Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)

On the examples of different orchid species of Epidendroideae subfamily Orchidaceae family, representing both a great diversity of shoot types formation and the structure of separate shoots, an effort to demonstrate the patterns of functioning of shoot systems of tropical orchids as a modular or met...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2006
Main Authors:	Cherevchenko, T.M., Buyun, L.I., Kovalska, L.A.
Format:	Article
Language:	English
Published:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2006
Online Access:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/895
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Plant Introduction
Download file:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860124375047471104
author	Cherevchenko, T.M. Buyun, L.I. Kovalska, L.A.
author_facet	Cherevchenko, T.M. Buyun, L.I. Kovalska, L.A.
author_sort	Cherevchenko, T.M.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-27T13:49:25Z
description	On the examples of different orchid species of Epidendroideae subfamily Orchidaceae family, representing both a great diversity of shoot types formation and the structure of separate shoots, an effort to demonstrate the patterns of functioning of shoot systems of tropical orchids as a modular or metameric construction from view point of plant system reliability theory has been undertaken.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2567199
first_indexed	2025-07-17T12:46:49Z
format	Article
fulltext	36 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 Виявлення різноманітності типів пагоноут% ворення (ЖФ) в межах конкретної система% тичної групи дає змогу встановити шляхи адаптивної еволюції і типи життєвих стра% тегій представників цієї групи [19, 23]. Ана% ліз макроморфологічних ознак, таких як структура надземних та підземних органів, характер галуження пагонової системи, особливості просторової структури особи% ни, дає можливість вирішити багато прак% тичних завдань інтродукції рослин (опра% цювання методів масового розмноження, проведення фенологічних спостережень, моніторинг стану інтродуцентів). Водночас такий підхід є теоретичною основою для інтерпретації результатів біоморфологіч% них досліджень із загальнобіологічних по% зицій, зокрема, з позицій теорії надійності рослинних систем. Під "надійністю біологічних систем" ро% зуміють їх здатність функціонувати у ви% падково варіюючих умовах середовища та в часі [12, 13, 17]. У процесі еволюції покрито% насінних відбувалось удосконалення сис% тем надійності, що сприяло підвищенню адаптаційної здатності рослин. Серед покритонасінних особливий інте% рес з погляду надійності виживання в несп% риятливих умовах становлять рослини різ% них видів родини Orchidaceae — однієї з найчисленніших (близько 20 тис. видів [29]) та еволюційно успішних груп, поширеної практично по всій земній кулі в надзвичай% но широкому діапазоні екологічних умов. Широкий ареал родини можна пояснити високою екологічною пластичністю та адап% таційною здатністю її видів. Мета цієї роботи полягала в тому, щоб на прикладі різних представників родини Or% chidaceae продемонструвати закономір% ності функціонування пагонової системи тропічних орхідних як модульної або мета% мерної конструкції з позицій теорії надій% ності рослинних систем, оскільки саме мо% дульна організація орхідних дає їм вели% чезні переваги при створенні енергетичної бази для відтворення виду. Як об'єкти дослідження було використа% но рослини різних видів орхідних — предс% тавників підродини Epidendroideae [29], які відрізняються за приналежністю до певної екологічної групи (наземні рослини, епіфі% ти, літофіти), географічним походженням (Південна Америка, Південно%Східна Азія), типами галуження пагонової системи (мо% ноподіальний, симподіальний). Дослідження проводили як в умовах оранжерейної культури, так і під час екс% педиційних досліджень у місцях природ%© Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА, 2006 УДК 582.594.2:581.4 Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 НАДІЙНІСТЬ ПАГОНОВИХ СИСТЕМ ТРОПІЧНИХ ОРХІДНИХ (EPIDENDROIDEAE: ORCHIDACEAE JUSS.) На прикладі представників підродини Epidendroideae родини Orchidaceae, в межах якої існує величезне різноманіт� тя типів пагоноутворення і структури окремих