Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освітлення та затінення

Objective – to determine the differences in the morphological parameters of stomata and the component composition of cuticular waxes of silver linden (Tilia tomentosa Moench) leaves under conditions of lighting and shading in the crown of a tree. Material and methods. The sun-adapted and shadeadapte...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2017
Hauptverfasser:	Lykholat, Yu.V., Khromykh, N.O., Alekseeva, A.A., Serga, O.I., Yakubenko, B.E., Grigoryuk, I.P.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2017
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/87
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860121061747589120
author	Lykholat, Yu.V. Khromykh, N.O. Alekseeva, A.A. Serga, O.I. Yakubenko, B.E. Grigoryuk, I.P.
author_facet	Lykholat, Yu.V. Khromykh, N.O. Alekseeva, A.A. Serga, O.I. Yakubenko, B.E. Grigoryuk, I.P.
author_sort	Lykholat, Yu.V.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2020-03-22T20:12:53Z
description	Objective – to determine the differences in the morphological parameters of stomata and the component composition of cuticular waxes of silver linden (Tilia tomentosa Moench) leaves under conditions of lighting and shading in the crown of a tree. Material and methods. The sun-adapted and shadeadapted fully developed leaves of silver linden were selected as the test objects in our study. The component composition of the cuticular waxes was investigated by gas chromatography method, and stomata size and quantity values were determined on the epidermal imprints of the abaxial side of leaves. Results. The adaptive changes in leaves of the alien invasive plant species silver linden were established under conditions of increasing light intensity and temperature and reducing air humidity. Conclusion. The leaf surface area, leaf weight per unit area, density of stomata, and the content of the long chain components of the cuticular waxes increase, the length and the width of stomata decrease under conditions of lighting.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2301104
first_indexed	2025-07-17T12:39:31Z
format	Article
fulltext	89ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 УДК 576.31:58.056:57.017.3 Ю.В. ЛИХОЛАТ 1, Н.О. ХРОМИХ 1, А.А. АЛЕКСЄЄВА 1, О.І. СЕРГА 2, Б.Є. ЯКУБЕНКО 2, І.П. ГРИГОРЮК 2 1 Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара Україна, 49050 м. Дніпро, проспект Гагаріна, 72 2 Національний університет біоресурсів і природокористування України Україна, 03041 м. Київ, вул. Героїв Оборони, 15 МОРФОЛОГІЧНІ ПОКАЗНИКИ ПРОДИХІВ І СКЛАД КУТИКУЛЯРНИХ ВОСКІВ ЛИСТКІВ ЛИПИ ПОВСТИСТОЇ (TILIA TOMENTOSA MOENCH) ЗА УМОВ ОСВІТЛЕННЯ ТА ЗАТІНЕННЯ Мета — визначити відмінності у морфологічних показниках продихів і складі кутикулярних восків листків липи пов- стистої (Tilia tomentosa Moench) в умовах освітлення та затінення. Матеріал та методи. Для дослідження відбирали оптимально розвинуті непошкоджені листки липи повстистої. Склад поверхневих восків вивчали методом капілярної газової хроматографії. Кількість і розмір замикальних клітин продихів визначали на відбитках епідермісу на абаксіальному боці листків рослин. Результати. Встановлено адаптивні зміни в листках липи повстистої в умовах збільшення інтенсивності освіт- лення і температури та зниження вологості повітря. Висновок. За умов освітлення збільшується площа листкової пластинки, маса одиниці площі листків, щільність продихів та вміст довголанцюгових компонентів у складі кутикулярних восків, а довжина і ширина продихів змен- шуються порівняно із затіненими листками. Ключові слова: Tilia tomentosa Moench, продихи, кутикулярні воски, абіотичні чинники, стійкість рослин, акліма- ція рослин. © Ю.В. ЛИХОЛАТ, Н.О. ХРОМИХ, А.А. АЛЕКСЄЄВА, О.І. СЕРГА, Б.Є. ЯКУБЕНКО, І.П. ГРИГОРЮК, 2017 Онтогенез і стійкість рослин до стресових чинників довкілля значною мірою визнача- ються кліматичними чинниками [19]. Посту- пові або інтенсивні флуктуації клімату можуть суттєво сповільнювати процеси росту та роз- витку і знижувати продуктивність рослин [6, 20]. Наявні та очікувані зміни клімату спри- чинюють збільшення тривалості та інтенсив- ності посухи і зменшення кількості атмо сфер- них опадів, що суттєво ускладнює виживання деревних рослин [11], особливо у посушливих регіонах. У степовій зоні України деревні види рос- лин потрапляють до групи ризику, оскільки перебувають в умовах екологічної невідповід- ності та чутливі до найменших кліматичних коливань [1]. Наведене вище робить актуальним систем- не вивчення адаптаційних можливостей ін- вазійних адвентивних деревних видів рослин для прогнозування складу рослинних угрупо- вань природних і штучно створених фітоце- нозів, які здатні до сталого розвитку в умовах посилення аридності клімату. Толерантність рослин до впливу стресових чинників середовища є результатом комплекс- них змін метаболічних процесів на різних рів- нях організації. Вони реалізуються завдяки наявності в рослин значної кількості термо- сенсорів і програмуванню біохімічних та фі- тогормональних реакцій, що забезпечує аклі- мацію до нетривалих коливань температури або адаптацію до її поступових змін [6]. Де- ревні рослини мають значний потенціал здат- ності до регулювання структури крони у від- повідь на існування вздовж неї чіткого верти- кального градієнта інтенсивності світла. Лист- ки деревних рослин успішно адаптуються до різної інтенсивності освітлення всередині крони [14]. Вважають, що просторове розта- шування листків у кроні дерев належить до 90 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Ю.