Екологічна роль алелопатичної післядії рослин у природних та культурних фітоценозах
Information about the forms of plant postaction is set out. Definition of the concept "plant postaction" is indicated. The ecological role of allelopathic plant postaction in phytocenosis is considered.
Збережено в:
| Дата: | 2006 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2006
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/838 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860124140169592832 |
|---|---|
| author | Moroz, P.A. Derevyanko, V.A. |
| author_facet | Moroz, P.A. Derevyanko, V.A. |
| author_sort | Moroz, P.A. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-12-26T19:21:08Z |
| description | Information about the forms of plant postaction is set out. Definition of the concept "plant postaction" is indicated. The ecological role of allelopathic plant postaction in phytocenosis is considered. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2566566 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:46:12Z |
| format | Article |
| fulltext |
40 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
УДК 581.524.1
П.А. МОРОЗ, В.А. ДЕРЕВЯНКО
Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины
Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОГО
ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ
И КУЛЬТУРНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
Изложены сведения о формах последействия растений. Приведена дефиниция понятия "последействие растений".
Рассмотрена экологическая роль аллелопатического последействия растений в фитоценозах.
При изучении аллелопатических явлений
в фитоценозах исследователи обращали
внимание в основном на взаимодействие
растений при совместном произрастании.
Последействие, которое наблюдается после
корчевания старых плодовых насаждений,
вырубки деревьев лесообразующих пород
или удаления с поля основной фитомассы
при уборке урожая, изучено недостаточно.
Существующие классификации взаимоот*
ношений растений [17, 18, 22, 28, 37] рас*
сматривают только их взаимодействия и не
предусматривают возможность последей*
ствия. А.П. Шенников [41] обращал внима*
ние на то, что влияние одного вида растений
на другие может принимать характер пос*
ледействия и рекомендовал учитывать это
явление при разработке плодосмена и сево*
оборотов. Однако теоретические аспекты
последействия растений рассматриваются
нами впервые.
Последействие, как и взаимодействие,
является составной частью взаимоотноше*
ний растений в сообществах. Существенное
отличие между этими двумя типами взаи*
моотношений заключается в том, что при
взаимодействии возможно различное дву*
стороннее влияние видов А и Б (А Б, нап*
ример, + –, + + или – –), а при последей*
ствии — только одностороннее, то есть
предшествующая культура А влияет на
последующую Б (А Б), обратное действие
невозможно. Реакция последующей куль*
туры на последействие предшествующей
может быть положительной (+), отрица*
тельной (–) или нейтральной (0).
Последействие растений — это резуль*
тат глубокого и разностороннего преобразо*
вания условий среды (главным образом
эдафических и биотических) предшеству*
ющими растениями. Понимание сущности
изменений среды, происходящих в процес*
се жизнедеятельности предшественников и
влияющих на рост последующих культур,
позволило нам впервые сформулировать
дефиницию понятия "последействие" и
предложить схему последействия растений
в культурфитоценозах. Последействие —
это комплекс межвидовых и внутривидо*
вых универсальных средообразующих вли*
яний предшественников на последующие
растения в фитоценозах. Особенность пос*
ледействия заключается в том, что оно про*
является после удаления или отмирания
растения, которое изменило среду. Наша
схема учитывает 8 форм последействия
растений (рис. 1).
1. Физическое последействие — измене*
ние структуры, плотности, скважности,
влагоемкости и водопроницаемости почв.
Очень хорошо оструктуривают почву мно*
голетние травы, образующие мощную и
разветвленную корневую систему [15, 23].
Водные вытяжки из листьев и корней дуба
(1:200) уменьшают водопроницаемость чер*© П.А. МОРОЗ, В.А. ДЕРЕВЯНКО, 2006
41ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
ЭЭккооллооггииччеессккааяя рроолльь ааллллееллооппааттииччеессккооггоо ппооссллееддееййссттввиияя рраассттеенниийй вв еессттеессттввеенннныыхх ии ккууллььттууррнныыхх......
нозема оподзоленного, а водорастворимые
вещества ясеня — повышают ее [1].
2. Физико9химическое последействие —
изменение реакции почвенного раствора,
содержания поглощенных катионов и под*
вижного алюминия, емкости поглощения.
Продукты разложения подстилки, метабо*
литы грибов и вещества, вымываемые осад*
ками из листьев и коры, обусловливают
кислотность почвы под деревьями ели и
сосны. Сумма поглощенных оснований в
почве под березой почти в два раза выше,
чем под сосной [14, 32, 38].
3. Химическое последействие — измене*
ние валового химического состава почвы
путем перемещения минеральных элемен*
тов из породы в верхние горизонты почвы.
Биогенная аккумуляция зольных элемен*
тов в почве происходит вследствие отмира*
ния корней, разложения подстилки и вы*
мывания осадками минеральных веществ
из крон деревьев. Разные породы отлича*
ются по зольности и накоплению отдельных
элементов [14, 35, 42].