пагонів, зроблено спробу продемонструвати закономірності функціонування пагонової системи тропічних орхідних як модульної або метамерної конструкції з позицій теорії надійності рослинних систем. ББiiооллооггiiччннii ооссооббллииввооссттii iiннттррооддууккоовваанниихх ррооссллиинн 37ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 ННааддііййннііссттьь ппааггооннооввиихх ссииссттеемм ттррооппііччнниихх ооррххіідднниихх ((EEppiiddeennddrrooiiddeeaaee:: OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss..)) ного зростання тропічних видів орхід% них (Південно%Східна Азія, Південна Аме% рика). З%поміж 20 тис. видів орхідних 15 тис. належать до епіфітів [27]. Аналіз поширен% ня епіфітних видів орхідних виявив зв'язок між епіфітним способом життя та швидкою еволюцією нових видів [32]. Отже, цілком слушним є припущення, що орхідним саме цієї екологічної групи притаманна найдос% коналіша в межах родини система надій% ності. Найкращими моделями, які ілюструють різні типи пристосувань, що мають адаптив% не значення, є тропічні епіфітні орхідні із симподіальним типом галуження пагонової системи. Будова рослини%епіфіта, функ% ціонування її як системи в умовах постійно% го або тимчасового дефіциту вологи підпо% рядкована основній меті — ефективному поглинанню води, її нагромадженню та ра% ціональному використанню [34]. Морфоло% гічно це проявилось у формуванні у багатьох видів цілої низки ксероморфних ознак, на% самперед видозмінених пагонів%туберидіїв (псевдобульб), утворених потовщеними між% вузлями, кількість яких у різних видів може бути неоднаковою. Суцвіття займає термі% нальне (субтермінальне) або латеральне по% ложення. У природних умовах надійність вижи% вання орхідних залежить насамперед від особливостей їх репродуктивної системи, яка має безумовні переваги порівняно з та% кою інших родин покритонасінних. Ці пи% тання досить повно висвітлено в науковій літературі [21, 22, 31]. Водночас усі ці прис% тосування, незважаючи на незаперечні пе% реваги, роблять орхідеї за певних умов ду% же вразливими — пилок у орхідей перено% ситься за принципом "все%або%нічого" [31]. В умовах оранжерейної культури за відсут% ності специфічного запилювача тривале ви% живання облігатно гетерогамних видів ор% хідних можливо передусім завдяки при% родній здатності цих видів до вегетативного розмноження. Схематично тропічні симподіальні ор% хідні можна представити як багатопорядко% ву систему багаторічних вегетативних і зазвичай однорічних генеративних пагонів. За рахунок вегетативних пагонів ця систе% ма щорічно наростає на один, рідше — два (Cattleya aclandiae Lindl., Dendrobium pha% laenopsis Pfitzg., Laelia sincorana Schltr. то% що) порядки, при цьому стара частина відмирає. З погляду теорії надійності рос% линних систем вегетативний пагін дослі% джуваних нами видів тропічних орхідних слід розглядати як систему метамерів (фі% томерів), що відрізняються за місцем, часом виникнення, функціональним призначен% ням в онтогенезі, тобто як таку, що має дос% татній ступінь гетерогенності [5, 6]. Функ% ціонування цієї системи спрямовано на за% безпечення поновлення рослини. Морфологічний аналіз бруньок, розта% шованих у різних вузлах пагонів досліжу% ваних видів, показав, що вони відрізняють% ся за кількістю структурних елементів. До% слідження активності ауксинів і фенольних інгібіторів росту в різноярусних бруньках туберидіїв Calanthe vestita Lindl. виявили, що морфологічній різноякісності бруньок відповідає фізіологічна, що й зумовлює функціональну різноякісність бруньок в он% тогенезі. Дослідження корелятивних зв'язків між пагонами різних порядків галуження Ca% lanthe vestita, Cymbidium hybridum, Den% drobium phalaenopsis, між бруньками в ме% жах окремого пагона і всього клону показа% ли різний ступінь їх корелятивного підпо% рядкування [8, 15, 24]. Бруньки поновлення наймолодшого пагона, перебуваючи в ак% тивному стані, гальмують розвиток бруньок на материнському пагоні і бруньок всієї си% стеми пагонів. Пробудження сплячих бру% ньок, розташованих поза основною зоною поновлення, можливо лише за ушкодження бруньок поновлення основної зони або у разі їх експериментального видалення. Для з'ясування кореляцій між брунька% ми в межах окремого пагона Calanthe ves% 38 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 ТТ..ММ.. ЧЧееррееввччееннккоо,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн,, ЛЛ..