Цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів

Work is devoted to a problem of studying of untimely transition to a stage of a reproduction in vitro. The facts of blooming of juvenile plants of such kinds as Dendrobium moniliforme Sw., Dendrobium parischii Rchb.f., Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg et M.W. Chase, Psychopsis krameriana...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2007
Hauptverfasser:	Cherevchenko, T.M., Lavrentyeva, A.M., Ivannikov, R.V.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2007
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/760
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860123816672362496
author	Cherevchenko, T.M. Lavrentyeva, A.M. Ivannikov, R.V.
author_facet	Cherevchenko, T.M. Lavrentyeva, A.M. Ivannikov, R.V.
author_sort	Cherevchenko, T.M.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-24T19:08:39Z
description	Work is devoted to a problem of studying of untimely transition to a stage of a reproduction in vitro. The facts of blooming of juvenile plants of such kinds as Dendrobium moniliforme Sw., Dendrobium parischii Rchb.f., Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg et M.W. Chase, Psychopsis krameriana (Rchb. f.) H.G. Jones in conditions of aseptic cultures are described and analysed.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2563308
first_indexed	2025-07-17T12:45:28Z
format	Article
fulltext	ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 3 Согласно классическим представлениям, постсеменное развитие высших цветковых растений разделяют на ряд этапов (этапы онтогенеза), в строгой очередности следую� щих друг за другом вплоть до момента есте� ственной биологической смерти организма. Каждому этапу онтогенеза присущи опре� деленные характеристики, на основании ко� торых он, собственно, и был выделен как от� дельный период в жизни растения. Очеред� ность этапов онтогенетического развития постоянная, а сам процесс подчинен строгой логической парадигме: сначала организмы накапливают определенную биомассу, пос� ле чего возможен переход к процессу поло� вого размножения, который может иметь место лишь раз в жизни растений (монокар� пические растения) или многократно (поли� карпические растения). Такая последова� тельность обусловлена элементарными фи� зико�химическими законами преобразова� ния вещества и энергии, находящимися в динамическом равновесии. Процессы цвете� ния и плодоношения в энергетическом отно� шении убыточны, поэтому должны следо� вать за периодом вегетативного роста. Каждому возрастному состоянию расте� ния соответствует определенная динамика метаболических процессов, обуславливаю� щая как внутренний гомеостаз организма, так и фенотипические проявления формо� образовательных процессов. Принято счи� тать, что очередность наступления этапов онтогенеза детерминирована генетически и у различных видов может несколько отли� чаться вследствие особенностей их биоло� гии. Однако давно известно, что растения способны переходить к цветению и плодо� ношению в сравнительно раннем возрасте, задолго до наступления обычных сроков репродуктивного созревания. У растений одного вида, наряду с нормальной очеред� ностью этапов онтогенеза, нередко встре� чается цветение и плодоношение в очень раннем возрасте. Простейшим и общеизве� стным примером может служить цветение однолетних растений�эфемеров, которые иногда, едва сформировав семядоли и 1— 2 пары первых листьев, переходят к цвете� нию и плодоношению. Относительно пер� воцветов эти явления можно объяснить особенностями биологии данных видов, од� нако, такие же явления можно наблюдать и у групп многолетних покрытосеменных. Более того, способностью давать инфан� © Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, А.Н. ЛАВРЕНТЬЕВА, Р.В. ИВАННИКОВ, 2007 УДК 635.91/.918:582.145.1:57.085.2 Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, А.Н. ЛАВРЕНТЬЕВА, Р.В. ИВАННИКОВ Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 ЦВЕТЕНИЕ ВЫСШИХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ IN VITRO КАК ПРОЯВЛЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ НАДЕЖНОСТИ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИХ АВТОТРОФОВ Приведен обзор литературы, посвященной изучению проблемы несвоевременного перехода к этапу репродукции покрытосеменных растений, а также описаны и проанализированы факты цветения ювенильных растений Den" drobium moniliforme Sw., D. parischii Rchb.f., Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg & M.W. Chase, Psychopsis krameriana (Rchb. f.) H.G. Jones в условиях асептической культуры. ТТееооррiiяя ii ппррааккттииччннii³ аассппееккттии iiннттррооддууккццiiїї ррооссллиинн 4 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 ТТ..ММ.. ЧЧееррееввччееннккоо,, АА..НН.. ЛЛааввррееннттььеевваа,, РР..