4. Трофическое последействие — влия*
ние растений на содержание в почве гуму*
са, азота, подвижных форм калия, фосфора
и других элементов. Например, азот в почве
накапливают бобовые растения, виды се*
мейств березовые и лоховые [3, 32] и даже
сосна (36 кг/га в год), что чрезвычайно важ*
но на бедных почвах [29].
5. Аллелопатическое последействие —
влияние колинов предшествующих расте*
ний, которые могут ингибировать или сти*
мулировать рост последующих культур [9,
26, 27]. Почвоутомление — это комплексная
форма последействия растений, однако, ос*
новной причиной почвоутомления является
аллелопатический фактор.
6. Биотическое последействие — накоп*
ление в почве вредителей и возбудителей
болезней, размножение сорняков, особенно
при бессменном выращивании сельскохо*
зяйственных культур [3, 10, 21].
7. Санационное последействие — способ*
ность растений уменьшать количество сор*
няков, очищать почву от возбудителей кор*
невых гнилей, фитопатогенных грибов, не*
матод [4, 19, 20, 31]. Например, бобы бархат*
ные (Mucuna pruriens var. utilis), выращива*
емые в качестве зернобобовой и сидераль*
ной культуры, очищают поля от сорняков.
8. Телеономическое последействие —
сигнальное, сугубо информационное [9, 43],
обеспечиваемое, например, содержанием в
почве (в очень малом количестве) некото*
рых органических веществ, свойственных
предшествующему виду.
Растения в ценозе испытывают после*
действие предшествующих видов, а также
подвергаются взаимному влиянию при сов*
местном произрастании посредством коли*
нов, действие которых отличается видоспе*
Рис. 1. Схема последействия растений в культур*
фитоценозах [27]
42 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
ПП..АА.. ММоорроозз,, ВВ..АА.. ДДееррееввяяннккоо
цифичностью. Следует подчеркнуть, что
специфичность аллелопатического влия*
ния проявляется не только на видовом [27],
но и на сортовом уровне [11, 12, 36].
В течение всей жизни плодовых деревь*
ев в почву под ними поступают аллелопати*
чески активные вещества (колины), источ*
ником которых являются выделения живых
корней и вегетирующих листьев, корни, от*
мирающие в процессе самоизреживания
корневой системы, и опад. После корчева*
ния старых насаждений в почве происходит
разложение большой массы корневых ос*
татков. Корневая система — основной ис*
точник накопления колинов в почвенной
среде садового биогеоценоза [27].
В результате аккумуляции продуктов
жизнедеятельности плодовых растений в
корнеобитаемом слое возникает эффект ал*
лелопатического последействия, который
обеспечивается поглотительной способно*
стью почвы; если бы почва не поглощала и
не задерживала колины, они вымывались
бы в глубоколежащие горизонты и тогда
проявление аллелопатии в почвенной среде
было бы значительно ослаблено или даже
полностью исключено. Следует подчерк*
нуть, что при последействии (в отличие от
взаимодействия совместно произрастаю*
щих растений) аллелопатия проявляется в
"чистом" виде, так как исключаются пря*
мой контакт растений предшествующей и
последующей культуры, конкуренция за
свет, влагу и питательные вещества.
Почва является ключевым компонентом
наземных экосистем. В ней происходят
многие процессы, имеющие решающее зна*
чение для нормального функционирования
биогеоценозов; через почвенную среду осу*
ществляется последействие растений. Од*
нако свойства почвы зависят от влияния ав*
тотрофных растений, в садовом биогеоце*
нозе, как и в лесном [14], они формируются
эдификаторами. Т.А. Работнов [33] подчер*
кивал, что каждый фитоценоз имеет свою,
особую почву. В.В. Докучаев [13] еще в кон*
це XIX века писал: "Есть даже полное осно*
вание надеяться, что в ближайшем буду*
щем мы сумеем легко отличить между со*
бой не только степные и лесные почвы, но и
земли березовые, липовые, дубовые, буко*
вые и пр. и пр.". Сегодня можно утверждать,
что отличия между почвами в одинаковых
климатических условиях формируются
продуктами жизнедеятельности растений,
в частности, веществами вторичного проис*
хождения.
Высказанные В.В. Докучаевым и Т.А. Ра*
ботновым положения как нельзя лучше от*
ражают влияние на почву монокультур, в
том числе и плодовых садов. Своеобразие
почв в садовых биогеоценозах создается
приемущественно экзометаболитами и орга*
ническими веществами мортмассы. Так, ха*
рактерной особенностью яблоневых почв яв*
ляется содержание флоризина, флоретина и
его дериватов [6]; персиковых почв — доми*
нирующего компонента фенольной природы,
относящегося к конденсированным танни*
нам [5]. Таким образом, одним из факторов,
определяющих ценогенетические свойства
садовой почвы, являются аллелопатически
активные вещества фенольной природы.
