Цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (Cupressus arizonica Greene) у Криму

Results of cytomorphological study of Cupressus arizonica Greene pollen grains by introduction in the Crimea are given. It is established that in the South Cost and in the foothill Crimea pollen of this species with average vitality more than 80 % is formed. It is found individual and endogenic vari...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2007
Main Authors:	Sevastjanov, V.E., Zakharenko, G.S.
Format:	Article
Language:	English
Published:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2007
Online Access:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/803
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Plant Introduction
Download file:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860123994045284352
author	Sevastjanov, V.E. Zakharenko, G.S.
author_facet	Sevastjanov, V.E. Zakharenko, G.S.
author_sort	Sevastjanov, V.E.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-26T12:49:01Z
description	Results of cytomorphological study of Cupressus arizonica Greene pollen grains by introduction in the Crimea are given. It is established that in the South Cost and in the foothill Crimea pollen of this species with average vitality more than 80 % is formed. It is found individual and endogenic variability of pollen grains on the dimension, presence of anomalies, degrees of development of an intine pectic layer. It is come out with the assumption, that the trees producing pollen with more developed pectic layer of the intine, have clear advantages in sexual process.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2565419
first_indexed	2025-07-17T12:45:52Z
format	Article
fulltext	39ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 УДК 58.081.3:582.477(477.75) В.Е. СЕВАСТЬЯНОВ 1, Г.С. ЗАХАРЕНКО 2 1 Крымский агротехнологический университет — Южный филиал НАУ Украина, 95492 АР Крым, г. Симферополь, пгт Аграрное 2 Никитский ботанический сад — Национальный научный центр УААН Украина, 98648 АР Крым, г. Ялта, пгт Никита ЦИТОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЫЛЬЦЫ КИПАРИСА АРИЗОНСКОГО (CUPRESSUS ARIZONICA GREENE) В КРЫМУ Изложены результаты цитоморфологического изучения пыльцы Cupressus arizonica Greene в условиях интродукции в Крыму. Установлено, что на Южном берегу и в предгорном Крыму у данного вида формируется пыльца со средней жизнеспособностью более 80%. Выявлена индивидуальная и эндогенная изменчивость пыльцевых зерен по размерам, распространению аномалий, степени развития пектинового слоя интины. Высказано предположение, что деревья, продуцирующие пыльцу с более мощно развитым пектиновым слоем интины, имеют явные преимущества в половом процессе. Кипарис аризонский (Cupressus arizonica Greene) благодаря селекционной работе А.Г. Григорьева [1] был успешно введен в культуру в степном и предгорном Крыму. В настоящее время во многих районах полу� острова растут 20—30�летние деревья это� го вида, вступившие в репродуктивную фа� зу. Как показали наши наблюдения, жиз� неспособность их семян в условиях г. Сим� ферополь невысока. У деревьев, растущих в группах, лабораторная всхожесть семян не превышает 20%. С целью выяснения причин относительно низкого качества семян в условиях предгор� ного Крыма нами было изучено качество пыльцы у деревьев данного вида, растущих в парковых насаждениях г. Симферополь и в парке Крымского агротехнологического университета. Качество пыльцы также слу� жит одним из критериев оценки адаптив� ных возможностей растений в новых физи� ко�географических условиях [9, 10, 11, 14]. Изучение качественных показателей пыль� цы как одного из главных эволюционных приспособлений для переноса и обмена ге� нетической информацией у бипариенталь� ных видов растений представляет интерес для познания закономерностей формирова� ния интродукционных популяций как пан� миктических единиц существования и эво� люции вида [13]. Объекты и методы исследования Объектом исследования служила свеже� собранная пыльца двенадцати 20—40�лет� них деревьев кипариса аризонского, рас� тущих в вышеуказанных местах в пред� горном Крыму, а также трех деревьев, растущих на Южном берегу Крыма (ЮБК) в пгт Партенит. У кипарисовых и некоторых других се� мейств голосеменных растений нормально развитая пыльца при попадании в опыли� тельную каплю, выступающую в рецептив� ный период из микропиле семяпочки, сбра� сывает наружную оболочку — экзину [6]. © В.Е. СЕВАСТЬЯНОВ, Г.С. ЗАХАРЕНКО, 2007 ББiiооллооггiiччннii ооссооббллииввооссттii iiннттррооддууккоовваанниихх ррооссллиинн 40 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ВВ..ЕЕ.. ССеевваассттььяянноовв,, ГГ..