Сучасні погляди на філогенію та положення родини Orchidaceae Juss. у системі однодольних рослин
The article provides an overview of recent publications devoted to phylogeny and taxonomy of the family Orchidaceae Juss., with a special reference to molecular phylogenetics. Modern methods of molecular taxonomy and phylogenetics are powerful tools that clarified many long-debated problems in phylo...
Збережено в:
| Дата: | 2006 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2006
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/873 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860124284524953600 |
|---|---|
| author | Mosyakin, S.L. Buyun, L.I. |
| author_facet | Mosyakin, S.L. Buyun, L.I. |
| author_sort | Mosyakin, S.L. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-12-27T11:36:14Z |
| description | The article provides an overview of recent publications devoted to phylogeny and taxonomy of the family Orchidaceae Juss., with a special reference to molecular phylogenetics. Modern methods of molecular taxonomy and phylogenetics are powerful tools that clarified many long-debated problems in phylogenetic systematics of orchids. In the recent phylogenetic systems (APG, APG II and others) Orchidaceae are placed in or near the extended order Asparagales, most probably at the base of the asparagalean clade. Recent age estimations for major angiosperm groups yielded rather unexpected results indicating that the orchid clade might be among the most ancient clades of extant monocots (molecular clock estimations at ca. 110 millions years). Ancestral orchids were probably terrestrial plants, and the epiphytic habit developed in the family many times and independently in different groups. The currently accepted topology of the phylogenetic tree of Orchidaceae indicates five major clades corresponding to subfamilies Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Epidendroideae. Many traditionally accepted genera proved to be polyphyletic or paraphyletic, which will result in many taxonomic and nomenclatural changes. Special studies of morphological, biogeographical and other peculiarities of critical taxa are needed to explain the newly discovered molecular phylogenetic patterns in orchids. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2567105 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:46:35Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2 3
Надзвичайне видове та внутрішньовидове
багатство і різноманіття родини Orchidaceae
Juss., унікальні та різноманітні за формою і
забарвленням структури квітки, епіфіт>
ність багатьох представників [16], мікосим>
біотрофне живлення [54], унікальні способи
запилення високоспеціалізованими запи>
лювачами [55] (і не тільки комахами — у
представників роду Disa P.J. Bergius нещо>
давно виявлено орнітофілію [46]), рідкіс>
ність або вузький ендемізм багатьох видів
[4] та багато інших особливостей приваблю>
ють дослідників і аматорів до вивчення цієї
родини.
Метою цієї статті є огляд основних новіт>
ніх публікацій із систематики та філогенії
орхідних і ознайомлення читачів із сучас>
ними тенденціями у філогенетичній класи>
фікації орхідей, у тому числі з результатами
молекулярно>філогенетичних досліджень.
Обсяг літератури з молекулярної система>
тики зростає лавиноподібно, а тому багатьом
вітчизняним дослідникам досить важко слід>
кувати за новинами макросистематики пок>
ритонасінних чи за змінами систем і філоге>
нетичних схем стосовно конкретних груп
квіткових рослин, які їх цікавлять, що зу>
мовлено обмеженим доступом до джерел ін>
формації та лінгвістичним бар'єром.
Щороку лише у суто наукових журналах
друкуються сотні статей, присвячених пред>
ставникам Orchidaceae, не кажучи вже про
велику кількість книг, атласів, практичних
публікацій з розмноження та культивуван>
ня орхідей тощо. Тому у списку літератури
ми наводимо лише основні, ключові для ро>
зуміння або оглядові публікації, за посилан>© С.Л. МОСЯКІН, Л.І. БУЮН, 2006
УДК 582.52:582.594.2:575.86
С.Л. МОСЯКІН 1, Л.І. БУЮН 2
1
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
Україна, 01001 м. Київ, вул. Терещенківська, 2
2
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
СУЧАСНІ ПОГЛЯДИ НА ФІЛОГЕНІЮ ТА ПОЛОЖЕННЯ РОДИНИ
ORCHIDACEAE JUSS. У СИСТЕМІ ОДНОДОЛЬНИХ РОСЛИН
Наведено короткий огляд сучасних публікацій, присвячених філогенії і систематиці родини Orchidaceae Juss., з
урахуванням даних молекулярної філогенетики. Сучасні методи молекулярної систематики і філогенетики є
потужними засобами досліджень, які дали змогу з'ясувати багато проблем у філогенетичній систематиці
орхідних. У нових філогенетичних системах (APG, APG II та ін.) Orchidaceae включено до розширеного порядку
Asparagales (найвірогідніше, при основі цієї клади) або поряд з ним. Останні оцінки віку основних груп по&
критонасінних рослин виявили досить несподівані результати, які свідчать про те, що філогенетична гілка
орхідей може бути однією з найдревніших клад сучасних однодольних (за оцінкою методу "молекулярного го&
динника" — близько 110 млн років). Предки орхідних, ймовірно, були наземними рослинами, а епіфітизм виникав у
родині неодноразово й незалежно в різних групах. Прийнята нині топологія філогенетичного дерева Orchidaceae
вказує на існування п'яти основних клад, що відповідають підродинам Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae,
Orchidoideae, Epidendroideae. Багато традиційно визнаних родів виявилися поліфілетичними або парафілетичними
групами, що зумовило необхідність численних таксономічних та номенклатурних змін. Для пояснення нової
молекулярно&філогенетичної концепції в межах Orchidaceae потрібні спеціальні дослідження морфологічних, біо&
географічних та інших особливостей критичних таксонів.
ТТееооррiiяя,, ммееттооддии ii ппррааккттииччннii аассппееккттии
iiннттррооддууккццiiїї ттаа ссееллееккццiiїї ррооссллиинн
4 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
СС..ЛЛ.. ММооссяяккіінн,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн
нями в яких зацікавлений читач зможе
знайти додаткові джерела. Багато інфор>
мації можна отримати також за допомогою
Інтернету, зокрема, на сайтах наукових
журналів розміщено більшість цитованих у
нашому огляді статей (хоча й не усі вони
вільно доступні без оплати).
Зазначимо, що далі у статті автори так>
сонів наводяться лише для родин, родів та
видів, оскільки питання авторства таксонів з
рангами вище роду є досить складними, зав>
дяки чому у різних публікаціях вказівки на
авторство одних і тих самих порядків, підро>
дин, триб, підтриб тощо можуть відрізнятися.
Найновіше узагальнене зведення з номенкла>
тури надродових таксонів (Index Nominum
Supragenericorum Plantarum Vascularium)
доступне в Інтернеті [62], там же можна знай>
ти і сучасний чекліст однодольних [64].
Положення OOrrcchhiiddaacceeaaee у філогенетичних
системах наприкінці XX ст. та на початку
XXI ст.
Найвідоміші наприкінці XX ст. філогене>
тичні системи квіткових рослин А.Л. Тах>
таджяна [5, 73], А. Кронквіста [28], Р. Торна
[75, 76], Р. Дальгрена [29, 30] та інші ґрунту>
валися переважно на традиційних морфо>
лого>анатомічних засадах, хоча використо>
вували певною мірою й інші підходи (біохі>
мічний, біогеографічний тощо). Спочатку
коротко розглянемо положення орхідних у
деяких недавніх системах, автори яких ви>
користовували переважно традиційні заса>
ди, а самі при розробці систем молекуляр>
но>філогенетичних досліджень не проводи>
ли, після чого перейдемо до розгляду даних
геносистематики.
А.Л. Тахтаджян у своїй системі 1987 р.
відніс родину Orchidaceae до однородинного
порядку Orchidales, надпорядку Lilianae,
підкласу Liliidae (у широкому розумінні,
включаючи Commelinidae та Zingiberidae),
класу Liliopsida [5]. У межах родини він
визнав 6 підродин (Apostasioideae, Cypri&
pedioideae, Neottioideae, Orchidoideae, Epi&
dendroideae, Vandoideae). Через 10 років у
новій версії системи А.Л. Тахтаджяна [73]
положення родини Orchidaceae у системі не
змінилося.
