Диференціація статі дводомних рослин на ранніх етапах індивідуального розвитку
Data about forecasting a dioecious plants sex by mor phological characters of plant vegetative parts before sexual reproduction stage are presented.
Збережено в:
| Дата: | 2007 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2007
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/784 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: | |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860123913338486784 |
|---|---|
| author | Popil, N.I. |
| author_facet | Popil, N.I. |
| author_sort | Popil, N.I. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-12-25T20:43:25Z |
| description | Data about forecasting a dioecious plants sex by mor phological characters of plant vegetative parts before sexual reproduction stage are presented. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2564144 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:45:40Z |
| format | Article |
| fulltext |
23ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 3
Усі рослини, в тому числі і роздільноста�
теві, у генетичному відношенні є бісексу�
альними (двостатевими) організмами,
оскільки їх зиготи отримують генетичну
інформацію, яка потенційно дає можливість
розвинути ознаки як чоловічої, так і жіно�
чої статі. Направленість бісексуальної по�
тенції до розвитку статевих клітин, органів,
особин під впливом різних чинників ми ро�
зуміємо як прояв статі у рослин.
У двостатевих рослин жіночі і чоловічі
репродуктивні органи та статеві клітини
розвиваються із генетично однакових клі�
тин під впливом внутрішніх умов (по відно�
шенню до окремих клітин їх можна розгля�
дати як зовнішні). Механізм переключення
клітин на розвиток в одному випадку жіно�
чих, в іншому — чоловічих репродуктивних
органів повністю не розкритий. Зафіксова�
но випадки, коли у роздільностатевих видів
потенційно бісексуальні зиготи розвива�
ються в особини певної статі під впливом
зовнішніх умов. Наприклад у рослин Aspa�
ragus officinalis L. із найтовщих підземних
стебел, багатих на поживні речовини, роз�
виваються рослини з маточковими квітка�
ми, а із менших за товщиною підземних
стебел — з тичинковими.
Диференціація прояву статі в процесі
онтогенезу рослин зазнає значних коли�
вань під впливом умов природного середо�
вища або зовнішніх дій під час експери�
менту.
Прояв статі у рослин — це результат
формування андроцея чи гінецея в багатьох
випадках уже на ранніх етапах розвитку.
Формування статі значною мірою залежить
як від генетичного потенціалу, так і від умов
середовища (як природних, так і штучно
створених). Формування статі під впливом
зовнішніх умов називається фенотипічним,
або модифікаційним. Загалом розрізняють
прогамне, сингамне та епігамне формуван�
ня статі.
Програмне "закладання" статі відбуває�
ться до запилення і визначається дифе�
ренціацією клітин за розміром. З великих
клітин після запилення розвиваються осо�
бини жіночої статі, з клітин менших роз�
мірів — особини чоловічої статі, хоча обид�
ва види клітин генетично однакові.
Сингамне визначення статі відбувається
на ранніх стадіях запилення. У деяких
видів стать визначається (формується) в
момент злиття ядер статевих клітин (ка�
ріогамія). Гетерозиготними реалізаторами
статі є не чоловічі, а жіночі гамети. Особини
чоловічої статі мають дві однакові статеві
хромосоми ZZ, а особини жіночої статі —
ZO або ZW. Стать потомства залежить від
того, яка із статевих хромосом потрапляє в
ядро яйцеклітини. Якщо в ядрі виявляєть�
ся Z�хромосома, то розвинеться особина
чоловічої статі, якщо W�хромосома —
жіночої. Таким чином, у другому випадку
стать зиготи визначається вже до каріо�
гамії. Розвиток статі контролюється відно�
шенням Х�хромосом до набору аутосом© Н.І. ПОПІЛЬ, 2007
УДК 581.162
Н.І ПОПІЛЬ
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ СТАТІ ДВОДОМНИХ РОСЛИН
НА РАННІХ ЕТАПАХ ІНДИВІДУАЛЬНОГО РОЗВИТКУ
Наведено дані щодо прогнозування статі дводомних рослин до генеративної стадії їх розвитку за морфологічними
ознаками вегетативних органів.