Вследствие аккумуляции в корнеобитае*
мом слое почвы продуктов жизнедеятель*
ности плодовых деревьев и их консортов
возникает аллелопатический режим (рис. 2).
Представления о формировании в среде фи*
тоценоза аллелопатического режима впер*
вые были сформулированы Н.М. Матвеевым
[24]. Согласно его определению, аллелопати*
ческий режим — это сложный, динамичный
комплекс аллелопатически активных ве*
ществ, формирующийся в среде фитоцено*
за в результате накопления и видоизмене*
ния выделений обитающих в сообществе
растений и их гетеротрофных консортов.
Мы считаем, что более правильно (осо*
бенно при последействии) говорить об алле*
лопатическом режиме почвы, который воз*
никает вследствие аккумуляции в корне*
обитаемом слое прижизненных выделений
и органических веществ, освобождающих*
ся при разложении мортмассы. По данным
43ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
ЭЭккооллооггииччеессккааяя рроолльь ааллллееллооппааттииччеессккооггоо ппооссллееддееййссттввиияя рраассттеенниийй вв еессттеессттввеенннныыхх ии ккууллььттууррнныыхх......
А.М. Гродзинского [7], от 60 до 90% всех ко*
линов, приходящихся на единицу площади
фитоценоза, находится в почве, значитель*
но меньше их содержится в подстилке и в
воздухе. Аллелопатическое последействие
в культурфитоценозах обусловлено только
колинами почвы.
Корни молодого дерева, посаженного на
месте выкорчеванного старого, находятся в
почвенной среде, содержащей смесь разно*
образных продуктов жизнедеятельности
предшествующего растения. Влияние этих
продуктов на растения*акцепторы отличает*
ся избирательностью и специфичностью —
они наиболее вредны для деревьев того вида,
который их продуцирует, а растения других
видов в значительно меньшей мере подвер*
жены их отрицательному влиянию или ин*
дифферентны.
Необходимо подчеркнуть, что специфич*
ность и избирательность действия свой*
ственна не только колинам. Многие биологи*
чески активные вещества (в частности, гер*
бициды и антибиотики) неодинаково влия*
ют на различные организмы. С.А. Острейко
и Э.М. Дроздовский [30] отмечают, что ха*
рактер действия и степень активности фи*
зиологически активных веществ негормо*
нальной природы зависят от комплекса
факторов, в том числе и от вида растения.
Одни и те же вещества в зависимости от ви*
да растения могут оказывать либо стиму*
лирующее, либо ингибирующее влияние на
тот или иной процесс. Следовательно, ха*
рактер аллелопатического действия экзо*
генных фенольных соединений и других
органических веществ, поступающих в поч*
венную среду при разложении опада и кор*
ней, также не может быть одинаковым — он
изменяется в зависимости от вида*донора и
вида*акцептора.
Видовая специфичность действия коли*
нов — это общее и закономерное явление,
свойственное не только плодовым растени*
ям. Оно обусловлено тем, что каждый вид
отличается специфическим типом обмена
веществ. Не следует забывать и о специ*
фичности реакции видов на определенный
экологический фактор. Действие конкрет*
ного фактора характеризуется точками ми*
нимума, оптимума и максимума. Разные
виды растений неодинаково реагируют на
одну и ту же дозу экологического фактора,
например, на освещенность, концентрацию
солей в почвенном растворе или его кислот*
ность и различаются по значению оптиму*
ма и диапазону толерантности. Так, есть
виды, для которых оптимальна только оп*
ределенная освещенность местообитания
(крайне тенелюбивые или очень светолюби*
вые растения — стенофоты); известны так*
же эврифоты, которые хорошо растут и при
полной освещенности, и при значительном
затенении. Одни виды предпочитают почвы
с очень узкой амплитудой кислотности,
другие успешно осваивают субстраты с ши*
рокой амплитудой — от сильно кислой до
щелочной.
Аллелопатический фактор в этом отно*
шении не является исключением — раз*
личные виды имеют неодинаковую чувст*
вительность к нему и толерантность.
Рис. 2. Схема формирования аллелопатического
режима в садовых биогеоценозах [27]
44 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
ПП..АА.. ММоорроозз,, ВВ..АА.. ДДееррееввяяннккоо
Наиболее узкой амплитудой по отноше*
нию к аллелопатическому фактору и наи*
более низкой оптимальной величиной его
отличаются аутоинтолерантные виды. Пре*
вышение оптимального значения аллелопа*
тического фактора приводит к появлению
почвоутомления, которое усиливается по
мере приближения напряженности факто*
ра (то есть количественного и качественно*
го состава колинов) к точке максимума.