В. Лихолат, Н.О. Хромих, А.А. Алексєєва, О.І. Серга, Б.Є. Якубенко, І.П. Григорюк ключових чинників, які визначають реакцію рослин на дію стресових чинників середови- ща. Так, затінені в кроні листки відрізняються значно нижчим фотосинтетичним потенціа- лом і пом’якшеними негативними ефектами впливу посухи [20]. Розташування та щіль- ність продихів на поверхні листків деревних видів рослин залежать також від екологічних умов середовища [5, 14]. Мета дослідження — визначити відмінності у морфологічних показниках продихів та складі кутикулярних восків листків липи пов- стистої в умовах освітлення та затінення. Матеріал та методи Експерименти проведено у 2015—2016 рр. в умовах Ботанічного саду Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гон- чара (48°26'14.09"N, 35°02'35.11"E). Клімат степової зони України характеризується час- тими періодами посухи, високою температу- рою і низькою вологістю повітря, дефіцитом вологи в ґрунті та суховіями влітку. Середньо- річна сума атмосферних опадів, яка становить 472 мм, у різко посушливі роки знижується до 250 мм, а інтенсивність випаровування вологи перевищує кількість опадів удвічі—втричі. Для дослідження відбирали оптимально розвинуті непошкоджені листки липи пов- стистої (Tilia tomentosa Moench, syn. Tilia argen- tea Desf. ex DC) у другій половині липня в со- нячну та безвітряну погоду о 14—15-й годині з крони 5—7 дерев на висоті 2,0—2,5 м. Липа повстиста [17] належить до листяних порід по- рядку Мальвоцвіті (Malvales), родини Липові (Tiliaceae) і роду Липа (Tilia L.). Зростає у ши- роколистяних лісах Закарпатської області (м. Бе- регове), Лівобережному Подністров’ї (с. Лесни- чавка Балтського р-ну Одеської обл.), садах та парках України. Природно росте на Балканах, у Молдові, Малій Азії [2], але впродовж 50 ро- ків (1976—2016) цей вид освоїв численні еко- логічні ніші на територіях Дніпропетровської, Київської, Житомирської та Волинської об- ластей і нині входить до складу різних фітоце- нозів, зокрема заплавних, мезотрофних листя- них та хвойних лісів, трапляється на узліссях, смітниках, узбіччях доріг, у парках тощо. Ши- рока екологічна амплітуда спричинила про- никнення і закріплення інвазійного адвентив- ного виду у вільних екологічних нішах біль- шості біотопів модальних флор. Липа повстиста — це дерево заввишки до 30 м, яке цвіте в липні та утворює рясні па- ростки. Листки знизу світло-зелені, з волос- ками в кутках бокових жилок, великі (іноді довжиною до 20 см) з подовженими гострокін- цевими зубцями і верхівкою. Пагони голі, зе- лені. Суцвіття складаються з 5—15 квіток, у яких тичинки коротші за пелюстки. Плоди- го рішки повстяно опушені, без реберець. Кутикулярні воски з поверхні листків екс- трагували хлороформом [7]. Диски з листків діаметром 20 мм занурювали у хлороформ на 30 с для екстрагування поверхневих восків. Хлороформ з об’єднаного екстракту видаляли до сухого стану в атмосфері азоту. Склад поверхневих восків вивчали методом капілярної газової хроматографії із застосуван- ням хроматографа Shimadzu 2010 Plus (Япо- нія). Хроматографічний аналіз проводили, ви- користовуючи азот як газ-носій, на колонці SP-2560 довжиною 100 м з внутрішнім діамет- ром 0,25 мм, товщиною плівки фази 0,20 мкм і нерухомою рідкою фазою біс (ціанопропіл) по- лісилоксан. Програмованого тем пе ра тур но го градієнта від 100 до 230 °С досягали зі швидкістю зростання температури 10 °С/хв. Зразки екстра- ктів поверхневих восків об’ємом 1 мкл аналізу- вали за допомогою полум’яно-іоні за цій ного детектора. Кількість індивідуальних сполук у складі восків визначали за часом утримання шляхом автоматичного інтегрування площ пі- ків на хроматограмах, які обробляли методом внутрішньої нормалізації. Вміст компонентів кутикулярних восків виражали у від сотках від сумарної кількості в триразовій пов торності. У статті наведено типові варіанти знімків про- дихів і хроматограм вуглеводнів кутикулярних восків листків рослин липи пов стистої. Кількість і розмір замикальних клітин проди- хів визначали на відбитках епідермісу на абак- сіальному боці листків рослин [13], які розгляда- ли під мікроскопом Bresser Biolux LCD за збіль- 91ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench)... шення 40 і фотографували вмонтованою в нього цифровою фотокамерою. Дов жину та ширину про дихів листків вимірювали за допомогою ком- п’ютерної програми AxioVision Rel. 4.8.2. Статистичну обробку отриманих результатів здійснювали за допомогою пакета Microsoft Sta- tistica 6.0. Результати наведено як середні ариф- метичні значення та стандартне відхилення. Статистичну значущість відмінностей установ- лювали за критерієм Стьюдента (р < 0,05). Результати та обговорення Установлено, що продихи на абаксіальному боці листків рослин