ВВ.. ИИввааннннииккоовв тильные, но быстро зацветающие особи об� ладают не только травянистые, но и дре� весные растения. Так, было отмечено цве� тение проростка кокосовой пальмы (Cocos nucifera L.), сформировавшего всего три простых листа (обычно представители это� го вида зацветают на 4—6�й год) и необык� новенно ранний, в возрасте 1—2 лет, пере� ход скумпии (Cotinus coggуgria Scop.) к цветению. Известны факты цветения сеян� цев хвойных пород моложе одного года (Pinus sinensis Lamb.), а цветение ювениль� ных форм Rosa L. является довольно расп� ространенным явлением [2]. Цветение про� ростка Rosa indica L., развившего только первичные листья, наблюдал А.Л. Тахтад� жян [4]. Известно достаточно много примеров раннего цветения и плодоношения растений из разных семейств. Однако определить причины такого явления не всегда предс� тавляется возможным. Интересно, что слу� чаи несвоевременного, раннего цветения за� регистрированы не только при культивиро� вании растений традиционными способами, но и при ведении стерильной культуры, что говорит об общности причин и процессов, детерминирующих переход в репродуктив� ную фазу in situ и in vitro. В связи с этим, еще в середине прошлого века М.Х. Чайлахян отмечал, что "в учении об онтогенезе до сих пор еще много загадоч� ного и скрытого — нет твердых представле� ний о физиологической природе возрастных изменений, а также процессов вегетативно� го роста и репродуктивного развития, отсут� ствуют сведения о тех интимных процессах, которые связывают тот или иной обмен ве� ществ в меристематических тканях с обра� зованием новых зачаточных структур" [5]. Исследования, связанные с изучением процессов, происходящих в стеблевом апек� се при флоральной индукции, а затем и при структурном формировании новых репро� дуктивных органов — цветков и соцветий в асептических условиях, чрезвычайно инте� ресны и могут оказаться более продуктив� ными, нежели подобные исследования in situ. В условиях культуры in vitro можно бо� лее детально вычленить и проанализиро� вать действие отдельных компонент систе� мы на исследуемые процессы. Значительное количество исследований, посвященных индукции цветения in vitro, было выполнено с использованием растений табака. Установлено, что сегменты соцветия нейтрального к длине дня табака регенери� руют in vitro зачатки цветков, тогда как чув� ствительные к длине дня — вегетативные почки. М.Х. Чайлахян [5] объясняет это тем, что у нейтрального к длине дня табака ком� поненты гормонального комплекса цветения синтезируются во всех частях растения. У чувствительных к длине дня растений этот комплекс формируется только в листьях (которые пока отсутствуют), поэтому они об� разуют только вегетативные почки. При изучении влияния фотопериода in vitro на процессы цветения Cuscuta japonica Swingle было установлено, что достаточно трех коротких дней (по 8 ч), чтобы у 33 % эксплантов произошла инициация цвете� ния. Увеличение количества коротких дней повышает количество таких эксплантов до 83 % [17]. На свету удалось получить высо� кий процент цветущих растений при куль� тивировании эксплантов из междоузлий по� бегов Fortunella hindsii L. на 1/2 среды Му� расиге—Скуга (МС) с 5 % сахарозы и 0,01 мг/л бензиладенина (БА) [11]. В условиях in vitro мы наблюдали цвете� ние ювенильных растений астры (Сalliste� phus Cass.) в возрасте 65—70 сут при 8�часо� вом световом дне, после чего растения гибли. Растения, которые культивировались при 12�часовом световом дне, не вступали в реп� родуктивную фазу, а продолжали наращи� вать биомассу. Цветение наблюдали на раз� личных по составу питательных средах, из чего можно заключить, что состав среды не являлся определяющим фактором при пе� реходе к цветению у растений этого вида. Предпринятые попытки культивирова� ния эксплантов меристематического проис� хождения выявили видовую специфич� ность и зависимость процесса эвокации от размера экспланта, что связывают с расп� ределением регуляторов роста в тканях. Вегетативные апексы Perilla, изолирован� ные и культивируемые in vitro, закладыва� ют цветки как при коротком дне, так и при длинном. В то же время образование in vitro цветков растениями рода Iris L. происходит только при вычленении апексов из корне� вищ и понижении температуры культиви� рования до 13 °С. У представителей рода Helianthus L., наоборот, цветение наступает в том случае, если апексы были изолирова� ны с сегментами прилегающей семядольной ткани. Как было установлено Ж. Бернье с соавт. [1], заложение генеративных структур и цветение in vitro также зависят от условий культивирования: длины дня, температуры культивирования, состава питательной среды. Например, во избежание излишней оводненности растений лучше использо� вать агаризированные среды. При исполь� зовании жидких сред цветение стимулиру� ется добавлением гиббереллина (ГК3) или пролина. Интересен тот факт, что у некото� рых видов потеря способности к цветению в неблагоприятных условиях может восста� навливаться после 2�месячного выращива� ния при пониженных температурах куль� тивирования. Это свидетельствует о том, что экспланты в условиях in vitro во многом ведут себя так же, как интактные растения in vivo. На развитие в асептических условиях небольших по размеру эксплантов влияют фаза развития и генотип материнского рас� тения. Цветущие экземпляры, как правило, формировались из эксплантов, отобранных из верхней части побега или соцветия [16]. Так, Т.