М.: Нио4 ла 214й век, 2002. — 264 с. 2. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. — Л.: Наука, 1990. — 204 с. 3. Артюшенко З.Т., Федоров Ал.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Со4 цветие. — Л.: Наука, 1979. — 296 с. 4. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника: Анатомия и мор4 фология растений: Учеб. пособие. — М.: Просвеще4 ние, 1978. — 478 с. 5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. пособие. — М.: Просвещение, 1988. — 480 с. 6. Калашник С.О., Гайдаржи М.М. Життєві форми сукулентних рослин роду Euphorbia L. (Eu4 phorbiaceae) // Наук. зап. Тернопіл. нац. пед. ун4ту імені Володимира Гнатюка. Сер. Біол. — 2007. — № 3 (33). — С. 38—41. 7. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 438 с. 8. Чернева О.В. Порядок Молочайные (Eu4 phorbiales) // Жизнь растений. — М.: Просвеще4 ние, 1981. — Т. 5. — С. 135—146. 9. Эзау К. Анатомия семенных растений. — М.: Мир, 1980. — 558 с. 10. Berger A. Succulente Euphorbien. — Stutt4 gart: Ulmer. Ge., 1907 (1906). — 135 p. 11. Boissier E. Euphorbieae // A. de Candolle (ed.) Prodromus Systematis Naturalis. Part 15(2). — Paris: Victor Masson & Fils, 1862. — P. 3—188. 12. Boissier E. Euphorbieae (addenda el corri4 genda) // A. de Candolle (ed.), Prodromus Systematis Naturalis. Part 15(2). — Paris: Victor Masson & Fils, 1866. — P. 1261—1269. 13. Bruyns P.V., Mapaja R.J., Hedderson T. A new subgeneric classification for Euphorbia (Eu4 phorbiaceae) in southern Africa based on ITS and psbA4trnH sequence data. Southern African species of Euphorbia // Taxon. — 2006. — P. 397—420. 14. Carter S. Euphorbieae. Flora of Tropical East Africa. Euphorbiaceae (part 2). — Rotterdam: A.A. Balkema, 1988. — P. 409—564. 71ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2008, № 4 ССииссттееммааттииккаа,, ммооррффооллооггііяя ттаа ббііооххііммііччнніі ооссооббллииввооссттіі ррооссллиинн ррооддуу EEuupphhoorrbbiiaa LL.. ((EEuupphhoorrbbiiaacceeaaee)) 15. Carter S. A preliminary classification of Eu4 phorbia subgenus Euphorbia // Ann. Miss. Bot. Gard. — 1994. — 81. — P. 368—379. 16. Carter S. Euphorbia // Eggli Urs. Illustrated Handbook of Succulent Plants: Dicotyledons. — Berlin: Springer — Verlag, 2004. — P. 102—203. 17. Court D. Succulent Flora of Southern Africa. — Brookfield, USA: A.A. Blakema Publishers, 2000. — 300 p. 18. Gilbert M.G. Two new geophytic species of Euphorbia with comments on the subgeneric grou4 ping of its African members // Kew Bull. — 1987. — 42. — P. 231—244. 19. Jacobsen H. Handbuch der Sukkulenten Pflanzen. — Jena, 1954. — Bd. 1. — 614 S. 20. Jacobsen H. Das Sukkulentenlexikon. — Jena, 1970. — 584 S. 21. Klotzsch J.F. & C.A.F. Garcke. Hr. Klotzsch las ber Linne 's nat rliche Pflanzenklasse Tric4 occae des Berliner Herbarium's im Allgenteinen und die nat rliche Ordnung Euphorbiaceae insbeson4 dere. — Monatsber. K nigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1859. — S. 236—254. 22. Mahlberg P.G., Pleszczynska W.J. Evolution of succulent Euphorbia as interpreted from latex composition // Abh. Acad.Wiss. und Lit. Math. — naturwiss. Kl. Trop. und Subtrop.Planzenwelt. — 1984. — Р. 94—108. 23. Nayer S.Z., Chopra I.C. Grossary of Indian Medi4 cinae Plants. — New Delhi: R.N. Chopra, 1956. — 330 p. 24. Pax & K. Hoffmann. Euphorbiaceae // A. Eng4 ler & K. Prantl (ed.). Die nat rlichen Pflanzenfamilien. — 2nd ed. — Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1931. — P. 11—233. 25. Steinmann V.W. & Porter J.M. Phylogenetic relationships in Euphorbieae (Euphorbiaceae) based on ITS and ndhF sequence data // Ann. Miss. Bot. Gard. — 2002. — 89. — P. 453—490. 26. Webster G.L. Conspectus of a new classifica4 tion of the Euphorbiaceae // Taxon. —1975. — 24. — P. 593—601. 27. Webster G.L. Synopsis of the genera and su4 prageneric taxa of Euphorbiaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. — 1994. — 81. — P. 33—144. 28. Wheeler L.C. The genera of living Euphorbieae // Am. Midl. Naturalist. — 1943. — 30. — P. 456—503. 29. White A., Dyer R.A. & Sloane B.L. The succu4 lent Euphorbieae (Southern Africa). — Pasadena, Ca: Abbey Garden Press. En., 1941. 30. Wyk P. van. Trees of the Kruger Park. Eu4 phorbia tirucalli No. 355. The rubber Euphorbia // Custos. — 1984. — 13, N 1. — P. 47. Рекомендувала до друку Т.М. Черевченко С.А. Калашник, М.Н. Гайдаржи Ботанический сад им. акад. А.