СС.. ЗЗааххааррееннккоо Цитоморфологическое изучение пыльцы проводили на временных окрашенных аце� токармином препаратах. При приготовле� нии препаратов использовали модифици� рованную методику, разработанную для изучения пыльцы секвойи и других голосе� менных растений, имеющих пыльцу такого же типа [2]. С целью освобождения пыльце� вых зерен от экзины перед окрашиванием пыльцу в течение 15 минут помещали в фи� зиологический раствор, содержащий 1% са� харозы и 0,1% уксуснокислого кальция. Подбор концентрации физиологического раствора проводили с учетом сведений о составе опылительной капли, выделяемой в рецептивной фазе семяпочками тиса ягод� ного (Taxus baccata L.) [19]. Для сохранения целостности оболочки пыльцевых зерен при приготовлении пре� паратов для биометрического изучения пыльцы исключали ее предварительную обработку физиологическим раствором. В образце пыльцы каждого дерева про� сматривали не менее 1000 пыльцевых зерен и измеряли диаметр 100—120 из них. Нали� чие в пыльцевых зернах крахмала опреде� ляли путем просмотра зерен в поляризо� ванном свете. Размер пыльцевых зерен, как сбросивших экзину, так и не способных сбрасывать экзину, определяли путем из� мерения их диаметра на препаратах для цитоморфологического изучения пыльцы. Объем пыльцевых зерен рассчитывали по формуле объема шара. Для изучения пыль� цы использовали микроскоп МБИ�3, снаб� женный поляризационными фильтрами и окуляр�микрометром МОВ�1—1,5х. Результаты исследования и их обсуждение Нормально развитые пыльцевые зерна ки� париса аризонского с ненарушенной экзи� ной имеют шаровидную форму. Экзина тон� кая с мелкозернистой поверхностью. Инти� на толстая, состоит из наружного пектино� вого слоя и внутреннего слоя, содержащего целлюлозу [18]. При попадании пыльцевых зерен во влажную среду пектиновый слой интины разбухает. Это приводит к разрыву экзины. Отсутствие экзины значительно облегчает цитологическое изучение пыль� цы. Результаты цитоморфологического изу� чения пыльцы (табл. 1) показывают, что в Крыму у кипариса аризонского пыльцевые зерна одноклеточные, т.е. представляют со� бой микроспору в оболочке пыльцевого зер� на. При намачивании в физиологическом растворе сбрасывают экзину в среднем 93,25% пыльцевых зерен у отдельных де� ревьев в условиях предгорного Крыма — от 87,89 до 98,66%, а на Южном берегу Крыма — от 96,38 до 99,51%. Но лишь у 68,23—92,72% пыльцевых зерен в образцах из г. Симферополя и у 67,74—99,00% зерен в образцах с ЮБК при сбрасывании экзины не отмечено видимых нарушений интины. Привлекает внимание тот факт, что в большинстве образцов, собранных в г. Сим� ферополь, среди пыльцевых зерен, сбра� сывающих экзину, имелись зерна (до 3,01%) с четко выраженными двумя—тре� мя концентрическими слоями разбухшей эксинтины. Других видимых отклонений такие пыльцевые зерна не имели. Оптичес� ки выраженная слоистость разбухшего слоя интины, вероятно, указывает на рас� тянутость и возможную прерывистость процесса формирования этого слоя оболоч� ки под действием внешних факторов среды или сочетания внешнего и внутренних факторов. Наряду с вышеописанными пыльцевыми зернами во всех образцах обнаружено боль� шое количество пыльцевых зерен, у кото� рых одновременно со сбрасыванием экзины теряется и внешний разбухший слой инти� ны. У отдельных деревьев в предгорном Крыму количество таких пыльцевых зерен составляет от 1,11 до 30,01%, а на ЮБК — от 41ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ЦЦииттооммооррффооллооггииччеессккааяя ххааррааккттееррииссттииккаа ппыыллььццыы ккииппааррииссаа ааррииззооннссккооггоо...... 0,04 до 28,9%. В процессе сбрасывания экзи� ны у небольшого числа пыльцевых зерен (до 0,56%) разрывается внутренний слой инти� ны ("взрыв") и содержимое пыльцевого зер� на вытекает в разбухший слой интины. У части таких "взрывающихся" пыльцевых зерен (до 0,85%) теряется и разбухший слой интины. Кроме того, в изученных образцах среди сбрасывающих экзину встречается до 0,3% пыльцевых зерен с отмершим ядром и деструктурированной цитоплазмой. В трех образцах из 18 изученных отмечены дву� ядерные пыльцевые зерна, способные сбра� сывать экзину. Формирование таких пыль� цевых зерен, вероятно, связано с нарушени� ями цитокинеза в мейозе. Эти зерна выде� ляются большим размером. Предварительное намачивание пыльцы и наблюдение за процессом опыления [5] показало, что в пыльце всех деревьев име� ются также зерна, не способные сбрасывать экзину как в физиологическом растворе, так и в секрете опылительной капли. Их ко� личество в изученных образцах составляло 0,85—12,11%. Пыльцевые зерна, не способ� ные сбрасывать экзину, визуально четко делятся на две категории — нормального размера и мелкие. У части пыльцевых зе� рен обеих категорий в