В. Тран [19] описал эксперимент, в ходе которого небольшие экспланты, состо� ящие из 3—6 слоев эпидермальных и суб� эпидермальных клеток, изолированных из соцветия табака, культивировали на пита� тельной среде при непрерывном освещении. Образовавшиеся при этом флоральные структуры покрывали 1/2 поверхности экс� планта. Благодаря меньшему объему и низ� кому уровню эндогенных веществ, они ока� зались более чувствительны к изменениям уровня экзогенных регуляторов роста и трофических факторов, и поэтому в них быстрее происходила индукция процессов органогенеза: образование корней, вегета� тивных почек, цветков и каллуса [1]. В литературе описан необычный случай цветения in vitro стабильной инбредной линии африканского проса [14]. Растения были получены в течение 60 дней путем соматического эмбриогенеза из незрелых соцветий на среде МС с 0,2 мг/л индоли� луксусной кислоты (ИУК), 1 мг/л кинети� на, 40 мг/л аденина. Отмечено, что только 40 % образовавшейся пыльцы было фер� тильной (вместо 99%). Метелки имели раз� мер 1,5—2,0 см (вместо 15—18 см), форми� ровали по 10—12 цветков в соцветии, цвет� ки были нормального размера и строения. Интересные данные получены при куль� тивировании in vitro эксплантов из эпико� тиля сеянцев и междоузлий взрослых цве� тущих растений Murraya paniculata (L.) Jack. Для индукции цветения у эксплантов из междоузлий абсолютно необходимыми были свет и наличие в среде 5 % сахарозы и 0,01 мг/л БА. У эксплантов из тканей эпи� котиля формировались только вегетатив� ные почки, тогда как на эксплантах, полу� ченных из междоузлий, — как вегетатив� ные, так и генеративные структуры [10]. Большой интерес вызывают исследова� ния по опылению, оплодотворению и полу� чению семян in vitro. Однако таких работ сравнительно мало. В своей роботе В. Тил� тон с соавт. [18] приводят краткий обзор развития метода опыления и оплодотворе� ния in vitro. В настоящее время наиболее простым способом является искусственное нанесение пыльцы на рыльце культивиру� емого in vitro гинецея. Этот прием обеспечи� вает получение большого количества жиз� неспособных семян у растений, имеющих лишь несколько семяпочек в завязи. Ус� пешным является и культивирование це� лых цветков. Часто пыльцу наносят непос� редственно на обнаженные семяпочки и 5ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 ЦЦввееттееннииее ввыыссшшиихх ссооссууддииссттыыхх рраассттеенниийй iinn vviittrroo ккаакк ппрроояяввллееннииее ппооттееннццииааллььнноойй ссииссттееммыы...... 6 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 ТТ..ММ.. ЧЧееррееввччееннккоо,, АА..НН.. ЛЛааввррееннттььеевваа,, РР..ВВ.. ИИввааннннииккоовв плаценту. Так, у Brassica oleraceae L. уда� лось получить семена при нанесении пыль� цы на семяпочки, освобожденные от всех тканей гинецея. Используют также и дру� гие модификации этого метода: прививку столбика с рыльцем совмести� мого гинецея на завязь несовместимого гинецея; нанесение пыльцевых зерен на свеже� срезанную поверхность столбика; удаление с рыльца собственного экссу� дата и нанесение на него экссудата с рыльца растения�донора. Для стимуляции процессов развития се� мяпочек применяют различные химические вещества. Культивируя пыльники томата на среде МС с кинетином, 2,4�дихлорфе� ноксиуксусной кислотой (2,4�Д) и ИУК при 16�часовом фотопериоде, удалось получить плод размером 20 мм в длину и 10 мм в ши� рину. Он отличался от нормального дольча� тостью и отсутствием семязачатков. Однако данный опыт повторить не удалось, и фак� тор, способствующий этому феномену, ос� тался невыясненным [15]. Применяемые методы опыления in vitro можно использовать для изучения взаимо� действия между мужскими и женскими ор� ганами у растений. В биотехнологии нахо� дит широкое применение селекция пыльцы. Зная, что геном пыльцевых зерен содержит в себе нужный ген, и комбинируя методику искусственного опыления с техникой куль� туры in vitro, можно отобрать отдельные се� мяпочки. Используя микроинъекции, мож� но включать гены в геном пыльцевых зерен или в ядра, находящиеся в пыльцевых трубках, еще до опыления. Технология опы� ления и оплодотворения in vitro, наряду с другими методами, применяемыми в био� технологии, может стать неотъемлемой сос� тавной частью многих селекционных прог� рамм [3, 18]. Изучением индукции цветения in vitro растений семейства Orchidaceae Juss. зани� мались многие исследователи. Впервые растение, цветущее in vitro (×Laeliocattleya) наблюдал Л. Кнудсон. Этот экземпляр был получен из семян. Впоследствии цветение in vitro было отмечено и у других