Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ
Objective – to study biomorphologycal peculiarities and poly-variance of ontognesis of Delphinium sergii Wissjul. at M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Material and methods. It is investigated of ontogenesis and polymorphism of D. sergii plants in culture. Results.The pol...
Збережено в:
| Дата: | 2017 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2017
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/79 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860121021526310912 |
|---|---|
| author | Gnatyuk, A.M. |
| author_facet | Gnatyuk, A.M. |
| author_sort | Gnatyuk, A.M. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-11T08:14:27Z |
| description | Objective – to study biomorphologycal peculiarities and poly-variance of ontognesis of Delphinium sergii Wissjul. at M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine.
Material and methods. It is investigated of ontogenesis and polymorphism of D. sergii plants in culture.
Results.The poly-variance (structural and dynamical) in different individuals is discovered and described. The structural poly-variance is discovered in methods of reproduction, dimensional and morphological heterogeneity of even-aged individuals and individuals at one stage of ontogeny too. The dynamical poly-variance is manifested in a different rate of passage stages in ontogeny. The difference in the formation of inflorescences, shape and color of flowers and seeds, passing stages of ontogeny, size, reproduction and longevity in different individuals are showed. The different ways of creating a D. sergii bimorph in ontogeny is described.
Conclusions. It is noted that for study of age structure on natural or introduction populations of D. sergii is sufficient consideration of the main species ontogenetic states. The study should be carried out before flowering of plants. For identification the ontogenetic states of individuals is possible to explore the aerial parts only (number, size, and degree dissected leaves blades). It is not for damaging the soil and plants. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2299478 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:39:27Z |
| format | Article |
| fulltext |
26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
УДК 582.675.1:581.14
А.М. ГНАТЮК
Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська,1
БІОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ
ТА ПОЛІВАРІАНТНІСТЬ РОЗВИТКУ DELPHINIUM
SERGII WISSJUL. (RANUNCULACEAE JUSS.) EX SITU
Мета — вивчити біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. у Націо-
нальному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України.
Матеріал та методи. В умовах культури проведено дослідження онтоморфогенезу та поліморфізму особин D. sergii.
Результати. Встановлено вияви поліваріантності (стуктурної та динамічної). Структурна поліваріантність
виявляється у розмірній і морфологічній гетерогенності одновікових особин та особин на одній стадії онтогенезу,
а також у способах розмноження і відтворення. Динамічна поліваріантність відображується у різній швидкості
проходження етапів онтогенезу. Виявлено відмінності у формуванні суцвіття, формі та забарвленні квіток і на-
сіння, проходженні етапів онтогенезу, способах розмноження та тривалості життя. Показано різні шляхи фор-
мування біоморфи D. sergii в онтогенезі.
Висновки. При дослідженні вікової структури природних та інтродукційних популяцій D. sergii достатнім є
врахування основних онтогенетичних станів особин. Дослідження слід проводити до цвітіння рослин. Для встанов-
лення онтогенетичних станів особин достатньо вивчити лише надземну частину (кількість, розмір та ступінь
розсіченості листкових пластинок), не пошкоджуючи ґрунтовий покрив та не завдаючи шкоди рослинам.
Ключові слова: Ranunculaceae, Delphinium, ex situ, онтогенез, морфогенез, поліваріантність, вікові стани.
© А.М. ГНАТЮК, 2017
Усім організмам притаманна диференціація
та поліваріантність. Під поліваріантністю он-
тогенезу розуміють можливість різних шля-
хів розвитку організмів на базі одного гено-
ма [13]. В основі поліваріантності розвитку
лежать генетичний поліморфізм і модифіка-
ційна мінливість. Один чинник, який діє на
різ ні за генотипом особини, вмикає різні про-
грами онтогенезу. Результатом морфологічної
поліваріантности онтогенезу є розвиток на
єди ній генетичній основі різних фенотипів
(морфотипів) і, як крайній вияв, зміна життє-
вої форми та поява в одній або різних геогра-
фічних популяціях виду декількох біоморф
(екоморф). Поліваріантність розвитку — яви-
ще поширене серед рослин, а неоднорідність
генотипу і, відповідно, фенотипу особин по-
пуляції має важливе екологічне значення [16].
Залежно від конкретних умов більш присто-
сованими до виживання виявляються певні
особини, які згодом здатні відновити популя-
цію [11].
Найчастіше у рослин виділяють 5 типів по-
ліваріантності, які можна об’єднати у дві гру-
пи: структурну та динамічну. До структурної
від носять розмірну, морфологічну поліваріант-
ність, а також поліваріантність способів роз-
множення і відтворення. Динамічна поліва-
ріантність полягає у різній швидкості про хо-
джен ня етапів онтогенезу та відмінності у рит-
мах сезонного розвитку [11, 16].