образцах пыльцы де� ревьев, растущих в г. Симферополь, в ци� топлазме содержатся крахмальные зерна. При этом у большинства деревьев среди мелких пыльцевых зерен доля крахмалсо� держащих зерен более высокая, чем среди Таблица 1. Цитоморфологическая характеристика пыльцы кипариса аризонского в Крыму (2000 г.) Предгорный Крым, г. Симферополь и пос. Аграрное 1 87,08 0,10 87,18 4,31 0 0 0 0 91,49 7,49 0,41 0,51 0 0,1 8,51 975 2 84,54 1,15 85,69 5,1 0,16 0,08 0,08 0 91,11 5,02 0,33 2,47 1,07 0 8,89 1216 3 80,26 0,00 80,26 13,43 0,49 0,3 0,39 0 94,87 3,55 0,39 0,79 0,2 0,2 5,13 1013 4 86,20 0,15 86,35 1,31 0,04 0,15 0,04 0 87,89 8,52 0 3,52 0,07 0 12,11 2674 5 67,96 0,27 68,23 30,01 0,17 0,08 0,17 0 98,66 0,68 0,08 0,25 0,25 0,08 1,34 1183 6 88,08 0,47 88,55 1,11 0 0,08 0,08 0 89,82 6,68 0 3,42 0,08 0 10,18 1258 7 91,89 0,19 92,08 1,35 0,13 0 0 0,06 93,62 4,85 0 1,47 0,06 0 6,38 1566 8 89,09 0,68 89,77 5,03 0,08 0 0,08 0 94,96 2,63 0 2,03 0,38 0 5,04 1329 9 88,99 0,17 89,16 4,78 0,43 0 0,17 0,17 94,71 1,79 0 3,5 0 0 5,29 1172 10 76,62 1,12 77,74 11,38 0,14 0 0 0 89,26 1,88 0,21 6,63 2,02 0 10,74 1433 11 92,56 0,16 92,72 2,08 0,16 0,08 0,32 0 95,36 2,16 0 2,48 0 0 4,64 1252 12 77,23 3,01 80,24 15,62 0,56 0 0,85 0 97,27 0 0 2,73 0 0 2,73 1063 ЮБК, пгт Партенит 1 99,00 0 99,00 0,10 0,05 0 0 Ед. 99,15 0,80 0 0 0 0,05 0,85 1207 2 85,05 0 85,05 11,00 0,34 0 0 0 96,39 3,61 0 0 0 0 3,61 1163 3 70,36 0 70,36 28,90 0,16 0,25 0 0,08 99,75 0,25 0 0 0 0 0,25 1215 4 67,74 0 67,74 28,10 0,08 0 0 0 95,92 3,92 0 0 0 0,16 4,08 1274 5 81,26 0 81,26 17,09 0 0 0 0 98,35 1,38 0 0 0 0,27 1,65 1088 6 99,20 0 99,20 0,60 0 0 0 0 99,80 0,20 0 0 0 0 0,20 1152 Н о м е р д е р е в а Пыльца, сбросившая экзину, % Аномальная пыльца, не сбросившая экзину, % У ч т е н о п ы л ь ц е в ы х з е р е н , ш т . нормально развитая аномальная в с е го нормальных размеров мелкая в с е го б е з о т к л о н е н и й с о с л о и с т о й и н т и н о й в с е го б е з и н т и н ы "в з р ы в " д е с т р у к ц и я я д р а и ц и т о � п л а з м ы б е з и н т и н ы + "в з р ы в " с д в у м я я д р а м и б е з к р а х м а л а с к р а х м а л о м б е з к р а х м а л а с к р а х м а л о м д е с т р у к ц и я я д р а и ц и т о � п л а з м ы 42 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ВВ..ЕЕ.. ССеевваассттььяянноовв,, ГГ..СС.. ЗЗааххааррееннккоо зерен нормальных размеров, не способных сбрасывать экзину, а в пыльце деревьев, растущих на ЮБК, крахмал отмечен лишь в мелких пыльцевых зернах. У кипарисов и других видов, имеющих пыльцу таксоидного типа [18], нормально развитая пыльца при попадании в опыли� тельную каплю, выделяемую семяпочками в рецептивной фазе, сбрасывает экзину и только в таком виде попадает на нуцеллус семяпочки, то есть у кипариса аризонского к нормально развитым физиологически ак� тивным пыльцевым зернам, способным участвовать в половом процессе, можно от� нести только зерна, сбрасывающие экзину и сохраняющие целостность всех слоев ин� тины. К нормальным в морфофизиологи� ческом отношении относятся также пыль� цевые зерна с визуально отмеченными приз� наками слоистости разбухшего слоя интины. Таким образом, по данным цитологическо� го анализа, жизнеспособность пыльцы у данного вида в Крыму составляет в сред� нем 84,8% в предгорной зоне и 83,8% — на ЮБК. Живые пыльцевые зерна с нарушением строения оболочки, а также несбрасываю� щие экзину, должны быть отнесены к не способным участвовать в половом процессе, т.е. к абортивным. По нашему мнению, воз� никновение выявленных аномалий пыльце� вых зерен вызвано разными причинами. Неспособность сбрасывать экзину пыль� цевыми зернами, не имеющими морфофи� зиологических аномалий в организации ци� топлазмы и клеточного ядра, является следствием аномального строения их обо� лочки, возникающего в результате дисгар� монии между развивающейся микроспорой и тапетумом, выполняющим функции пи� тания. В связи с автономизацией микроспор после распада тетрад отдельная микроспо� ра фактически представляет собой гапло� идный организм, развивающийся по своей программе. Известно, что формирование спородермы контролируется наследствен� ной информацией микроспоры [15]. Форми� рование же спорополленинового покрова экзины связано с секреторной деятель� ностью тапетума [16, 17]. Таким образом, развитие микроспоры и ее спородермы од� новременно находится под контролем как собственного генотипа, так и фенотипа ма� теринского растения через физиолого�био� химическую обстановку, складывающуюся в микроспорангии [8]. Вероятно, отложение более мощного, чем в норме, слоя споропол� Распределение пыльцы по диаметру тела пыльце� вого зерна у деревьев кипариса аризонского в г. Симферополь (2004 г.): А — дерево № 1; Б — дерево № 6; В — дерево № 10; 1 — в генеральной выборке пыльцы отдельного дерева; 2 — в выборке пыльцевых зерен, не способных сбрасывать экзину, с крахмалом в ци� топлазме; 3 — в выборке пыльцевых зерен, не способных сбрасывать экзину, без крахмала в цитоплазме мкм ленина, синтезируемого в тапетуме, приво� дит к избыточной плотности оболочки пыльцевого зерна. Другой причиной несб� расывания экзины может быть аномальное развитие интины. Косвенно на это указыва� ет обнаруженная неоднородность эксинти� ны у физиологически полноценных пыль� цевых зерен, а также такие аномалии, как "взрыв" и утрата разбухшего слоя интины, при сбрасывании экзины. 43ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ЦЦииттооммооррффооллооггииччеессккааяя ххааррааккттееррииссттииккаа ппыыллььццыы ккииппааррииссаа ааррииззооннссккооггоо...... Таблица 2. Диаметр пыльцевых зерен кипариса аризонского (2000 г.) № д е р е в а Пыльца с экзиной Пыльца, cбросившая экзину M ± mM, мкм С, % Lim M, мкм M ± mM, мкм С, % Lim M, мкм г. Симферополь 1 29,7 ± 0,22 7,9 22,2—35,3 84,2 ± 1,51 9,0 67,3—95,3 2 28,8 ± 0,25 9,6 19,0—35,4 63,4 ± 1,88 14,9 48,3—84,5 3 30,6 ± 0,20 7,3 25,4—39,8 72,1 ± 2,46 17,0 44,8—93,5 4 30,5 ± 0,20 7,4 23,7—37,7 58,4 ± 1,81 15,5 41,5—90,4 5 29,5 ± 0,16 5,9 22,3—33,1 46,2 ± 0,61 6,5 41,8—52,3 6 28,8 ± 0,24 9,0 15,2—33,9 50,0 ± 0,86 8,6 42,0—58,4 7 29,4 ± 0,21 8,0 23,1—34,0 53,9 ± 1,96 18,2 38,0—70,1 8 29,7 ± 0,22 8,1 22,0—43,0 48,7 ± 1,55 15,9 35,7—66,4 9 29,4 ± 0,20 7,5 23,4—34,8 56,4 ± 1,13 10,0 47,0—68,2 10 28,0 ± 0,52 20,5 15,8—40,6 51,2 ± 1,80 17,6 38,8—80,3 11 29,2 ± 0,18 6,9 24,3—33,6 47,6 ± 0,96 10,0 37,8—55,8 12 28,6 ± 0,21 8,1 22,8—35,3 58,9 ± 1,37 11,6 43,0—71,6 ЮБК, пгт Партенит 1 25,7 ± 0,14 10,0 20,3—33,1 48,0 ± 1,20 11,9 36,6—65,1 2 26,8 ± 0,20 7,8 18,7—32,8 70,2 ± 1,66 14,0 42,8—89,8 3 27,1 ± 0,15 8,2 16,2—32,7 52,0 ± 0,76 8,7 42,0—60,4 4 28,8 ± 0,22 8,3 22,8—34,1 57,7 ± 1,32 10,4 39,0—69,6 5 28,0 ± 0,21 7,5 18,2—33,1 60,0 ± 0,92 8,6 44,0—69,4 6 25,5± 0,16 6,2 17,0—34,4 53,7 ± 1,28 12,6 38,3—70,0 Таблица 3. Диаметр пыльцевых зерен кипариса аризонского, не способных сбрасывать экзину, в образцах пыльцы, собранных в период опыления в г. Симферополь (2004 г.) № д е р е в а Пыльцевые зерна, не содержащие крахмальные зерна Пыльцевые зерна, содержащие крахмальные зерна M ± mM, мкм С, % Lim M, мкм M ± mM, мкм С, % Lim M, мкм 1 28,5 ± 0,31 5,9 24,2—29,9 25,2 ± 0,44 9,5 20,7—29,9 2 26,2 ± 0,28 5,9 23,9—29,9 21,4 ± 0,47 12,1 16,4—25,8 3 27,7 ± 0,39 7,6 23,6—34,4 24,5 ± 0,37 8,3 19,8—28,6 4 26,7 ± 0,46 9,5 21,7—33,9 23,0 ± 0,55 13,0 17,5—29,2 5 28,5 ± 0,56 10,8 20,5—34,2 20,0 ± 0,40 10,9 15,4—23,6 6 27,2 ± 0,47 9,5 18,8—31,0 19,1 ± 0,46 13,2 14,3—24,8 7 26,4 ± 0,57 11,9 17,5—31,9 20,2 ± 0,40 10,8 15,4—24,9 8 27,2 ± 0,27 5,3 24,8—30,7 21,0 ± 0,38 9,9 16,3—25,2 9 25,7 ± 0,51 10,8 18,5—30,7 — — — 10 30,5 ± 0,89 16,0 23,7—41,0 20,7 ± 0,57 15,2 14,3—31,0 11 26,5 ± 0,36 7,5 22,2—29,3 19,72 ± 0,49 10,0 16,3—23,1 12 25,9 ± 0,40 8,4 21,9—29,8 — — — По нашим наблюдениям [4], крахмал в пыльцевых зернах у кипарисов начинает накапливаться вскоре после распада тет� рад и исчезает незадолго перед поллина� цией. Наличие в изученных образцах пыль� цевых зерен, не способных сбрасывать эк� зину и содержащих в цитоплазме крахмал, указывает на их замедленное развитие. Более мелкие размеры таких пыльцевых зерен и неспособность сбрасывать экзину, вероятно, также связаны с их неполноцен� ностью. Их следует рассматривать как часть шлейфа элиминирования летальных и полулетальных микроспор, возникших вследствие нарушения мейоза и постмейо� тического развития. Сравнение данных цитологического анализа пыльцы с деревьев, растущих в разных природно�климатических зонах Крыма, свидетельствует, что выраженных различий в ее фертильности нет. Однако у деревьев кипариса аризонского в условиях г. Симферополя спектр аномалий более широк. Здесь более выражен шлейф эли� минирования микроспор, проявляющийся в большем числе мелких пыльцевых зерен, содержащих крахмал. Результаты измерения пыльцевых зе� рен, приведенные в табл. 2, показывают, что у кипариса аризонского в предгорном Крыму среднее значение диаметра пыль� цевого зерна с несброшенной экзиной в среднем составляет 29,4 мкм с колебанием в образцах пыльцы отдельного дерева от 28,0 до 30,6 мкм. Абсолютные значения этого показателя для вида в данном районе куль� туры находятся в пределах 15,2—43,0 мкм. Средние значения диаметра пыльцевого зерна у этого вида на ЮБК заметно меньше и составляют 27,0 мкм в целом по группе, а для отдельных деревьев от 25,5 до 28,8 мкм. Поскольку диаметр пыльцевых зерен измеряли без предварительного намачи� вания пыльцы в физиологическом раство� ре, среди измеренных пыльцевых