липи повстистої, які адаптовані до умов природного освітлення і затінення, суттєво відрізняються за морфомет- ричними показниками (таблиця). В адапто- ваних до умов освітлення листках рослин площа листкової поверхні перевищувала на 25 % таку затінених листків, а кількість про- дихів на одиницю площі була більшою на 30 %. Отже, процеси адаптації листків липи пов- стистої до умов освітлення пов’язані зі збіль- шенням площі листків та щільності розташу- вання продихів. Залежно від ступеня освітлення крони дерев липи повстистої виявлено зміни морфомет рич- них показників продихів на абаксіальному боці листків рослин, зокрема довжини, ширини та їх співвідношення. В адаптованих до освітлен- ня листках рослин середні значення довжини і ширини продихів були значно меншими за по- казники для затінених листків і становили від- повідно 75 та 70 % від їх значень (р < 0,05). Морфометричні показники листків і продихів на абаксіальному боці листків Tilia tomentosа залежно від умов освітлення та затінення в кроні дерев (M ± SD) Morphometric indexes of leaves and stomata on the abaxial side of Tilia tomentosa leaves depending on lighting and shading into tree canopy (M ± SD) Умови існування листків Площа поверхні, см2 Маса одиниці площі, мг/см2 Щільність продихів, шт./ см2 Довжина продихів, мкм Ширина продихів, мкм Затінення 59,3 ± 13,2 224,1 ± 1,0 535,0 ± 30,3 13,8 ± 0,8 12,3 ± 0,9 Освітлення 74,4 ± 7,5 * 230,1 ± 1,4 * 694,0 ± 15,6 * 10,4 ± 0,9 * 8,6 ± 0,8 * * Відмінності показників є статистично значущими (р < 0,05). Нами виявлено також відмінності в будові продихового апарату листків рослин липи пов- стистої залежно від умов освітлення та заті- нення в кроні дерев. Так, продихи на поверхні листків, адаптованих до затінення мали округ- лу форму (рис. 1, а) з коефіцієнтом співвідно- шення довжини та ширини 1,13, в адаптова- них до освітлення листках — видовжену фор- му (див. рис. 1, b) з коефіцієнтом 1,21. Таким чином, процеси адаптації рослин ли пи повстистої до високого рівня освітлення супроводжуються суттєвою перебудовою аси- мі ляційних органів. У цьому випадку немож- ливо чітко виокремити освітлення як єди ний екологічний чинник, що їх спричинив, оскіль- ки в природних умовах локальні відмінності стосуються також температури в кроні дерев, вологості повітря і ґрунту. Отримані результа- ти узгоджуються з даними про значне збіль- шення щільності продихів, площі та маси лист- ків як реакцію на зміну водопостачання і під- вищення температури у тра в’я нистих рослин [4], а також про збільшення маси одиниці площі листків у різних деревних видів рослин за дії посухи [20]. В адаптованих до умов освітлення листках липи повстистої збільшення площі поверхні листків та щільності продихів супроводжува- лося суттєвим зменшенням їх лінійних розмі- рів, що, ймовірно, може забезпечувати гнучку регуляцію рівня транспірації. Таке припущен- ня узгоджується із висновком [8], проте плас- тичність морфометричних показників листків рослин здатна забезпечити ефективну акліма- 92 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Ю.В. Лихолат, Н.О. Хромих, А.А. Алексєєва, О.І. Серга, Б.Є. Якубенко, І.П. Григорюк цію продихової провідності до контрастних умов випаровування вологи в сонячних і заті- нених місцезростаннях. Установлено, що рос- лини липи повстистої не наслідують тренд, згідно з яким у деревних рослин із широкою листковою пластинкою температура листко- вої поверхні є найвищою [16]. Така невідпо- відність пов’язана з наявністю високої проди- хової провідності, яка властива саме листкам цього виду навіть за дії високої температури середовища. Отже, щільність розташування, розміри і форма продихів листків є важливими ендогенними чинниками регуляції продихової провідності інвазійного виду — липи повстис- тої за впливу локальних кліматичних умов. У серії експериментів нами досліджені особ- ливості накопичення та склад кутикулярних восків у листках липи повстистої, розташова- них у різних частинах крони. Сумарний уміст кутикулярних восків в адаптованих до освіт- лення листках становив 7,52 мкг/см2, що на 16 % перевищувало показник затінених листків. Кутикулярні воски адаптованих до затінен- ня листків містили значну кількість низько- молекулярних вуглеводнів, які мали нетрива- лий час утримання у діапазоні 5—15 хв трива- лості аналізу (рис. 2, а). Загальний уміст коротколанцюгових ком- понентів у восках затінених листків липи пов- стистої становив 59 % від сумарної кількості вуглеводнів. Фракція компонентів із середнім часом утримання (від 15 до 25 хв тривалості аналізу) і середньою молекулярною масою становила 3,2 % від сумарного вмісту. Компо- ненти восків із тривалим часом утримання (від 26 до 52 хв тривалості аналізу) належали до фракції високомолекулярних довголанцю- гових вуглеводнів (34,3 % від загального вміс- ту кутикулярних восків затінених листків). Кутикулярні воски адаптованих до умов освітлення листків липи повстистої відрізня- лися за перерозподілом умісту фракцій за ра- хунок збільшення кількості високомолеку- лярних вуглеводнів (див. рис. 2, b). Установлено, що екстракти кутикулярних восків в адаптованих до освітленості листках липи повстистої не містили фракції низько- мо лекулярних