АА.. ККооввааллььссььккаа tita як неспецифічний, лімітуючий вижи% вання фактор було використано вплив зни% жених (–3...0 °С) температур на туберидії протягом періоду спокою, який синхронізо% ваний з посушливим періодом у місцях при% родного ареалу. Внаслідок цього ушкоджу% валися бруньки, які були найбільш сформо% ваними (мали найбільшу кількість листко% вих зачатків). Після загибелі основних бруньок поновлення, зумовленої впливом екстремального фактора, функцію понов% лення виконували бруньки, які за відсут% ності дії фактора, лімітуючого виживання, залишаються резервними. Отримані ре% зультати не є підставою для висновку про низьку надійність систем C. vestita, оскіль% ки параметри надійності мають значення лише щодо конкретних умов зовнішнього середовища [12, 13]. Проведені дослідження показали, що рослини C. vestita в умовах оранжерейної культури можуть адаптува% тися до дії фактора, впливу якого вони не зазнають у природі, бо в місцях природного зростання цього виду орхідних (Південно% Східна Азія) середні значення температури ніколи не бувають нижче нуля. Дослідження довели, що туберидії — це не лише органи для запасання поживних речовин і води, а й місце розташування ре% зервних бруньок, тобто що вони є найваж% ливішою ланкою в процесі забезпечення на% дійності виживання виду. Розвиток молодо% го пагона до утворення туберидія повністю залежить від поживних і фізіологічно ак% тивних речовин пагона попереднього року вегетації. Крім того, молодий пагін понов% лення займає домінуюче положення в паго% новій системі і є акцептором, від якого зале% жить стан усіх складових системи. Він галь% мує розвиток бруньок на всіх пагонах попе% редніх порядків галуження. Взаємозв'язок між пагонами різних по% рядків у межах пагонової системи ми до% сліджували на модельних об'єктах (Calan% the vestita і Cymbidium hybridum) шляхом вивчення нагромадження і перерозподілу ендогенних регуляторів росту в туберидіях на різних фазах розвитку. Встановлено, що перехід рослин C. vestita до стану спокою супроводжується зниженням вмісту речо% вин з ауксиновою і гібереліновою активніс% тю і значним підвищенням рівня інгібіторів росту як у туберидії пагона поточного року вегетації, так і в пагонах кількох попе% редніх порядків. Безпосередньо перед про% будженням бруньки поновлення актив% ність ауксинів підвищується в усій системі пагонів. Ослаблення активності ауксинів у старих туберидіях за інтенсивного росту молодих пагонів, очевидно, відбувається внаслідок активного транспорту ауксинів зі старих туберидіїв у точки росту молодих пагонів. Отже, можна зробити висновок, що старі туберидії в пагоновій системі до% сліджуваних видів є додатковим джерелом фітогормонів при активації росту молодих пагонів. Здатність туберидіїв протягом три% валого часу зберігати поживні речовини і продукувати гормони має важливе значен% ня для підтримання систем надійності цього виду. Видалення експериментальним шляхом бруньок на безлистих туберидіях дало змогу встановити, що тривалість життя цих тубе% ридіїв залежить від кількості розташованих на них життєздатних бруньок. Після завер% шення плодоношення та відмирання генера% тивного пагона вегетативний існує ще досить тривалий час. Різну тривалість життєвого циклу розвитку вегетативного і генератив% ного пагонів досліджуваних видів також можна пояснити з позицій теорії надійності рослинних систем. Існування вегетативного пагона ще протягом кількох років після відмирання генеративного можна розгляда% ти як один з дублюючих механізмів у системі надійності виду. У C. vestita різниця між три% валістю малого циклу розвитку (МЦР) реп% родуктивного і вегетативного пагонів стано% вить 2 роки [8], у C. hybridum — 5—7 [24], у Dendrobium phalaenopsis — 6—8 (15) років. За результатами наших досліджень можна зробити припущення, що у видів орхідних з тривалим періодом достигання плода (Coelo% 39ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 ННааддііййннііссттьь ппааггооннооввиихх ссииссттеемм ттррооппііччнниихх ооррххіідднниихх ((EEppiiddeennddrrooiiddeeaaee:: OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss..)) gyne spp. — до 1,5 року) різниця між три% валістю МЦР генеративного і вегетативного пагонів значно більша, ніж у видів, яким притаманний відносно короткий період дос% тигання плода (C. vestita — 2,5—3 міс). Це цілком логічно, оскільки, що довше достигає плід, то тривалішим є період, протягом якого генеративний пагін є вразливим до дії нега% тивних чинників навколишнього середови% ща, а отже, значно зростає ризик порушення саме цієї ланки в системі надійності. У рослин багатьох тропікогенних видів Dendrobium Sw. (D. phalaenopsis, D. loma% tochilum Seidenf., D. moschatum (Will.) Sw.), Calanthe vestita, Thunia alba (Lindl.) Rchb. f. ми спостерігали формування в апікальній частині пагона із резервних бруньок як ге% неративних, так і вегетативних ("повітря% них") пагонів [9]. Ці пагони можна розгля% дати як спеціалізовані органи вегетативно% го розмноження, оскільки утворення таких пагонів, принаймні у C. vestita, не є звичай% ним явищем. Можна припустити, що в умо% вах природних місцезростань (сезонно%во% логі листопадні ліси Південно%Східної Азії) це явище могло мати певне значення для збереження виду. Отже, на прикладі дослі% джуваних видів було встановлено, що, не% зважаючи на чітку генетичну детерміно% ваність спеціалізації і певне положення в пагоновій системі вегетативних і генера% тивних пагонів, практично всі бруньки ма% ють потенційну здатність до вегетативного або репродуктивного органогенезу. Це яви% ще, зумовлене тотипотентністю меристем цих бруньок, можна розглядати як "вми% кання" компенсаторних механізмов біоло% гічної системи, які спрацьовують у разі від% хилення значення факторів середовища (у даному випадку — температури) від опти% муму. Як пристосування до вегетативного роз% множення у деяких так званих листопад% них видів Calanthe (C. cardioglossa Schltr., C. succedanea Gagnep.) можна також розг% лядати і наявність чітко вираженої пере% тяжки в середній частині туберидія. Саме в цій ділянці дуже часто відбувається фраг% ментація пагона на кілька частин, що сприяє вегетативному розмноженню і роз% селенню виду. У представників триби Vandeae з моно% подіальним типом галуження (Angraecum Bory, Arachnis Blume, Vanda Jones) пагоно% ва система представлена одним пагоном, го% мологічним пагоновій системі симподіаль% них орхідей. Забезпечення надійності по% новлення в цьому випадку досягається на% явністю пазушних бруньок та розвитком великої кількості додаткових коренів, що утворюються вздовж пагона. Таким чином, у моноподіальних орхідей кожен метамер має всі елементи, необхідні для поновлення системи у випадку порушення її цілісності. Слід зазначити, що пазушні бруньки моно% подіальних орхідних також мають альтер% нативну здатність як до вегетативного, так і до генеративного органогенезу. Вивчення малого циклу розвитку веге% тативних пагонів Calanthe vestita і Cymbi% dium hybridum показало, що ці види мають однакову тривалість внутрішньобрунькової фази розвитку (2 роки), що притаманне ба% гатьом видам покритонасінних, тоді як три% валість позабрунькової фази розвитку па% гонів C. vestita і C. hybridum істотно відріз% няється [8, 24]. Це можна розглядати як ви% яв універсальних властивостей, які можна спостерігати на всіх етапах еволюції рослин і на всіх ієрархічних рівнях, — мінливості та стійкості [2]. Оскільки пошкоджуючими факторами для цієї групи рослин є знижені температу% ри, механічний (витоптування) і термічний (пожежі) чинники, то важливим "еволюцій% ним" надбанням орхідей з погляду надій% ності біологічної системи є підземне розта% шування бульб і кореневищ. Для коренів, кореневищ і бульб деяких видів орхідей ха% рактерна контрактильна здатність — вони можуть переміщувати свої підземні органи, розташовуючи їх на оптимальному рівні. Наприклад, Eulophia nuda Lindl. за неспри% ятливих умов здатна занурювати корене% 40 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 ТТ..ММ.. ЧЧееррееввччееннккоо,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн,, ЛЛ..