Як і у системі А.Л. Тахтаджяна, у системі
А. Кронквіста [28] родину Orchidaceae відне>
сено до порядку Orchidales, підкласу Lilii&
dae, класу Liliopsida. Проте до Orchidales
Кронквіст також включає родини Geosirida&
ceae Jonker, Burmanniaceae Blume, Corsia&
ceae Becc., а Commelinidae та Zingiberidae у
його системі визнані окремими підкласами.
У системі Р. Дальгрена [29, 30] покритона>
сінні визнаються як клас, а не відділ, відпо>
відно, усі однодольні визнаються лише у ранзі
підкласу Liliidae. Орхідні розділено на чоти>
ри родини (Neuwiediaceae R. Dahlgren ex Re>
veal & Hoogland, Apostasiaceae Lindl., Cypri&
pediaceae Lindl. та Orchidaceae Juss. s. str.) і
віднесено до порядку Orchidales. Три окремі
родини (Apostasiaceae, Cypripediaceae, Or&
chidaceae) прийняті також в еклектичній
системі А.Б. Доуельда [2], де вони віднесені
до порядку Orchidales, нового надпорядку
Orchidanae Doweld, підкласу Liliidae.
А.Б. Шипунов [7] у короткому конспекті
модифікованої ним системи покритонасін>
них (які він визнає лише у ранзі класу, а по>
рядки розуміє дуже широко) відносить Or&
chidaceae до підпорядку Iridineae, порядку
Liliales, підкласу Liliidae.
Положення OOrrcchhiiddaacceeaaee у філогенетичних
системах, розроблених на основі переваж�
но молекулярних даних
За останнє десятиліття філогенетична сис>
тематика зазнала значних змін завдяки
широкому використанню молекулярно>фі>
логенетичних методів [1, 3, 8, 9, 47]. Перші
спроби застосувати методи та підходи по>
рівняльної біохімії та геносистематики ма>
ють досить давню історію [13, 47], але ці
спроби аж до початку 1990>х років майже
не вплинули на практичну систематику,
тим більше на системи рослинного світу за>
галом чи покритонасінних зокрема.
Справжній молекулярний переворот у
систематиці квіткових рослин розпочався
по суті з 1993 р., з уже історичних спроб ре>
конструювати філогенетичне дерево су>
динних рослин і філогенію окремих груп
покритонасінних [24, 33] за допомогою кла>
дистичного аналізу нуклеотидних послідов>
ностей пластидного гена rbcL. Цей універ>
сальний для фотосинтезуючого рослинного
світу ген кодує велику субодиницю ключо>
вого фотосинтетичного ферменту рубіско
(рибулозо>1,5>біфосфат карбоксилаза/ок>
сигеназа) і тому є досить консервативним,
що дозволяє використати його послідов>
ності нуклеотидів для аналізу давніх філо>
генетичних зв'язків.
Цікаво, що саме у 1993 р. було опубліко>
вано по суті останню узагальнюючу систе>
му Orchidaceae — систему Р.Л. Дресслера
[32], при побудові якої ще не було можли>
вості широко використати молекулярно>
філогенетичні дані. Усі наступні системи
вже враховували такі дані або ж саме на
цих даних ґрунтувалися, інколи використо>
вуючи морфологічні ознаки переважно у
пошуках морфологічних синапоморфій тих
чи інших філогенетичних гілок, виділених
за допомогою молекулярної кладистики.
Основними комплексними систематич>
ними узагальненнями молекулярної філо>
генії покритонасінних на даний момент є
два варіанти системи Групи з філогенії по>
критонасінних (Angiosperm Phylogeny
Group — APG). Перший варіант з'явився у
1998 р. [11], а другий, значно уточнений, —
у 2003 р. [12]. Для обох варіантів системи
APG характерно уникання формального
визнання таксонів з рангами вище порядку,
широке використання неформальних назв
для філогенетичних клад та град (basal an>
giosperms, eudicots, commelinoids, rosids,
asterids тощо), дуже широке розуміння об>
сягів порядків. Серед однодольних визнано
лише 10 "широких" порядків, а також дві
родини, поки що не віднесені до формаль>
них порядків [12]. Орхідні у цій системі на>
лежать до порядку Asparagales у широкому
розумінні (включаючи Amaryllidales, Irida&
les, Orchidales, Tecophilaeales, Xanthorrhoe&
ales тощо). Детальніше положення Orchi&
daceae на філогенетичному дереві одно>
дольних розглядається нижче.
Загальна філогенія однодольних та місце
OOrrcchhiiddaacceeaaee на філогенетичному дереві
Донедавна загальновизнаний поділ квітко>
вих рослин на два класи — однодольних
(Liliopsida = Monocotyledonae) та дводоль>
них (Magnoliopsida = Dicotyledonae) —
критикувався ще до отримання даних мо>
лекулярної систематики. Навіть у багатьох
"класичних" системах визнавалося, що од>
нодольні філогенетично вкорінені серед
дводольних, таким чином, дводольні вияв>
ляються парафілетичною групою. Пропо>
нувалися й альтернативні системи, в яких
визнавалися декілька класів покритонасін>
них (див. вище). Зокрема, Дж. Ревіл [61] у
1994 р. запропонував визнавати п'ять класів
Magnoliophyta: Magnoliopsida, Piperopsida,
Liliopsida, Ranunculopsida та Rosopsida.
Недавно запропонована "поліфілетично>
поліхронно>політопна" система китайських
авторів [79] визнає у межах покритонасін>
них вісім класів, причому однодольні роз>
глядаються лише як один з них.
Вже зараз очевидно, що запропоновані
у згаданих системах класи та підкласи по>
требують значного перегляду з філогене>
тичних позицій. Це наочно свідчить про
надзвичайно високі темпи накопичення та
узагальнення даних у сучасній систематиці
покритонасінних.
Як ми вже зазначали вище, у двох опуб>
лікованих варіантах системи, запропонова>
них Групою з філогенії покритонасінних
(APG) [11, 12], формальне розділення на
класи та підкласи взагалі не проводиться, а
основну увагу сконцентровано на "розши>
рених" порядках та родинах.
Узагальнені дані [71] аналізу трьох важ>
ливих генів покритонасінних (ядерного 18S
rDNA, пластидних rbcL і atpB) свідчать про
існування наступних основних філогене>
тичних гілок квіткових рослин (звичайно,
серед нині існуючих груп). Очевидно, пер>
5ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
ССууччаасснніі ппоогглляяддии ннаа ффііллооггееннііюю ттаа ппооллоожжеенннняя ррооддииннии OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss.. уу ссииссттеемміі ооддннооддооллььнниихх ррооссллиинн
6 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
СС..ЛЛ.. ММооссяяккіінн,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн
шими відділилися від загального філогене>
тичного "стовбура" покритонасінних предс>
тавники Amborellaceae Pichon, Nymphaea&
ceae Salisb., Austrobaileyaceae (Croizat) Croi>
zat, Illiciaceae A.C. Sm. та Schisandraceae
Blume. Інші покритонасінні, за винятком
"справжніх дводольних" (eudicots), форму>
ють базальну магноліоїдну групу (eumag>
noliids), яку можна розділити на приблизно
шість гілок: (1) Chloranthaceae R. Br. ex
Sims, (2) однодольні, (3) Winteraceae R. Br.
ex Lindl. / Canellaceae Mart., (4) Piperales,
(5) Laurales та (6) Magnoliales. Подальші до>
слідження загалом підтвердили цю карти>
ну, хоча і внесли до неї численні уточнення.
Детальніше проблему філогенії базальних
покритонасінних викладено у кількох ґрун>
товних оглядах [12, 23, 47, 68, 72], до яких ми
й відсилаємо читачів.