Экспериментальные данные об аллело*
патической активности опада и корней, пог*
лощении колинов почвой, влиянии корне*
вых остатков на рост сеянцев в почвенной
культуре, обнаружение в почве фенольных
и других органических веществ индивиду*
альной природы [26] — все это свидетель*
ствует, что средообразующее влияние пло*
довых и других видов в фитоценозах зак*
лючается не только в изменении светового,
температурного, водного режимов, условий
минерального питания, но и в создании ал*
лелопатического режима почвы, особенно
сильно влияющего на рост возделываемых
растений в условиях монокультуры.
В природных условиях аллелопатический
режим почвы под плодовыми растениями
способствует удалению потомства от мате*
ринского дерева, выработке различных спо*
собов распространения вида и завоевания
нового пространства, а в культуре этот фак*
тор препятствует росту плодовых насажде*
ний при повторном возделывании одного и
того же или близкородственных видов. Про*
дукты метаболизма предшествующих де*
ревьев вызывают уменьшение прироста по*
бегов, площади ассимиляционной поверх*
ности, длины и массы корневой системы.
Аутоинтолерантность плодовых расте*
ний обусловлена резко выраженной отри*
цательной реакцией на накопление в поч*
венной среде продуктов жизнедеятельнос*
ти особей своего вида. Это одна из особен*
ностей стратегии жизни видов плодовых
растений, которая помогает им выжить в
сообществах. По сравнению с другими дре*
весными породами (например, березой, гра*
бом или ясенем) семечковые и косточковые
плодовые растения продуцируют меньшее
количество семян, которые распространя*
ются птицами и некоторыми животными.
Если бы под материнским пологом выраста*
ли сеянцы из всех упавших в почву семян,
то они угнетали бы и самих себя и материн*
ское растение, что нанесло бы значитель*
ный ущерб виду. В данном случае внутри*
видовая конкуренция приносит пользу ви*
ду в целом.
Одним из механизмов аллелопатическо*
го последействия плодовых культур явля*
ется влияние колинов предшественника на
водный режим и минеральное питание де*
ревьев последующей породы. Такой вывод
позволяют сделать полученные нами экс*
периментальные данные о существенном
снижении водными вытяжками из корне*
вых остатков и растворами нативных фе*
нольных веществ (выделенных из листьев и
корней яблони) способности корней сеянцев
яблони поглощать воду, а также азот и не*
которые другие элементы минерального
питания (в том числе микроэлементы —
цинк и марганец). Особенно важное значе*
ние имеет цинк, который входит в состав
фермента карбонат*гидролазы, участвует в
метаболизме фитогормонов и регуляторов
роста фенольной природы. При недостатке
цинка увеличивается содержание ингиби*
торов в растениях, у яблони накапливаются
флавоны и флавоноиды, появляется розе*
точность и мелколистность [39].
Влияние колинов на водный режим и ми*
неральное питание сеянцев яблони свиде*
тельствует о существовании аллелопати*
ческого механизма корневой конкуренции и
подтверждает мнение М.В. Колесниченко
[16], который рассматривал аллелопатию
как одно из активных средств конкуренции.
Аллелопатически активные вещества прямо
или косвенно участвуют в меж* и внутриви*
довой конкуренции растений. Предположе*
ния о том, что некоторые виды могут конку*
рировать с другими растениями с помощью
аллелопатических эффектов, содержатся в
45ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
ЭЭккооллооггииччеессккааяя рроолльь ааллллееллооппааттииччеессккооггоо ппооссллееддееййссттввиияя рраассттеенниийй вв еессттеессттввеенннныыхх ии ккууллььттууррнныыхх......
книге Дж. Харборна [40]. По мнению этого
автора, одно растение подавляет рост друго*
го путем отравления его своими токсинами.
Результаты наших исследований показали,
что роль аллелопатии в конкуренции нельзя
рассматривать столь упрощенно.
А.М. Гродзинский [9] предлагал подверг*
нуть ревизии понятие "конкуренция", ибо
оно лишено конкретного содержания и не
может быть полезным при изучении физи*
олого*биохимических основ взаимодейст*
вия растений в сообществах. Он подчерки*
вал, что механизмы конкуренции не изве*
стны, нельзя ее измерить и объективно оце*
нить роль конкуренции в формировании
ценоза; аллелопатия же имеет вполне опре*
деленное и четкое содержание, поддается
учету и измерению. Некоторые экологи вы*
сказывали такие же категорические и отри*
цательные суждения в отношении аллело*
патии, оказывая предпочтение конкурен*
ции. Мы считаем, что между аллелопатией
и конкуренцией существует тесная взаи*
мосвязь, например, если прорастание семян
и рост проростков какого*либо растения бы*
ли заторможены колинами, оно будет про*
игрывать в корневой конкуренции. Для про*
тивопоставления конкуренции и аллелопа*
тии нет оснований, необходимо изучать ал*
лелопатические механизмы конкуренции,
роль аллелопатии в формировании расти*
тельности и в автогенных сукцессиях.