зерен имелись как нормально развитые, состав� ляющие большинство, так и аномальные пыльцевые зерна, не способные сбрасы� вать экзину. Как видно из данных табл. 3, в большинстве изученных образцов пыльце� вые зерна, не способные сбрасывать экзи� ну и не содержащие крахмальные зерна, отличаются меньшим средним значением диаметра пыльцевого зерна и только в пыльце дерева № 10 они характеризуются большим средним значением этого показа� теля. Во всех образцах не сбрасывающие эк� зину пыльцевые зерна, содержащие крах� мал, имеют меньшие абсолютные и средние размеры. Это особенно четко прослежива� ется на графиках распределения пыльце� вых зерен как в пределах генеральной вы� борки пыльцы конкретного дерева, так и в выборке пыльцевых зерен, не способных сбрасывать экзину (см. рисунок). При этом следует отметить значительное индивиду� альное различие деревьев по картине расп� ределения аномальных пыльцевых зерен. Если у дерева № 1 распределение пыльце� вых зерен, не способных сбрасывать экзину и содержащих крахмал, незначительно от� личается от распределения в пределах ге� неральной совокупности, то в пыльце де� ревьев № 6 и № 10 оно значительно смеще� но влево от основной массы пыльцевых зе� рен генеральных совокупностей. Данные о минимальных и максималь� ных значениях диаметра пыльцевых зерен с экзиной в генеральной выборке отдель� ного дерева (см. табл. 2) и в группе пыльце� вых зерен, не способных сбрасывать экзи� ну (см. табл. 3), а также картина распреде� ления пыльцевых зерен в пределах этих выборок, приведенная на рисунке, свиде� тельствуют, что пыльцевые зерна с мини� мальными и максимальными размерами должны рассматриваться как аномальные. Значения отклонений в большую и мень� шую сторону в определенной мере характе� 44 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ВВ..ЕЕ.. ССеевваассттььяянноовв,, ГГ..СС.. ЗЗааххааррееннккоо ризуют спектр аномалий пыльцы конкрет� ного дерева. Это особенно четко показано на графике распределения пыльцевых зерен дерева № 10 по величине их диаметра. Сравнительный анализ результатов из� мерения диаметра пыльцевого зерна с эк� зиной и после сбрасывания экзины выявил увеличение эндогенной и индивидуальной изменчивости деревьев рассматриваемого вида по данному показателю (см. табл. 2). При этом присутствие более мелких ано� мальных пыльцевых зерен в выборке, ха� рактеризующей пыльцу конкретного де� рева, хотя и влияет на среднее значение диаметра пыльцевого зерна для выборки, но не может существенно изменить ранго� вого положения дерева в изучаемой груп� пе. Коэффициент корреляции между сред� ними значениями диаметра пыльцевого зерна до и после сбрасывания экзины сос� тавляет 0,93. Пыльцевые зерна с минимальными и максимальными размерами до момента сбрасывания экзины различаются по объе� му у отдельных деревьев в 3,2—17 раз (табл. 4), а изменчивость этого признака находится на среднем (С # 20%) или повы� шенном (21% # С $ 31%) уровне по шкале С.А. Мамаева [7]. И только в одном случае из десяти (дерево № 10) она характеризу� ется очень высоким уровнем (С $ 40%). Та� кие большие различия связаны с тем, что выборки из генеральных совокупностей пыльцы отдельного дерева включают как нормально развитые, так и мелкие ано� мальные зерна, количество которых в от� дельных образцах составляет более 8% (табл. 1, дерево № 10; рис., деревья № 6 и № 10). По этой причине данные об объеме пыльцевых зерен с экзиной не вполне адекватно характеризуют нормально раз� витые пыльцевые зерна и не могут рас� сматриваться в качестве объективных по� казателей. Иная картина изменчивости наблюдается в изученных образцах после сбрасывания экзины (см. табл. 4). Изменчивость объе� ма нормальных в морфофизиологическом отношении пыльцевых зерен, сбросивших экзину, резко возрастает и в пределах об� разца отдельного дерева характеризуется уровнем изменчивости от повышенного (21% # С $ 31%) до очень высокого (С $ 40%). Пыльцевые зерна с разбухшей интиной в 45ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ЦЦииттооммооррффооллооггииччеессккааяя ххааррааккттееррииссттииккаа ппыыллььццыы ккииппааррииссаа ааррииззооннссккооггоо...... Таблица 4. Объем пыльцевых зерен у деревьев кипариса аризонского в г. Симферополь (2000 г.) № д е р е в а Пыльцевые зерна с экзиной Пыльцевые зерна, сбросившие экзину М ± m, мкм3 С, % Mmin, мкм3 Mmax, мкм3 Mmax Mmin М ± m, мкм3 С, % Mmin, мкм3 Mmax, мкм3 Mmax Mmin 1 2512,54 ± 53,97 23,5 1025,72 4123,78 4,0 57 321,8 ± 2951,98 25,7 28 576,99 81 142,80 2,8 2 2291,86 ± 56,01 26,8 643,03 4158,92 6,5 25 438,1 ± 2328,52 45,8 10 563,62 56 564,17 5,4 3 2719,89 ± 56,65 22,8 1536,29 5910,45 3,8 38 134,3 ± 3774,17 49,5 8429,57 76 631,28 9,1 4 2694,28 ± 54,15 22,0 1248,00 5023,37 