АА.. ККооввааллььссььккаа вищні ділянки пагонів у ґрунт [16]. У Cym% bidium lancifolium Sw. кожен наступний пагін розташований вище, ніж попередній. Цю особливість, яку ми спостерігали в умо% вах природного ареалу (Південно%Аннамсь% ка флористична провінція Індокитайської флористичної області), рослини зберігають і в мовах оранжерейної культури. Очевид% но, пояснення цього явища слід шукати в способі життя рослин даного виду. Дуже важливою для виживання орхідей, особливо в помірних широтах, є також їхня здатність за несприятливих зовнішніх умов переходити в стан вторинного спокою, іноді до 20% рослин популяції 2—5 і більше років ведуть підземний спосіб життя, зберігаючи життєздатність завдяки мікоризі [30]. Порівняно з тропічними епіфітними ор% хідними, пагонові системи орхідних помір% них широт, на перший погляд, можуть зда% ватися вразливішими, що, однак, компенсу% ється за рахунок підвищеної надійності ін% ших систем і органів. У деяких представників підродини Orchi% doideae рослина, як правило, складається з одного (Herminium Hill, Dactylorhiza Ne% cker, Gymnadenia R.Br., Habenaria Willde% now) або двох (Comperia C.Koch., Platanthe% ra L.C.Richard, Ophrys L., Orchis L.) пагонів послідовних порядків галуження [21]. Гомео% стаз цієї системи підтримується за рахунок щорічного наростання одного нового пагона і відмирання старого. У випадку пошкоджен% ня пагона поновлення рослина як система переходить у незбалансований стан, а у разі наявності несприятливих впливів на систе% му й у наступному році — гине. Така "ненадійність" частково компенсу% ється наявністю багатоквіткового суцвіття та кількох видів запилювачів. Слід зазначи% ти, що для деяких видів цієї підродини (Ophrys insectifera L.) є характерним пере% хід до самозапилення, якщо з будь%якої причини вузькоспеціалізований запилювач відсутній [31]. Крім того, на прикладі бульбових орхі% дей помірних широт було виявлено ме% ханізм подвійного заміщення материнської бульби, суть якого полягає в тому, що за% мість однієї пошкодженої дочірньої бульби виникає кілька дочірніх бульбочок [21]. Компенсаторні механізми, що сприяють збереженню біологічної системи, виявля% ються й у будові генеративної сфери ор% хідей. Так, загальновідомо, що у видів з од% ноквітковими суцвіттями квітки значно крупніші, ніж у видів з багатоквітковими. Наприклад, діаметр квіток у малоквітко% вих суцвіттях Cattleya warscewiczii Rchb.f. досягає 20 см і більше, а у багатоквіткових (до 20 шт.) суцвіттях Cattleya bowringiana Veitch — до 5 см [25]. Найголовнішим принципом підвищення надійності рослинної системи, на думку ба% гатьох авторів [5, 6], є посилення гетероген% ності її складових, а у випадку одного рос% линного організму — гетерономності мета% мерів. Гетерогенність виявляється як у морфологічній будові рослини та її органів, так і в тривалості біологічних процесів. Пристосувальне значення має також варі% ювання рослин за розміром, оскільки різно% манітність габітусу представників одного виду сприяє тому, що вони займають най% вигідніше положення в рослинному покриві [12, 13]. Неодночасність цвітіння різних суцвіть і квіток, розтягнутість у часі достигання на% сіння і плодів, гетероспермія насіння [7] є властивістю, що забезпечує запилення кві% ток і поширення насіння. Вважають [13], що розтягнутість періоду цвітіння і достигання насіння виникла, очевидно, у результаті дії природного добору в умовах з частими і різ% кими коливаннями напруженості різних кліматичних факторів. Пролонгованість пе% ріода цвітіння має особливе значення для ентомофільних рослин, для яких важливо, щоб запилення відбувалося в той момент, коли з'являються агенти, що переносять пи% лок. Якщо розташувати досліджувані нами види за тривалістю цвітіння, то в правій час% тині континууму опиняться деякі види та сорти Cymbidium Sw., Dendrobium, Phalae% 41ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 ННааддііййннііссттьь ппааггооннооввиихх ссииссттеемм ттррооппііччнниихх ооррххіідднниихх ((EEppiiddeennddrrooiiddeeaaee:: OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss..)) nopsis Blume, Oncidium Sw., тривалість цві% тіння яких становить 1,5—3 міс, а в лівій — Sobralia Ruiz & Pav., Stanhopea Frost ex Hook., Dendrobium crumenatum, тривалість цвітіння яких не перевищує 1—5 днів. Ціл% ком очевидно, що за такого короткого пе% ріода цвітіння ймовірність запилення квітки досить незначна порівняно з тими видами, які цвітуть тривалий час. Цілком слушним у цьому випадку є припущення про існу% вання відповідного компенсаторного ме% ханізму, який забезпечує збереження виду. У Flickingeria fimbriata Lindl. тривалість цвітіння однієї квітки становить менше 1 доби, а плід достигає вже через 2—2,5 міс після запилення. Рослини цього виду цві% туть 4—5 разів на рік, тобто циклічність цвітіння, зумовлена коливанням кліматич% них факторів, і нетривалий період дости% гання плодів мають забезпечувати