Проте неможливо не згадати і результа>
ти, які суперечать концепції базального по>
ложення Amborella Baill., Nymphaeaceae та
інших згаданих груп. У публікаціях В.В. Го>
ремикіна зі співавт. [41, 42] філогенетичний
аналіз хлоропластного генома (а не окремих
генів) несподівано продемонстрував ба>
зальне розділення (філогенетичну біфур>
кацію) однодольних та всіх дводольних, які,
таким чином, виявилися монофілетичними
сестринськими групами. Ці роботи викли>
кали жваву дискусію, внаслідок якої біль>
шість авторів прийшли до висновку, що на
результати В.В. Горемикіна зі співавторами
вплинули технічні проблеми аналізу, у то>
му числі феномен "тяжіння довгих філоге>
нетичних гілок" (long>branch attraction) і
недостатня репрезентативність проаналі>
зованих таксонів [69, 70], зокрема те, що у
ранніх версіях аналізу як представники од>
нодольних були використані лише три види
родини Poaceae. Отже, традиційна топо>
логія філогенетичного дерева покритона>
сінних нині має більшу підтримку. Проте
результати додаткового аналізу повного
хлоропластного генома Acorus calamus L.,
опубліковані В.В. Горемикіним зі співавт. у
2005 р. [43], поки що не дозволили дійти пев>
ного висновку стосовно питання про ба>
зальні гілки покритонасінних.
Філогенія однодольних привертала та
привертає увагу дослідників. З цього питан>
ня нещодавно опубліковано кілька ґрунтов>
них оглядів [21, 63 та ін.]. За сучасними уяв>
леннями, базальна гілка однодольних (нині
існуючих груп) представлена родиною Aco&
raceae Martynov, яку було виділено зі складу
Araceae Juss. sensu lato. Таким чином, родина
Acoraceae є сестринською групою по відно>
шенню до решти однодольних. Це, звичайно,
зовсім не означає, що досить спеціалізовані
представники Acoraceae були безпосередні>
ми предками однодольних або що предкові
однодольні мали більшість ознак Acoraceae
[27]. Ці дані лише підтверджують гіпотезу
про базальне відокремлення клади Acorales
на ранніх стадіях еволюції однодольних (так
звана "Acoranan Hypothesis" [33, 34]).
Після Acoraceae від філогенетичного
стовбура однодольних послідовно відок>
ремлюються Alismatales s.l., Petrosaviales
(представлені однією родиною Petrosavi&
aceae Hutch.), клада Pandanales + Dioscore&
ales, Asparagales (до якого належать і Orchi&
daceae) та верхівкова (термінальна) ко>
меліноїдна клада (яка включає окремі кла>
ди Arecales, Zingiberales + Commelinales,
Dasypogonaceae Dumort., Poales) [12, 21, 74].
Положення орхідних саме у межах гру>
пи Asparagales s.l. виявилося досить не>
сподіваним. Виникає запитання, де саме у
цьому розширеному порядку слід розміщу>
вати Orchidaceae. Різні варіанти молеку>
лярно>філогенетичного аналізу переважно
відводять Orchidaceae місце серед групи ба>
зальних родин порядку [12, 21]. Недавній
аналіз японських авторів на основі вивчен>
ня нуклеотидних послідовностей пластид>
них генів matK та rbcL [74] взагалі вказує на
базальне положення предкових Orchidaceae
саме при основі Asparagales. У зв'язку з цим
виникає запитання про те, чи можна довіря>
ти цим даним. З погляду традиційної філоге>
нетичної систематики, спеціалізовані групи
мають розміщуватися здебільшого ближче
7ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
ССууччаасснніі ппоогглляяддии ннаа ффііллооггееннііюю ттаа ппооллоожжеенннняя ррооддииннии OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss.. уу ссииссттеемміі ооддннооддооллььнниихх ррооссллиинн
до кронової, термінальної частини філоге>
нетичного дерева. Отже, базальне відокрем>
лення орхідних породжує ще одну серйозну
проблему — визначення приблизного віку
виникнення цієї родини.
Вік родини OOrrcchhiiddaacceeaaee
Дуже цікаві й несподівані дані отримано при
спробах оцінити вік родин та деяких інших
груп однодольних за допомогою підходу
"молекулярного годинника". Принцип цього
екстраполяційного підходу полягає в оцінці
приблизного віку відокремлення певних
сестринських клад за допомогою підрахун>
ку кількості нуклеотидних замін обраного
гена (або генів), при цьому припускається,
що у певній групі такі заміни відбуваються з
більш>менш постійною швидкістю [52, 53,
67]. Звичайно, для калібрування "молеку>
лярного годинника" потрібні так звані каліб>
рувальні точки — палеонтологічно підтвер>
джені датування розходження декількох
модельних клад. Крім того, при застосуванні
"молекулярного годинника", не завжди на>
лежним чином враховуються можливість
реверсивних замін нуклеотидів, коливання
швидкості замін у часі та різниця у швид>
костях у різних філогенетичних гілках, "за>
боронені" комбінації нуклеотидів та інші іс>
тотні фактори. Саме тому молекулярні да>
тування слід сприймати досить критично,
усвідомлюючи, що отримані цифри є лише
приблизними оцінками, які мають бути по
можливості підтверджені іншими незалеж>
ними даними [52, 53, 67]. Оскільки орхідні у
викопному стані практично невідомі, "моле>
кулярний годинник" є по суті єдиним мето>
дом оцінки віку цієї групи або її окремих
представників.
Orchidaceae цілком слушно вважається
еволюційно просунутою і спеціалізованою
родиною, на цій підставі зроблено досить
логічний висновок про відносну "молодість"
орхідей. Без сумніву, частково цей висновок
є слушним, оскільки диференціація видового
і навіть родового рівнів у багатьох групах
Orchidaceae є досить недавнім феноменом
(здебільшого пізньотретинні часи). Разом з
тим, оцінка віку основних клад однодольних
різними молекулярно>філогенетичними ме>
тодами за принципом "молекулярного го>
динника" показала, що рання диференціація
та диверсифікація Monocotyledonae відбула>
ся вже у ранній крейді [21, 39, 72], а біль>
шість сучасних родин вже існували на межі
мезозою і кайнозою, хоча й були тоді репре>
зентовані нині вимерлими представниками
[22, 45, 78].
Несподіванкою стало те, що серед най>
давніших з нині існуючих родин були наз>
вані Araceae, Arecaceae Schultz Sch. та
Orchidaceae [45, 78], філогенетичні корені
яких сягають часів ранньої крейди. Ці оцін>
ки були нещодавно підтверджені для Ara&
ceae палеоботанічними даними: викопні за>
лишки Mayoa portugallica Friis, Pedersen et
Crane віком 110—120 млн років (рання
крейда) було чітко інтерпретовано як решт>
ки рослини з триби Spathiphylleae підроди>
ни Monsteroideae [38]. Вік родини Orchida&
ceae, за молекулярними даними, оцінюється
приблизно у 110 млн років [45]. Зазначимо
відразу, що ці оцінки стосуються саме віку
філогенетичного відокремлення найдавні>
ших представників групи від сестринської
клади, а не віку виникнення її терміналь>
них, сучасних клад. Крім того, найраніше
відокремлені філогенетичні лінії зовсім не
обов'язково зберігають анцестральні мор>
фологічні ознаки (або, тим більше, комплекс
таких ознак) [27] — це залежить від подаль>
шої еволюційної долі клади.
Отже, висока спеціалізація представ>
ників родини не завжди означає, що родина
є еволюційно молодою групою. Це пояснює і
надзвичайне морфологічне різноманіття
орхідних, і багато їх біогеографічних особ>
ливостей: ця група, завдяки своїм успіш>
ним еволюційним новаціям (ключовим аро>
морфозам) просто мала достатньо часу для
дивергентної еволюції, спеціалізації, а та>
кож для майже всесвітнього розселення як
за вікаріантними, так і за дисперсалістсь>
кими сценаріями.