24 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 3
НН..ІІ.. ППооппіілльь
(Х:А), умовно прийнятим у жіночої особи�
ни за одиницю (2Х : 2А =1 ), а у чоловічої —
за 0,5 (Х : 2А = 0,5). Цей показник назива�
ють статевим індексом. Збільшення його
вище одиниці веде до гіперрозвитку жіно�
чих статевих ознак, зменшення нижче 0,5
сприяє появі чоловічих особин із надто ви�
раженими чоловічими ознаками. Особини
із статевим індексом 0,67 та 0,75 мають
проміжний розвиток ознак обох статей і
називаються інтерсексами. Явище інтер�
сексуальності демонструє бісексуальну по�
тенцію, що наслідується з покоління в по�
коління.
Епігамне визначення статі спостеріга�
ється у різностатевих видів з фенотипічним
визначенням статі, коли направленність
розвитку в бік чоловічої чи жіночої статі зу�
мовлюється впливом зовнішніх умов після
запліднення (запилення) [1].
У кожному організмі синтезуються
статеві гормони, які зумовлюють фено�
типічний розвиток ознак відповідної ста�
ті. Основними фітогормонами, що контро�
люють прояв статі у рослин, є гібереліни і
цитокініни, вони відіграють важливу
роль у визначенні статі у дводомних рос�
лин і однодомних з різностатевими квіт�
ками.
Кожна стать має зачатки іншої, але в
різних кількісних співвідношеннях, від цьо�
го співвідношення й залежить вираження
статі. Гормональний баланс веде до того, що
одна програма реалізується, а інша при�
гнічується. Рівень фітогормонів визна�
чається кореляційними зв'язками їх вмісту
у надземній частині і кореневій системі рос�
лин [9]. У надземній частині синтезуються
переважно гібереліни, а в підземній — ци�
токініни. Відомо, що шляхом видалення
частини пагона чи листка або частини коре�
ня можна змінити напрямок формування
ознак статі у деревних і трав'янистих рос�
лин в той чи інший бік [3]. Гормональна пе�
ребудова веде до перерозподілу речовин
між органами і тканинами рослини, до
зміни обміну речовин.
Формування тичинкової або маточко�
вої квітки залежить від факторів зовніш�
нього середовища та від рівня фітогормо�
нів. В.Н. Хряніну [9] вдалося встановити
критичний період, в який відбувається
закладання квіткових зачатків і їх статева
диференціація. У багатьох трав'янистих
рослин цей період настає в фазу появи 3�го
листка. Апекси тичинкових рослин витяг�
нуті і вузькі, а маточкових — укорочені та
широкі.
Екологічні фактори (фактори зовнішньо�
го середовища) спричиняють зміну вмісту
тих фітогормонів у рослині, які регулюють
прояв статі при диференціації генератив�
них органів. Таким чином, вплив еколо�
гічних факторів реалізується через дію на
ендогенну гормональну систему, яка в свою
чергу взаємодіє з генетичним апаратом і
зумовлює прояв статі у рослин. Це лежить
в основі еколого�гормонально�генетичної
концепції прояву статі у рослин, сфор�
мульованій В.Н. Хряніним [9].
Важливе практичне значення статевої
диференціації у рослин полягає в тому, що
чоловічі та жіночі особини характеризу�
ються різними у господарському відно�
шенні ознаками і тому мають не однакову
цінність. У багатьох випадках виникає не�
обхідність розпізнати стать на початку роз�
витку рослини, щоб при посадці мати мож�
ливість керувати співвідношенням статей.
Це особливо важливо для всіх багаторічних
роздільностатевих рослин, посадка яких
здійснюється сіянцями.