підтри% мання популяції. У процесі еволюції квіткових рослин ви% никли способи перенесення пилку і типи запилення, що не потребують великої кіль% кості пилку. У результаті сформувався найдосконаліший спосіб перехресного за% пилення рослин за допомогою комах, що забезпечується особливими морфологічни% ми особливостями квіток і деякими біо% хімічними властивостями рослин, завдяки яким квітки приваблюють певні види ко% мах [29, 31]. Перше місце за різноманіттям таких властивостей, безумовно, посідать орхідеї. Причому серед них трапляються як види, що запилюються за участю багатьох видів запилювачів, так і вузькоспеціалізовані ви% ди (Angraecum sesquipedale Thou.). Разом з тим, якщо умови зростання рослин такі, що перехресне запилення неможливе, росли% ни, що зазвичай перехресно запилюються (Epipactis palustris (L.) Crantz), можуть вда% тися до самозапилення [21]. Серед тропіч% них орхідей самозапилення характерне для багатьох видів (понад 450), серед яких пере% важають наземні. Перелік цих видів, скла% дений P. Catling [28], є далеко неповним і по% повнюватиметься з розширенням уявлень про антекологію орхідних. В основі забезпечення високої надійності складних систем лежить висока надійність елементів, тотипотентність клітин, ефективні системи відновлення і різноманітні способи формування надмірності, тобто структурне, часове й інформаційне резервування [3, 12]. Надмірність структур біологічних сис% тем або їх функціональної здатності є над% звичайно важливим елементом, що забезпе% чує надійність системи. В теорії надійності введення надлишкових елементів назива% ють резервуванням. Розрізняють постійне (навантажене) резервування, коли всі еле% менти перебувають в однаковому робочому режимі, і ненавантажене, або резервування заміщенням, за якого елемент, що відмовив, заміщується резервним елементом, який до того не функціонував. Якщо дублюючі еле% менти однакові, то резерв є однорідним, як% що різні — неоднорідним [13]. Як приклад навантаженого однорідного резервування можна розглядати величезну кількість насіння у орхідних. До ненаванта% женого резервування в орхідей ми відноси% мо розвиток пагонів зі сплячих бруньок піс% ля загибелі бруньок поновлення або пагонів, що з них утворилися. Наприклад, при штуч% ному видаленні бруньок поновлення у Cym% bidium hybridum, Dendrobium phalaenop% sis, Calanthe vestita та ін. ми спостерігали проростання всіх сплячих бруньок, що зак% ладаються на їхніх пагонах [8, 15, 24]. Найпростішим випадком резервування невідновлюваної системи є постійне резер% вування при послідовному з'єднанні резерв% них елементів, суть якого полягає в тому, що у разі відмови чергового елемента почи% нає функціонувати наступний, резервний [12]. Прикладом послідовного з'єднання ре% зервних елементів у орхідей є наявність сплячих латеральних бруньок при апікаль% ному домінуванні. Так, ушкодження верхів% кових меристем у досліджуваних видів Cymbidium та Dendrobium спричиняло про% ліферацію латеральних бруньок [15, 24]. 42 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 ТТ..ММ.. ЧЧееррееввччееннккоо,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн,, ЛЛ..АА.. ККооввааллььссььккаа У досліджуваних видів тропічних орхід% них ми спостерігали приклади резервуван% ня репродуктивних органів. Так, було вста% новлено, що загальна кількість недорозви% нених квіток у суцвіттях Calanthe vestita, Dendrobium phalaenopsis, Phalaenopsis ama% bilis дорівнює 20—25% загальної кількості тих, що закладаються [8, 15, 24, 25]. Це мож% на розглядати як втрати в процесі реалі% зації морфогенетичних потенцій організму. Аналогічну редукцію останніх квіток у суцвітті Cymbidium hybridum Є.О. Сєдова і Т.М. Черевченко [20] пояснюють асинх% ронністю закладання та розвитку квіток: апікальна меристема осі суцвіття закладає нові квіткові горбики, тоді як у розташова% них нижче квітках диференційовані прак% тично всі органи. Явище редукції органів, які відстають у розвитку від більш розвине% них на II і III етапах органогенезу, прита% манне й багатьом іншим видам і описано як одне з правил органогенезу квіткових рос% лин. З позицій теорії надійності рослинних систем недорозвинення квіток у суцвітті можна вважати прикладом запрограмова% ної відмови, яка зменшує споживання аси% мілятів. Ще одним прикладом запрограмо% ваних відмов є опадання асимілюючих лист% ків