8 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
СС..ЛЛ.. ММооссяяккіінн,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн
Основні філогенетичні гілки
та внутрішньородинні підрозділи
OOrrcchhiiddaacceeaaee
Коротку історію таксономічних досліджень
родини Orchidaceae детально висвітлено у
відомих узагальнюючих джерелах [4, 6, 32
та ін.], тому немає потреби повторювати її
тут. Наведемо лише дані про основні ре>
зультати новітніх філогенетичних дослі>
джень основних груп родини. Заслуговують
на увагу результати філогенетичного кла>
дистичного аналізу на основі морфологіч>
них ознак [18, 36, 65], але далі основну ува>
гу ми приділимо саме молекулярно>філоге>
нетичним публікаціям.
Підродина Apostasioideae складається
лише з двох родів: Apostasia Blume та Neu&
wiedia Blume, причому ці роди відповідають
двом чітко виділеним монофілетичним кла>
дам у межах підродини [48]. Тобто ці роди є
природними філогенетичними групами, але
виділяти обидва роди в окрему родину Apo&
stasiaceae (або навіть виділяти кожен з цих
родів у окрему однородову родину — Apos&
tasiaceae та Neuwiediaceae) недоцільно з ог>
ляду на близьку спорідненість і значну
подібність цих рослин з "типовими" орхідея>
ми. Недавні дослідження показали, що рід
Neuwiedia з підродини Apostasioideae має
протокорм орхідного типу [51]. Представни>
ки Apostasioideae характеризуються також
й іншими типовими для Orchidaceae рисами,
а тому більшість авторів нині приймає роди>
ну орхідних у широкому обсязі, включаючи
Apostasioideae.
Заслуговують на увагу результати кла>
дистичного філогенетичного аналізу [36],
що ґрунтується на 71 морфологічних апо>
морфних ознаках 98 родів орхідних, ре>
зультати якого опубліковано у 1999 р. (тоб>
то тоді ж, коли і результати першого широ>
комасштабного молекулярно>філогенетич>
ного аналізу родини в цілому [20]). Цей
аналіз дав змогу вийти на консенсусну кла>
дограму, в якій підродини Apostasioideae,
Cypripedioideae, Spiranthoideae та Epiden&
droideae визнано як природні монофілетич>
ні гілки, а підродина Orchidoideae виявилася
парафілетичною, оскільки у ній були вкорі>
нені представники Spiranthoideae. Логічний
вихід з цієї ситуації полягав у розширенні
об'єму підродини Orchidoideae за рахунок
включення групи "спірантоїдних" орхідей.
Цікаво, що "ванілоїдні" орхідеї виявилися у
цьому аналізі сестринською групою по від>
ношенню до Epidendroideae, але Дж. Фрой>
денштайн та Ф. Расмуссен [36] зазначають,
що деякі ознаки або стани ознак "ванілоїд>
них" притаманні тільки для філогенетично
базальних груп, зокрема Apostasioideae. По>
дальші дослідження не підтвердили близьку
спорідненість Vanilloideae з Epidendroideae,
але продемонстрували тісніший зв'язок цієї
підродини саме з Apostasioideae.
Отже, раніше визнана підродина Spiran&
thoideae виявилася штучною поліфілетич>
ною групою [66]. Більшість родів, які відно>
сили до цієї підродини, ввійшли у сучасній
системі до складу розширеної підродини
Orchidoideae (переважно триби Cranichi&
deae). Деяких інших представників Spiran&
thoideae (триба Tropidieae) було віднесено
до Epidendroideae (див. рисунок). Значення
морфологічних ознак вегетативних органів
та квітки у систематиці орхідей було наоч>
но продемонстровано на прикладі роду Tro&
pidia Lindl. [36]. Це означає серед іншого, що
верхівковий пиляк є не дуже надійною оз>
накою для систематики орхідних на рівні
підродин чи навіть триб [37].
Виявилася поліфілетичною і триба Diu&
rideae sensu Dressler [25], з якої довелося
виключити кілька груп: дві підтриби, два
роди тощо. Монофілетична триба Diurideae
sensu restr. збереглася у звуженому обсязі
у складі 13 клад, різні з яких відповідають
підтрибам або окремим філогенетично ізо>
льованим родам. Це лише два типові прик>
лади того, що деякі виділені на основі мор>
фологічних ознак надродові таксони (триби,
підтриби тощо) при застосуванні молеку>
лярно>філогенетичних методів виявилися
досить штучними, філогенетично необґрун>
тованими групами.
Основний результат сучасних дослі>
джень орхідних — виділення п'яти основ>
них філогенетичних гілок, які запропоно>
вано таксономічно співвідносити з підро>
динами (див. рисунок). Монофілію згада>
них п'яти гілок добре підтверджено.
Як вже зазначалося вище, топологія фі>
логенетичного дерева орхідних (Apostasio&
ideae (Vanilloideae (Cypripedioideae (Orchi&
doideae (Epidendroideae))))) є на даний час
добре підтвердженою, чому сприяли сучасні
широкомасштабні філогенетичні досліджен>
ня. За останні роки такі дослідження було
здійснено для багатьох груп орхідей, пере>
важно на рівнях підродин, триб та підтриб.
Більшість сучасних філогенетичних робіт
характеризуються комплексним підходом:
враховуються і комплексно аналізуються не
лише результати молекулярних досліджень,
а й морфологічні, біогеографічні та інші дані.
Як приклад наведемо роботу, в якій зроб>
лено комплексний філогенетичний аналіз
підтриби Pogoniinae (підродина Vanilloi&
deae) на основі нуклеотидних послідовнос>
тей пластидного гена rbcL, спейсеру ядерної
рибосомальної ДНК (ITS), морфологічних та
біогеографічних даних [19]. Серед іншого, у
цій роботі дається філогенетичне та історич>
но>біогеографічне пояснення диз'юнктивно>
го поширення тропічних південноамери>
канських та помірноширотних північноаме>
риканських таксонів, а також класичної мо>
делі диз'юнкції "схід Північної Америки —
Східна Азія" у роді Pogonia Juss. Така кар>
тина поширення пояснюється міграцією на
далекі відстані з півдня на північ, а також
наступною міграцією у північно>західному
напрямку через Берингію у тертієрі (тре>
тинному періоді).
Загальній філогенії орхідних присвяче>
на низка ґрунтовних праць [20, 22, 35, 36]. У
молекулярно>філогенетичному аспекті де>
тально досліджені представники підродин
AAppoossttaassiiooiiddeeaaee [48], VVaanniillllooiiddeeaaee [19], CCyypprrii&&
ppeeddiiooiiddeeaaee [10, 26], OOrrcchhiiddooiiddeeaaee (у тому
числі Orchidinae [14, 15, 44, 49, 58], Crani&
chideae [66], Habenariinae [14], Diurideae [25,
9ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
ССууччаасснніі ппоогглляяддии ннаа ффііллооггееннііюю ттаа ппооллоожжеенннняя ррооддииннии OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss.. уу ссииссттеемміі ооддннооддооллььнниихх ррооссллиинн
Загальна схема філогенетичних зв'язків у родині
Orchidaceae за комбінованими молекулярними та
морфологічними даними ([22])
50], Diseae [31] тощо), EEppiiddeennddrrooiiddeeaaee (у то>
му числі Arethuseae [40], Dendrobiinae [80],
Laeliinae [17], Maxillarieae [77], Pleurothal&
lidinae [59, 60], Vandeae [37]).
Серед іншого, молекулярно>еволюційні
дослідження довели, що епіфітність у орхідей
виникала незалежно кілька разів і у різних
групах, а походження родини пов'язано з на>
земними, а не епіфітними предками [56, 57].
