Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L. в умовах Правобережного Лісостепу України
Objective – to identify and characterize the state of ontogenetic plant species of the genus Heuchera L. in terms of introduction. Material and methods. Investigated the ontogeny of int roduced plants H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm., which grow...
Gespeichert in:
| Datum: | 2017 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2017
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/80 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860121030511558656 |
|---|---|
| author | Andrukh, N.A. |
| author_facet | Andrukh, N.A. |
| author_sort | Andrukh, N.A. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-11T08:14:27Z |
| description | Objective – to identify and characterize the state of ontogenetic plant species of the genus Heuchera L. in terms of introduction.
Material and methods. Investigated the ontogeny of int roduced plants H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm., which grow in the area of collectible National Botanic Garden behalf M.M. Gryshko NAS of Ukraine.
Results. In the first year of life, the development of the studied species of this genus occur on a similar scheme. The differences at the species level appear in the calendar maturity developmental phases, their duration and morphological parameters vegetative organs. Plants polycarpic inherent in the development cycle, long-generative period in which they enter the second year of life. The longest age – a condition in which the plants are on the second, third and fourth year of vegetation – adult generative individuals. Starting from 5-6 years vegetation, the plants show signs of aging. In the 7-8 year plants come into subsenilе ontogenetic state.
Conclusion. It was found that under conditions of Forest-Steppe of Right-Bank of Ukraine plants of the genus Heuchera species inherent latency, pregenerativе, generative and senile periods of individual development. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2299662 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:39:28Z |
| format | Article |
| fulltext |
34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
УДК 582.711.1:575.16(477.4:292.485)
Н.А. АНДРУХ
Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
ОНТОГЕНЕТИЧНИЙ РОЗВИТОК РОСЛИН
ВИДІВ РОДУ HEUCHERA L. В УМОВАХ
ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
Мета — визначити та охарактеризувати онтогенетичні стани рослин видів роду Heuchera L. в умовах інтродукції.
Матеріал та методи. Досліджено онтогенез інтродукованих рослин H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia Rydb., H. vil-
losa Mich., H. sanguinea Engelm., які зростають на колекційній ділянці Національного ботанічного саду імені М.М. Гриш ка
НАН України.
Результати. У перший рік життя розвиток досліджених рослин відбувається за загальною схемою. Відмінності на
рівні виду виявляються у календарних строках настання онтогенетичних фаз, їх тривалості та морфометричних
параметрах вегетативних органів. Рослинам властивий полікарпічний цикл розвитку із тривалим генеративним пері-
одом, в який вони вступають на другому році життя. Найтриваліший віковий стан, в якому рослини перебувають під
час другого–четвертого років вегетації, — дорослі генеративні особини. Починаючи з 5-6-го року вегетації, у рослин
виявляються ознаки процесу старіння. На 7-8-й рік рослини вступають у субсенільний онтогенетичний стан.
Висновок. Установлено, що в умовах Правобережного Лісостепу України рослини видів роду Heuchera проходять
латентний, прегенеративний, генеративний та сенільний періоди індивідуального розвитку.
Ключові слова: Heuchera L., онтогенез, латентний, прегенеративний, генеративний, сенільний періоди.
© Н.А. АНДРУХ, 2017
Вивчення онтогенезу рослин у природних умо-
вах зростання не завжди є можливим. У такому
випадку важливе значення має інтродукція як
один із методів вивчення онтогенезу рослин у
культурі. Завдяки прискореним темпам розви-
тку особини в культурі можна швидше і деталь-
ніше вивчити вікові стани та визначити еколо-
гічні вимоги рослин на кожному етапі онтогене-
зу [7, 11]. Результати таких досліджень необхідні
для розробки практичних рекомендацій з насін-
ного розмноження селекційного матеріалу.
В онтогенетичному аспекті рослини видів
роду Heuchera L. мало вивчені. Літературні
дані мають фрагментарний характер [1, 4, 5].
Онтогенез цих рослин в умовах Правобереж-
ного Лісостепу України не досліджено.
Мета роботи — визначити та охарактеризу-
вати онтогенетичні стани рослин видів роду
Heuchera в умовах інтродукції.
Матеріал та методи
Об’єкт дослідження — онтогенез інтродукова-
них рослин видів роду Heuchera. Матеріал —
рослини видів H. chlorantha Piper, H. grossularii-
folia Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm.
Дослідження проводили протягом 2006—2016 рр.
на колекційній ділянці відділу квіт никово-де-
ко ративних рослин Національного ботаніч-
ного саду імені М.М. Гришка НАН Ук раїни.
Онтогенез вивчали за методичними вказів-
ками І.П. Ігнатьєвої [6] з урахуванням реко-
мендацій Й.Й. Сікури [10] та з використанням
термінології П.Ю. Жмильова [3]. Основними
критеріями при виділенні вікових станів на
початкових етапах онтогенезу рослин вважа-
ли зміну форми та розмірів листкової плас-
тинки. Етапи сформованості бруньок понов-
лення на пагоні визначали за Ф.М. Куперман
[8, 9] та І.П. Ігнатьєвою [6].