вуглеводнів. Натомість фракція ви сокомолекулярних компонентів мала від- мінності як кількісні, так і якісні. Вміст вуг- леводнів кутикулярних восків із часом утри- мання від 26 до 52 хв становив 93 % від загаль- ної їх кількості. В екстрактах кутикулярних восків адаптованих до інтенсивного освітлен- ня листків виявлено високомолекулярні ком- поненти із часом утримання від 59 до 64 хв, уміст яких становив 3,1 % від сумарної кількості. Вони були відсутні в екстрактах адаптованих до затінення листків. Фракція вуглеводнів із се- редньою молекулярною масою становила 3,6 % a b Рис. 1. Морфометричні показники продихів на абак- сіальній поверхні листків Tilia tomentosа, адаптованих у кроні дерев до умов затінення (а) та освітлення (b) Fig. 1. Morphometric indexes of stomata on the abaxial side of Tilia tomentosа leaves adapted to shading (a) and lighting (b) into the tree canopy 93ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench)... Рис. 2. Хроматограма вуглеводнів кутикулярних восків у листках Tilia tomentosа, адаптованих до умов затінення (а) та освітлення (b). Над кожним із піків наведено час утримання певного компонента Fig. 2. Chromatogram of the carbohydrates of the cuticular waxes of Tilia tomentosа leaves adapted to shading (a) and lighting (b) into the tree canopy. The retention time of a particular component is indicated above each of the peaks R e te n ti o n t im e , m in 10 20 30 40 50 60 a R e te n ti o n t im e , m in Analysis time, min 10 20 30 40 50 60 70 b 94 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Ю.В. Лихолат, Н.О. Хромих, А.А. Алексєєва, О.І. Серга, Б.Є. Якубенко, І.П. Григорюк від загального вмісту, що не відрізняється від показника листків, адаптованих до умов заті- нення. Адаптація листків липи повстистої до умов інтенсивного освітлення асоційована зі збільшенням накопичення кутикулярних вос- ків, суттєвим збільшенням умісту довголан- цюгових компонентів у складі кутикулярних восків та елімінацією низькомолекулярних вуглеводнів. Отримані нами результати узго- джуються з даними щодо значного впливу зов- нішніх чинників, таких як сонячна радіація, температура, вологість [18] і полютанти, [3] на рівень біосинтезу рослинами кутикулярних восків. Кутикулярні воски входять до складу кути- кули, яка забезпечує первинний захисний ба- р’єр рослинного організму від дії абіотичних і біотичних стресорів. Поверхневі воски та ку- тин, який являє собою складний біополімер поліефірного типу, зумовлюють гідрофобні влас тивості поверхні рослин, а компонентний склад кутикулярних восків рослин є видоспе- цифічною ознакою [18]. Кутикулярні воски різних видів рослин містять вільні жирні кис- лоти, первинні та вторинні спирти, альдегіди, складні ефіри одноосновних кислот і висо- комолекулярних спиртів та гомологічні серії довголанцюгових аліфатичних сполук, зокре- ма n-алкани з довжиною ланцюга від С 20 до С 36 , а також алкілові ефіри з довжиною лан- цюга від С 38 до С 70 [15]. Доведено, що в усіх видів рослин мікроструктура і склад кутику- лярних восків неоднорідні. Їх поділяють на ін- тракутикулярні (інтегровані у кутин) та епіку- тикулярні (зовнішній щодо кутину шар, який може бути видалений механічно) воски. Інтра- кутикулярні воски беруть участь у виконанні основної фізіологічної функції кутикули — об- меженні позапродихової транспірації [7]. Роль епікутикулярних восків недостатньо з’я совано. Відомо, що вони регулюють процеси змочу- вання, самоочищення та відбиття світ ла кути- кулою, беруть участь у взаємодії рослин із ко- махами [18]. Склад епікутикулярних восків зумовлює відмінності у стійкості ад- і абак- сіальної поверхні листків рослин Lolium peren- ne до збудника борошнистої роси [22]. Виявлені нами в листках липи повстистої статистично значущі відмінності у складі кути- кулярних восків підтверджують наявність ефек- тивних механізмів його регуляції залежно від умов середовища. Останніми роками такі ме- ханізми активно вивчають. Зокрема вста нов- лено, що процеси синтезу кутикули контро- люються складною регуляторною мережею [23]. Кутикулу розглядають як модифікацію клітин- ної стінки епідерми, котра виконує не просто бар’єрну функцію, а здійснює динаміч ний за- хист рослин, який включає сигнальні ланцюги та ефекторні молекули. У складі кутикули лист- ків Ficus elastica виявлено значну кількість каль- цію, бору та кремнію, наявність яких характер- на для клітинних стінок рослин і підтверджує інтерпретацію кутикули як зов ніш ньої зони епі- дермальних клітинних стінок [21]. Аналіз літературних джерел свідчить про недостатньо досліджений взаємозв’язок скла- ду кутикулярних восків із процесами росту та розвитку рослин. З’ясовано, що в мутантних рослин рису зі зниженим умістом довголан- цюгових компонентів у кутикулярних восках формувались укорочені пагони з аномальним зовнішнім шаром епідермальних клітин, які припиняли ріст невдовзі після проростання [12]. Можна припустити, що в адаптованих до умов затінення та освітлення листках липи повстистої особливості складу кутикулярних восків можуть бути опосередковано причет- ними до змін морфометричних параметрів листків і будови продихового апарату. Зумов- лені просторовим розташуванням у кроні де- рев локальні рівні освітлення, температури та вологості спричинили значні відмінності в складі кутикулярних восків липи повстистої з тенденцією до збільшення вмісту довголан- цюгових компонентів в адаптованих до умов освітлення листках. Отримані нами результа- ти узгоджуються з уявленням про те, що на- копичення поверхневих восків може бути від- повіддю рослин на мінливі умови середовища [9], а збільшення середньої довжини ланцюга вуглеводнів у кутикулярних восках зумовлю- ється типом вегетації рослин та локальними кліматичними умовами [10]. 95ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench)... Висновки За умов освітлення збільшується площа лист- кової поверхні та щільність продихів у листках інвазійного адвентивного виду — липи по в- стистої порівняно із затіненими листками вна- слідок адаптації до локальних умов, які визна- чаються просторовим розташуванням листків у кроні дерев. В адаптованих до умов освіт- лення листках липи повстистої довжина і ши- рина продихів зменшуються порівняно із за- тіненими листками, що підвищує ефективність регуляції рівня транспірації. Методом капілярної газової хроматографії в адаптованих до умов освітлення листках рослин виявлено збільшення накопичення ку ти ку ляр- них восків та статистично значуще збіль шення сумарного пулу високомолекулярних вуг ле вод- нів у складі восків порівняно із затіненими лист- ками, що свідчить про функціонування ефек- тивних механізмів регуляції біосинтезу кутику- лярних восків у процесі адаптації липи повстис- тої до локальних умов се ре до ви ща. 1. Вплив асоційованих з альтитудою схилу умов мік- роклімату та освітленості на фізіолого-біохімічні про- цеси в листках дерев прибережного лісу / Н.О. Хро- мих, І.А. Іванько, І.М. Коваленко [та ін.] // Вісн. Дніп- ропетров. ун-ту. — 2015. — № 23(2). — С. 177—182. 2. Заячук В.Я. Дендрологія: Підручник / В.Я. Заячук. — Львів: Апріорі, 2008. — 656 с. 3. Зубровська О.М. Зміни складу поверхневих ліпідів кутикули Populus italica та Betula pendula в умовах забруднення / О.М. Зубровська, В.М. Гришко // Біол. вісн. МДПУ. — 2014. — № 4 (2). — С. 142—158. 4. Adaptive phenotypic plasticity of Pseudoroegneria spi- cata: response of stomatal density, leaf area and biomass to changes in water supply and increased temperature / L.H. Fraser, A. Greenall, C. Carlyle [et al.] // Annals of Botany. — 2008. — Vol. 103. — P. 769—775. 5. Assessment and prediction of viability and metabolic activity of Tilia platyphyllos in arid steppe climate of Ukraine / Y. Lykholat, A. Alekseeva, N. Khromykh [et al.] // Agriculture & Forestry. — 2016. — Vol. 62(3). — P. 57—64. 6. Bahuguna R.N. Temperature regulation of plant phe- nological development / R.N. Bahuguna, K.S.V. Ja ga- dish // Environmental and Experimental Botany. — 2015. — Vol. 111(3). — P. 83—90. 7. Buschhaus C. Chemical composition of the epicuticular and intracuticular wax layers on adaxial sides of Rosa ca- nina leaves / C. Buschhaus, H. Herz, R. Jetter // Annals of Botany. — 2007. — Vol. 100 (6). — P. 1557—1564. 8. Carins M.M.R. Acclimation to humidity modifies the link between leaf size and the density of veins and stomata / M.M.R. Carins, G.J. Jordan, T.J. Brodrib // Plant, Cell & Environment. — 2013. — Vol. 37. — P. 124—131. 9. Cuticular waxes in alpine meadow plants: climate ef- fect inferred from latitude gradient in Qinghai-Tibetan Plateau / Y. Guo, N. Guo, Y. He [et al.] // Ecology and Evolution. — 2015. — N 5(18). — P. 3954—3968. 10. Duan Y. Distribution and isotopic composition of n- alkanes from grass, reed and tree leaves along a latitu- dinal gradient in China / Y. Duan, J.X. He // Geo- chemistry Journal. — 2011. — Vol. 45. — P. 199—207. 11. Functional traits and adaptive capacity of European forests to climate change / F. Bussotti, M. Pollastrini, V. Holland [et al.] // Environmental and Experimental Botany. — 2015. — Vol. 111(3). — P. 91—113. 12. Fatty acid elongase is required for shoot development in rice / Y. Ito, F. Kimura, K. Hirakata [et al.] // Plant J. — 2011. — Vol. 66 (4). — P. 680—688. 13. Grant B.W. Environmental correlates of leaf stomata density teaching issues and experiments in ecology / B.W. Grant, I. Vatnick // Teaching Issues and Experi- ments in Ecology. — 2004. — N 1. — P. 1—24. 14. James S.A. Influence of light availability on leaf struc- ture and growth of two Eucalyptus globulus ssp. globu- lus provenances / S.A. James, D.T. Bell // Tree Phy- siol. — 2000. — Vol. 20. — P. 1007—1018. 15. Jetter R. Localization of the transpiration barrier in the epi- and intracuticular waxes of eight plant species: water transport resistances are associated with fatty acyl rather than alicyclic components / R. Jetter, M. Riederer // Plant Physiol. — 2016. — Vol. 170. — P. 921—934. 16. Leuzinger S. Tree species diversity affects canopy leaf temperatures in a mature temperate forest / S. Leu- zinger, C. Korner // Agricultural and Forest Meteoro- logy. — 2007. — Vol. 146. — P. 9—37. 17. Mosyakin S.L. Vascular plants of Ukraine (Nomencla- tural checklist) / S.L. Mosyakin, M.M. Fedoronchuk. — Kyiv: Naukova dumka, 1999. — 346 p. 18. Muller C. Plant surface properties in chemical ecology / C. Muller, M. Riederer // Journal of Chemical Eco- logy. — 2005. — Vol. 31(11). — P. 2621—2651. 