Дослідження поліваріантності в онтогенезі
рослин є актуальним для раритетних видів, ос-
кіль ки воно дає змогу виявити адаптивні можли-
вості особин. Поліваріантність — один з механіз-
мів формування гетерогенності популяцій як
основи їх стійкого стану [2, 11, 16]. Оскількі гене-
тична та морфофізіологічна неоднорідність виду
очевидна, при теоретичному обґрунтуванні та
реалізації інтродукції слід ураховувати цю його
властивість. Інтродукторам необхідно приділити
увагу вивченню зазначеного різноманіття [ 7, 8].
27ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ
Мета — вивчити біоморфологічні особли-
вості та поліваріантність розвитку Delphinium
sergii Wissjul. у Національному ботанічному
саду імені М.М. Гришка НАН України.
Матеріал та методи
Предметом досліджень були особини Delphinium
sergii з колекції Національного ботанічного саду
імені М.М. Гришка НАН Ук раїни (м. Київ).
Назву виду наведено згідно із зведенням С.Л. Мо-
сякіна [17], «Флорою УРСР» [1] та визначником
рослин [10]. Проте останнім часом обсяг виду
сприймається шир ше — як D. fissum s.l. [9] або
як D. schmalhauseni Albov. [18].
В умовах культури проводили дослідження
онтоморфогенезу та поліморфізму особин.
Онтоморфогенез вивчали загальноприйняти-
ми методами шляхом викопування і фотофік-
сації рослин на різних стадіях розвитку. В он-
тогенезі виділяли такі періоди та стани: ла-
тентний період (s — насіння у стані спокою),
прегенеративний період (р — проростки, j —
ювенільний, im — імматурний, v — віргініль-
ний) та генеративний (g). При визначенні ві-
кових станів використовували термінологію
та схему Т.А. Работнова (1950) з доповнення-
ми [5, 12].
Насіння збирали з усіх особин, наявних у ко-
лекції. Для дослідження використовували зразок
масою 10 г, з якого відбирали 10 проб по 100 шт.
насінин. Морфологічну будову насіння вив ча-
ли при 10-разовому збільшенні. У кожній про-
бі підраховували кількість різних за морфоло-
гічною будовою та забарвленням насінин.
Результати та обговорення
В умовах м. Києва рослини D. sergii вирощують
понад 15 років. Наші багаторічні спостере-
ження виявили загальні розбіжності у темпах
розвитку різних особин та формуванні ве ге та-
тивних і генеративних органів [3, 4].
Основною структурною одиницею пагоно-
вої системи D. sergii, як і у більшості багато-
річних трав’янистих рослин, є монокарпічний
пагін. На перших етапах розвитку незалежно
від умов зростання монокарпічний пагін пер-
шого порядку D. sergii наростає моноподіаль-
но і формує щорічно (залежно від темпів роз-
витку конкретної особини) вкорочений полі-
циклічний (дициклічний) розетковий вегета-
тивний пагін з 1—4 асимілюючими листками.
Пагін закінчується верхівковою брунькою, об-
горнутою розширеною основою найближчого
листка. Стебло в основі прикріплених листків
потовщується (розростається) і в результаті
формується бульбоподібно потовщене коре-
невище. Від цього вкороченого ортотропного
кореневища відходять додаткові корені, скон-
центровані переважно у нижній його частині.
Вегетативні пагони характеризуються розет-
ковою структурою, а міжвузля генеративних
пагонів видовжені. Протягом прегенератив-
ного періоду пагін продовжує рівномірно на-
ростати, після чого апікальна брунька дає по-
чаток генеративному річному пагону, який
закінчує свій розвиток утворенням суцвіття.
Розеткова структура у генеративному стані не
виражена, оскільки прикореневі листки до
цвітіння відмирають. Особини у генеративно-
му віковому стані формують ботричні закриті
суцвіття від 25—50 до 105 (150) см заввишки.
Вони пірамідальні за формою, прості або роз-
галужені (складна чи проста китиця або во-
лоть з 1—4 галуженнями і більше), розміщені
на генеративному пагоні з 3—7 листками з дов-
гими (10—11 см завдовжки) черешками, роз-
ташованими по стеблу почергово на відстані
9—15 см один від одного. Загальна висота квіт-
коносного пагона в окремих добре розвине-
них особин у культурі досягала 170 см. Квітки
розміщені на квітконіжках, які несуть від 1 до
3 листочків (брактей та брактеол), розмір яких
залежить від висоти розташування у суцвітті.