у рослин видів орхідних, поширених в умовах сезонного клімату (Calanthe vestita, Lycaste aromatica (Graham ex Hook.) Lindl., Thunia alba), усихання лускоподібних лист% ків на пагонах орхідних після розвитку па% гона поновлення із бруньки, розташованої в пазухах цих листків, опадання брактей після розвитку квіток із пуп'янків. Яскра% вим прикладом відмови систем рослини, що відкриває широкі можливості для інтерпре% тації, є формування веламену, який утво% рюється внаслідок омертвіння клітин екзо% дермісу коренів орхідних. Усі наведені вище приклади відмов сис% тем рослини є виявом пристосувальних ре% акцій організму, необхідних для підтриман% ня оптимального варіанта розвитку. На думку академіка НАН України Д.М. Грод% зинського, ці відмови слід розглядати в ме% жах норми реакції організму. Запрограмо% вані відмови є такими лише для тих струк% тур, що "відмовляють", а не для організму в цілому [12]. Відомий зоолог В.О. Догель ввів у біо% логію поняття "полімеризація органів", ро% зуміючи під ним розвиток гомологічних і рівноцінних органоїдів у клітині найпро% стіших. Згодом термін "полімеризація" на% був ширшого змісту, його почали застосову% вати до тварин і вищих рослин. Імовірно, полімеризація не може відбуватися без% межно, оскільки зі збільшенням кількості і неоднорідності складових елементів систе% ми зростає ймовірність катастрофічних не% узгодженостей між ними [10, 12]. Тому по% ряд з полімеризацією органів у ході ево% люції кількість гомологічних органів і орга% ноїдів клітини може зменшуватися. Цей процес називається олігомеризацією [13]. Таке явище характерне й для багатьох представників родини Orchidaceae [1], у яких одним з напрямів еволюції була прог% ресуюча олігомеризація туберидіїв, їх силь% не потовщення з одночасним зменшенням кількості міжвузлів до одного, а також пос% тупове зменшення кількості квіток у суцвіт% ті [1, 11, 26, 33]. Ритміка розвитку вегетативних і генера% тивних пагонів, притаманна кожному виду, відіграє важливу роль у його поновленні. Серед досліджених нами видів, є такі, що формують протягом року один елементар% ний пагін, але є й такі, що утворюють два послідовні пагони (Cattleya aclandiae Lindl., деякі види Coelogyne Lindl., Laelia Lindl.) [8, 14, 25]. Поліваріантність шляхів морфогенезу в культурі in vitro можна розглядати як один з резервів системи відтворення і розмно% ження у орхідних. Вегетативне розмножен% ня орхідних в асимбіотичній культурі може відбуватися або "брунькуванням" прото% корма, або закладанням кількох точок рос% ту на одному протокормі [4, 7, 14]. Здатність до вегетативного розмноження шляхом ге% моризогенезу властива орхідним уже на по% чаткових етапах морфогенезу і є таксоно% специфічною ознакою [4, 10, 25]. Слід зазначити, що під час вивчення па% гонових систем тропічних орхідних, будови окремих органів цих рослин було встанов% лено особливості, які важко інтерпретувати з позицій теорії надійності. Наприклад, зміщення бруньки з пазухи покривного листка [26, 33] (тобто в цьому випадку ми спостерігаємо порушення гемаксилярності). Ці явища потребують додаткових ретель% них досліджень (як у природі, так і в оран% жерейній культурі), оскільки пряме адап% тивне навантаження цих пристосувань важко інтерпретувати однозначно. У цьому випадку, очевидно, доречно навести думку А.А. Паутова [18], який вважає, що адап% тивне значення тих чи інших перебудов будь%якого органа чи організму в цілому може полягати не лише в безпосередньому забезпеченні його стійкості до зовнішніх впливів, а й в інтеграції його тканин. Остан% ня також підвищує адаптацію до зовнішніх умов, у той час як самі структурні перебудо% ви можуть і не мати до них безпосереднього відношення [18]. Таким чином, наші багаторічні спостере% ження за розвитком орхідей в умовах оран% жерейної культури показали, що цілісність та надійність пагонової системи орхідних як біологічної системи значною мірою визна% чається вже на макроморфологічному рівні. Цілісна взаємопов'язана структурна ор% ганізація рослини забезпечує певну авто% номність частин організму, створює най% більшу незалежність пагонових і кореневих систем, коли відчленування або природне відмирання не призводить до загибелі всієї рослини. Подальше вивчення цієї проблеми пот% ребує продовження досліджень на стику суміжних наук — морфології і фізіології