19. Ramirez-Valiente J.A. Climatic origins predict variations in photo protective leaf pigments in response to drought and law temperature in live oaks (Quercus series virentes) / J.A. Ramirez-Valiente, K. Koehler, J. Ca vender-Bares // Tree Physiol. — 2015. — Vol. 35(1). — P. 521—534. 20. Seasonal variability of foliar photosynthetic and morpho- logical traits and drought impacts in a Mediterranean mixed forest / D. Sperlich, C. T. Chang, J. Penuelas [et al.] // Tree Physiol. — 2015. — Vol. 35(5). — P. 501—520. 21. The presence of cutan limits the interpretation of cu- ticular chemistry and structure: Ficus elastica leaf as an example / P. Guzmán-Delgado, J. Graça, V. Cabral [et al.] // Physiologia Plantarum. — 2016. — Vol. 157(2). — P. 205—220. 96 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Ю.В. Лихолат, Н.О. Хромих, А.А. Алексєєва, О.І. Серга, Б.Є. Якубенко, І.П. Григорюк 22. Two sides of a leaf blade: Blumeria graminis needs che- mical cues in cuticular waxes of Lolium perenne for germination and differentiation / A. Rin gel mann, M. Riedel, M. Riederer [et al.] // Planta. — 2009. — Vol. 230(1). — P. 95—105. 23. Yeats T.H. The formation and function of plant cuti- cles / T.H. Yeats, J.K. Rose // Plant Physiol. — 2013. — Vol. 163(1). — P. 5—20. Рекомендувала В.А. Дерев’янко Надійшла 01.02.2017 REFERENCES 1. Khromykh, N.A., Ivanko, I.A., Kovalenko, I.M., Lykho- lat, Y.V. and Alexeyeva, A.A. (2015), Vplyv asotsiiovanykh z altytudoiu skhylu umov mikroklimatu ta osvitlenosti na fizioloho-biokhimichni protsesy v lystkakh derev prybe- rezhnoho lisu [Influence of the slope altitude-associated microclimate and light conditions on the physiological and biochemical processes in leaves of coastal forest trees]. Visnik Dnipropetrovskogo universitetu. Seria Bio- logia, ekologia [Visnyk of Dnip ropetrovsk University. Bio- logy, ecology], vol. 23(2), pp. 177—182. 2. Zayachuk, V.Y. (2008), Dendrologiya [Dendrology]. Lviv, Apriori, 656 p. 3. Zubrovskaya, O.M. and Gryshko, V.M. (2014), Zminy skladu poverhnevyh lipidiv kutykuly Populus italica tа Betula pendula v umovah zabrudnennya [Changes of cuticule surface lipids of Populus italic and Betula pen- dula caused by pollution]. Biologichniy Visnyk MDPU [Biological Bulletin MDPU], vol. 4(2), pp. 142—158. 4. Fraser, L.H. and Greenall, A.C. (2008), Adaptive phe- notypic plasticity of Pseudoroegneria spicata: response of stomatal density, leaf area and biomass to changes in water supply and increased temperature. Annals of Botany, vol. 103, pp. 769—775. 5. Lykholat, Y., Alekseeva, A., Khromykh, N. et al. (2016), Assessment and prediction of viability and metabolic activity of Tilia platyphyllos in arid steppe climate of Uk raine. Agriculture & Forestry, vol. 62(3), pp. 57—64. 6. Bahuguna, R.N. and Jagadish, K.S.V. (2015), Tem- perature regulation of plant phenological develop- ment. Environmental and Experimental Botany, vol. 111(3), pp. 83—90. 7. Buschhaus, C., Herz, H. and Jetter, R. (2007), Chemi- cal composition of the epicuticular and intracuticular wax layers on adaxial sides of Rosa canina leaves. An- nals of Botany, vol. 100 (6), pp.1557—1564. 8. Carins, M.M.R., Jordan, G.J. and Brodrib, T.J. (2013), Acclimation to humidity modifies the link between leaf size and the density of veins and stomata. Plant, Cell & Environment, vol. 37, pp. 124—131. 9. Guo, Y., Guo, N., He, Y. et al. (2015), Cuticular waxes in alpine meadow plants: climate effect inferred from latitude gradient in Qinghai-Tibetan Plateau. Ecology and Evolution, vol. 5(18), pp. 3954—3968. 10. Duan, Y. and He, J.X. (2011), Distribution and iso- topic composition of n-alkanes from grass, reed and tree leaves along a latitudinal gradient in China. Geo- chemistry Journal, vol. 45, pp. 199—207. 11. Bussotti, F., Pollastrini, M., Holland, V. et al. (2015), Functional traits and adaptive capacity of European forests to climate change. Environmental and Experi- mental Botany, vol. 111(3), pp. 91—113. 12. Ito, Y., Kimura, F., Hirakata, K. et al. (2011), Fatty acid elongase is required for shoot development in rice. Plant, vol. 66(4), pp. 680—688. 13. Grant, B.W. and Vatnick, I. (2004), Environmental cor relates of leaf stomata density teaching issues and experiments in ecology. Teaching Issues and Experi- ments in Ecology, vol. 1, pp. 1—24. 14. James, S.A. and Bell, D.T. (2000), Influence of light availability on leaf structure and growth of two Euca- lyptus globulus ssp. globulus provenances. Tree Physiol, vol. 20, pp. 1007—1018. 15. Jetter, R. and Riederer, M. (2016), Localization of the tran spiration barrier in the epi- and intracuticular wa- xes of eight plant species: water transport resistances are associated with fatty acyl rather than alicyclic com- ponents. Plant Physiol., vol. 170, pp. 921—934. 16. Leuzinger, S. and Korner, C. (2007), Tree species diversity af- fects canopy leaf temperatures in a mature temperate forest. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 146, pp. 9—37. 