У літературі наведено численні прикла�
ди статевого диморфізму у рослин. Вста�
новлено, що у Asparagus officinalis тичин�
кові особини мають тонші підземні стебла,
а тому розпізнати стать можна вже під час
посадки однорічних екземплярів [8]. Ма�
точкові особини Mercurialis annua L. на
відміну від тичинкових мають менші розмі�
ри листкової пластинки [13]. Форма листка
у тичинкових особин у Rubus chamaemorus
L. більш тупа і листкова пластинка менше
розсічена на дворічних пагонах, а на одно�
25ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 3
ДДииффееррееннццііааццііяя ссттааттіі ддввооддооммнниихх ррооссллиинн ннаа ррааннннііхх ееттааппаахх ііннддииввііддууааллььннооггоо ррооззввииттккуу
річних розділена на три лопаті на відміну
від маточкових особин [7]. У Morus alba L.
листки за формою більш вузькі у маточко�
вих особин [11]. Чоловічі та жіночі особини
Cannabis sativa L відрізняються за загаль�
ною архітектонікою та тривалістю веге�
таційного періоду [2], а також за кольором
листків (чоловічі особини мають більш тем�
не забарвлення), але наприкінці цвітіння
забарвлення листків набуває первинного
вигляду [6, 8, 12]. У Melandrium album Gar�
cke рослини з тичинковими квітками за�
цвітають раніше, і цвітіння триває до піз�
ньої осені, коли у маточкових вже достигає
насіння. За висотою стебел маточкові рос�
лини Rumex acetosa L. перевищують ти�
чинкові на 60% у природних умовах [4].
Таким чином, встановлено відмінності
між маточковими та тичинковими особина�
ми у деяких видів рослин за певними озна�
ками, але не з'ясованим є "спектр дії" цих
ознак по відношенню до рослин різної сис�
тематичної категорії, тобто питання їх ви�
доспецифічності залишається відкритим.
Мета досліджень — виявити діагнос�
тичні ознаки розподілу статей за морфо�
логічними характеристиками вегетативних
органів на ранніх етапах онтогенезу і у ста�
тевозрілих рослин.
Завдання — визначити біометричні по�
казники різних органів дводомних рослин;
шляхом візуальних спостережень виявити
діагностичні ознаки статі за морфологічни�
ми характеристиками вегетативних органів
у ювенільних і генеративних особин.
Відносна висота рослин є об'єктивним
показником процесів росту та розвитку. По�
няття про відносну висоту рослини вперше
було введено дендрологом Я.С. Медведє�
вим. Цей показник визначається як відно�
шення абсолютної висоти рослини до
діаметра її стовбура (стебла) [5]. Він зако�
номірно змінюється в онтогенезі особини.
Визначення відносної висоти рослин свід�
чить, що чоловічі та жіночі особини дво�
домних видів чітко відрізняються за цією
ознакою (табл. 1).
Аналіз даних табл. 1 показує, що у до�
сліджуваних видів маточкові особини ха�
рактеризуються більшою відносною висо�
тою.
У дводомних рослин для тичинкових та
маточкових особин різними виявилися по�
казники співвідношення довжини і ширини
листка (у перших вони вищі), ступеня
розсіченості та забарвлення. Листки тичин�
кових екземплярів помітно товщі, грубші та
мають темніше забарвлення.
Статевий диморфізм чітко виявляється і
щодо квіткових бруньок, які відрізняються
вже восени (спостереження за особинами
інтродукційної популяції Hippophaё rham�
noides L.): у чоловічих екземплярів вони пе�
реважають за розміром жіночі, мають ку�
леподібну форму, на верхівці злегка зігнуті,
вкриті коричневими лусочками, впродовж
зими ростуть, змінюються і навесні у них
формується конус із 4—5 квіточок. Жіночі
квіткові бруньки дрібні, вкриті лусочками,
стрілоподібної форми, дещо притиснуті до
осі пагона, на якому вони розташовані.
Квітки на особині чоловічої статі зібрані в
Таблиця 1. Середні абсолютні розміри і відносна
висота тичинкових та маточкових особин у межах
популяції
Fragaria
moschata 38 0,25 152,0 34 0,30 113,3
Duch.