4,0 20 059,5 ± 2338,55 58,3 6700,63 69 259,06 10,3 5 2437,12 ± 36,91 16,6 1039,65 3399,82 3,3 9496,0 ± 373,66 19,7 6847,00 13 411,47 2,0 6 2295,23 ± 47,20 22,5 329,23 3652,33 11,1 11 977,1 ± 583,99 24,4 6945,75 18 672,82 2,7 7 2434,61 ± 51,10 23,0 1155,60 3684,75 3,2 16 153,1 ± 1752,30 54,2 5144,25 32 294,26 6,3 8 2515,51 ± 62,36 27,2 998,25 7453,78 7,5 11 660,3 ± 1143,55 49,0 4265,56 27 445,78 6,4 9 2424,35 ± 49,30 22,3 1201,21 3951,02 3,3 17 282,8 ± 1068,55 30,9 9733,41 29 738,87 3,1 10 2308,52±124,62 59,1 369,78 6274,07 17,0 13 786,7 ± 1773,62 64,3 5476,04 48 542,03 8,9 11 2367,66 ± 44,18 20,4 1345,21 3556,22 2,6 10 403,6 ± 624,80 30,0 5063,45 16 288,23 3,2 12 2238,10± 48,79 23,9 1111,16 4123,78 3,7 19 933,8 ± 1356,84 34,0 7453,78 34 412,03 4,6 образцах отдельных деревьев различаются по объему в 2—10 раз, а среднестатисти� ческие значения этого показателя отдель� ных деревьев кипариса аризонского нахо� дятся в пределах от (6496,0 ± 373,66) до (57 321,8 ± 2951,98) мкм3. Отдельные де� ревья по среднему объему пыльцевого зер� на с разбухшей интиной различаются поч� ти в 9 раз, в то время как по объему пыль� цевого зерна с экзиной такое различие не превышает 1,2 раза. Об индивидуальных различиях деревьев кипариса аризонского по размерам пыльцевых зерен как с экзи� ной, так и после сбрасывания экзины и раз� бухания пектинового слоя интины свиде� тельствуют данные однофакторного диспер� сионного анализа. В первом случае Fфакт.= = 8,82 при Fкрит. = 1,79, во втором — эти зна� чения соответственно составляют Fфакт. = = 50,23 при Fкрит. = 1,82. Известно, что у видов с пыльцой так� соидного типа внешний пектиновый слой интины рассматривается не только в каче� стве механизма сбрасывания экзины, но и как депо для запасания биологически ак� тивных веществ опылительной капли, не� обходимых для нормального развития мужского гаметофита [5, 6, 12]. В этой связи особый интерес представляют данные об изменчивости объема нормально развитых жизнеспособных пыльцевых зерен после сбрасывания экзины. Как показывают результаты сравнения пыльцевых зерен до и после сбрасывания экзины, резко выраженная дифференциа� ция пыльцевых зерен как разных деревьев кипариса аризонского, так и отдельных пыльцевых зерен в пределах образца, свя� зана с разной степенью развития (мощно� стью) наружного пектинового слоя интины. При близости объемов, занимаемых ци� топлазмой и ядром микроспоры, пыльце� вые зерна с более мощным наружным сло� ем интины способны поглощать и накапли� вать в разбухающем слое больше биологи� чески активных и трофических веществ опылительной капли [19]. Очевидно, что пыльцевые зерна с более развитым пекти� новым слоем интины получают видимые конкурентные преимущества перед пыль� цевыми зернами с менее развитым выше� названным слоем. Выявленные различия между отдельными деревьями по мощнос� ти развития пектинового слоя интины в продуцируемой ими пыльце позволяют го� ворить о неравноценности деревьев как мужских особей в системе репродуктив� ных связей в интродукционных популяци� ях. Деревья, продуцирующие пыльцу с бо� лее мощным пектиновым слоем интины, имеют явные преимущества в половом процессе. Обнаруженная разнокачественность пыль� цевых зерен по мощности развития наруж� ного слоя интины в образцах пыльцы всех изученных деревьев, вероятно, указывает на разную возможность пыльцевых зерен участвовать в половом процессе. Ранее на� ми было показано, что фенотип материн� ского дерева, опосредованный через физи� олого�биохимическую среду микроспоран� гия, выступает в качестве селективного фактора по отношению к развивающимся микроспорам и направлен на элиминацию части мужской половой продукции и фор� мирование коадаптированной генетичес� кой структуры формирующейся интродук� ционной популяции. Элиминация части мужской половой продукции является важным механизмом естественного отбора, направленного на повышение адаптивных возможностей семенного потомства расте� ний [3]. Таким образом, результаты цитоморфо� логического изучения показывают, что в предгорном Крыму и на ЮБК у кипариса аризонского образуется нормальная в мор� фофизиологическом отношении пыльца с жизнеспособностью от 67,4 до 99,2%. Сред� ний диаметр пыльцевого зерна определяет� 46 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ВВ..ЕЕ.. ССеевваассттььяянноовв,, ГГ..