Результати та обговорення
Перший рік
Латентний період
Онтогенетичний стан — насіння в стані
спокою (se).
Форма дозрілої насінини — овальна (H. chlo-
rantha, H. grossulariifolia), овально-видовже на
35ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L.в умовах Правобережного Лісостепу України
(H. sanguinea) або вузьколанцетоподібна (H. vil-
losa). Довжина насінини H. chlorantha — (0,70 ±
0,01) мм, H. grossulariifolia — (0,70±0,02) мм,
H. sanguinea — (0,80 ± 0,02) мм, H. villosa —
(0,90 ± 0,03) мм, ширина насінини H. chlo-
rantha — (0,50 ± 0,02) мм, H. grossulariifolia,
H. sanguinea та H. villosa — (0,40 ±0 ,01) мм.
Поверхня насінини досліджених видів шипу-
вата. Забарвлення темно-коричневе [2].
Прегенеративний період
Онтогенетичний стан — проросток (р).
При поверхневому посіві насіння в умовах
захищеного ґрунту (II декада лютого) за діа-
пазону температур +15—18 °C перші сходи
з’яв ляються через 8—14 діб. У досліджених
рослин видів H. chlorantha, H. grossulariifolia,
H. sanguinea та H. villosa епігеальне проростан-
ня насіння.
У процесі проростання насінини з її мікро-
пілярної частини з’являються зародковий ко-
рінець, гіпокотиль та сім’ядолі. Зародковий
корінець конічний, з рожевими вкраплення-
ми. На другу добу проростання на гіпокотилі
з’являються поодинокі волоски. На третю до-
бу гіпокотиль опушений по всій довжині. У
проростків сім’ядолі парні, деякий час зали-
шаються в насінній оболонці. Під час розхо-
дження сім’ядолей насінна оболонка зали-
шається на одній із них, згодом вона опадає.
У проростків чітко виражені зародкові струк-
тури — сім’ядольні листки та зародковий ко-
рінець. У досліджених рослин видів Heuchera
довжина проростків у середньому дорівнює
(0,25 ± 0,09) см, довжина гіпокотиля — (0,50 ±
± 0,04) см. Сім’ядолі завдовжки (0,20 ± 0,03) см,
завширшки (0,30 ± 0,04) см, на черешку дов-
жиною (0,09 ± 0,08) см; яйцеподібні цілокраї
сидячі, з округлою верхівкою, зелені. Голов-
ний корінь стрижневий, конічний, завдовжки
(1,5 ± 0,03) см. Тривалість цього онтогенетич-
ного стану у H. chlorantha — (12,4 ± 2,0) доби,
у H. grossulariifolia (10,9±1,0) доби, у H. sangui-
nea — (11,4±1,0) доби, у H. villosa — (13,4±2,0)
доби (рис. 1).
Онтогенетичний стан — ювенільні осо-
бини (j).
У досліджених рослин видів роду Heuchera
відбувається активізація ростових та органо-
твірних процесів. У цьому онтогенетичному
стані рослини мають 1—4 листки, але без
ознак, характерних для дорослих особин. Ін-
дикаторними ознаками переходу від стану
проростка до ювенільної особини ми вважає-
мо фазу появи першого і другого листка, по-
чаток галуження головного кореня та появу
перших бічних корінців.
У досліджених рослин H. chlorantha, H. gros-
sulariifolia, H. sanguinea і H. villosa епікотиль не
розвинений. Поява зачатків першого справж-
нього листка припадає на 11—14-ту добу від
появи сходів. Листок з’являється безпосеред-
ньо над сім’ядолями, починає розкручуватися,
але не набуває форми і розмірів, типових для
листка дорослих особин. Розвинена листкова
пластинка першого справжнього листка ок-
руглої широкояйцеподібної форми, край го-
родчастий, з поодинокими волосками, ос но ва
виїмчаста. Жилкування променево-кра йо ве.
Довжина і ширина листкової пластинки — від
(0,40 ± 0,02) до (0,60 ± 0,04) см. Черешок зав-
довжки (0,40 ± 0,03) см, світло-зеленого ко-
льору, чітко виражений. Гіпокотиль лише тро-
хи потовщується.
На 19-ту—21-шу добу з’являється другий
листок. Форма розвиненої листкової плас-
тинки округло-широкояйцеподібна, край го-
родчастий, основа серцеподібна. Розміри лист-
кової пластинки і черешка більші в декілька
разів порівняно з такими першого листка. Че-
решок та листкова пластинка зрідка опушені.