Фор мується суцвіття переважно за 3—5-м
листком, спостерігали також випадки форму-
вання його в піхві другого листка.
В умовах культури зафіксовано 11 типів галу-
ження суцвіть у генеративних особин (рис. 1).
Ступінь галуження суцвіття залежав від умов
вирощування. Більш великі особини форму-
вали розгалуженіші суцвіття з більшою кіль-
кістю квіток і, відповідно, плодів з насінням,
але кількість сформованих плодів зазвичай
була більшою на головній осі суцвіття.
28 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
А.М. Гнатюк
Під час цвітіння особини дещо відрізняють-
ся за забарвленням квіток: від яскраво-си ніх з
фіолетовим відтінком до блідо-бла кит них. За-
барвлення може відрізнятися залежно від умов
освітлення: квітки з насиченими кольорами
притаманні особинам на відкритих ділянках,
а блідозабарвлені траплялись у напівзатіне-
них місцях. Квітки мають діаметр від 2,2 до
3,3 см, шпорка завдовжки 1,0—1,3 см. У су-
цвіттях різних особин квітки дещо відріз няють-
ся за формою та ступенем і типом опушення
стамінодіїв (прямими чи кучерявими волос-
ками) (рис. 2).
На цвітіння, утворення та визрівання на-
сіння використовується основна маса пожив-
них речовин, акумульована рослиною у буль-
бокореневищі. Внаслідок цього відбувається
його дезінтеграція з утворенням вегетативно-
го потомства різного ступеня омолодження,
який насамперед залежить від величини буль-
бокореневища. У такий спосіб відбувається
або вегетативне розмноження (якщо зберіга-
ються для відростання декілька бруньок), або
вегетативне відтворення (за умови збережен-
ня однієї бруньки). Бульбокореневище розпа-
дається на 1—3 фрагменти, на яких розташо-
вані бруньки. Такі фрагменти-про па гули різ-
ної форми та розміру (від 0,3—0,5 до 1,5 см у
діаметрі) зимують. Відмирання основної час-
тини бульбокореневища відбувається восени
після плодоношення, а остаточна дезінтегра-
ція — навесні наступного року. В окремих ви-
падках поживні речовини під час цвітіння та
плодоношення використовуються повністю, і
рослина поводить себе як монокарпік. D. ser gii
можна охарактеризувати як літньозелений ко-
роткокореневищний полікарпік з вегетативним
відтворенням з напіврозетковим поліцикліч-
ним монокарпічним пагоном.
Отже, для D. sergii характерною є поліва-
ріантність способів розмноження та відтво-
рення, оскільки можливе як насіннєве, так і
вегетативне розмноження рослин. Поширен-
ня виду, та збільшення площі популяції від-
буваються лише за умови насіннєвого роз-
множення. У разі виникнення несприятливих
умов спостерігається партикуляція, яка є спо-
собом виживання та відтворення популяції ве-
гетативним шляхом.
Шляхом вегетативного розмноження від-
бувається часткове омолодження особин по-
пуляції, тобто формування компактних кло-
нів з рослин, які продовжують свій розвиток
за такою схемою:
Рис. 1. Типи галуження генеративного пагона Dеlphinium sergii у дворічних особин
Fig. 1. Different types of branching in stems 2-years individuals of Dеlphinium sergii
29ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ
j → im → v → g
g → im → v → g
v → g
g
→
→→
Така стратегія виду дає можливість компенсу-
вати нещорічне плодоношення та швидку втра-
ту схожості насіння у несприятливих умовах.
Партикули за 1-2 роки здатні утворити на сіння і
таким чином відновити основну стратегію по-
ширення виду в просторі, яка є досить енерго-
затратною з огляду на зменшення маси буль бо-
ко реневища після цвітіння і плодоношення.
Продукування гетерогенного насіння — од на
із стратегій, які реалізують популяції насінних
рослин для збільшення та самопідтримки в пев-
них еколого-фітоценотичних умо вах. Для забез-
печення виживання наступного поколін ня ма-
теринська особина може продукувати на сіння,
яке є гетерогенним щодо збереження стану спо-
кою, особливостей дисперсії та переживання
не сприятливих періодів і утворює ґрунтовий
пул. Гетерогенність насіння може виявлятися в
таких ознаках, як розмір, форма та забарвлен-
ня, тобто тих, які зазвичай використовують для
виділення морф у межах гетерогенної популя-
ції насіння. Вони бувають зчеп лені з певними
фізіологічними властивостями, які виявляють-
ся при проростанні [15]. Різноякісність насін-
ня — явище відоме та досить поширене [6].