СС.. ЗЗааххааррееннккоо ся индивидуальными особенностями дере� ва. Он может рассматриваться как статис� тический признак и использоваться для фенотипической оценки конкретной интро� дукционной популяции. Полученные данные об эндогенной и ин� дивидуальной разнокачественности пыль� цевых зерен по степени развития пектино� вого слоя интины, одновременно являюще� гося механизмом сбрасывания экзины и де� по биологически активных и трофических веществ опылительной капли, свидетель� ствуют о весьма сложной системе половой структуры репродуктивных совокупностей (интродукционных популяций) и естест� венного отбора в мужском половом потом� стве у кипариса аризонского. Это требует постановки специальных исследований би� ологической роли феномена разнокачест� венности пыльцы по строению оболочки пыльцевого зерна как на индивидуальном, так и на эндогенном уровнях у видов рода кипарис. 1. Григорьев А.Г. Массовый посев семян и ин� дивидуальный отбор морозостойких форм при интродукции // Бюл. ГБС АН СССР. — 1965. — Вып. 57. — С. 18—21. 2. Захаренко Г.С. Особенности развития пыльцы секвойи вечнозеленой // Тр. Никит. ботан. сада. — 1984. — Т. 92. — С. 84—91. 3. Захаренко Г.С. Популяційно�біологічні ас� пекти інтродукції видів роду Cupressus L. // Вісн. Київ. ун�ту. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. — 1999. — Вип. 1. — С. 66—67. 4. Захаренко Г.С. Микроэволюционные ас� пекты изучения качества пыльцы Cupressus sem� pervirens L. в культуре на юге СНГ // Бюл. Никит. ботан. сада. — 2001. — Вып. 82. — С. 46—52. 5. Захаренко Г.С., Захаренко А.Н., Севастья� нов В.Е. Особенности механизма опыления и воз� можности гибридизации у таксодиевых и кипари� совых // Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития. — М.: Изд�во МСХА, 2003. — С. 109—111. 6. Захаренко Г.С., Ругузов И.А. Особенности развития мужского гаметофита у Таксодиевых, Кипарисовых и Тисовых // Материалы Всесоюз. совещ. "Цитолого�эмбриологические и генетико� биологические основы опыления и оплодотворения растений". — К.: Наук. думка, 1982. — С. 222—225. 7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой из� менчивости древесных растений (на примере се� мейства Pinaceae на Урале). — М.: Наука, 1973. — 284 с. 8. Матвеева Н.П., Ермаков И.П. Физиология развития мужского гаметофита покрытосеменных растений (современные направления исследова� ний) // Журн. общ. биол. — 1999. — Вып. 60, № 3. — С. 277—294. 9. Мауринь А.М. Семеношение древесных эк� зотов в Латвийской ССР. — Рига: Звайгзне,1967. — 208 с. 10. Некрасов В.И. Основы семеноведения дре� весных растений при интродукции. — М.: Наука, 1973. — 279 с. 11. Нестерович Н.Д. Плодоношение интроду� цированных древесных растений в БССР. — Минск: Изд�во АН БССР, 1955. — 382 с. 12. Ругузов И.А., Захаренко Г.С., Склон� ная Л.У. Образование каллуса в культуре клеток гаметофитной генерации некоторых хвойных // Тез. докл. III Всесоюз. конф. "Культура клеток рас� тений" (г. Абовян, 21—25 мая 1979 г.). — Абовян, 1979. — С. 163—164. 13. Тимофеев�Рессовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. — М.: На� ука, 1973. — 278 с. 14. Шевченко С.В. Репродуктивная биология ряда ценных субтропических плодовых и декора� тивных растений Крыма: Автореф. дис. … д�ра би� ол. наук: 03.00.05 / Никитский ботан. сад — Нацио� нальный науч. центр. — Ялта, 2001. — 33 с. 15. Jiang Shu, Huang Jinsheng, Jiang Li. Изуче� ние ультраструктуры развития оболочки пыльце� вого зерна у Cunninghamia lanceolata // J. Naning Forest. Univ. — 1991. — 5, N 4. — P. 25—30. 16. Kurmann M.H. Pollen wall formation in Abies concolor and a discussion on wall layer homologies // Can. J. Bot. — 1989. — 67, N 8. — P. 2489—2504. 17. Kurmann M.H. Exine formation in Cunning� hamia lanceolata (Taxodiacea) // Rev. Palaebot. and Palynol. — 1990. — 64, N 1�4. — P. 175—179. 18. Muller�Stoll R.W. Zitomorphologische studi� en am Pollen von Taxus baccata L. und anderen Koniferen // Planta. — 1948. — 35, H. 5/6. — S. 601—641. 19. Ziegler H. Uber die Zusammensetzung des "Bestaubungstropfens" und den Mechanismus sienes Sekretion // Planta. — 1959. — 52. — S. 587—599. Рекомендовали к печати Н.П. Ситнянская, П.Е. Булах 47ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ЦЦииттооммооррффооллооггииччеессккааяя ххааррааккттееррииссттииккаа ппыыллььццыы ккииппааррииссаа ааррииззооннссккооггоо...... В.Є. Севаст`янов 1, Г.С. Захаренко 2 1 Кримський агротехнологічний університет — Південна філія НАУ, Україна, АР Крим, м. Сімферополь 2 Нікітський ботанічний сад — Національний науковий центр УААН, Україна, АР Крим, м. Ялта ЦИТОМОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЛКУ КИПАРИСА АРИЗОНСЬКОГО (CUPRESSUS ARIZONICA GREENE) У КРИМУ Викладено результати цитоморфологічного вив� чення пилку Cupressus arizonica Greene в умовах інтродукції в Криму. Встановлено, що на Південно� му березі й у передгірному Криму в даного виду формується пилок із середньою життєздатністю понад 80%. Виявлено індивідуальну та ендогенну мінливість пилкових зерен за розміром, поширен� ням аномалій, ступенем розвитку пектинового ша� ру інтини. Висловлено припущення, що