Морфологічні ознаки листків наступних по-
рядків такі самі, як у другого листка, лінійні
параметри дещо відрізняються. На цьому ета-
пі пагін рослини має 3-4 листки. Сім’ядолі
відсутні або одна зберігається. Головний ко-
рінь подовжується і потовщується; розвива-
ються та починають галузитися бічні корені.
Під час цієї фази, при підвищенні температу-
ри повітря вище за +10 °С (III декада квітня),
рослини видів роду Heuchera перемістили в
умови відкритого ґрунту. Початок етапу юве-
нільних рослин досліджених видів Heuchera в
умовах захищеного ґрунту — I декада березня,
36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Н.А. Андрух
завершення в умовах відкритого ґрунту —
I (H. chlorantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea)
та III (H. villosa) декада травня. Тривалість
цього етапу у H. chlorantha — (66,9±3,0) доби,
у H. grossulariifolia — (64,1±3,0) доби, у H. san-
guinea — (65,1±3,0) доби, у H. villosa —
(80,1±3,0) доби (див. рис. 1).
Онтогенетитчний стан — імматурні осо-
бини (im).
Поява, ріст і розвиток п’ятого листка, тобто
першого справжнього листка напівдорослого
типу. Листкова пластинка диференціюється в
пальчастолопатеву яйцеподібної форми із сер-
цеподібною основою та тупою (H. chlorantha,
H. grossulariifolia, H. sanguinea) або тупоконіч-
ною (H. villosa) верхівкою. Край листкової плас-
тинки виїмчастий (H. chlorantha), городчастий
(H. grossulariifolia, H. sanguinea) або зубчастий
(H. villosa). Адаксіальна поверхня зрідка опу-
шена, зелена, абаксіальна — опушена вздовж
жилок, світло-зелена. Черешок зрідка (H. chlo-
rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea) або гус-
то опушений (H. villosa) помітними волоска-
ми. Головний корінь завдовжки від (4,4 ± 0,3)
до (6,9 ± 0,2) см, у базальній частині потовщу-
ється. Відбувається галуження бічних коренів.
Відростають поодинокі гіпокотильні корені.
В результаті контрактильної діяльності бічних
коренів починає формуватися коротке епігео-
генне кореневище. Кількість бічних коренів
збільшується. Коренева система змішаного ти-
пу. Розкручуються, ростуть і розвиваються шос-
тий та сьомий листки. У пазухах нижніх лист-
ків закладаються аксилярні бруньки понов-
лення. Початок етапу припадає на I (H. chlo-
rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea) та III
(H. villosa) декаду травня, завершення — відпо-
відно на III декаду червня і III декаду липня.
Тривалість цього етапу у H. chlorantha — (48,1 ±
± 3,0) доби, у H. grossulariifolia — (51,8 ± 3,0)
доби, у H. sanguinea — (49,1 ± 3,0) доби, у H. vil-
losa — (59,1±3,0) доби (див. рис. 1).
Онтогенетичний стан — віргінільні осо-
бини (v).
Виявом ознак віргінільного стану дослідже-
них рослин видів роду Heuchera є активний
ріст і розвиток листків на головному пагоні.
Листки набувають характерних для листків
дорослих особин форми та розмірів. У пазу-
хах 1—4-го листків із бруньок поновлення
Посів, поява сходів Проросток (p)
Імматурний (im) Віргінільний (v)
Ювенільний (j)
І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ
Перший рік
Захищений ґрунт Відкритий ґрунт
Лютий Березень Квітень Травень Червень Липень Серпень Вересень Жовтень Листопад
1
2
3
4
Рис. 1. Тривалість онтогенетичних станів у перший рік вегетації рослин видів роду Heuchera:
1 — H. chlorantha; 2 — H. grossulariifolia; 3 — H. sanguinea; 4 — H. villosa
Fig. 1. The duration of stages of ontogenetic in the the first year of vegetation of the genus Heuchera
species: 1 — H. chlorantha; 2 — H. grossulariifolia; 3 — H. sanguinea; 4 — H. villosa
37ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L.в умовах Правобережного Лісостепу України
роз виваються бічні пагони другого порядку.
Го ловний пагін ортотропний. Формується
моноподіальна система розеткових вегетатив-
них ортотропних пагонів. Головний пагін не
припиняє ріст, а бічні пагони другого порядку
його не переростають (рис. 2). Збільшуються
лінійні розміри листкових пластинок. Відбу-
вається подальше наростання кореневої сис-
теми — спостерігається розвиток додаткових
коренів у вузлах пагонів другого порядку, які
збільшуються в розмірах та галузяться. В ре-
зультаті цього процесу базальна частина паго-
нів втягується в ґрунт.
Висота рослини H. chlorantha у віргінільно-
му стані наприкінці першого року вегетації
становить (10,9 ± 0,5) см, H. grossulariifolia —
(10,3 ± 0,3) см, H. sanguinea — (12,3 ± 0,3) см,
H. villosa — (13,1 ± 0,3) см.
У цьому стані рослини досліджених видів
Heuchera завершують вегетаційний сезон.