В связи с автогенными сукцессиями сле*
дует рассматривать явление аутоинтолера*
нтности. Аутоинтолерантность расте9
ний — один из механизмов авторегуляции
фитоценозов, препятствующий установле*
нию господства отдельных видов, способ*
ствующий распространению видов и увели*
чению видового разнообразия сообществ.
Если бы у растений не было этого свойства,
то наиболее активные в аллелопатическом
отношении виды вытесняли бы менее ак*
тивные, которые меньше продуцируют и
меньше накапливают в почвенной среде
физиологически активных веществ. Поэто*
му видоспецифичность действия колинов и
аутоинтолерантность можно отнести к фак*
торам, обеспечивающим видовое разнооб*
разие фитоценозов. Посредством колинов
вид А может вытеснить виды Б, В или Г, од*
нако доминирование вида А во времени и
пространстве ограничивается его аутоинто*
лерантностью. Аккумуляция в почвенной
среде продуктов жизнедеятельности вида
А приводит к сверхтолерантной элимина*
ции его особей, следствием этого является
инвазия других видов. Положительный для
вида А фактор — его высокая аллелопати*
ческая активность — на определенном эта*
пе превращается в отрицательный (для
конкретной популяции) и способствует эн*
доэкогенезу. Следовательно, почвоутомле*
ние и угнетение молодых плодовых деревь*
ев при бессменном выращивании — это
проявление эндоэкогенеза.
Основной причиной возникновения эндо*
экогенетических сукцессий считают ухуд*
шение среды растениями одних видов, что
обеспечивает внедрение и разрастание дру*
гих видов. На это указывал Л.Г. Раменский
[34]: "С течением времени влияние расте*
ний, накапливаясь, аккумулируясь в среде,
делает ее все менее благоприятной для дан*
ного ценоза, что и ведет затем к смене пок*
рова — растения вступают в противоречие
с результатами своей жизнедеятельнос*
ти...". Автор обращал внимание на важную
роль мертвого покрова, жизнедеятельности
корней и корневых выделений в изменении
среды. По мнению Р. Уиттекера [45], одной
из причин сукцессии является аутотокси*
кация. Э. Райс [44] считает, что аллелопатия
является важным фактором, определяю*
щим сукцессию. Он объясняет быстрое ис*
чезновение пионерных сорняков (первая
стадия сукцессии на залежах) тем, что они
вырабатывают токсические вещества и са*
ми себя уничтожают. В.И. Василевич [2]
высказал предположение о том, что настоя*
щие эндоэкогенетические сукцессии могут
иметь место в том случае, когда в среде со*
общества накапливаются продукты его
жизнедеятельности. Результаты наших ис*
46 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
ПП..АА.. ММоорроозз,, ВВ..АА.. ДДееррееввяяннккоо
следований подтверждают мнения и пред*
положения зарубежных и отечественных
экологов. Мы вправе утверждать, что коли*
ны — это биотический экологический фак*
тор. Они играют важную роль в процессе
изменения растениями почвенной среды,
причем для особей того вида, который явля*
ется донором колинов, условия произраста*
ния ухудшаются. Такой подход позволяет
объяснить причину "самоотрицания", само*
вытеснения плодовых и других культур*
ных растений при повторном возделывании
их на одном и том же месте. Система "расте*
ние—почва" таким образом как бы протес*
тует против ограничения биотического раз*
нообразия и сукцессий. Однако это утверж*
дение нередко вызывает возражения, хотя
одна из моделей экологической сукцессии
предполагает улучшение эдафических ус*
ловий на каждой последующей стадии. Для
вновь появляющихся видов эти условия яв*
ляются более благоприятными, чем для тех,
которые уступают им место.
Действительно, кажется маловероят*
ным, чтобы в процессе естественного отбора
сохранились виды, выделяющие вредные
для своих особей вещества, создавая тем са*
мым благоприятные условия для внедрения
и роста конкурирующих видов. Скорее нао*
борот, растения (прежде всего эдификато*
ры сообществ) должны были бы приобрести
способность продуцировать и накапливать в
почве полезные метаболиты (обеспечива*
ющие самостимуляцию) и изменять корне*
обитаемую среду таким образом, чтобы не
допустить проникновения других видов.
Дело в том, что аллелопатическая актив*
ность растения обусловлена многочислен*
ными органическими соединениями (прежде
всего веществами вторичного происхожде*
ния), выполняющими различные функции.
К ним относятся: физиологически активные
вещества негормональной природы, регули*
рующие рост и развитие; химические сред*
ства привлечения полезных для растения
консортов или защиты от нападения вреди*
телей, поражения болезнями и поедания
фитофагами, а также индуцированные ан*
тибиотические вещества высших растений
(фитоалексины); стрессовые метаболиты,
образующиеся при высокой температуре,
недостаточном обеспечении водой и других
экстремальных условиях; различные вред*
ные продукты метаболизма, от которых рас*
тительный организм освобождается во избе*
жание самоотравления (например, в процес*
се листопада). Кроме этого, корни постоянно
выделяют органические соединения, повы*
шающие доступность минеральных элемен*
тов растению и являющиеся питательной
средой для микроорганизмов ризосферы.