видов и гибридов орхидных [16]. В статьях, посвя� щенных цветению орхидных in vitro, описа� ны условия, при которых наблюдались эти явления, однако, в большинстве случаев причины, провоцирующие переход к обра� зованию репродуктивных органов, остались невыясненными [6]. Одним из первых, кто обратил внимание на индукцию цветения in vitro у растений из семейства Orchidaceae, был C.J. Goh [9]. Им был изучен процесс закладки цветоч� ных почек у гибридов ×Aranda. В результа� те было установлено, что использование в качестве эксплантов сегментов соцветий, спящих почек соцветий и флоральных по� чек без ущерба для материнского растения дает хорошие результаты. При индукции цветения in vitro у экс� плантов ×Aranda, ×Renantanda было обна� ружено, что оно во многом определяется апикальным доминированием. Удаление верхушки, а также обработка почек пастой, содержащей цитокинины, приводили также к появлению терминальных и пазушных соцветий in vitro у гибридов Dendrobium Sw. Орхидные, как и другие цветковые, ока� зались чувствительны к составу и компози� ции питательных сред. Показано, что сос� тавляющие питательной среды (макро� и микроэлементы) влияют на развитие сеян� цев и растений�регенерантов орхидных в асептических условиях. Выявлено, что в ка� честве источника азота лучше использо� вать NH4NO3 [8]. Согласно результатам про� веденных исследований установлено, что экспланты соцветий гибридов Dendrobium при асептической культуре регенерируют два вида протокормов. Один — медленно� растущий, но образующий побеги с нор� мальными листьями, а второй — с карлико� выми листьями. Модифицируя состав пита� тельных сред и условия культивирования, у протокормов первого типа удалось стиму� лировать появление цветков, идентичных по размеру нативным. Успешными были и опыты с протокормами, полученными из се� мян гибрида Dendrobium 'Madam Trong�In'. Используя указанную выше методику, уда� лось индуцировать развитие цветков по ис� течении 5 мес культивирования [9]. В дру� гом случае добавление к питательной среде МС одновременно нафтилуксусной кисло� той (НУК), БА, бензиламинопурина (БАП) способствовало цветению in vitro гибридов рода Dendrobium [22]. В то же время, в ра� ботах Дж. Кербани [12] имеется указание на то, что применение комплексных добавок, таких как кокосовое молоко, гомогенат ба� нана, томатного и березового соков, росто� вых регуляторов, не выявило их положи� тельного действия на цветение. Влияние уг� леводов на этот процесс также не являлось, по его мнению, определяющим, тогда как температурный стресс и добавка ингибито� ров роста (абсцизовой кислоты (АБК)) к среде МС способствовали цветению сеянцев Oncidium varicosum Lindl. Эффект рН питательной среды также воздействует на процессы эвокации in vitro, поскольку кислотность во многом определя� ет доступность для растений многих трофи� ческих компонентов, в том числе и регуля� торов роста. При рН 4,0—8,0 (среда МС) бы� ло отмечено цветение у некоторых видов Dendrobium. Показано, что наличие в пита� тельной среде НУК, БА, спермидина, АБК или этилена может стимулировать цвете� ние сеянцев орхидных in vitro. Некоторые сеянцы формировали репродуктивные ор� ганы и без этих добавок [6]. Многие виды орхидей очень чувстви� тельны к изменениям фотопериода. Чере� дуя временны' е циклы продолжительности светового дня, удалось получить соцветия у представителей Doriella [7]. Значительное количество исследований посвящено влиянию температурного фак� тора на цветение in vitro. Вероятно, он явля� ется определяющим для растений, произ� растающих в местностях с климатом, для которого характерны сезонные или суточ� ные перепады температур. В этих условиях изменение температуры может служить сигналом к формированию репродуктивных органов. Известно, что к изменению темпе� ратуры чувствительны растения из родов Cymbidium Sw., Dendrobium, Oncidium Sw., Phalaenopsis Blume [13]. Показательны, на наш взгляд, работы, касающиеся цветения растений�регенеран� тов, полученных при микроклональном размножении. Как правило, питательные среды, на которых они культивировались, содержали ауксины, цитокинины и различ� ные добавки (кокосовое молоко и др.). Авто� ры особо подчеркивают положительный эффект наличия в среде кокосового молока и гомогената банана [7, 20, 21]. В ходе исследований, проводимых в ла� боратории семенного и клонального размно� жения Национального ботанического сада им. Н.