У результаті проведених нами досліджень
установлено, що наприкінці першого року ве-
гетації у досліджених рослин видів роду Heu-
chera у віргінільному стані у межах головного
та пагонів другого порядку від основи до вер-
хівки наявні поодинокі, іноді — колатеральні,
аксилярні бруньки поновлення. Розміщення
бруньок спіральне ліве мутовчасто пере хрес-
но-супротивне. Брунькоскладання напів охоп-
лююче, листкоскладання пласке. На одному
па гоні наявні апікальна вегетативна брунь-
ка поновлення, в якій сформовано зачаткові
лист ки, і вегетативні та вегетативно-гене ра-
тив ні бруньки поновлення.
Вегетативні бруньки та бруньки змішаного
типу формуються акропетально у пазухах аси-
мілюючих листків. Упродовж вегетаційного
періоду у них відбуваються ростові процеси.
В кінці першого вегетаційного періоду у рос-
лин досліджених видів роду Heuchera брунь-
ки поновлення перебувають на різних етапах
сформованості, про що свідчить кількість
елементів пагона в закритій бруньці. Лінійні
розміри бруньок у кінці першого року веге-
тації варіюють від (3,4 ± 0,4) до (6,0 ± 0,3) мм
у довжину та від (1,6 ± 0,3) до (4,1 ± 0,3) мм
у ширину.
Кількість аксилярних бруньок поновлення
в межах головного пагона становить у H. chlo-
rantha (19,8 ± 0,5) шт., у H. grossulariifolia —
(28,0 ± 0,96) шт., у H. sanguinea — (22,9 ± 0,9)
шт., у H. villosa — (17,5 ± 0,9) шт.
Початок етапу віргінільних рослин у H. chlo-
rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea — I де-
када липня, у H. villosa — III декада липня,
завершення у H. grossulariifolia, H. sanguinea —
I декада травня, у H. chlorantha — III декада,
у H. villosa — III декада червня другого року
вегетації (до початку фази цвітіння). Трива-
лість цього онтогенетичного стану у H. chlo-
rantha (307,8 ± 6,0) діб, у H. grossulariifolia —
(289,4 ± 6,0) діб, у H. sanguinea — (296,7 ± 6,0)
діб, у H. villosa — (329,3 ± 9,0) діб.
Другий рік
Генеративний період
З настанням фази цвітіння і плодоношення
на другому році життя особини видів роду
Heuchera вступають у генеративний період
розвитку.
Онтогенетичний стан — молоді генера-
тивні особини (g
1
).
У цьому стані особини H. chlorantha, H. gros-
sulariifolia, H. sanguinea і H. villosa характери-
зуються наявністю вегетативних та генератив-
них пагонів. Коренева система добре розвине-
на. В підземній частині утворюється каудекс,
j im v1 v2
Апікальна брунька
Вегетативна брунька поновлення
Вегетативно�генеративна брунька поновлення
Брунька поновлення пагонів другого порядку
Головний пагін Пагін другого порядку
Рис. 2. Схема формування системи пагонів рослин
видів роду Heuchera впродовж першого року вегетації
Fig. 2. The scheme forming the system shoots of plant of
the genus Heuchera species in the first year of growth
38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Н.А. Андрух
діаметр якого досягає в середньому (1,5 ± 0,1) см.
На головному пагоні та пагонах другого порядку
в базальній частині із ак силярних бруньок змі-
шаного типу розвивається суцвіття, внаслідок
чого пагони стають ве ге тативно-генеративними.
В цьому випадку від ростає лише генеративний
пагін, а інші елементи бруньки залишаються не-
диференційованими. Брунька переходить у стан
сплячої. Пагони другого порядку із ортотропних
стають дещо плагіотропними. Міжвузля вко ро-
чені. В середній частині головного пагона рос-
туть і розвиваються бічні вегетативні пагони
третього порядку. Генеративні пагони містять
префлоральну та флоральну зону. Префлораль-
на зона генеративних пагонів H. chlorantha зав-
довжки (43,0 ± 0,9) см, H. grossulariifolia — (21,9 ±
± 0,7) см, H. sanguinea — (20,1 ± 0,5) см, H. vil-
losa — (33,5 ± 0,6) см. У межах цієї зони листки
відсутні. Флоральна зона генеративного пагона
утворена 8—12 метамерами. В пазухах прикві-
ток містяться парціальні суцвіття (дихазій), які
разом утворюють волоть циліндричної (H. chlo-
rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea) або яйце-
подібної (H. villosa) форми.
Фаза цвітіння у рослини триває з I (H. gros-
sulariifolia, H. sanguinea), II (H. chlorantha) де-
кади травня та III декади червня (H. villosa).