Petasites
hibridus L. 58 1,03 56,3 30 0,73 41,0
Urtica
dioica L. 118 0,76 155,2 98 0,91 107,6
Aruncus
vulgaris
Rafin 156 0,64 243,7 123 0,82 150,0
Gypsophila
altissima L. 61 0,50 122,0 45 0,46 97,8
Вид
Маточкові особини Тичинкові особини
В
и
с
о
т
а
,
с
м
Д
іа
м
е
т
р
,
с
м
В
ід
н
о
с
н
а
в
и
с
о
т
а
В
и
с
о
т
а
,
с
м
Д
іа
м
е
т
р
,
с
м
В
ід
н
о
с
н
а
в
и
с
о
т
а
26 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 3
НН..ІІ.. ППооппіілльь
колоски бурого кольору, у жіночих вони ду�
же дрібні, малопомітні, жовтого кольору. У
Salix caprea L. формування жіночих суцвіть
відбувається на десять днів пізніше по�
рівняно з тичинковими суцвіттями.
Неоднакове забарвлення листків, що ли�
ше розгортаються, осіннє забарвлення
листків, колір кори пагонів і стовбура,
структура кори та загальний габітус рослин
є ознаками статевого диморфізму. Так, ма�
точкові особини Populus tremula L., Acer
negundo L., Quercus robur L. var. puberula
Beck. відрізняються від тичинкових грубо�
скелетною кроною, темним забарвленням
кори стовбура, масивними скелетними
гілками, забарвленням листків у період їх
розпускання (у тичинкових особин бувають
з оранжево�червоним відтінком, у маточко�
вих — салатового кольору) та під час листо�
паду.
На особливу увагу заслуговує характер
розташування пагонів та листків на стеблі
(у рослин з почерговим листорозміщенням),
що є досить чіткою ознакою визначення
статі у рослин. У маточкових особин Rham�
nus catartica L., Phyllodendron amurense
Rupr., Acer negundo L., Ptelea trifoliata L.
скелетні гілки розташовані на стовбурі по
спіралі, що закручується вліво (за ходом го�
динникової стрілки), а тичинкові — по
спіралі, що закручується вправо.
Отже, діагностувати стать на ранніх
етапах індивідуального розвитку можна
за морфологічними ознаками вегетатив�
них органів роздільностатевих особин дво�
домних видів ще до генеративної стадії
розвитку. Встановлено, що статеві від�
мінності виявляються у показниках від�
носної висоти рослин та довжини деяких
їх органів, характер і розташування па�
гонів та листків на стеблі, забарвленні
листків, що лише розгортаються, осінньо�
му забарвленні листків, забарвленні кори
пагонів і стовбура, структурі кори, особ�
ливостях спірального розташування па�
гонів на стеблі (стовбурі) та загальному
габітусі рослин, розмірах та формі квітко�
вих бруньок, товщині підземних стебел. Ці
ознаки є діагностичними, оскільки вони
достовірно характеризують розподіл статі
у дводомних покритонасінних рослин. Пи�
тання щодо видоспецифічності чи уза�
гальненості діагностичних ознак по відно�
шенню до дводомних рослин залишається
відкритим і потребує детальніших дослі�
джень.
1. Брецлавец Л.П. Определение и наследствен�
ность пола у высших растений // Тр. по прикл. бота�
нике, генетике, селекции. Сер. 2. — 1934. — № 6. —
С. 218—253.
2. Гришко Н.Н., Делоне Л.Н. Курс генетики. —
М.: Сельхозгиз, 1938. — 246 с.
3. Минина Е.Г. Смещение пола у растений под
воздействием факторов внешней среды / Под ред.
Н.А. Максимова и П.А. Генкеля. — М.: АН СССР. —
1952. — 198 с.
4. Наугольных В.Н. О стойкости листьев дву�
домных растений к ядовитым веществам // Докл.
АН СССР. — 1947. — 57, № 4. — С. 403—406.
5. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. — М.; Л.:
Гослесбумиздат, 1949.
6. Плотников С.И. Конопля. — М.; Л.: Сель�
хозгиз, 1931. — 123 с.
7. Розанова М.А. О половом диморфизме у
Rubus сhamaemorus L. // Тр. по прикл. ботанике,
генетике, селекции. — 1928. — T. 19, № 2. —
С. 318—324.
8. Розанова М.А. Проблема пола у высших
растений // Теоретические основы селекции рас�
тений. — М.; Л., 1935. — С. 145—162.
9. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений
и его гормональная регуляция. — М.: Наука, 1982.
— 176 с.
10. Шелл А. Ф. Общая биология. — М.; Л.: Мед�
гиз, 1933. — 362 с.
11. Coulter J., Barnes C., Cowles H.A. Textbook
of Botany. — 1911. — Vol. 2. — P. 485—964.
12. Heyer G. Untersuchungen ber das Ver�
halten der Geschlechter // Ber. phys. Lab. Landw.
Inst. Un. Halle. — 1984. — 172 S.
13. Souville J. Observations sur le dimorphisme
sexual du Mercurialis annua L. // Rev.gen. Bot. —
1925. — Vol. 47. — P. 49—62.
Рекомендувала до друку
С.В. Клименко
27ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 3
ДДииффееррееннццііааццііяя ссттааттіі ддввооддооммнниихх ррооссллиинн ннаа ррааннннііхх ееттааппаахх ііннддииввііддууааллььннооггоо ррооззввииттккуу
Н.И. Попиль
Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко
НАН Украины,
Украина, г. Киев
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЛА
ДВУДОМНЫХ РАСТЕНИЙ НА РАННИХ
ЭТАПАХ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Приведены данные о прогнозировании пола дву�
домных растений до генеративной стадии их раз�
вития по морфологическим признакам вегетатив�
ных органов.
N.I. Popil
M.M. Gryshko National Botanical Gardens,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
DIFFERENTIATION OF DIOECIOUS PLANTS
SEX ON EARLY STAGES OF THE INDIVIDUAL
DEVELOPMENT
Data about forecasting a dioecious plants sex by mor�
phological characters of plant vegetative parts before
sexual reproduction stage are presented.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-784 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:45:40Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/20/c461db106a59a98e7eb7a6e05fc13b20.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-7842019-12-25T20:43:25Z Differentiation of dioecious plants sex on early stages of the individual development Диференціація статі дводомних рослин на ранніх етапах індивідуального розвитку Popil, N.I. Data about forecasting a dioecious plants sex by mor phological characters of plant vegetative parts before sexual reproduction stage are presented. Наведено дані щодо прогнозування статі дводомних рослин до генеративної стадії їх розвитку за морфологічними ознаками вегетативних органів. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2007-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/784 10.5281/zenodo.2564144 Plant Introduction; Vol 35 (2007); 23-27 Інтродукція Рослин; Том 35 (2007); 23-27 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377807 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/784/750 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Popil, N.I. Диференціація статі дводомних рослин на ранніх етапах індивідуального розвитку |
| title | Диференціація статі дводомних рослин на ранніх етапах індивідуального розвитку |
| title_alt | Differentiation of dioecious plants sex on early stages of the individual development |
| title_full | Диференціація статі дводомних рослин на ранніх етапах індивідуального розвитку |
| title_fullStr | Диференціація статі дводомних рослин на ранніх етапах індивідуального розвитку |
| title_full_unstemmed | Диференціація статі дводомних рослин на ранніх етапах індивідуального розвитку |
| title_short | Диференціація статі дводомних рослин на ранніх етапах індивідуального розвитку |
| title_sort | диференціація статі дводомних рослин на ранніх етапах індивідуального розвитку |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/784 |
| work_keys_str_mv | AT popilni differentiationofdioeciousplantssexonearlystagesoftheindividualdevelopment AT popilni diferencíacíâstatídvodomnihroslinnaranníhetapahíndivídualʹnogorozvitku |