Н. Гришко НАН Украины (НБС) в те� чение ряда лет с различными видами орхид� ных, мы наблюдали цветение in vitro предс� тавителей таких видов, как Dendrobium moniliforme Sw., D. parischii Rchb.f., Sophro� nitis sincorana (Schltr.) Van den Berg & M.W. Chase, Psychopsis krameriana (Rchb. f.) H.G. Jones. Семена исследуемых видов орхидных по� лучали путем искусственного опыления рас� тений в оранжереях отдела тропических и субтропических растений НБС. Стерилиза� цию растительного материала, посев и суб� культивирование ювенильных растений проводили в ламинарном боксе. Семена ис� следуемых видов стерилизовали в специаль� ных мешочках из шелковой ткани согласно разработанному нами режиму. Мешочки с семенами последовательно опускали в ста� каны со стерилизующими веществами (Тhi� merosal (0,01%) — 15 мин, Сhlorox — 15 мин, Н2О2 (15%) — 10 мин с последующей трех� кратной промывкой стерильной водой). Пос� ле чего мешочки с семенами просушивали между листами стерильной фильтроваль� ной бумаги. Затем производили высев семян с помощью стерильного скальпеля на поверх� ность питательной среды. Растения выра� щивали на питательных средах Кнудсона, Мурасиге—Скуга, Пирика, модифицирован� ных добавками аденина, гомогената банана, 7ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 ЦЦввееттееннииее ввыыссшшиихх ссооссууддииссттыыхх рраассттеенниийй iinn vviittrroo ккаакк ппрроояяввллееннииее ппооттееннццииааллььнноойй ссииссттееммыы...... активированного угля. Для стимулирования процессов ризогенеза в среды вносили регу� ляторы роста (ИУК, НУК или индолилмас� ляную кислоту (ИМК)) в разных соотноше� ниях. Формирование корневой системы у Dendrobium moniliforme, D. parischii более интенсивно происходило на среде WPM (Woody plant medium). Пересадку растений проводили каждые 1—2 мес. Питательные среды стерилизовали в автоклаве при дав� лении 0,75 атм (температура 115 °С) в тече� ние 20—25 мин. Емкости с растениями со� держали в культуральном помещении при температуре 26—27 °С, фотопериоде 16 ч и освещенности 6—8 тыс. лк. Анатомо�морфо� логическое изучение сеянцев и их репро� дуктивных органов проводили с помощью микроскопа "МБИ�15". Цветущий экземпляр сеянца Dendro� bium moniliforme мы наблюдали при куль� тивировании сеянцев на питательной среде WPM (рис. 1). Следует отметить, что до пе� ренесения на эту среду сеянцы в тече� ние трех лет культивировали на среде МС с 4 мг/л аденина и 750 мг/л активиро� ванного угля. Цветонос у данного экземпля� ра был сформирован на побеге второго по� рядка из терминальной меристемы в пазухе 5�го листа. Побег, на котором был располо� жен цветонос, имел 5 междоузлий, 4 асси� милирующих листа (10 мм в длину и 2 мм в ширину) и 2 корня (до 35 мм в длину и 1 мм в диаметре). Побег предыдущего порядка уже частично утратил листья и на тот мо� мент имел только 1 ассимилирующий лист в верхней части (15 мм в длину и 3 мм в шири� ну). Цветок имел белую окраску и легкий аромат. У него была нормальная трехчлен� ная чашечка и недоразвитый венчик, в ко� тором не хватало 2 лепестков. Губа белого цвета была сформирована нормально, по центру слегка опушена, с зеленоватым ос� нованием. Колонка недоразвита, укорочена, светлых тонов, переходящих в зеленые. На рыльце колонки имелся липкий секрет, хо� тя полинии были слабо развиты. Отметим, что все части цветка были развиты несим� метрично (рис. 2). 8 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 ТТ..ММ.. ЧЧееррееввччееннккоо,, АА..НН.. ЛЛааввррееннттььеевваа,, РР..ВВ.. ИИввааннннииккоовв Рис. 1. Цветущий сеянец Dendrobium moniliforme Sw. Рис. 2. Цветок Dendrobium moniliforme Sw. и его элементы: 1, 2, 3 — элементы чашечки; 4 — элементы веночка; 5 — колонка; 6 — цветонос В процессе семенного размножения Den� drobium parisсhii нами было отмечено цве� тение сеянца этого вида в условиях асепти� ческой культуры. В момент цветения расте� ния культивировались на среде Пирика. Возраст растения составлял 152 дня. Цвете� ние продолжалось 8 суток. Элементы цвет� ка были асимметричны, поэтому было проб� лематично определить их соответствие на� тивным (рис. 3). Цветение ювенильного растения Sophro� nitis sincorana (рис. 4) мы наблюдали после культивирования на среде МС с добавкой гомогената банана (200 мг/л). На момент формирования репродуктивных органов растение имело возраст около двух лет. Цветок розовых тонов располагался на сильно укороченном цветоносе "монстроз� ного" побега (см. рис. 3). В результате этого создавалось впечатление, что цветок распо� ложен непосредственно на розетке листьев. Размер листьев составлял до 11 мм в длину и 3—4 мм в ширину. Корни длиной до 30 мм, диаметром до 1 мм. Следует также отметить непропорциональные размеры самого цвет� ка относительно всего растения — сеянец и цветок были почти сопоставимых размеров. Все элементы цветка были смещены отно� сительно оси по часовой стрелке. Интерес� но, что цветок имел два колонковидных формирования (или раздвоенную колонку). Одна колонка (или ее часть) была развита лучше, чем другая. Обе имели рыльцевую поверхность, но не имели нормально сфор� мированных полиниев. Более развитая ко� лонка (часть колонки) частично срослась с боковой долей губы. Из�за сильно изменен� ной формы цветка более точно идентифи� цировать элементы цветка было достаточно проблематично. По нашему предположе� нию, в его составе было еще до 3 лепестков и 2—3 чашелистика (рис. 5). Цветение сеянцев Psychopsis krame� riana мы наблюдали на среде МС, модифи� цированной добавкой аденина и активиро� ванного угля. Цвело одновременно несколь� ко растений. Цветки были окрашены в жел� то�зеленые тона и имели небольшие бурые вкрапления (для генеративнозрелых расте� ний характерна желто�красная гамма ок� раски элементов венчика). Диаметр цветка составлял около 5 мм. Его размеры были от� носительно пропорциональны размеру рас� тения (рис. 6). Растения имели нормальную морфологическую структуру и через неко� торое время были высажены в оранжерей� ные условия для адаптации. 9ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 ЦЦввееттееннииее ввыыссшшиихх ссооссууддииссттыыхх рраассттеенниийй iinn vviittrroo ккаакк ппрроояяввллееннииее ппооттееннццииааллььнноойй ссииссттееммыы...... Рис. 3. Цветущий сеянец Dendrobium parischii Rchb. f. Рис. 4. Цветущий сеянец Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg & M.W. Chase В данной публикации описаны случаи цветения представителей семейства орхид� ных, которые не были ранее зарегистриро� ваны в специальной литературе. Цветение ювенильных растений носило спонтанный характер. Общим для всех случаев было то, что экземпляры, которые зацвели, сравни� тельно долго (2—3 года) субкультивировали в условиях in vitro. Формирование репро� дуктивных органов мы наблюдали на раз� личных по составу питательных средах. Анатомо�морфологическое изучение цвет� ков исследуемых видов орхидных, сформи� ровавшихся в асептических условиях, по� казало, что все они были развиты непропор� ционально, асимметрично, имели недораз� витые половые органы, хотя окраска в боль� шинстве случаев соответствовала нативной, а некоторые (например, Dendro� bium moniliforme) даже имели характер� ный аромат. Особо отметим тот факт, что цветение представителей различных видов хотя и происходило намного ранее обычных сроков, характерных для вида в целом, од� нако лишь после того, как спорофитом был пройден период развития, необходимый для накопления определенного количества биомассы. Исходя из вышеизложенного, можно предположить, что взаимодействие внеш� ней среды, тканей и отдельных органов рас� тения играет основную роль в регуляции процесса формирования репродуктивных органов у орхидных в частности и у покры� тосеменных в целом как в природе, так и в условиях in vitro. Запуск программ цвете� ния (флоральная индукция) регулируется как эндогенными (физиологическое состоя� ние растения, апикальное доминирование и др.), так и экзогенными (длина светового дня, температура, длительность субкульти� вирований, концентрация и соотношение компонентов питательных сред и др.) фак� торами. Как указывалось выше, цветковые рас� тения могут формировать репродуктивные органы в довольно раннем возрасте, намно� го меньшем, чем это обычно происходит in 10 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 ТТ..ММ.. ЧЧееррееввччееннккоо,, АА..НН.. ЛЛааввррееннттььеевваа,, РР..ВВ.. ИИввааннннииккоовв Рис. 5. Цветок Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg & M.W. Chase и его элементы: 1, 2 — листья; 3 — колонка; 3а — губа; 4 — элемент ча� шечки; 5, 5а, 5б — почки различной степени диф� ференциации; 6 — колонка; 7, 7а — элементы ве� ночка; 8, 9 — листья; 10—12 — элементы чашечки; 13 — структура неопределенной природы; 14 — элемент чашечки Рис. 6. Цветущий сеянец Psychopsis krameriana (Rchb. f.) H.G. Jones situ. Эта особенность присуща им как в при� роде, так и в условиях культуры in vitro. Кроме того, в асептических условиях отме� чены случаи одновременного цветения нес� кольких экземпляров. На наш взгляд, этот факт указывает на существование единого механизма флоральной индукции у всех покрытосеменных, а отличие в деталях за� висит от биологических особенностей вида. Можно предположить, что эвокация иници� ируется полигенной системой, состоящей из некоторого количества генов, прямо или опосредованно связанных с цветением. Сам механизм инициации перехода к половому размножению нам представляется в виде цепи последовательных событий с системой прямых и обратных связей. Факторы, ответ� ственные за индукцию эвокации, различны и, по всей видимости, взаимозаменяемы. Приоритет фактора детерминируется ус� ловиями среды, на фоне которых происхо� дило становление представителей таксона в филогенезе, т.