Фаза плодоношення завершується в I-II дека-
ді липня (H. grossulariifolia, H. sanguinea), I де-
каді серпня (H. chlorantha) та I декаді вересня
(H. villosa). Після закінчення фази плодоно-
шення генеративні пагони поступово засиха-
ють і відмирають, вегетативна частина продов-
жує функціонувати до завершення періоду ве-
гетації. Протягом зимового сезону пагони пе-
ребувають у стані вимушеного спокою.
Онтогенетичний стан — дорослі генера-
тивні особини (g
2
).
Це найбільш тривалий віковий стан дослі-
джених рослин видів роду Heuchera. В цей
стан рослини вступають, починаючи з тре-
тього року життя, і перебувають наступні два-
три роки. Навесні, з III декади березня —
I декади квітня, після вимушеного зимового
спокою відновлюється вегетація рослин. Ріст
та розвиток органів вегетативної і генератив-
ної сфери подібні до таких у молодих генера-
тивних особин. Триває ріст та розвиток го-
ловного і вегетативних пагонів, відбувається
відростання нових генеративних пагонів за
рахунок розвитку аксилярних бруньок по-
новлення.
Рис. 3. Схема онтогенетичного розвитку особин Heuchera villosa: I — перший рік вегетації: p — проросток; j —
ювенільна рослина; im — імматурна рослина; v — віргінільна рослина; II — другий рік вегетації: g
1
— молода ге-
неративна рослина; III-IV — третій і четвертий рік вегетації: g
2
— доросла генеративна рослина; VII — сьомий рік
вегетації: ss — субсенільна рослина
Fig. 3. Scheme of ontogenetic development of Heuchera villosa individuals: I — the first year of growth: p — seedling;
j — juvenile plant; im — immature plant; v — virginilis plant; II — the second year of growth: g
1
— young generative plant;
III-IV — the third and the fourth year of growth: g
2
— adult generative plant; VII — the seventh year of growth: ss — sub-
senilis plant
jp im
v
g1 g2 ss
I II III—IV VII
39ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L.в умовах Правобережного Лісостепу України
Характерним є переважання кількості ге-
неративних пагонів. Генеративні особини ха-
рактеризуються максимальними морфологіч-
ними параметрами вегетативних і генератив-
них органів, мають високий коефіцієнт веге-
тативного розмноження та показник насінної
продуктивності. Упродовж третього року жит-
тя рослини формують достатньо потужну ко-
реневу систему, яка досягає глибини 28—40 см.
Кореневище має декілька бічних скелетних
коренів, іноді переплетених між собою.
Онтогенетичний стан — старі генера-
тивні особини (g
3
).
На 5-6-й рік вегетації у рослин досліджених
видів роду Heuchera спостерігали ознаки початку
процесу старіння, зокрема зміну строків настан-
ня фенологічних фаз, суттєве зменшення кіль-
кості генеративних пагонів, їх поодиноке від-
ростання, здрібніння листків, су цвіть і квіток.
Сенільний період
Онтогенетичний стан — субсенільна осо-
бина (ss).
Починаючи з 7-8-го року вегетації, рослини
вступають у субсенільний онтогенетичний стан.
Інтенсифікується процес старіння, що вияв-
ляється зменшенням потужності розвит ку ве-
гетативних пагонів та оголенням їх базальної
зо ни, припиненням росту головного поліцик-
ліч ного пагона і відростанням генеративних
па гонів, наявністю значної кількості сплячих
бру ньок поновлення. На функціонуючих полі-
циклічних пагонах відбуваються деструктивні
зміни (поява поздовжніх тріщин та локальних
некрозів), у кореневій системі — процеси дегра-
дації. Під час вимушеної партикуляції зі штуч-
ним травмуванням пагонів провокується розви-
ток вегетативних пагонів із сплячих бруньок.
Схематичне зображення проходження он-
тогенетичних станів особинами видів роду
Heuchera за умов культури наведено на при-
кладі H. villosa (рис. 3).
Висновки
На підставі результатів досліджень установле-
но, що за інтродукції в умовах Правобережно-
го Лісостепу України рослини видів H. chlo-
rantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea та H. vil-
losa проходять латентний, прегенеративний,
генеративний та сенільний періоди індивіду-
ального розвитку.
У перший рік життя розвиток досліджених
рослин видів роду Heuchera відбувається за
схожою схемою. Відмінності на рівні виду ви-
являються у календарних строках настання
онтогенетичних фаз, морфометричних па ра-
метрах вегетативних органів. Формування сис-
теми пагонів досліджених видів має спільні
риси. Сплячі бруньки розвиваються лише за
відсутності домінування апікальної бруньки.