В. Фомина Киевского национального университета имени Тараса Шевченко, Украина, г. Киев СИСТЕМАТИКА, МОРФОЛОГИЯ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ РОДА EUPHORBIA L. (EUPHORBIACEAE) Проанализированы литературные источники, пос4 вященные таксономии трибы Euphorbieae и в част4 ности рода Euphorbia. Систематическое деление этих таксонов неоднократно изменялось из4за большого количества видов и их космополитичес4 кого распространения. Ни одна из предложенных ранее классификаций не соответствует результа4 там анализа молекулярных данных относительно филогенетического родства. Также проанализиро4 ваны литературные данные относительно морфо4 логии соцветия, плода, анатомии млечников и био4 химического состава млечного сока. Установлено, что особенности анатомического строения побегов в зависимости от эколого4климатических условий произрастания изучены недостаточно. S.O. Kalashnik, M.M. Gaydarzhy Academician O.V. Fomin Botanical Garden of Taras Schevchenko Kyiv National University, Ukraine, Kyiv SYSTEMATIZATION, MORPHOLOGICAL AND BIOCHEMICAL FEATURES OF PLANTS OF THE GENUS EUPHORBIA L. (EUPHORBIACEAE) The literary sources, describing taxonomic history of Euphorbieae tribe, in particular genus Euphorbia, have been thoroughly analyzed. Systematic division of these taxons changed repeatedly because of gen4 erous amount of specious and their cosmopolitan distribution. Neither of classifications offered to date coincides with the molecular data analysis directed to study their phylogenic cognation. The lit4 erary sources on morphology of inflorescence, fruit, anatomy of lacticifers and biochemical composition of milk juice have been also analyzed. It is evident that the features of anatomic structure of shoots in connection with different ecological and climatic conditions of sprouting to date have not been studied enough.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-751
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:45:24Z
publishDate	2008
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/25/0977114107c46c5ca508c1693ac01625.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-7512019-12-21T20:30:15Z Systematization, morphological and biochemical features of plants of the genus Euphorbia L. (Euphorbiaceae) Систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae) Kalashnik, S.O. Gaydarzhy, M.M. The literary sources, describing taxonomic history of Euphorbieae tribe, in particular genus Euphorbia, have been thoroughly analyzed. Systematic division of these taxons changed repeatedly because of generous amount of specious and their cosmopolitan distribution. Neither of classifications offered to date coincides with the molecular data analysis directed to study their phylogenic cognation. The literary sources on morphology of inflorescence, fruit, anatomy of lacticifers and biochemical composition of milk juice have been also analyzed. It is evident that the features of anatomic structure of shoots in connection with different ecological and climatic conditions of sprouting to date have not been studied enough. Проаналізовано літературні джерела, присвячені історії таксономії триби Euphorbieae і зокрема роду Euphorbia. Систематичний розподіл цих таксонів неодноразово змінювався, зважаючи на велику кількість видів та їхнє космополітичне поширення. Жодна із запропонованих раніше класифікацій не відповідає результатам аналізу молекулярних даних щодо філогенетичної спорідненості видів. Також проаналізовано літературні дані щодо морфології суцвіття, плоду, анатомії молочних судин і біохімічного складу молочного соку. Встановлено, що особливості анатомічної будови пагонів залежно від еколого-кліматичних умов зростання вивчено недостатньо. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2008-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/751 10.5281/zenodo.2561457 Plant Introduction; Vol 40 (2008); 66-71 Інтродукція Рослин; Том 40 (2008); 66-71 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377797 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/751/718 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Kalashnik, S.O. Gaydarzhy, M.M. Систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae)
title	Систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae)
title_alt	Systematization, morphological and biochemical features of plants of the genus Euphorbia L. (Euphorbiaceae)
title_full	Систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae)
title_fullStr	Систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae)
title_full_unstemmed	Систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae)
title_short	Систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae)
title_sort	систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду euphorbia l. (euphorbiaceae)
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/751
work_keys_str_mv	AT kalashnikso systematizationmorphologicalandbiochemicalfeaturesofplantsofthegenuseuphorbialeuphorbiaceae AT gaydarzhymm systematizationmorphologicalandbiochemicalfeaturesofplantsofthegenuseuphorbialeuphorbiaceae AT kalashnikso sistematikamorfologíâtabíohímíčníosoblivostíroslinrodueuphorbialeuphorbiaceae AT gaydarzhymm sistematikamorfologíâtabíohímíčníosoblivostíroslinrodueuphorbialeuphorbiaceae

Систематика, морфологія та біохімічні особливості рослин роду Euphorbia L. (Euphorbiaceae)

Institution

Similar Items