Філогенетична систематика
та номенклатура орхідей: деякі висновки
і перспективи на майбутнє
Навіть побіжний погляд на кладограми у кіль>
кох цитованих публікаціях, присвячених пе>
реважно тропічним групам орхідей, свідчить
про те, що у систематиці й номенклатурі пев>
них груп драматичні зміни тільки починають>
ся. Наприклад, нещодавно при молекулярно>
філогенетичному дослідженні підтриби Lae&
liinae у комплексі з деякими модельними
представниками інших підтриб (Pleurothalli&
dinae, Coeliinae, Meiracylliinae, Bletiinae) під>
родини Epidendroideae було показано [17], що
такі широковідомі та часто вирощувані у
культурі роди, як Cattleya Lindl., Epidendrum
L. та Laelia Lindl. є поліфілетичними. Очевид>
но, доведеться ці збірні роди розділяти на
природніші монофілетичні групи родового
рангу, а деякі види переносити до інших ро>
дів, що призведе до численних нових номенк>
латурних комбінацій.
Наступний приклад є ще більш вражаю>
чим, оскільки у цьому випадку молекуляр>
но>філогенетичний аналіз був поєднаний в
одній статті з номенклатурними новаціями
[59]. Філогенетичний аналіз комплексу нук>
леотидних послідовностей (ITS, trnL, trnL&F,
matK) більше ніж 180 таксонів підтриби
Pleurothallidinae чітко продемонстрував,
що рід Pleurothallis R. Br. у традиційному
розумінні є надзвичайно поліфілетичним і
має бути розділений на кілька природні>
ших таксонів, а номенклатурне оформлен>
ня нової класифікації вимагає кількох со�
тень нових комбінацій у різних родах під>
триби (Acianthera Scheidw., Anathallis Barb.
Rodr., Andinia (Luer) Luer, Anthereon Prid>
geon & M.W. Chase, Diodonopsis Pridgeon &
M.W. Chase, Phloeophila Hoehne & Schltr.,
Specklinia Lindl., Stelis Sw. та ін.) [59].
Враховуючи величезну кількість описа>
них у родині Orchidaceae природних та
штучних гібридів (у тому числі й міжродо>
вих), навіть важко уявити, для скількох з
них знадобляться нові комбінації та нові
назви. Перенесення хоча б одного батьків>
ського виду певного гібрида до іншого роду
вимагатиме відповідної номенклатурної ко>
рекції назви самого гібрида. Зміни на родо>
вому та видовому рівнях зумовлюють зміни
у номенклатурі численних внутрішньови>
дових таксонів (підвидів, різновидностей,
форм) і нототаксонів, що, без сумніву, заче>
пить і номенклатуру численних економічно
важливих і ширококультивованих орхідей.
З вищенаведених прикладів можна зро>
бити кілька висновків. По>перше, широке
розповсюдження морфологічних парале>
лізмів серед орхідних не завжди дає змогу
створити стабільну та надійну філогенетич>
ну класифікацію на основі лише морфоло>
гічних ознак. По>друге, морфологічна відок>
ремленість або унікальність тієї чи іншої
групи не завжди корелює з її філогенетич>
ною відокремленістю. Це означає, що моле>
кулярно>філогенетичні методи у даній групі
особливо важливі, оскільки часто дозволя>
ють вийти на "приховані" філогенетичні за>
кономірності.
З огляду на наведені приклади і кладо>
граму (див. рисунок) стає очевидним, що
потрібні подальші дослідження, сфокусо>
вані на особливо проблемних таксонах, які
ще не було спеціально вивчено, особливу
увагу слід приділити тим групам, для яких
чіткого філогенетичного рішення поки що не
існує (тобто там, де на сучасних філогене>
тичних схемах чи консенсусних кладогра>
мах здебільшого відмічається політомія, або
якщо певні клади мають низьку підтримку).
Немає сумніву у тому, що орхідні й на>
далі залишатимуться популярними й над>
звичайно цікавими об'єктами філогенетич>
10 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
СС..ЛЛ.. ММооссяяккіінн,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн
ної систематики. У зв'язку з цим виникає
запитання: чи можуть вітчизняні дослідни>
ки долучитися до цих студій, з очевидних
причин не маючи змоги використовувати
молекулярно>філогенетичні методи. Нині
існують широкі можливості застосовувати
результати вивчення морфологічних ознак
для еволюційно>морфологічного обґрунту>
вання тих клад і груп, які вже було виділено
на основі молекулярно>філогенетичних до>
сліджень. Актуальним лишаються такі нап>
рями, як пошук морфологічних синапомор>
фій для даних клад, інтерпретація сучасно>
го поширення орхідних з урахуванням да>
них філогенії та історичної біогеографії. Це
дозволить виявити закономірності і шляхи
еволюції та розселення у межах цієї над>
звичайно цікавої родини.
1. Антонов А.С. Основы геносистематики выс>
ших растений. — М.: МАИК "Наука/Интерперио>
дика", 2000. — 135 с.
2. Доуэльд А.Б. Prosyllabus Tracheophytorum.
Опыт системы сосудистых растений (Tracheo>
phyta). — М.: ГЕОС, 2001. — lxxx + 110 c.
3. Ней М., Кумар С. Молекулярная эволюция и
филогенетика / Пер. с англ. — К.: КВІЦ, 2004. — 418 с.
4. Собко В.Г. Орхідеї України. — К.: Наук. дум>
ка, 1989. — 192 с.
5. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. —
Л.: Наука, 1987. — 439 с.
6. Черевченко Т.М., Кушнир Г.П. Орхидеи в
культуре. — К.: Наук. думка, 1986. — 198 с.
7. Шипунов А.Б. Система цветковых растений:
синтез традиционных и молекулярно>генетичес>
ких подходов // Журн. общ. биол. — 2003. — 64,
№ 6. — С. 501—509.
8. Шнеер В.С. Краткий очерк способов получе>
ния, обработки и трактовки данных по последова>
тельностям ДНК в систематике растений. I. Выде>
ление и секвенирование ДНК; выравнивание пос>
ледовательностей // Ботан. журн. — 2005. — 90,
№ 1. — С. 3—18.
9. Шнеер В.С. Краткий очерк способов полу>
чения, обработки и трактовки данных по последо>
вательностям ДНК в систематике растений. II. Ме>
тоды построения филогенетических деревьев и
оценки их достоверности; о выборе таксонов и пос>
ледовательностей ДНК для анализа // Ботан.
журн. — 2005. — 90, № 3. — С. 304—332.
10. Albert V. Cladistic relationships of the slipper
orchids (Cypripedoideae: Orchidaceae) from con>
gruent morphological and molecular data // Lind>
leyana. — 1994. — Vol. 9. — P. 115—132.
11. Angiosperm Phylogeny Group (APG). An
ordinal classification for the families of flowering
plants // Ann. Missouri Bot. Garden. — 1998. —
Vol. 85. — P. 531—553.
12. Angiosperm Phylogeny Group II (APG II).
An update of the Angiosperm Phylogeny Group clas>
sification for the orders and families of flowering
plants: APG II // Bot. J. Linnean Soc. — 2003. — Vol.
141. — P. 399—436.
13. Antonov A.S. Genosystematics: from E. Char>
gaff and A.N. Belozersky to the present // Molecular
Biology (Transl. of: Molekulyarnaya Biologiya). —
2005. — Vol. 39. — P. 581—589.
14. Bateman R.M., Hollingsworth P.M., Preston J.
et al. Molecular phylogenetics and evolution of Or>
chidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae) //
Bot. J. Linnean Soc. — 2003. — Vol. 142. — P. 1—40.
15. Bateman R.M., Pridgeon A.M., Chase M.W.
Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae,
Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2.
Infrageneric relationships and taxonomic revision to
achieve monophyly of Orchis sensu stricto // Lind>
leyana. — 1997. — Vol. 12. — P. 113—141.
16. Benzing D.H. Vascular epiphytism: taxonomic
participation and adaptive diversity // Ann. Missouri
Bot. Garden. — 1987. — Vol. 74. — P. 182—204.