Незважаючи на кількість бруньок поновлен-
ня, на другий рік вегетації процеси росту і
розвитку відбуваються лише в бруньках змі-
шаного типу. В цьому випадку відростає лише
генеративний пагін, а інші елементи бруньки
залишаються недиференційованими. Після
відцвітання та відмирання генеративного па-
гона брунька переходить у стан сплячої.
Результати вивчення початкових етапів он-
тогенезу дали змогу розробити практичні ре-
комендації з насінного розмноження видів
роду Heuchera та гібридних сіянців: висів на-
сіння доцільно проводити за умов захищеного
ґрунту у посівні дерев’яні ящики; кращим
строком посіву є II—III декада лютого; спосіб
посіву — поверхневий. Пікірування ювеніль-
них рослин слід здійснювати у фазі першого-
другого листка. Відстань між сіянцями має до-
рівнювати не менше ніж 4—6 см. Переміщен-
ня рослин в умови відкритого ґрунту доцільно
проводити наприкінці фази четверто го-п’я то-
го листка, за умови перевищення температури
повітря +10 °С, при цьому сіянці за лишаються
у розсадних ємностях. Обо в’яз ковим прийо-
мом є поступове загартовування сіянців. Ви-
садку у ґрунт слід проводити при досягненні
особинами імматурного віку, зок рема фази
росту і розвитку листків напівдорослого типу.
1. Андрух Н.А. Особливості початкових етапів онто-
генезу інтродукованих видів роду Heuchera L. /
Н.А. Андрух // Наук. зап. Тернопіл. нац. пед. ун-ту
імені Володимира Гнатюка. Сер. біол. — 2007. —
№ 2(32). — С. 20—24.
40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Н.А. Андрух
2. Андрух Н.А. Еколого-ботанічна характеристика
рослин видів роду Heuchera L. / Н.А. Андрух // Ін-
тродукція рослин. — 2015. — № 1. — С. 55—62.
3. Биоморфология растений: иллюстрированый сло-
варь / [П.Ю. Жмылёв, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Кар-
пухина, С.А. Баландин]. — М: ИПП «Гриф и К»,
2005. — 256 с.
4. Гуркина Л.А. Особенности развития некоторых
представителей семейства Saxifragaceae на первом
году жизни // Ботан. журн. — 1991. — Т. 76, № 3.
— С. 399—408.
5. Гуркина Л.А. Основные модели побегообразова-
ния травянистых видов сем. Crassulaceae DC и сем.
Saxifragaceae Juss.: Автореф. дис. на соискание
науч. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.05 «бо-
таника» / Л.А. Гуркина. — С.-Пб., 1992. — 18 с.
6. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез
вегетативных органов травянистых растений /
И.П. Игнатьева. — М.: ТСХА, 1983. — 55 с.
7. Комір З. Деякі особливості онтогенезу Prunella gran-
diflora (L.) Scholl. еx situ / З. Комір, О. Альохін //
Вісн. КНУ імені Тараса Шевченка. — 2007. — Т. 12—
14. — С. 71—73.
8. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Мор-
фофизиологический анализ этапов органогенеза
различных жизненных форм покрытосеменных
растений / Ф.М. Куперман. — М.: Высш. шк.,
1973. — 256 с.
9. Куперман Ф.М. Биология развития культурных расте-
ний / Ф.М. Куперман. — М.: Высш. шк., 1982. — 340 с.
10. Рекомендации по изучению интродуцированных
растений в ботанических садах СССР / Сост.
И.И. Сикура, Л.П. Сырица. — К., 1990. — 185 с.
11. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтоге-
неза высших растений / М.Х. Чайлахян. — М.:
Изд-во АН СССР, 1958. — 80 с.
Рекомендував Ю.В. Буйдін
Надійшла до редакції 19.01.2017
REFERENCES
1. Andrukh, N.A. (2007), Osoblyvosti pochatkovyh etapiv
ontogenezu introdukovanyh vydiv rodu Heuchera L.
[Features of the initial stages of ontogeny of intro-
duced species of Heuchera L.]. Naukovi zapysky Ter-
nopilskogo nacionalnogo pedagogichnogo univer-
sytetu imeni Volodymyra Gnatjuka. Serija: biologija
[Transactions of Ternopil Volodymyr Hnatiuk Natio-
nal Pedagogical University. Series: Biology], N 2 (32),
pp. 20—24.
2. Andrukh, N.A. (2015), Ekologo-botanichna haraktery-
styka roslyn vydiv rodu Heuchera L. [Ecological and
botanical characteristics of the plant species of the ge-
nus Heuchera L.]. Introdukcija roslyn [Plant Introduc-
tion], N 1, рр. 55—62.
3. Zhmiljov, P.Ju., Alekseev, Ju.E., Karpuhina, E.A. and Ba-
lan din, S.A. (2005), Biomorfologija rastenij: iljus t-
ri rovanyj slovar. Uchebnoe posobie [Biomorphology
plants: ilyu strirovany dictionary. Textbook]. Moscow,
256 p.