Причин цього досить багато: від генетично
зумовлених особливостей зиготи, які, можливо,
мають пристосувальний характер, і до впливу
умов середовища, котрі змінюються, на сі м’я-
зачаток та зародок, який розвивається [14].
При дослідженні морфологічної будови на-
сіння D. sergii встановлено, що воно неодно-
рідне: більшість насінин (84—90%) були 1,5—
2,5 мм завдовжки та 0,8—1,6 мм завширшки,
сірувато-коричневі, пірамідальні чи конусо-
по дібні (широко- або вузькоконусоподібні),
іно ді трапляються майже трапецієподібні у
Рис. 2. Різноманіття квіток особин Dеlphinium sergii (м. Київ, Національний ботаніч-
ний сад імені М.М. Гришка НАН України)
Fig. 2. Diversity of flowers of Dеlphinium sergii individuals (Kyiv, M.M. Gryshko National
Botanical Garden of the NAS of Ukraine)
30 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
А.М. Гнатюк
фронтальній проекції насінини, 3-4-гранне, з
го лою, слабко блискучою, злегка зморшкува-
тою поверхнею і хвилястою напівпрозорою
оторочкою з лусочок, розташованою навколо
насінини по спіралі від верхівки до основи. У
про бі 4—6 % насінин відрізнялися від основ-
ної маси недорозвиненістю лусочок і були май-
же без оторочок, а ще 5—10 % мали знач но
світліше або темніше забарвлення.
Маса 1000 насінин у середньому дорівню-
вала 1,23 г (у різні роки — від 1,0 до 1,7 г).
Установлено, що все насіння здатне до про-
ростання, «світлі» насінини проростали дещо
пізніше за «темні» (їх проростання відбувало-
ся на 4-5 діб пізніше). Зовнішній вигляд насі-
нин не впливав на морфологічні параметри
проростків та ювенільних рослин.
Розмірна поліваріантність властива особи-
нам D. sergii практично на всіх етапах онтоге-
незу. Особини одного віку та вікового стану
(навіть подібні за загальною морфологічною
будовою і кількістю метамерів) можуть знач-
но (майже вдвічі) відрізнятися за розмірами.
Вже у перший рік вегетації у особин спостері-
гається динамічна поліваріантність, що вияв-
ляється різною швидкістю проходження ета пів
онтоморфогенезу і відображується у морфоло-
гічній будові особин одного віку. Однорічні
особини в кінці вегетаційного періода можна
умовно розподілити на чотири групи: 1) особи-
ни, які мають лише сім’ядольні листки, 2) осо-
бини, котрі сформували один справжній лис-
ток, 3) особини з двома справжніми листка-
ми, 4) особини з трьома справжніми листками.
Ступінь галуження кореневої системи незав-
жди відповідав кількості листків. У середині
літа відбувалося повне відмирання листків і
рослина переходила у стан спокою.
p p
1
p
2
j
1
j
2
j
3
im
1
im
2
v
1
v
2
im
3
Рис. 3. Розширена схема вікових станів у прегенеративний період онтогенезу
Dеlphinium sergii
Fig. 3. Expanded scheme оf age stages in the pregenerative (virgin) period of on to-
geny Dеlphinium sergii
31ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ
За результатами детального дослідження ві-
кових станів складено схему онтоморфоге незу
D. sergii у прегенеративний період. На рис. 3
схематично наведено біоморфи особин у пев-
них вікових станах, індексами позначено сту-
пінь розвиненості.
За нашими спостереженнями, в умовах Бо-
танічного саду в проходженні особинами он-
тогенетичних станів та їх послідовності можна
виділити шість варіантів за дворічним (ва-
ріанти 1—3) і трирічним циклом розвитку (ва-
ріанти 4—6) від формування проростка до
цвітіння генеративних особин (вертикальна
лінія позначає завершення вегетації):
1) р → р
1
→ р
2
(j)→ j
1
→j
2
→j
3
│ im
1
→ im
2
→ im
3
→
→ v
2
→g;
2) р → р
1
→ р
2
(j)→ j
1
→j
2
│ im
1
→ im
2
→ im
3
→
→ v
2
→g;
3) р → р
1
→ р
2
(j) │im
1
→ im
2
→ im
3
→ v
2
→g;
4) р → р
1
→ р
2
(j) │im
1
→ im
2
→ im
3
│v
2
→g;
5) р → р
1
→ р
2
(j) │im
1
→ im
2
│v
2
→g;
6) р → р
1
→ р
2
(j) │im
1
→ im
2
→ im
3
→v
1
│ v
2
→ g.