17. Van den Berg C., Higgins W.E., Dressler R.L.
et al. A phylogenetic analysis of Laeliinae (Orchi>
daceae) based on sequence data from internal tran>
scribed spacers (ITS) of nuclear ribosomal DNA //
Lindleyana. — 2000. — Vol. 15. — P. 96—114.
18. Burns&Balogh P., Funk V.A. A phylogenetic
analysis of the Orchidaceae // Smithsonian Contri>
butions to Botany. — 1986. — Vol. 61. — P. 1—79.
19. Cameron K.M., Chase M.W. Phylogenetic
relationships of Pogoniinae (Vanilloideae, Orchida>
ceae): an herbaceous example of the eastern North
America>eastern Asia phytogeographic disjunction
// J. Plant Res. — 1999. — Vol. 112. — P. 317—329.
20. Cameron K.M., Chase M.W., Whitten W.M. et
al. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evi>
dence from rbcL nucleotide sequences // Amer. J.
Bot. — 1999. — Vol. 86. — P. 208—224.
21. Chase M.W. Monocot relationships: an over>
view // Amer. J. Bot. — 2004. — Vol. 91. — P. 1645—
1655.
22. Chase M.W. Classification of Orchidaceae in
the age of DNA data // Curtis's Bot. Mag. — 2005. —
Vol. 22. — P. 2—7.
23. Chase M.W., Fay M.F., Savolainen V. Higher>
level classification in the angiosperms: new insights
11ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
ССууччаасснніі ппоогглляяддии ннаа ффііллооггееннііюю ттаа ппооллоожжеенннняя ррооддииннии OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss.. уу ссииссттеемміі ооддннооддооллььнниихх ррооссллиинн
from the perspective of DNA sequence data // Ta>
xon. — 2000. — Vol. 49. — P. 685—704.
24. Chase M.W., Soltis D.E., Olmstead R.G. et al.
Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide
sequences from the plastid gene rbcL // Ann. Missouri
Bot. Garden. — 1993. — Vol. 80. — P. 528—580.
25. Clements M.A., Jones D.L., Sharma I.K. et al.
Phylogenetics of Diurideae (Orchidaceae) based on
the internal transcribed spacer (ITS) regions of
nuclear ribosomal DNA // Lindleyana. — 2002. —
Vol. 17. — P. 135—171.
26. Cox A.V., Pridgeon A.M., Albert V.A., Chase
M.W. Phylogenetics of the slipper orchids (Cypri>
pedioideae, Orchidaceae): nuclear rDNA ITS
sequences // Plant Syst. Evol. — 1997. — Vol. 208. —
P. 197—223.
27. Crisp M.D., Cook L.G. Do early branching lin>
eages signify ancestral traits? // Trends in Ecology
and Evolution. — 2005. — Vol. 20. — P. 122—128.
28. Cronquist A. The evolution and classification of
flowering plants. — 2nd edition. — Bronx, New York:
New York Botanical Garden, 1988. — viii + 555 p.
29. Dahlgren R. General aspects of angiosperm
evolution and macrosystematics // Nordic J. Bot. —
1983. — Vol. 3. — P. 119—149.
30. Dahlgren G. An updated angiosperm classifi>
cation // Bot. J. Linnean Soc. — 1989. — Vol. 100. —
P. 197—203.
31. Douzery E.J.P., Pridgeon A.M., Kores P. et al.
Molecular phylogenetics of Diseae (Orchidaceae): a
contribution from nuclear ribosomal ITS sequences
// Amer. J. Bot. — 1999. — Vol. 86. — P. 887—899.
32. Dressler R.L. Phylogeny and classification of
the orchid family. — Portland, Oregon: Dioscorides
Press, 1993. — 278 p.
33. Duvall M.R., Clegg M.T., Chase M.W. et al.
Phylogenetic hypotheses for the monocotyledons
constructed from rbcL sequences // Ann. Missouri
Bot. Garden. — 1993. — Vol. 80. — P. 607—619.
34. Duvall M.R., Learn G.H., Eguiarte L.E., Clegg
M.T. Phylogenetic analysis of rbcL sequences identi>
fies Acorus calamus as the primal extant monocoty>
ledon // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1993. — Vol.
90. — P. 4641—4644.
35. Freudenstein J.V., van den Berg C., Goldman
D.H. et al. An expanded plastid DNA phylogeny of
Orchidaceae and analysis of jackknife branch sup>
port strategy // Amer. J. Bot. — 2004. — Vol. 91. — P.
149—157.
36. Freudenstein J.V., Rasmussen F.N. What does
morphology tell us about orchid relationships? — A
cladistic analysis // Amer. J. Bot. — 1999. — Vol. 86. —
P. 225—248.
37. Freudenstein J.V., Harris E.M., Rasmus&
sen F.N. The evolution of anther morphology in
orchids — incumbent anthers, superposed pollinia,
and the vandoid complex // Amer. J. Bot. — 2002. —
Vol. 89. — P. 1747—1755.
38. Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P.R. Araceae
from the Early Cretaceous of Portugal: Evidence on
the emergence of monocotyledons // Proc. Natl.
Acad. Sci. U.S.A. — 2004. — Vol. 101. — P. 16565—
16570.
39. Gandolfo M.A., Nixon K.C., Crepet W.L. et al.
Oldest known fossils of monocotyledons // Nature.
— 1998. — Vol. 394. — P. 532—533.
40. Goldman D., Freudenstein J., Kores P. et al.
Phylogenetics of Arethuseae (Orchidaceae) based on
plastid matK and rbcL sequences // Syst. Bot. —
2001. — Vol. 26. — P. 670—695.
41. Goremykin V.V., Hirsch&Ernst K.I., W lfl S.,
Hellwig F.H. Analysis of the Amborella trichopoda
chloroplast genome sequence suggests that
Amborella is not a basal angiosperm // Mol. Biol.
Evol. — 2003. — Vol. 20. — P. 1499—1505.
42. Goremykin V.V., Hirsch&Ernst K.I., W lfl S.,
Hellwig F.H. The chloroplast genome of Nymphaea
alba: whole>genome analyses and the problem of
identifying the most basal angiosperm // Mol. Biol.
Evol. — 2004. — Vol. 21. — P. 1445—1454.
43. Goremykin V.V., Holland B., Hirsch&Ernst
K.I., Hellwig F.H. Analysis of Acorus calamus chloro>
plast genome and its phylogenetic implications //
Mol. Biol. Evol. — 2005. — Vol. 22. — P.1813—1822.
44. Hedr n M., Fay M.F., Chase M.W. Amplified
fragment length polymorphisms (AFLP) reveal
details of polyploid evolution in Dactylorhiza (Orchi&
daceae) // Amer. J. Bot. — 2001. — Vol. 88. — P.
1868—1880.
45. Janssen T., Bremer K. The age of major mono>
cot groups inferred from 800+ rbcL sequences // Bot.
J. Linnean Soc. — 2004. — Vol. 146. — P. 385—398.
46. Johnson S. D., Brown M. Transfer of pollinaria
on birds' feet: a new pollination system in orchids //
Plant Syst. Evol. — 2004. — Vol. 244. — P. 181—188.
47. Judd W.S., Campbell C.S., Kellogg E.A. et al.
Plant systematics: a phylogenetic approach. — 2nd
ed. — Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, Inc.,
2002. — xvi + 576 p.
48. Kocyan A., Qiu Y.&L., Endress P. K., Conti E.
A phylogenetic analysis of Apostasioideae (Orchi>
daceae) based on ITS, trnL&F and matK sequences //
Plant Syst. Evol. — 2004. — Vol. 247. — P. 203—213.
49. Kores P.J., Cameron K.M., Molvray M., Chase
M.W. The phylogenetic relationships of Orchidoideae
and Spiranthoideae (Orchidaceae) as inferred from
rbcL plastid sequences // Lindleyana. — 1997. — Vol.
12. — P. 1—11.