е. теоретически, при опреде� ленном стечении обстоятельств, спорофит покрытосеменных после прохождения на� чальных стадий органогенеза на любом пос� ледующем этапе онтогенетического разви� тия может приступить к формированию репродуктивных органов и далее к полово� му размножению. Мы усматриваем в этом одну из систем надежности высших авто� трофов. В известной степени данное предполо� жение гипотетично и требует дальнейших обоснований, однако, если проанализиро� вать известные на сегодня факты относи� тельно становления и развития раститель� ных сообществ, становится очевидной прав� доподобность высказанного предположе� ния. Современные высшие покрытосемен� ные, произростая в различных биотопах, характеризуются удивительным разнооб� разием жизненных форм и вариантов цик� ла развития. Конечной целью всех этих приспособлений является подготовка спо� рофита к переходу в репродуктивную фазу, которая завершается формированием но� вых генетически разнородных особей (се� мян). Условия среды (как абиотические, так и биотические) любого биотопа не являются константными — они динамичны во време� ни. Кроме того, векторность изменений от� дельных параметров также не постоянна. В таком случае вероятность стабильного су� ществования организма с неизменными требованиями к индукции цветения очень мала. Физико�химические параметры сре� ды флуктуируют со скоростью, сопостави� мой с длительностью онтогенеза индивида, т.е. организмы "успевают" адекватно отреа� гировать на их изменения. В связи с этим, можно предположить, что ведущая роль в процессе индукции цветения принадлежит экзогенным факторам среды. Кроме того, по всей видимости, приоритетность их в ходе филогенеза может изменяться. В роли ин� дуктора необязательно выступает один фактор (к примеру, температура), их может быть несколько. Существует и вторая группа факторов — эндогенные, вероятно, они вторичны и появ� ляются в ответ на сигналы извне. Обе группы после индукции эвокации действуют на растение согласованно и од� новременно, обеспечивая тем самым нор� мальное течение полового процесса. На практике мы достаточно редко встре� чаемся с явлениями несвоевременного (ран� него) цветения покрытосеменных, что, с од� ной стороны, говорит о строгой упорядочен� ности и скоординированности процесса по� лового размножения. С другой стороны, на� личие таких случаев и возможность их искусственной индукции в различных се� мействах высших цветковых растений сви� детельствует о существовании четких, ге� нетически детерминированных механизмов и закономерностей, определяющих этот процесс и обеспечивающих высокую на� дежность растительных организмов. 1. Бернье Ж., Кинс Ж."М., Сакс Р. Физиоло� гия цветения. Переход к репродуктивному разви� тию. — М.: Агропромиздат, 1985. — Т. 2. — 317 с. 2. Васильченко И.Т. Неотенические изме� нения у растений. — М; Л.: Наука, 1965. — 84 с. 11ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 ЦЦввееттееннииее ввыыссшшиихх ссооссууддииссттыыхх рраассттеенниийй iinn vviittrroo ккаакк ппрроояяввллееннииее ппооттееннццииааллььнноойй ссииссттееммыы...... 3. Лутова Л.А. Биотехнология высших расте� ний. — СПб.: Изд�во Санкт�Петер. ун�та, 2003. — 228 с. 4. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии растений. — М.; Л.: Наука, 1964. — 205 с. 5. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г. Влияние аде� нина и кинетина на дифференцировку цветочных почек у изолированных верхушек периллы // Докл. АН СССР. — 1959. — 129, № 1. — С. 224 — 227. 6. Chia T., Arditti J., Monique S. et al. Review: in vitro flowering of orchids // Lindleyana. — 1999. — 14, N 2. — P. 60—76. 7. Duan J.X., Yazawa S. 6�Benzyladenine and low night temperature treatments induce early flow� ering in young Phalaenopsis seedlings // Jap. J. Trop. Agricult. — 1994. — 38. — P. 258—260. 8. Duan J.X., Yazawa S. In vitro floral develop� ment in Doriella Tiny (Dooritis pulcherrima Kingiella philippinensis) // Sci. Hort. — 1994. — 59. — P. 253—264. 9. Goh C.J. Production of flowering orchids seedlings and plantlets // Malayan Orchid Rev. — 1996. — 30, N 49. — P. 27—29. 10. Jumin H.B., Nito N. Florification in vitro Fortunella hindsii // Plant Cell Repts. — 1996. — 15, N 7. — P. 484—488. 11. Jumin H.B., Nito N. Florification Murraya paniculata in vitro // Experientia. — 1996. — 52, N 3. — P. 268—272. 12. Kerbany G.B. In vitro flowering of Oncidium varicosum mericlones (Orchidaceae) // Plant Sci. Letters. — 1984. — 35. — P. 73—75. 13. Kostenyuk Y. The induction of flowering in orchid Cymbidium niveomarginatum in vitro // These 2nd Intern. Symp. On Plant Biotechnology. — Kiev, 1998. — P. 67. 14. Kulkarni V.M., Choudhari A.N., Shah B.S. et al. Florification in vitro african panic grass // Ind. J. Exp. Biol. — 1995. — 33, N 2. — P. 142—143. 15. Pions T., Mythili J. The development tomato pollen in similar fruit structure, produce in vitro // Curr. Sci. (India). — 1995. — 69, N 2. — P. 94—95. 16. Scorza R. In vitro flowering // Hort. Rev. — 1982. — 4. — P. 106—127. 17. Tanaka O., Yoshikawa S., Takeba G. et al. The photoperiodic reaction Cuscuta japonica by cultiva� tion in vitro // Man. Konah Univ. Sci. Ser. — 1995. — 42, N 1. — P. 143—151. 18. Tilton V.R., Russell S.H. Application of method in vitro for pollination // Bio. Sci. — 1984. — 34, N 4. — P. 239—242. 19. Tran T.V. Induction of flowering in plants // Planta. — 1973. — N 87. — P. 115—119. 20. Wang J. Tissue culture of Cymbidium: plant and flower induction in vitro // Lindleyana. — 1988. — N 3. — P. 184—189. 21. Wang J., Xu L., Chia T., Chua N. In vitro flo� wer formation of Cymbidium ensifolium // Abstr. Orchid Conference. — Tokio, 1992. — P. 290. 