D. sergii переважно формує генеративні осо-
бини протягом двох-трьох років вегетації. Ві-
ковий стан р
2
вже можна вважати ювенільним
(j), оскільки у варіантах 3—6 можна говорити
про «випадіння» ювенільного вікового стану,
що не зовсім точно. Однак при проведенні
по льових досліджень відрізнити проростки
від ювенільних особин на цьому етапі досить
складно. Перехід від імматурного стану до вір-
гінільного та генеративного в окремих особин
відбувається досить швидко, інші особини
перебувають у кожному віковому стані майже
рік. Наймінливішими є ювенільний та імма-
турний вікові стани. Особини можуть завер-
шити свій розвиток поточного року у стані j
1
або j
2
, або взагалі не сформувати біоморфу, що
відповідатиме стану j
3
, а імматурні рослини —
за вершити вегетаційний період у стані im
1
.
Наведені схеми проходженння онтоморфоге-
не тичних станів особин не є вичерпними,
ос кіль ки рослини можуть за певних умов пе-
ребувати, наприклад, в імматурному стані
впродовж декількох років, проте послідовність
про ходження зберігається, а цикл розвитку
мо но карпічного пагона завершується утворен-
ням плодів з насінням.
Важливе значення для формування і темпу
проходження онтогенетичних станів має об-
сяг накопичених поживних речовин у буль-
бокореневищі, яке у прегенеративний період
розвитку є багаторічним. Його величина та
ступінь розвиненості в цілому зумовлюють
наступний розвиток рослини і формування
генеративного пагона певного розміру та ти пу
галуження.
Висновки
D. sergii властива як структурна, так і дина-
мічна поліваріантність. Структурна поліва-
ріантність виявляється у розмірній і морфо-
логічній гетерогенності одновікових особин
та особин на одній стадії онтогенезу, а також
у способах розмноження і відтворення, дина-
мічна — у різній швидкості проходження ета-
пів онтогенезу.
При дослідженні вікової структури природ-
них та інтродукційних популяцій D. sergii до-
статнім є врахування основних онтогенетич-
них станів особин, а дослідження слід прово-
дити до цвітіння рослин, оскільки під час ма-
сового цвітіння та плодоношення неможливо
виявити прегенеративні особини і провести
їх облік. Для встановлення онтогенетичних
ста нів особин достатньо досліджувати лише
надземну частину (кількість, розмір та сту-
пінь розсіченості листкових пластинок), не
пошкоджуючи ґрунтовий покрив і не зав-
даючи шкоди рослинам виду, занесеного до
Червоної книги України.
1. Вісюліна О.Д. Рід Delphinium L. / О.Д. Вісюліна //
Флора УРСР. — К.: Вид-во АН УРСР, 1953. — Т. 5. —
С. 48—55.
2. Воронцова Л.И. Мультивариантность развития осо-
бей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции
численности и состава ценопопуляций растений /
Л.И.Воронцова, Л.В. Заугольнова // Журн. общ.
биол. — 1978. — Т. 39, № 4. — С. 555—562.
3. Гнатюк А.М. Особливості онтоморфогенезу Delphi-
nium sergii Wissjul. в умовах культури в Національ-
ному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН Ук-
раїни / А.М. Гнатюк // Інтродукція рослин. — 2014. —
№ 4. — С. 39—44.
32 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
А.М. Гнатюк
4. Гнатюк А.М. Морфологічні особливості листків Del-
phinium sergii Wissjul. в онтогенезі / А.М. Гнатюк // Mo-
dern Phytomorphology. — 2016. — Т. 10. — С. 103—110.
5. Критерии выделения возрастных состояний и осо-
бенности хода онтогенеза у расте ний различных
биоморф / О.В. Смирнова, Л.Б. За угольнова, Н.А.
Торопова, Л.Д. Фаликов // Ценопопуляции рас-
тений. (Основные понятия и структура). — М. : На-
ука, 1976. — С. 14—44.
6. Макрушин Н.М. Экологические основы промыш-
ленного семеноводства зерновых культур / Н.М. Мак-
рушин. — M.: Колос, 1985. — 280 с.
7. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой из-
менчивости семейства Pinaceaе на Урале: Авто-
реф. дис. на соискание степени д-ра биол. наук /
С.А. Мамаев. — Свердловск, 1970. — 54 с.
8. Мамаев С.А. Изменчивость шишек ели в лесах Средне-
го Урала / С.А. Мамаев, М.С. Некрасов // Тр. Ин-та эко-
логии растений и животных. — 1968. — Т. 77. — С. 55—70.
9. Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ
для визначення видів / А.В. Новіков // Modern
Phytomorphology. — 2013. — Т. 3. — С. 297—319.