50. Kores P.J., Molvray M., Weston P.H. et al.
A phylogenetic analysis of Diurideae (Orchidaceae)
12 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
СС..ЛЛ.. ММооссяяккіінн,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн
based on plastid DNA sequence data // Amer. J.
Bot. — 2001. — Vol. 88. — P. 1903—1914.
51. Kristiansen K.A., Rasmussen F.N., Ras&
mussen H.N. Seedlings of Neuwiedia (Orchidaceae
subfamily Apostasioideae) have typical orchidaceous
mycotrophic protocorms // Amer. J. Bot. — 2001. —
Vol. 88. — P. 956—959.
52. Magall n S.A., Sanderson M. J. Absolute
diversification rates in angiosperm clades // Evolu>
tion. — 2001. — Vol. 55. — P. 1762—1780.
53. Magall n S.A., Sanderson M. J. Angiosperm
divergence times: the effect of genes, codon posi>
tions, and time constraints // Evolution. — 2005. —
Vol. 59. — P. 1653—1670.
54. McCormick M.K., Whigham D.F., O'Neill J.
Mycorrhizal diversity in photosynthetic terrestri>
al orchids // New Phytol. — 2004. — Vol. 163. —
P. 425—438.
55. Nazarov V.V., Gerlach G. The potential seed
productivity of orchid flowers and peculiarities of
their pollination systems // Lindleyana. — 1997. —
Vol. 12. — P. 188—204.
56. Neyland R., Urbatsch L.E. A terrestrial origin
for the Orchidaceae suggested by a phylogeny infer>
red from ndhF chloroplast gene sequences // Lind>
leyana. — 1995. — Vol. 10. — P. 244—251.
57. Neyland R., Urbatsch L.E. Phylogeny of sub>
family Epidendroideae (Orchidaceae) inferred from
ndhF chloroplast gene sequences // Amer. J. Bot. —
1996. — Vol. 83. — P. 1195—1206.
58. Pridgeon A.M., Bateman R.M., Cox A.V. et al.
Phylogenetic of subtribe Orchidinae (Orchidoideae,
Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 1. In>
tergeneric relationships and polyphyly of Orchis sen>
su lato // Lindleyana. — 1997. — Vol. 12. — P. 89—
109.
59. Pridgeon A.M., Chase M.W. A phylogenetic
reclassification of Pleurothallidinae (Orchidaceae) //
Lindleyana. — 2001. — Vol. 16. — P. 235—271.
60. Pridgeon A.M., Solano R., Chase M.W. Phy>
logenetic relationships in Pleurothallidinae (Orchi>
daceae): combined evidence from nuclear and plas>
tid DNA sequences // Amer. J. Bot. — 2001. — Vol.
88. — P. 2286—2308.
61. Reveal J.L. New supraordinal names and
recognition of five classes in Magnoliophyta // Phy>
tologia. — 1994. — Vol. 76. — P. 1—7.
62. Reveal J.L. Index Nominum Suprageneri>
corum Plantarum Vascularium / International Associ>
ation for Plant Taxonomy & Norton>Brown Herba>
rium at the University of Maryland. 1995 — onward. —
http://www.life.umd.edu/emeritus/reveal/pbio/
WWW/supragen.html
63. Reveal J.L., Pires J.C. Phylogeny and classi>
fication of the monocotyledons: an update // Flora of
North America north of Mexico / Ed. by FNA Edito>
rial Committee. — New York & Oxford: Oxford Uni>
versity Press, 2002. — Vol. 26. Magnoliophyta: Lili>
idae: Liliales and Orchidales. — P. 3—36.
64. Royal Botanic Gardens, Kew. Monocot Check>
list. 2004>onwards. Published on the Internet. —
http://www.rbgkew.org.uk/data/monocots
65. Rudall P.J. Unique floral structures and ite>
rative evolutionary themes in Asparagales: Insights
from a morphological cladistic analysis // Bot. Re>
view. — 2002. — Vol. 68. — P. 488—509.
66. Salazar G.A., Chase M.W., Soto Arenas M.A.,
Ingrouille M. Phylogenetics of Cranichideae with em>
phasis on Spiranthinae (Orchidaceae, Orchidoideae):
evidence from plastid and nuclear DNA sequences //
Amer. J. Bot. — 2003. — Vol. 90. — P. 777—795.
67. Sanderson M.J., Doyle J.A. Sources of error
and confidence intervals in estimating the age of an>
giosperms from rbcL and 18S rDNA data // Amer. J.
Bot. — 2001. — Vol. 88. — P. 1499—1516.
68. Savolainen V., Chase M.W. A decade of pro>
gress in plant molecular phylogenetics // Trends in
Genetics. — 2003. — Vol. 19. — P. 717—724.
69. Soltis D.E., Albert V.A., Savolainen V. et al.
Genome>scale data, angiosperm relationships, and
ending incongruence: a cautionary tale in phyloge>
netics // Trends in Plant Science. — 2004. — Vol. 9. —
P. 477—483.
70. Soltis D.E., Soltis P.S. Amborella NOT a
"basal angiosperm"? Not so fast // Amer. J. Bot. —
2004. — Vol. 91. — P. 997—1001.
71. Soltis D.E., Soltis P.S., Chase M.W. et al.
Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA,
rbcL, and atpB sequences // Bot. J. Linnaean Soc. —
2000. — Vol. 133. — P. 381—461.
72. Soltis P.S., Soltis D.E. The origin and diversi>
fication of angiosperms // Amer. J. Bot. — 2004. —
Vol. 91. — P. 1614—1626.
73. Takhtajan A.L. Diversity and classification of
flowering plants. — New York: Columbia Univ.
Press, 1997. — 663 p.
74. Tamura M.N., Yamashita J., Fuse Sh., Hara&
guchi M. Molecular phylogeny of monocotyledons in>
ferred from combined analysis of plastid matK and
rbcL gene sequences // J. Plant Res. — 2004. — Vol.
117. — P. 109—120.
75. Thorne R.F. Classification and geography of
the flowering plants // Bot. Review. — 1992a. — Vol.
58. — P. 225—348.
76. Thorne R.F. An updated phylogenetic classi>
fication of the flowering plants // Aliso. — 1992b. —
Vol. 13. — P. 365—389.
77. Whitten W.M., Williams N.H., Chase M.W.
Subtribal and generic relationships of Maxillarieae
(Orchidaceae) with emphasis on Stanhopeinae: com>
13ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
ССууччаасснніі ппоогглляяддии ннаа ффііллооггееннііюю ттаа ппооллоожжеенннняя ррооддииннии OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss.. уу ссииссттеемміі ооддннооддооллььнниихх ррооссллиинн
bined molecular evidence // Amer. J. Bot. — 2000. —
Vol. 87. — P. 1842—1856.
78. Wikstr m N., Savolainen V., Chase M.W.
Evolution of the angiosperms: calibrating the family
tree // Proc. Royal Soc. London, ser. B, Biol. Scien>
ces. — 2001. — Vol. 268. — P. 2211—2220.
79. Wu Zheng&Yi, Lu An&Ming, Tang Yan&Cheng
et al. Synopsis of a new "polyphyletic>polychronic>
polytopic" system of the angiosperms // Acta Phy>
totaxonomica Sinica. — 2002. — Vol. 40. — P. 289—
322.