17. Mosyakin, S.L. and Fedoronchuk, M.M. (1999), Vascu- lar plants of Ukraine (Nomenclatural checklist). Kyiv: Naukova dumka, 346 p. 18. Muller, C. and Riederer, M. (2005), Plant surface prop- erties in chemical ecology. Journal of Chemical Ecol- ogy, vol. 31 (11), pp. 2621—2651. 19. Ramirez-Valiente, J.A., Koehler, K. and Cavender-Ba- res, J. (2015), Climatic origins predict variations in photo protective leaf pigments in response to drought and law temperature in live oaks (Quercus series virentes). Tree Physiology, vol. 35(1), pp. 521—534. 20. Sperlich, D., Chang, C.T., Penuelas, J. et al. (2015), Sea- sonal variability of foliar photosynthetic and morpho- logical traits and drought impacts in a Mediterranean mixed forest. Tree Physiology, vol. 35(5), pp. 501—520. 21. Guzmán-Delgado, P., Graça, J., Cabral, V. et al. (2016), The presence of cutan limits the interpretation of cuticular chemistry and structure: Ficus elastica leaf as an example. Physiologia Plantarum, vol. 157(2), pp. 205—220. 22. Ringelmann, A., Riedel, M., Riederer, M. et al. (2009), Two sides of a leaf blade: Blumeria graminis needs chemical cues in cuticular waxes of Lolium perenne for germination and differentiation. Planta, vol. 230 (1), pp. 95—105. 23. Yeats, T.H. and Rose, J.K. (2013), The formation and function of plant cuticles. Plant Physiol., vol. 163(1), pp. 5—20. Recommended by V.A. Derevjanko Received 01.02.2017 97ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 2 Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench)... Ю.В. Лихолат 1, Н.А. Хромых 1, А.А. Алексеева 1, О.И. Серга 2, Б.Е. Якубенко 2, И.А. Григорюк 2 1 Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара, Украина, г. Днепр 2 Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, Украина, г. Киев МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ УСТЬИЦ И СОСТАВ КУТИКУЛЯРНЫХ ВОСКОВ ЛИСТЬЕВ ЛИПЫ ВОЙЛОЧНОЙ (TILIA TOMENTOSA MOENCH) В УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕНИЯ И ЗАТЕНЕНИЯ Цель — определить отличия в морфологических по- казателях устьиц и составе кутикулярных восков ли- стьев липы войлочной (Tilia tomentosa Moench) в условиях освещения и затенения. Материал и методы. Для исследования отбирали оптимально развитые неповрежденные листья липы войлочной. Состав поверхностных восков изучали методом капиллярной газовой хроматографии. Ко- личество и размер замыкающих клеток устьиц опре- деляли на отпечатках эпидермиса на абаксиальной стороне листьев растений. Результаты. Установлены адаптивные изменения в листьях липы войлочной в условиях увеличения интенсивности освещения и температуры и сниже- ния влажности воздуха. Вывод. В условиях освещения увеличиваются пло- щадь листовой пластинки, масса единицы площади листьев, плотность устьиц и содержание длинноце- почечных компонентов в составе кутикулярных вос- ков, а длина и ширина устьиц уменьшаются по срав- нению с зелеными листьями. Ключевые слова: Tilia tomentosa Moench, устьица, ку- тикулярные воска, абиотические факторы, устойчи- вость растений, акклимация растений. Yu.V. Lykholat 1, N.O. Khromykh 1, A.A. Alekseeva 1, O.I. Serga 2, B.E. Yakubenko 2, I.P. Grigoryuk 2 1 Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Ukraine, Dnipro 2 National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv MORPHOLOGICAL PAPAMETERS OF STOMATA AND THE CUTICULAR WAXES COMPOSITION OF SILVER LINDEN (TILIA TOMENTOSA MOENCH) LEAVES UNDER CONDITIONS OF LIGHTING AND SHADING Objective — to determine the differences in the morpho- logical parameters of stomata and the component compo- sition of cuticular waxes of silver linden (Tilia tomentosa Moench) leaves under conditions of lighting and shading in the crown of a tree. Material and methods. The sun-adapted and shade- adapted fully developed leaves of silver linden were select- ed as the test objects in our study. The component compo- sition of the cuticular waxes was investigated by gas chromatography method, and stomata size and quantity values were determined on the epidermal imprints of the abaxial side of leaves. Results. The adaptive changes in leaves of the alien in- vasive plant species silver linden were established under conditions of increasing light intensity and temperature and reducing air humidity. Conclusion. The leaf surface area, leaf weight per unit area, density of stomata, and the content of the long chain components of the cuticular waxes increase, the length and the width of stomata decrease under conditions of lighting. Key words: Tilia tomentosa Moench, stomata, cuticular waxes, abiotic factors, plant resistance, acclimation of plants.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-87
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:39:31Z
publishDate	2017