10. Определитель высших растений Украины / Д.Н. Доб-
рочаева, М.И. Котов, Ю.Н. Прокудин [и др.] — К.:
Наук. думка, 1987. — 548 с.
11. Поливариантность развития организмов, популяций
и сообществ: науч. изд. / Марий. гос. ун-т. — Йошкар-
Ола, 2006. — 326 с.
12. Работнов Т.А. Определение возрастного состава по-
пуляций видов в сообществе / Т.А. Работнов // По-
левая геоботаника. — М.;Л.: Наука, 1964. — 270 с.
13. Рэфф Р. Эмбрионы, гены и эволюция / Р. Рэфф, Т. Коф-
мен. — М.: Мир, 1986. — 404 с.
14. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых куль-
тур / И.Г. Строна. — М.: Колос, 1966. — 464 с.
15. Телебокова Р.Н. Гетероспермия: явление, понятие,
место среди прочих типов внутрипопуляционной
из менчивости семян у четырех видов бобовых
три бы Fabeae: Монография / Р.Н. Телебокова. —
М.: Прометей, 2013. — 72 с.
16. Ценопопуляции растений (очерки популяционной
биологии) / Л.Б. Заугольнова, А.А. Жукова, А.С. Ко-
маров, О.В. Смирнова. — М.: Наука, 1988. — 183 с.
17. Mosyakin S.L. Vascular plants of Ukraine : A nomen-
clatural checklist / S.L. Mosyakin, M.M. Fedoron-
chuck. — Kiev, 1999. — 345 p.
18. The Plant List [Електронний ресурс]. — Режим досту-
пу: http://www.theplantlist.org/tpl/record/kew-2767822.
Рекомендував П.Є.Булах
Надійшла 07.11.2016
REFERENCES
1. Visyulina, O.D. (1953), Rid Delphinium L. [Genus
Delphinium L.]. Flora URSR [Flora of USSR]. Kyiv:
Vyd-vo AN URSR, vol. 5, pp. 48—55.
2. Vorontsova, L.I. and Zaugolnova, L.V. (1978), Multiva-
riantnost razvitiya osobey v techenie ontogeneza i ee
znachenie v regulyatsii chislennosti i sostava tsenopo-
pulyatsiy rasteniy. [Multivariate development of indi-
viduals throughout ontogeny and its importance in the
regulation of the number and composition of plants
cоenopopulations]. Zhurn. obschey biologii [Journal
of General Biology], vol. 39, N 4, pp. 555—562.
3. Hnatyuk, A.M. (2014), Osoblyvosti ontomorfohenezu
Delphinium sergii Wissjul. v umovakh kultury v Natsio-
nalnomu botanichnomu sadu im. M.M. Hryshka NAN
Ukrayiny [Features of Delphinium sergii Wissjul. onto-
morphogenesis in culture in M.M. Gryshko Na tio nal
Botanical Garden of the NAS of Ukraine]. Int ro-
duktsiya roslyn [Plant Introduction], N 4, pp. 39—44.
4. Hnatyuk, A.M. (2016), Morfolohichni osoblyvosti lystkiv
Delphinium sergii Wissjul. v ontohenezi [Morphological
features of Delphinium sergii Wissjul. leaves during onto-
geny]. Modern Phytomorphology, vol. 10, pp. 103—110.
5. Smirnova, O.V., Zaugolnova, L.B., Toropova, N.A. and
Falikov, L.D. (1976), Kriterii vyideleniya vozrastnyih
sostoyaniy i osobennosti hoda ontogeneza u rasteniy
razlichnyih biomorf [Criteria and allocation of age
stages during ontogeny in plants of different byomorf].
Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnyie ponyatiya i struk-
tura) [Tsenopopulation of plants (basic concepts and
structure)]. Moscow, pp. 14—44.
6. Makrushin, N.M. (1985), Ekologicheskie osnovyi promy-
ishlennogo semenovodstva zernovyih kultur [Ecolo gical
bases of industrial seed crops]. Moscow: Kolos, 280 p.
7. Mamaev, S.A. (1970), Zakonomernosti vnutrividovoy
izmenchivosti semeystva Pinacea na Urale [Regulari-
ties of intraspecific variation Pinaceae family in Ural].
Avtoref. diss. d-ra biol. nauk. Sverdlovsk, 54 p.
8. Mamaev, S.A. and Nekrasov, M.S. (1968), Izmenchi-
vost shishek eli v lesah Srednego Urala [Variability of
spruce cones in the forests of the Middle Ural].Tr. In-ta
ekologii rasteniy i zhivotnyih, [Institute of Plant and
Animal Ecology proceedings], vol. 77, pp. 55—70.