80. Yukawa T., Ohba H., Cameron K.M., Cha&
se M.W. Chloroplast DNA phylogeny of subtribe
Dendrobiinae (Orchidaceae): Insights from a combi>
ned analysis based on rbcL sequences and restriction
site variation // J. Plant Res. — 1996. — Vol. 109. —
P. 169—176.
Рекомендував до друку
В.Г. Собко
С.Л. Мосякин 1, Л.И. Буюн 2
1
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного
НАН Украины, Украина, г. Киев
2
Национальный ботанический сад
им. Н.Н. Гришко НАН Украины,
Украина, г. Киев
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ФИЛОГЕНИЮ
И ПОЛОЖЕНИЕ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE
JUSS. В СИСТЕМЕ ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
Представлен краткий обзор современных публи>
каций, посвященных филогении и систематике се>
мейства Orchidaceae Juss., с учетом данных моле>
кулярной филогенетики. Современные методы мо>
лекулярной систематики и филогенетики являют>
ся мощными методами исследований, которые
позволили прояснить многие проблемы в филоге>
нетической систематике орхидей. В новых филоге>
нетических системах (APG, APG II и др.) Orchida&
ceae включены в расширенный порядок Asparaga&
les (наиболее вероятно, в основании этой клады)
или рядом с ним. Последние оценки возраста основ>
ных групп покрытосеменных растений выявили
довольно неожиданные результаты, свидетельст>
вующие о том, что филогенетическая ветвь орхи>
дей может быть одной из древнейших клад совре>
менных однодольных (по оценке метода "молеку>
лярных часов" — около 110 млн лет). Предки орхи>
дей, вероятно, были наземными растениями, а
эпифитизм возникал в семействе многократно и не>
зависимо в разных группах. Принятая в настоящее
время топология филогенетического дерева Or&
chidaceae указывает на существование пяти основ>
ных клад, соответствующих подсемействам Apo&
stasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoi&
deae, Epidendroideae. Многие традиционно приз>
нанные роды оказались полифилетическими или
парафилетическими группами, что обусловило не>
обходимость многочисленных таксономических и
номенклатурных изменений. Для объяснения новой
молекулярно>филогенетической концепции в пре>
делах Orchidaceae необходимы специальные иссле>
дования морфологических, биогеографических и
других особенностей критических таксонов.
S.L. Mosyakin 1, L.I. Buyun 2
1
M.G. Kholodny Institute of Botany,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
2
M.M. Gryshko National Botanical Gardens,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
MODERN VIEWS ON PHYLOGENY
OF ORCHIDACEAE JUSS.
AND THE POSITION OF THE FAMILY
IN THE SYSTEMS OF MONOCOTS
The article provides an overview of recent publica>
tions devoted to phylogeny and taxonomy of the fa>
mily Orchidaceae Juss., with a special reference to
molecular phylogenetics. Modern methods of mole>
cular taxonomy and phylogenetics are powerful tools
that clarified many long>debated problems in phylo>
genetic systematics of orchids. In the recent phyloge>
netic systems (APG, APG II and others) Orchidaceae
are placed in or near the extended order Aspara&
gales, most probably at the base of the asparagalean
clade. Recent age estimations for major angiosperm
groups yielded rather unexpected results indicating
that the orchid clade might be among the most an>
cient clades of extant monocots (molecular clock esti>
mations at ca. 110 millions years). Ancestral orchids
were probably terrestrial plants, and the epiphytic
habit developed in the family many times and inde>
pendently in different groups. The currently accep>
ted topology of the phylogenetic tree of Orchidaceae
indicates five major clades corresponding to sub>
families Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioi&
deae, Orchidoideae, Epidendroideae. Many tradition>
ally accepted genera proved to be polyphyletic or
paraphyletic, which will result in many taxonomic
and nomenclatural changes. Special studies of mor>
phological, biogeographical and other peculiarities of
critical taxa are needed to explain the newly disco>
vered molecular phylogenetic patterns in orchids.
14 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 2
СС..ЛЛ.. ММооссяяккіінн,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-873 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:46:35Z |
| publishDate | 2006 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/0d/5c8648f932a9894e98f229970a72220d.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-8732019-12-27T11:36:14Z Modern views on phylogeny of Orchidaceae Juss. and the position of the family in the systems of monocots Сучасні погляди на філогенію та положення родини Orchidaceae Juss. у системі однодольних рослин Mosyakin, S.L. Buyun, L.I. The article provides an overview of recent publications devoted to phylogeny and taxonomy of the family Orchidaceae Juss., with a special reference to molecular phylogenetics. Modern methods of molecular taxonomy and phylogenetics are powerful tools that clarified many long-debated problems in phylogenetic systematics of orchids. In the recent phylogenetic systems (APG, APG II and others) Orchidaceae are placed in or near the extended order Asparagales, most probably at the base of the asparagalean clade. Recent age estimations for major angiosperm groups yielded rather unexpected results indicating that the orchid clade might be among the most ancient clades of extant monocots (molecular clock estimations at ca. 110 millions years). Ancestral orchids were probably terrestrial plants, and the epiphytic habit developed in the family many times and independently in different groups. The currently accepted topology of the phylogenetic tree of Orchidaceae indicates five major clades corresponding to subfamilies Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Epidendroideae. Many traditionally accepted genera proved to be polyphyletic or paraphyletic, which will result in many taxonomic and nomenclatural changes. Special studies of morphological, biogeographical and other peculiarities of critical taxa are needed to explain the newly discovered molecular phylogenetic patterns in orchids. Наведено короткий огляд сучасних публікацій, присвячених філогенії і систематиці родини Orchidaceae Juss., з урахуванням даних молекулярної філогенетики. Сучасні методи молекулярної систематики і філогенетики є потужними засобами досліджень, які дали змогу з’ясувати багато проблем у філогенетичній систематиці орхідних. У нових філогенетичних системах (APG, APG II та ін.) Orchidaceae включено до розширеного порядку Asparagales (найвірогідніше, при основі цієї клади) або поряд з ним. Останні оцінки віку основних груп покритонасінних рослин виявили досить несподівані результати, які свідчать про те, що філогенетична гілка орхідей може бути однією з найдревніших клад сучасних однодольних (за оцінкою методу “молекулярного годинника” – близько 110 млн років). Предки орхідних, ймовірно, були наземними рослинами, а епіфітизм виникав у родині неодноразово й незалежно в різних групах. Прийнята нині топологія філогенетичного дерева Orchidaceae вказує на існування п’яти основних клад, що відповідають підродинам Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Epidendroideae. Багато традиційно визнаних родів виявилися поліфілетичними або парафілетичними групами, що зумовило необхідність численних таксономічних та номенклатурних змін. Для пояснення нової молекулярно-філогенетичної концепції в межах Orchidaceae потрібні спеціальні дослідження морфологічних, біо-географічних та інших особливостей критичних таксонів. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2006-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/873 10.5281/zenodo.2567105 Plant Introduction; Vol 30 (2006); 3-14 Інтродукція Рослин; Том 30 (2006); 3-14 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377821 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/873/837 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Mosyakin, S.L. Buyun, L.I. Сучасні погляди на філогенію та положення родини Orchidaceae Juss. у системі однодольних рослин |
| title | Сучасні погляди на філогенію та положення родини Orchidaceae Juss. у системі однодольних рослин |
| title_alt | Modern views on phylogeny of Orchidaceae Juss. and the position of the family in the systems of monocots |
| title_full | Сучасні погляди на філогенію та положення родини Orchidaceae Juss. у системі однодольних рослин |
| title_fullStr | Сучасні погляди на філогенію та положення родини Orchidaceae Juss. у системі однодольних рослин |
| title_full_unstemmed | Сучасні погляди на філогенію та положення родини Orchidaceae Juss. у системі однодольних рослин |
| title_short | Сучасні погляди на філогенію та положення родини Orchidaceae Juss. у системі однодольних рослин |
| title_sort | сучасні погляди на філогенію та положення родини orchidaceae juss. у системі однодольних рослин |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/873 |
| work_keys_str_mv | AT mosyakinsl modernviewsonphylogenyoforchidaceaejussandthepositionofthefamilyinthesystemsofmonocots AT buyunli modernviewsonphylogenyoforchidaceaejussandthepositionofthefamilyinthesystemsofmonocots AT mosyakinsl sučasnípoglâdinafílogeníûtapoložennârodiniorchidaceaejussusistemíodnodolʹnihroslin AT buyunli sučasnípoglâdinafílogeníûtapoložennârodiniorchidaceaejussusistemíodnodolʹnihroslin |