22. Wang J., Xu L., Chia T., Chua N. In vitro flow� ering of an orchid (Dendrobium candidum) // Thes. Conf. "Biotechnology in Agriculture". — Peking, 1993. — P. 373—378. Рекомендовала к печати Л.А. Ковальская Т.М. Черевченко, А.М. Лаврентьєва, Р.В. Іванніков Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Україна, Київ ЦВІТІННЯ ВИЩИХ СУДИННИХ РОСЛИН IN VITRO ЯК ПОТЕНЦІЙНИЙ ПРОЯВ СИСТЕМ НАДІЙНОСТІ ФОТОСИНТЕЗУЮЧИХ АВТОТРОФІВ Наведено огляд літератури, присвяченої вивченню проблеми несвоєчасного переходу до етапу репро� дукції покритонасіннєвих рослин, а також описано та проаналізовано факти цвітіння ювенільних рос� лин Dendrobium moniliforme Sw., D. parischii Rchb.f., Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg & M.W. Chase, Psychopsis krameriana (Rchb. f.) H.G. Jones в умовах асептичної культури. T.M. Cherevchenko, A.M. Lavrentyeva, R.V. Ivannikov M.M. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv BLOOMING OF THE HIGHEST VASCULAR PLANTS IN VITRO AS EXHIBITING OF POTENTIAL SYSTEM OF RELIABILITY OF PHOTOSYNTHESIZING AUTOTROPHS Work is devoted to a problem of studying of untimely transition to a stage of a reproduction in vitro. The facts of blooming of juvenile plants of such kinds as Dendrobium moniliforme Sw., Dendrobium parischii Rchb.f., Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg & M.W. Chase, Psychopsis krameriana (Rchb. f.) H.G. Jones in conditions of aseptic cultures are described and analysed. 12 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 4 ТТ..ММ.. ЧЧееррееввччееннккоо,, АА..НН.. ЛЛааввррееннттььеевваа,, РР..ВВ.. ИИввааннннииккоовв
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-760
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:45:28Z
publishDate	2007
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/2d/12dbf7784e6be2c570f707f125a21a2d.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-7602019-12-24T19:08:39Z Blooming of the highest vascular plants in vitro as exhibiting of potential system of reliability of photosynthesizing autotrophs Цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів Cherevchenko, T.M. Lavrentyeva, A.M. Ivannikov, R.V. Work is devoted to a problem of studying of untimely transition to a stage of a reproduction in vitro. The facts of blooming of juvenile plants of such kinds as Dendrobium moniliforme Sw., Dendrobium parischii Rchb.f., Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg et M.W. Chase, Psychopsis krameriana (Rchb. f.) H.G. Jones in conditions of aseptic cultures are described and analysed. Наведено огляд літератури, присвяченої вивченню проблеми несвоєчасного переходу до етапу репродукції покритонасіннєвих рослин, а також описано та проаналізовано факти цвітіння ювенільних рослин Dendrobium moniliforme Sw., D. parischii Rchb.f., Sophronitis sincorana (Schltr.) Van den Berg et M.W. Chase, Psychopsis krameriana (Rchb. f.) H.G. Jones в умовах асептичної культури. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2007-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/760 10.5281/zenodo.2563308 Plant Introduction; Vol 36 (2007); 3-12 Інтродукція Рослин; Том 36 (2007); 3-12 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377805 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/760/727 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Cherevchenko, T.M. Lavrentyeva, A.M. Ivannikov, R.V. Цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів
title	Цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів
title_alt	Blooming of the highest vascular plants in vitro as exhibiting of potential system of reliability of photosynthesizing autotrophs
title_full	Цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів
title_fullStr	Цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів
title_full_unstemmed	Цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів
title_short	Цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів
title_sort	цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/760
work_keys_str_mv	AT cherevchenkotm bloomingofthehighestvascularplantsinvitroasexhibitingofpotentialsystemofreliabilityofphotosynthesizingautotrophs AT lavrentyevaam bloomingofthehighestvascularplantsinvitroasexhibitingofpotentialsystemofreliabilityofphotosynthesizingautotrophs AT ivannikovrv bloomingofthehighestvascularplantsinvitroasexhibitingofpotentialsystemofreliabilityofphotosynthesizingautotrophs AT cherevchenkotm cvítínnâviŝihsudinnihroslininvitroâkpotencíjnijproâvsistemnadíjnostífotosintezuûčihavtotrofív AT lavrentyevaam cvítínnâviŝihsudinnihroslininvitroâkpotencíjnijproâvsistemnadíjnostífotosintezuûčihavtotrofív AT ivannikovrv cvítínnâviŝihsudinnihroslininvitroâkpotencíjnijproâvsistemnadíjnostífotosintezuûčihavtotrofív

Цвітіння вищих судинних рослин in vitro як потенційний прояв систем надійності фотосинтезуючих автотрофів

Institution

Ähnliche Einträge