9. Novikov, A.V. (2013), Ranunculaceae Zakhidnoyi Uk ra-
yiny. I. Klyuch dlya vyznachennya vydiv. [Ranunculaceae
of Western Ukraine. I. The key for species identification].
Modern Phytomorphology, vol. 3, pp. 297—319.
10. Dobrochaeva, D.N., Kotov, M.I., Prokudin, Yu.N. i dr. (1987),
Opredelitel vyisshih rasteniy Ukrainyi [The determi nant
of higher plants in Ukraine]. K.: Nauk. dumka, 548 p.
11. Polivariantnost razvitiya organizmov, populyatsiy i soob-
schestv: nauchnoe izdanie, [Multivariate development of
organisms, populations and communities: scientific. edi-
tion] (2006), Yoshkar-Ola, Marij. gos. un-t, 326 p.
12. Rabotnov, T.A. (1964), Opredelenie vozrastnogo sosta-
va populjacij vidov v soobshhestve [Determination of
the age composition of populations of species in the
community ]. Polevaja geobotanika [Field geobotany].
M.; L.: Nauka, 270 p.
33ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ
13. Reff, R. and Kofmen, T. (1986), Embrionyi, genyi i
evo lyutsiya [Embryos, genes and evolution]. Moscow:
Mir, 404 p.
14. Strona, I.G. (1966), Obschee semenovedenie polevyih
kultur [Total seed keeping of field crops]. Moscow:
Kolos, 464 p.
15. Telebokova, R.N. (2013), Geterospermiya: yavlenie,
po nyatie, mesto sredi prochih tipov vnutripopulyat-
sionnoy izmenchivosti semyan u chetyireh vidov bo bo-
vyih tribyi Fabeae: Monografiya. M.: Prometey, 72 p.
16. Zaugolnova, L.B., Zhukova, A.A., Komarov, A.S. and
Smir nova, O.V. (1988), Tsenopopulyatsii rasteniy (ocher-
ki po pulyatsionnoy biologii) [Cоenotic population of
plants of plant (essays of population biology)]. Mos-
cow: Nauka, 183 p.
17. Mosyakin, S.L. and Fedoronchuck, M.M. (1999), Vascular
plants of Ukraine a nomenclatural checklist. Kiev, 345 p.
18. The Plant List [Електронний ресурс]. Moda access:
http://www.theplantlist.org/tpl/record/kew-2767822.
Recommended by P.E.Bulakh
Received 07.11.2016
А.Н. Гнатюк
Национальный ботанический сад
имени Н.Н. Гришко НАН Украины,
Украина, г. Киев
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ
РАЗВИТИЯ DELPHINIUM SERGII WISSJUL.
(RANUNCULACEAE JUSS.) EX SITU
Цель – изучить биоморфологические особенности и
поливариантность развития Delphinium sergii Wissjul. в
Национальном ботаническом саду имени Н.Н. Гриш-
ко НАН Украины.
Материал и методы. В условиях культуры проведено
исследование онтоморфогенеза и полиморфизма
особей D. sergii.
Результаты. Установлены проявления поливариант-
ности (стуктурной и динамической) у разных особей.
Структурная поливариантность проявляется в размер-
ной и морфологической гетерогенности одновозраст-
ных особей и особей на одной стадии онтогенеза, а
также в способах размножения и воспроизведения.
Динамическая поливариантность отражается в раз-
ной скорости прохождения этапов онтогенеза. Выяв-
лены отличия в формировании соцветий, форме и
окраске цветов и семян, прохождении этапов онтоге-
неза, размерах, способах размножения и продолжи-
тельности жизни. Показаны разные пути формирова-
ния биоморфы D. sergii в онтогенезе.
Выводы. При исследовании возрастной структуры
природных и интродукционных популяций D. sergii
достаточно учитывать основные онтогенетические
со стояния особей. Исследования следует проводить
до цветения растений. Для установления онтогене-
тических состояний особей достаточно изучить толь-
ко надземную часть (количество, размер и степень
рассечения листовых пластинок), не повреждая поч-
венный покров и не причиняя вред растениям.
Ключевые слова: Ranunculaceae, Delphinium, ex situ, мор-
фология, онтогенез, поливариантность, возрастные со-
стояния.
A.M. Gnatyuk
M.M. Gryshko National Botanical Garden,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
BIOMORPHOLOGICAL РECULIARITIES
AND POLY-VARIANCE OF ONTOGENESIS OF
DELPHINIUM SERGII WISSJUL. (RANUNCULACEAE
JUSS.) EX SITU
Objective – to study biomorphologycal peculiarities and
poly-variance of ontognesis of Delphinium sergii Wissjul.
at M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS
of Ukraine.