4. Gurkina, L.A. (1991), Osobennosti razvitija nekotoryh
predstavitelej semejstva Saxifragaceae na pervom godu
zhizni [Features of some representatives of the Saxifra-
gaceae family in the first year of life]. Botanicheskij
zhurnal [Botanical Journal], vol. 76, N 3, pp. 399—
408.
5. Gurkina, L.A. (1992), Osnovnye modeli pobegoobra-
zovanija travjanistyh vidov semejstva Crassulaceae
DC i semejstva Saxifragaceae Juss. [The basic model
of shoot herbaceous species of the family Crassula-
ceae DC and the family Saxifragaceae Juss.]. Avto-
referat dissertacii na soiskanie nauchnoj stepeni kan-
didata biologicheskih nauk [Abstract of dissertation
for the degree of Doctor of Science]. Sankt-Pe ter-
burg, 18 р.
6. Ignateva, I.P. (1983), Ontogeneticheskij morfogenez
vegetativnyh organov travjanistyh rastenij [Ontoge-
netic morphogenesis of vegetative organs of herba-
ceous plants]. Moscow, 55 p.
7. Komіr, Z. (2007), Dejakі osoblivostі ontogenezu
Prunella grandiflora (L.) Scholl. ex situ [Some fea-
tures of ontogenesis Prunella grandiflora (L.) Scholl.
еx situ]. Vіsnik Kiyivskogo Nacіonalnogo Unі ver si-
te tu іmenі Tarasa Shevchenka [Bulletin of Taras Shev-
chenko National University of Kyiv], vol.12—14,
pp. 71—73.
8. Kuperman, F.M. (1973), Morfofyzyologyja rastenyj.
Morfofyzyologycheskyj analyz etapov organogeneza
razlychnyh zhyznennyh form pokrytosemennyh raste-
nyj [Morphophysiology plants. Morpho-physiological
analysis of the stages of organogenesis of various life
forms of angiosperms]. Moscow, 256 р.
9. Kuperman, F.M. (1982), Byologyja razvytyja kulturnyh
rastenyj [Developmental biology of cultivated plants].
Moscow, 340 р.
10. Rekomendacyy po yzuchenyju yntroducyrovannyh ras-
tenyj v botanycheskyh sadah SSSR [Recommenda-
tions for the study of introduced plants in the botanical
gardens of the USSR] (1990), Kyiv, 185 р.
11. Chajlahjan, M.H. (1958), Osnovnye zakonomernosty
ontogeneza vysshyh rastenyj [Basic laws of ontogeny
of higher plants]. Moscow, 80 р.
Recommended by Yu.V. Buydin
Received 19.01.2017
41ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2
Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L.в умовах Правобережного Лісостепу України
Н.А. Андрух
Национальный ботанический сад
имени Н.Н. Гришко НАН Украины,
Украина, г. Киев
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
ВИДОВ РОДА HEUCHERA L. В УСЛОВИЯХ
ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ
Цель — определить и охарактеризовать онтогенети-
ческие состояния растений видов рода Heuchera L. в
условиях интродукции.
Материал и методы. Исследован онтогенез интро-
дуцированных растений H. chlorantha Piper, H. grossu-
lariifolia Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm.,
которые растут на коллекционном участке Нацио-
нального ботанического сада имени Н.Н. Гришко
НАН Украины.
Результаты. В первый год жизни развитие иссле-
дованных растений происходит по общей схеме. От-
личия на уровне вида проявляются в календарных
сроках наступления онтогенетических фаз, их про-
должительности и морфометрических параметрах ве-
гетативных органов. Растениям присущ поликарпи-
ческий цикл развития с длительным генеративным
периодом, в который они вступают на втором году
жизни. Наиболее продолжительное возрастное со-
стояние, в котором растения находятся на второй —
четвертый год вегетации, — взрослые генеративные
особи. Начиная с 5-6-го года вегетации, у растений
проявляются признаки процесса старения. На 7-8-й
год растения вступают в субсенильное онтогенетиче-
ское состояние.
Вывод. Установлено, что в условиях Правобереж-
ной Лесостепи Украины растения видов рода Heu-
chera проходят латентный, прегенеративный, гене-
ративный и сенильный периоды индивидуального
развития.
Ключевые слова: Heuchera L., онтогенез, латентный,
пре генеративный, генеративный, сенильный периоды.
N.A. Andrukh
M.M. Gryshko National Botanical Garden,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
THE ONTOGENETIC DEVELOPMENT
OF PLANTS OF THE GENUS HEUCHERA L.
SPECIES IN CONDITIONS OF FOREST-STEPPE
OF RIGHT-BANK OF UKRAINE
Objective — to identify and characterize the state of on-
togenetic plant species of the genus Heuchera L. in terms
of introduction.