Все вышеперечисленные вещества мы вы*
деляем в группу первичных колинов, проду*
цируемых автотрофным растением.
Рис. 3. Схема аллелопатического последействия в
культурфитоценозах [27]
47ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
ЭЭккооллооггииччеессккааяя рроолльь ааллллееллооппааттииччеессккооггоо ппооссллееддееййссттввиияя рраассттеенниийй вв еессттеессттввеенннныыхх ии ккууллььттууррнныыхх......
Прижизненные выделения (экзометабо*
литы) и мортмасса подвергаются воздей*
ствию сапротрофов (рис. 3), в результате
возникают вторичные колины, химическая
природа которых зависит от вида автотроф*
ного растения. Источниками вторичных ко*
линов могут быть также экскременты вре*
дителей (особенно листогрызущих) и коп*
ролиты дождевых червей. Первичные и
вторичные колины поступают в почвенную
среду в течение всей жизни автотрофного
растения и еще некоторое время после его
удаления или отмирания; они составляют
общий пул колинов детерминанта консор*
ции. Таким образом, автотрофное растение
и его консорты формируют аллелопатичес*
кий режим почвы, обусловленный сложным
видоспецифическим комплексом колинов,
который накапливается в корнеобитаемой
среде и оказывает определенное влияние
на последующую культуру. Реакция после*
дующей культуры на колины предшествен*
ника может быть положительной, отрица*
тельной или нейтральной. В зависимости от
этой реакции предшественники могут быть
разделены на ингибиторы, нейтральные и
активаторы. Однако такое деление не явля*
ется универсальным, а относится только к
конкретной последующей культуре.
Возникает вопрос, как оценить предшест*
венник. Идеальным контролем является мно*
голетний (или постоянный) чистый пар. Кроме
этого, целесообразно сравнивать последей*
ствие предшественников с теми параметрами
роста и продуктивности, которые наблюда*
ются при повторном (то есть бессменном) вы*
ращивании плодовой или другой сельскохо*
зяйственной культуры на одной и той же пло*
щади (например, яблоня после яблони, ябло*
ня после сливы, яблоня после винограда,
яблоня после люцерны четвертого года поль*
зования). Активаторами являются те пред*
шественники, после которых конкретная пос*
ледующая культура дает лучший результат,
чем при бессменном возделывании.
Дальнейшие исследования последей*
ствия растений, прежде всего аллелопати*
ческого (наименее изученного), представ*
ляют значительный практический и теоре*
тический интерес, так как деятельность че*
ловека по созданию культурфитоценозов
приводит к уменьшению биоразнообразия
и появлению непредвиденных механизмов
торможения биопродукционных процессов.
1. Баранецький Г.Г., Мороз П.А., Гут Р.Т. Но*
вый механизм химического взаимодействия расте*
ний // Тезисы Всесоюзного совещания по пробле*
мам агрофитоценологии и агробиоценологии. —
Ижевск, 1984. — С. 85—86.
2. Василевич В.И. Очерки теоретической фи*
тоценологии. — Л.: Наука, 1983. — 248 с.
3. Воробьев С.А., Буров Д.И., Туликов А.М.
Земледелие. — М.: Колос, 1977. — 480 с.
4. Горленко С.В. Фунгицидная активность
корневых выделений растений // Фитонциды. —
К.: Наук. думка, 1975. — С. 120—121.
5. Грахов В.П. Аллелопатическая функция
фенольных соединений персика: Автореф. дис. …
канд. биол. наук. — Киев, 1991. — 22 с.
6. Грикун И.М. Алелопатичні функції фе*
нольних сполук яблуні: Автореф. дис. … канд. биол.
наук. — Київ, 1993. — 19 с.
7. Гродзинский А.М. Проблема почвоутомле*
ния и аллелопатия // Физиолого*биохимические
основы взаимодействия растений в фитоценозах. —
1974. — Вып. 5. — С. 3—9.
8. Гродзинский А.М. О новой концепции алле*
лопатии //Химическое взаимодействие растений. —
К.: Наук. думка, 1981. — С. 3—18.
9. Гродзинский А.М. Аллелопатия растений и
почвоутомление. — К.: Наук. думка, 1991. — 432 с.
10. Гуща А.М., Самбір Л.Д. Вирощування ка*
пусти беззмінною культурою // Овочівництво і
баштанництво. — 1982. — № 27. — С. 53—56.
11. Деревянко В.А. Сорт крізь призму алелопа*
тичних параметрів // Інтродукція рослин. — 2003.
— № 4. — С. 129—133.