Material and methods. It is investigated of ontogenesis
and polymorphism of D. sergii plants in culture.
Results.The poly-variance (structural and dynamical)
in different individuals is discovered and described. The
structural poly-variance is discovered in methods of repro-
duction, dimensional and morphological heterogeneity of
even-aged individuals and individuals at one stage of on-
togeny too. The dynamical poly-variance is manifested in
a different rate of passage stages in ontogeny. The differ-
ence in the formation of inflorescences, shape and color
of flowers and seeds, passing stages of ontogeny, size, re-
production and longevity in different individuals are
showed. The different ways of creating a D. sergii bimorph
in ontogeny is described.
Conclusions. It is noted that for study of age structure
on natural or introduction populations of D. sergii is suf-
ficient consideration of the main species ontogenetic
states. The study should be carried out before flowering of
plants. For identification the ontogenetic states of indi-
viduals is possible to explore the aerial parts only (number,
size, and degree dissected leaves blades). It is not for dam-
aging the soil and plants.
Key words: Ranunculaceae, Delphinium sergii, ex situ, mor-
phology, ontogenesis, poly-variance, age stages.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-79 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:39:27Z |
| publishDate | 2017 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/1a/86c6399de8205f42a545c9073c94611a.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-792019-11-11T08:14:27Z Biomorphological рeculiarities and poly-variance of ontogenesis of Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ Gnatyuk, A.M. Objective – to study biomorphologycal peculiarities and poly-variance of ontognesis of Delphinium sergii Wissjul. at M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Material and methods. It is investigated of ontogenesis and polymorphism of D. sergii plants in culture. Results.The poly-variance (structural and dynamical) in different individuals is discovered and described. The structural poly-variance is discovered in methods of reproduction, dimensional and morphological heterogeneity of even-aged individuals and individuals at one stage of ontogeny too. The dynamical poly-variance is manifested in a different rate of passage stages in ontogeny. The difference in the formation of inflorescences, shape and color of flowers and seeds, passing stages of ontogeny, size, reproduction and longevity in different individuals are showed. The different ways of creating a D. sergii bimorph in ontogeny is described. Conclusions. It is noted that for study of age structure on natural or introduction populations of D. sergii is sufficient consideration of the main species ontogenetic states. The study should be carried out before flowering of plants. For identification the ontogenetic states of individuals is possible to explore the aerial parts only (number, size, and degree dissected leaves blades). It is not for damaging the soil and plants. Мета – вивчити біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України. Матеріал та методи. В умовах культури проведено дослідження онтоморфогенезу та поліморфізму особин D. sergii. Результати. Встановлено вияви поліваріантності (стуктурної та динамічної). Структурна поліваріантність виявляється у розмірній і морфологічній гетерогенності одновікових особин та особин на одній стадії онтогенезу, а також у способах розмноження і відтворення. Динамічна поліваріантність відображується у різній швидкості проходження етапів онтогенезу. Виявлено відмінності у формуванні суцвіття, формі та забарвленні квіток і насіння, проходженні етапів онтогенезу, способах розмноження та тривалості життя. Показано різні шляхи формування біоморфи D. sergii в онтогенезі. Висновки. При дослідженні вікової структури природних та інтродукційних популяцій D. sergii достатнім є врахування основних онтогенетичних станів особин. Дослідження слід проводити до цвітіння рослин. Для встановлення онтогенетичних станів особин достатньо вивчити лише надземну частину (кількість, розмір та ступінь розсіченості листкових пластинок), не пошкоджуючи ґрунтовий покрив та не завдаючи шкоди рослинам. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2017-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/79 10.5281/zenodo.2299478 Plant Introduction; Vol 74 (2017); 26-33 Інтродукція Рослин; Том 74 (2017); 26-33 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377696 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/79/71 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Gnatyuk, A.M. Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ |
| title | Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ |
| title_alt | Biomorphological рeculiarities and poly-variance of ontogenesis of Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ |
| title_full | Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ |
| title_fullStr | Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ |
| title_full_unstemmed | Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ |
| title_short | Біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку Delphinium sergii Wissjul. (Ranunculaceae Juss.) ex situ |
| title_sort | біоморфологічні особливості та поліваріантність розвитку delphinium sergii wissjul. (ranunculaceae juss.) ex situ |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/79 |
| work_keys_str_mv | AT gnatyukam biomorphologicalreculiaritiesandpolyvarianceofontogenesisofdelphiniumsergiiwissjulranunculaceaejussexsitu AT gnatyukam bíomorfologíčníosoblivostítapolívaríantnístʹrozvitkudelphiniumsergiiwissjulranunculaceaejussexsitu |