дерева, які продукують пилок з більш розвиненим пектиновим шаром інтини, мають явні переваги у статевому процесі. V.E. Sevastjanov, G.S. Zakharenko 1 Crimean Agrotechnical University — The Southern filial of National Agrarian University, Ukraine, Simferopol 2 Nikita Botanical Garden — National Scientific Center of Ukrainian Academy of Sciences, Ukraine, Yalta CYTOMORPHOLOGICAL CHARACTERISTIC OF POLLEN OF ARIZONA CYPRESS (CUPRESSUS ARIZONICA GREENE) IN THE CRIMEA Results of cytomorphological study of Cupressus arizonica Greene pollen grains by introduction in the Crimea are given. It is established that in the South Cost and in the foothill Crimea pollen of this species with average vitality more than 80 % is formed. It is found individual and endogenic vari� ability of pollen grains on the dimension, presence of anomalies, degrees of development of an intine pectic layer. It is come out with the assumption, that the trees producing pollen with more developed pectic layer of the intine, have clear advantages in sexual process. 48 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2007, № 2 ВВ..ЕЕ.. ССеевваассттььяянноовв,, ГГ..СС.. ЗЗааххааррееннккоо
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-803
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:45:52Z
publishDate	2007
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/f1/e06bd49f4bc89a9a43db1478564182f1.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-8032019-12-26T12:49:01Z Cytomorphological characteristic of pollen of arizona cypress (Cupressus arizonica Greene) in the Crimea Цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (Cupressus arizonica Greene) у Криму Sevastjanov, V.E. Zakharenko, G.S. Results of cytomorphological study of Cupressus arizonica Greene pollen grains by introduction in the Crimea are given. It is established that in the South Cost and in the foothill Crimea pollen of this species with average vitality more than 80 % is formed. It is found individual and endogenic variability of pollen grains on the dimension, presence of anomalies, degrees of development of an intine pectic layer. It is come out with the assumption, that the trees producing pollen with more developed pectic layer of the intine, have clear advantages in sexual process. Викладено результати цитоморфологічного вивчення пилку Cupressus arizonica Greene в умовах інтродукції в Криму. Встановлено, що на Південному березі й у передгірному Криму в даного виду формується пилок із середньою життєздатністю понад 80%. Виявлено індивідуальну та ендогенну мінливість пилкових зерен за розміром, поширенням аномалій, ступенем розвитку пектинового шару інтини. Висловлено припущення, що дерева, які продукують пилок з більш розвиненим пектиновим шаром інтини, мають явні переваги у статевому процесі. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2007-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/803 10.5281/zenodo.2565419 Plant Introduction; Vol 34 (2007); 39-48 Інтродукція Рослин; Том 34 (2007); 39-48 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377809 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/803/769 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Sevastjanov, V.E. Zakharenko, G.S. Цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (Cupressus arizonica Greene) у Криму
title	Цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (Cupressus arizonica Greene) у Криму
title_alt	Cytomorphological characteristic of pollen of arizona cypress (Cupressus arizonica Greene) in the Crimea
title_full	Цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (Cupressus arizonica Greene) у Криму
title_fullStr	Цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (Cupressus arizonica Greene) у Криму
title_full_unstemmed	Цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (Cupressus arizonica Greene) у Криму
title_short	Цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (Cupressus arizonica Greene) у Криму
title_sort	цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (cupressus arizonica greene) у криму
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/803
work_keys_str_mv	AT sevastjanovve cytomorphologicalcharacteristicofpollenofarizonacypresscupressusarizonicagreeneinthecrimea AT zakharenkogs cytomorphologicalcharacteristicofpollenofarizonacypresscupressusarizonicagreeneinthecrimea AT sevastjanovve citomorfologíčnaharakteristikapilkukiparisaarizonsʹkogocupressusarizonicagreeneukrimu AT zakharenkogs citomorfologíčnaharakteristikapilkukiparisaarizonsʹkogocupressusarizonicagreeneukrimu

Цитоморфологічна характеристика пилку кипариса аризонського (Cupressus arizonica Greene) у Криму

Institution

Similar Items