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/0e/6a05365691caaa5e3ab7972ce07ae30e.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-872020-03-22T20:12:53Z Morphological parameters of stomata and the cuticular waxes composition of silver linden (Tilia tomentosa Moench) leaves under conditions of lighting and shading Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освітлення та затінення Lykholat, Yu.V. Khromykh, N.O. Alekseeva, A.A. Serga, O.I. Yakubenko, B.E. Grigoryuk, I.P. Objective – to determine the differences in the morphological parameters of stomata and the component composition of cuticular waxes of silver linden (Tilia tomentosa Moench) leaves under conditions of lighting and shading in the crown of a tree. Material and methods. The sun-adapted and shadeadapted fully developed leaves of silver linden were selected as the test objects in our study. The component composition of the cuticular waxes was investigated by gas chromatography method, and stomata size and quantity values were determined on the epidermal imprints of the abaxial side of leaves. Results. The adaptive changes in leaves of the alien invasive plant species silver linden were established under conditions of increasing light intensity and temperature and reducing air humidity. Conclusion. The leaf surface area, leaf weight per unit area, density of stomata, and the content of the long chain components of the cuticular waxes increase, the length and the width of stomata decrease under conditions of lighting. Мета – визначити відмінності у морфологічних показниках продихів і складі кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) в умовах освітлення та затінення. Матеріал та методи. Для дослідження відбирали оптимально розвинуті непошкоджені листки липи повстистої. Склад поверхневих восків вивчали методом капілярної газової хроматографії. Кількість і розмір замикальних клітин продихів визначали на відбитках епідермісу на абаксіальному боці листків рослин. Результати. Встановлено адаптивні зміни в листках липи повстистої в умовах збільшення інтенсивності освітлення і температури та зниження вологості повітря. Висновок. За умов освітлення збільшується площа листкової пластинки, маса одиниці площі листків, щільність продихів та вміст довголанцюгових компонентів у складі кутикулярних восків, а довжина і ширина продихів зменшуються порівняно із затіненими листками. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2017-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/87 10.5281/zenodo.2301104 Plant Introduction; Vol 74 (2017); 89-97 Інтродукція Рослин; Том 74 (2017); 89-97 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377696 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/87/79 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Lykholat, Yu.V. Khromykh, N.O. Alekseeva, A.A. Serga, O.I. Yakubenko, B.E. Grigoryuk, I.P. Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освітлення та затінення
title	Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освітлення та затінення
title_alt	Morphological parameters of stomata and the cuticular waxes composition of silver linden (Tilia tomentosa Moench) leaves under conditions of lighting and shading
title_full	Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освітлення та затінення
title_fullStr	Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освітлення та затінення
title_full_unstemmed	Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освітлення та затінення
title_short	Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освітлення та затінення
title_sort	морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (tilia tomentosa moench) за умов освітлення та затінення
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/87
work_keys_str_mv	AT lykholatyuv morphologicalparametersofstomataandthecuticularwaxescompositionofsilverlindentiliatomentosamoenchleavesunderconditionsoflightingandshading AT khromykhno morphologicalparametersofstomataandthecuticularwaxescompositionofsilverlindentiliatomentosamoenchleavesunderconditionsoflightingandshading AT alekseevaaa morphologicalparametersofstomataandthecuticularwaxescompositionofsilverlindentiliatomentosamoenchleavesunderconditionsoflightingandshading AT sergaoi morphologicalparametersofstomataandthecuticularwaxescompositionofsilverlindentiliatomentosamoenchleavesunderconditionsoflightingandshading AT yakubenkobe morphologicalparametersofstomataandthecuticularwaxescompositionofsilverlindentiliatomentosamoenchleavesunderconditionsoflightingandshading AT grigoryukip morphologicalparametersofstomataandthecuticularwaxescompositionofsilverlindentiliatomentosamoenchleavesunderconditionsoflightingandshading AT lykholatyuv morfologíčnípokaznikiprodihívískladkutikulârnihvoskívlistkívlipipovstistoítiliatomentosamoenchzaumovosvítlennâtazatínennâ AT khromykhno morfologíčnípokaznikiprodihívískladkutikulârnihvoskívlistkívlipipovstistoítiliatomentosamoenchzaumovosvítlennâtazatínennâ AT alekseevaaa morfologíčnípokaznikiprodihívískladkutikulârnihvoskívlistkívlipipovstistoítiliatomentosamoenchzaumovosvítlennâtazatínennâ AT sergaoi morfologíčnípokaznikiprodihívískladkutikulârnihvoskívlistkívlipipovstistoítiliatomentosamoenchzaumovosvítlennâtazatínennâ AT yakubenkobe morfologíčnípokaznikiprodihívískladkutikulârnihvoskívlistkívlipipovstistoítiliatomentosamoenchzaumovosvítlennâtazatínennâ AT grigoryukip morfologíčnípokaznikiprodihívískladkutikulârnihvoskívlistkívlipipovstistoítiliatomentosamoenchzaumovosvítlennâtazatínennâ

Морфологічні показники продихів і склад кутикулярних восків листків липи повстистої (Tilia tomentosa Moench) за умов освітлення та затінення

Institution

Ähnliche Einträge