12. Деревянко В.А., Мазорчук Л.И. К вопросу
специфичности сорта с точки зрения водообмена и
аллелопатии // Круговорот аллелопатически ак*
тивных веществ в биогеоценозах. — К.: Наук. дум*
ка, 1992. — С. 36—46.
13. Докучаев В.В. Картография, генезис и
классификация почв: Избр. соч. — М.: Гос. изд*во
с.*х. лит*ры, 1949. — 446 с.
14. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. —
М.: Лесн. пром*сть, 1981. — 264 с.
48 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
ПП..АА.. ММоорроозз,, ВВ..АА.. ДДееррееввяяннккоо
15. Кауричев И.С., Александрова Л.Н., Гре9
чин И.П. и др. Почвоведение. — М.: Лесн. пром*сть,
1975. — 495 с.
16. Колесниченко М.В. Биохимические взаи*
мовлияния древесных растений. — М.: Лесн. пром*
сть, 1976. — 184 с.
17. Корчагин А.А. К вопросу о характере взаи*
моотношений растений в сообществе // Академику
В.Н.Сукачеву к 75*летию со дня рождения: Сбор*
ник работ по геоботанике, лесоведению, палеогеог*
рафии и флористике. — М.; Л.: Изд*во АН СССР,
1956. — С. 306—320.
18. Лавренко Е.М. Основные закономерности
растительных сообществ и пути их изучения //
Полевая геоботаника. — М.; Л.: Изд*во АН СССР,
1959. — Т.1. — С. 13—75.
19. Лошаков В.Г., Султанов М.М. Фитосани*
тарная роль пожнивного зеленого удобрения в спе*
циализированных зерновых севооборотах // За*
щита растений в условиях интенсивной химизации
сельского хозяйства. — 1982. — С. 54—57.
20. Маликова А.В. Роль предшественников яро*
вой пшеницы в подавлении развития Helmintospo*
rium sativum P.K. et B. в почве //Биологические на*
уки. — 1985. — № 5. — С. 76—79.
21. Мамедов Т.А. Биологическая регуляция
плодородия почв при выращивании овощных
культур в севообороте и бессменно // Материалы
5*й науч. конф. молодых ученых Казанского ин*та
биологии АН СССР. — Казань, 1986. — С. 158—160.
(Деп. в ВИНИТИ 21.04.86. № 2888 — В).
22. Марков М.В. Агрофитоценология. — Ка*
зань: Изд*во Казанского ун*та, 1972. — 269 с.
23. Маслов С.П., Халекова Н.И. Улучшение фи*
зических свойств почвы сада под воздействием
многолетнего залужения // Селекция, сортоизуче*
ние, репродукция, агротехника плодовых и ягод*
ных культур. — Тула, 1992. — С. 121—125.
24. Матвеев Н.М. Роль растительных выделе*
ний в формировании лесных сообществ в степной
зоне: Автореф. дис. … д*ра биол. наук. — Тарту,
1985. — 47 с.
25. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор эко*
логической среды. — Самара: Кн. изд*во, 1994. — 206 с.
26. Мороз П.А. Аллелопатия в плодовых са*
дах. — К.: Наук. думка, 1990. — 208 с.
27. Мороз П.А. Екологічні аспекти алелопатич*
ної післядії едифікаторів садових фітоценозів: Ав*
тореф. дис. … д*ра біол. наук. — Дніпропетровськ,
1995. — 50 с.
28. Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 2. —
376 с.
29. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная эко*
логия сосны. — М.: Наука, 1971. — 323 с.
30. Острейко С.А., Дроздовский Э.М. О поли*
функциональности регуляторов роста и развития
растений // Сельскохозяйственная биология. —
1981. — 16, № 5. — С. 702—711.
31. Плахотнюк В.Е. Влияние органического и
минерального удобрений на снижение поражен*
ности пшеницы корневой гнилью // Научно*техни*
ческий бюл. Сибирского НИИ химизации сельского
хозяйства. — 1974. — Вып. 12. — С. 51—55.
32. Погребняк П.С. Общее лесоводство. — М.:
Колос, 1968. — 440 с.
33. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изуче*
ния почвы как компонента биогеоценоза //Вестник
МГУ. Сер. Биология, почвоведение. — 1974. — № 3.
— С. 10—18.
34. Раменский Л.Г. Введение в комплексное поч*
венно*геоботаническое исследование земель. — М.:
Сельхозгиз, 1938. — 620 с.
35. Соловьев П.Е. Влияние лесных насажде*
ний на почвообразовательный процесс и плодоро*
дие степных почв. — М.: Изд*во МГУ, 1967. —
291с.
36. Степанова Л.П. Аллелопатические свойст*
ва азербайджанских сортов люцерны (Medicago
sativa L.): Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Киев,
1975. — 23 с.