Material and methods. Investigated the ontogeny of
int roduced plants H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia
Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm., which grow
in the area of collectible National Botanic Garden behalf
M.M. Gryshko NAS of Ukraine.
Results. In the first year of life, the development of the
studied species of this genus occur on a similar scheme.
The differences at the species level appear in the calendar
maturity developmental phases, their duration and mor-
phological parameters vegetative organs. Plants polycarpic
inherent in the development cycle, long-generative period
in which they enter the second year of life. The longest
age — a condition in which the plants are on the second,
third and fourth year of vegetation — adult generative in-
dividuals. Starting from 5-6 years vegetation, the plants
show signs of aging. In the 7-8 year plants come into sub-
senilе ontogenetic state.
Conclusion. It was found that under conditions of Fo rest-
Steppe of Right-Bank of Ukraine plants of the genus
Heuchera species inherent latency, pregenerativе, genera-
tive and senile periods of individual development.
Key words: Heuchera L., ontogeny, latent, pregenerativе,
generative, senile periods.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-80 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:39:28Z |
| publishDate | 2017 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/25/60d502f7fb823c3d92980143e5ecb525.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-802019-11-11T08:14:27Z The ontogenetic development of plants of the genus Heuchera L. species in conditions of Forest-Steppe of Right-Bank of Ukraine Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L. в умовах Правобережного Лісостепу України Andrukh, N.A. Objective – to identify and characterize the state of ontogenetic plant species of the genus Heuchera L. in terms of introduction. Material and methods. Investigated the ontogeny of int roduced plants H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm., which grow in the area of collectible National Botanic Garden behalf M.M. Gryshko NAS of Ukraine. Results. In the first year of life, the development of the studied species of this genus occur on a similar scheme. The differences at the species level appear in the calendar maturity developmental phases, their duration and morphological parameters vegetative organs. Plants polycarpic inherent in the development cycle, long-generative period in which they enter the second year of life. The longest age – a condition in which the plants are on the second, third and fourth year of vegetation – adult generative individuals. Starting from 5-6 years vegetation, the plants show signs of aging. In the 7-8 year plants come into subsenilе ontogenetic state. Conclusion. It was found that under conditions of Forest-Steppe of Right-Bank of Ukraine plants of the genus Heuchera species inherent latency, pregenerativе, generative and senile periods of individual development. Мета – визначити та охарактеризувати онтогенетичні стани рослин видів роду Heuchera L. в умовах інтродукції. Матеріал та методи. Досліджено онтогенез інтродукованих рослин H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia Rydb., H. villosa Mich., H. sanguinea Engelm., які зростають на колекційній ділянці Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України. Результати. У перший рік життя розвиток досліджених рослин відбувається за загальною схемою. Відмінності на рівні виду виявляються у календарних строках настання онтогенетичних фаз, їх тривалості та морфометричних параметрах вегетативних органів. Рослинам властивий полікарпічний цикл розвитку із тривалим генеративним періодом, в який вони вступають на другому році життя. Найтриваліший віковий стан, в якому рослини перебувають під час другого – четвертого років вегетації, – дорослі генеративні особини. Починаючи з 5–6-го року вегетації, у рослин виявляються ознаки процесу старіння. На 7–8-й рік рослини вступають у субсенільний онтогенетичний стан. Висновок. Установлено, що в умовах Правобережного Лісостепу України рослини видів роду Heuchera проходять латентний, прегенеративний, генеративний та сенільний періоди індивідуального розвитку. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2017-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/80 10.5281/zenodo.2299662 Plant Introduction; Vol 74 (2017); 34-41 Інтродукція Рослин; Том 74 (2017); 34-41 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377696 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/80/72 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Andrukh, N.A. Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L. в умовах Правобережного Лісостепу України |
| title | Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L. в умовах Правобережного Лісостепу України |
| title_alt | The ontogenetic development of plants of the genus Heuchera L. species in conditions of Forest-Steppe of Right-Bank of Ukraine |
| title_full | Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L. в умовах Правобережного Лісостепу України |
| title_fullStr | Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L. в умовах Правобережного Лісостепу України |
| title_full_unstemmed | Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L. в умовах Правобережного Лісостепу України |
| title_short | Онтогенетичний розвиток рослин видів роду Heuchera L. в умовах Правобережного Лісостепу України |
| title_sort | онтогенетичний розвиток рослин видів роду heuchera l. в умовах правобережного лісостепу україни |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/80 |
| work_keys_str_mv | AT andrukhna theontogeneticdevelopmentofplantsofthegenusheucheralspeciesinconditionsofforeststeppeofrightbankofukraine AT andrukhna ontogenetičnijrozvitokroslinvidívroduheucheralvumovahpravoberežnogolísostepuukraíni AT andrukhna ontogeneticdevelopmentofplantsofthegenusheucheralspeciesinconditionsofforeststeppeofrightbankofukraine |