37. Сукачев В.Н. О некоторых современных
проблемах изучения растительного покрова // Бо*
тан. журн. — 1956. — 41. — С. 476—486.
38. Сукачев В.Н., Дылис Н.В., Молчанов А.А. и
др. Основы лесной биогеоценологии. — М.: Наука,
1964. — 574 с.
39. Тарасов В.М. Недостаточность цинка и меди
в питании яблони //Почвенные условия, удобрение
и урожайность плодовых и ягодных культур. — К.:
Урожай, 1970. — С. 452—458.
40. Харборн Дж. Введение в экологическую би*
охимию. — М.: Мир, 1985. — 312 с.
41. Шенников А.П. Введение в геоботанику. —
Л.: Изд*во ЛГУ, 1964. — 447 с.
42. Шумаков В.С. Типы лесных культур и
плодородие почв. — М.: Гослесбумиздат, 1963. —
184 с.
43. Kasteven G.L., Ingpen R.R. Representation of
the structure of biotic systems // Austral. J. Sci. —
1966. — 29, N 4. — P. 97—102.
44. Rice E.L. Allelopathy. — New York Acad*
emic Press, 1984. — 422 p.
45. Whittaker R.H. The Biochemical ecology of
higher plants //Chemical ecology. — New York Aca*
demic Press, 1970. — P. 43—70.
Рекомендовал к печати
Г.Г. Баранецкий
49ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 4
ЭЭккооллооггииччеессккааяя рроолльь ааллллееллооппааттииччеессккооггоо ппооссллееддееййссттввиияя рраассттеенниийй вв еессттеессттввеенннныыхх ии ккууллььттууррнныыхх......
П.А. Мороз, В.А. Деревянко
Національний ботанічний сад
ім. М.М. Гришка НАН України,
Україна, м. Київ
ЕКОЛОГІЧНА РОЛЬ АЛЕЛОПАТИЧНОЇ
ПІСЛЯДІЇ РОСЛИН У ПРИРОДНИХ
ТА КУЛЬТУРНИХ ФІТОЦЕНОЗАХ
Викладено відомості про форми післядії рослин.
Наведено дефініцію поняття "післядія рослин".
Розглянуто екологічну роль алелопатичної післядії
рослин у фітоценозах.
P.A. Moroz, V.A. Derevyanko
M.M. Gryshko National Botanical Gardens,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
ECOLOGICAL ROLE OF ALLELOPATHIC PLANT
POSTACTION IN NATURAL AND CULTURAL
PHYTOCENOSIS
Information about the forms of plant postaction is set
out. Definition of the concept "plant postaction" is in*
dicated. The ecological role of allelopathic plant po*
staction in phytocenosis is considered.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-838 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:46:12Z |
| publishDate | 2006 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/fc/7af7bb9e3d8b857ba3ff081ac8a408fc.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-8382019-12-26T19:21:08Z Ecological role of allelopathic plant postaction in natural and cultural phytocenosis Екологічна роль алелопатичної післядії рослин у природних та культурних фітоценозах Moroz, P.A. Derevyanko, V.A. Information about the forms of plant postaction is set out. Definition of the concept "plant postaction" is indicated. The ecological role of allelopathic plant postaction in phytocenosis is considered. Викладено відомості про форми післядії рослин. Наведено дефініцію поняття “післядія рослин”. Розглянуто екологічну роль алелопатичної післядії рослин у фітоценозах. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2006-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/838 10.5281/zenodo.2566566 Plant Introduction; Vol 32 (2006); 40-49 Інтродукція Рослин; Том 32 (2006); 40-49 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377817 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/838/803 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Moroz, P.A. Derevyanko, V.A. Екологічна роль алелопатичної післядії рослин у природних та культурних фітоценозах |
| title | Екологічна роль алелопатичної післядії рослин у природних та культурних фітоценозах |
| title_alt | Ecological role of allelopathic plant postaction in natural and cultural phytocenosis |
| title_full | Екологічна роль алелопатичної післядії рослин у природних та культурних фітоценозах |
| title_fullStr | Екологічна роль алелопатичної післядії рослин у природних та культурних фітоценозах |
| title_full_unstemmed | Екологічна роль алелопатичної післядії рослин у природних та культурних фітоценозах |
| title_short | Екологічна роль алелопатичної післядії рослин у природних та культурних фітоценозах |
| title_sort | екологічна роль алелопатичної післядії рослин у природних та культурних фітоценозах |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/838 |
| work_keys_str_mv | AT morozpa ecologicalroleofallelopathicplantpostactioninnaturalandculturalphytocenosis AT derevyankova ecologicalroleofallelopathicplantpostactioninnaturalandculturalphytocenosis AT morozpa ekologíčnarolʹalelopatičnoípíslâdííroslinuprirodnihtakulʹturnihfítocenozah AT derevyankova ekologíčnarolʹalelopatičnoípíslâdííroslinuprirodnihtakulʹturnihfítocenozah |