рослин, зокрема, фітогормонології, екології та анатомії. З позицій охорони біорізно% маніття тропічних орхідних ex situ, яка пе% редбачає тривале утримання рослин в умо% вах оранжерейної культури, багато питань біології орхідних досі залишаються вивче% ними недостатньо, зокрема модулярна бу% дова орхідних, питання, пов'язані з епіфі% тизмом — будовою кореневої системи, структурні адаптації різних органів. Від% сутні дані щодо великих життєвих циклів розвитку орхідних, а це питання безпосе% редньо пов'язане з проблемою старіння, яке відбувається внаслідок ослаблення функ% цій систем надійності. Вивчення біоморфологічних особливос% тей різних представників родини Orchida% ceae відкриває широкі можливості для ви% рішення цілої низки теоретичних питань адаптації інтродукованих видів орхідних до умов оранжерейної культури, що в контек% сті охорони біорізноманіття тропічних ор% хідних ex situ є особливо актуальним. 1. Аверьянов Л.В. Основные пути морфологи% ческой эволюции в семействе Orchidaceae // Бо% тан. журн. — 1991. — 76, № 7. — С. 921—935. 2. Автомонов В.Г. Биологические механизмы надежности (эскиз). Надежность и гомеостаз био% логических систем: Сб. науч. тр. — К.: Наук. думка, 1987. — С. 35—39. 3. Алехин А.А., Комир З.В. Теоретические предпосылки успешности интродукции растений природной флоры. Биологическое разнообразие. Интродукция растений // Материалы 3%й между% нар. конф. — СПб., 2003. — С. 118—120. 4. Андронова Е.В., Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Протокорм // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Батыги% ной. — СПб.: Мир и семья, 2000. — Т. 3. — С. 329— 334. 5. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементар% ный метамер пагона цветкового растения // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1983. — 88, вып. 4. — С. 114— 124. 6. Батыгин Н.Ф. Системы надежности в онто% генезе высших растений // Системы надежности клетки. — К.: Наук. думка, 1977. — С. 136—144. 7. Батыгина Т.Б. Семязачаток и семя с пози% ций надежности биологических систем // Эмбрио% логия цветковых растений. Терминология и кон% цепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — СПб., 1994. — Т. 1. — С. 263—266. 8. Буюн Л.И. Биология развития Calanthe vestita Lindl. (Orchidaceae) в условиях культуры: 43ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 ННааддііййннііссттьь ппааггооннооввиихх ссииссттеемм ттррооппііччнниихх ооррххіідднниихх ((EEppiiddeennddrrooiiddeeaaee:: OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss..)) Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 1986. — 16 с. 9. Буюн Л.И., Ковальская Л.А. Морфострукту% ра побеговой системы орхидей с позиций теории надежности //Материалы X школы по теоретичес% кой морфологии растений "Конструкционные единицы в морфологии растений", Киров, 2004. — С. 34—37. 10. Буюн Л.І., Ковальська Л.А., Іванніков Р.В., Вахрушкін В.С. Біологія розвитку Paphiopedilum delenatii Guillaum. (Orchidaceae Juss.) — рідкісного виду флори В'єтнаму — в умовах оранжерейної культури і культури in vitro // Вісн. Львів. ун%ту. Сер. біол. — 2004. — Вип. 36. — С. 207—214. 11. Ву Нгок Лонг. Род Eria Lindley (Orchidaceae Juss.) во флоре Вьетнама: эволюция и таксономия. — Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 2002. — 24 с. 12. Гродзинский Д.М. Системы надежности растительных организмов // Системы надежности клетки. — К.: Наук. думка, 1977. — С. 17—29. 13. Гродзинский Д.М. Надежность раститель% ных систем. — К.: Наук. думка, 1983. — 366 с. 14. Иванников Р.В. Возможные варианты раз% вития сеянцев Laelia Lindl. (Orchidaceae Juss.) на на% чальных этапах онтоморфогенеза в условиях куль% туры in vitro //Биол. вестн. — 2003. — 7, № 1%2. — С. 75—78. 15. Ковальская Л.А. Dendrobium phalaenopsis Fitzg. (Orchidaceae Juss.). Биологические особен% ности и культура: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 1985. — 25 с. 16. Коломейцева Г.Л. Морфологические типы орхидных // Бюл. ГБС. — М.: Наука, 2003. — Вып. 185. — С. 112—137. 17. Кутлахмедов Ю.А. Иерархическая орга% низация гомеостаза и иерархия доз облучения // Надежность и гомеостаз биологических систем: Сб. науч. тр. — К.: Наук. думка, 1987. — С. 40— 47. 18. Паутов А.А. Адаптации в системной орга% низации листа цветковых растений // Материалы X школы по теоретической морфологии растений "Конструкционные единицы в морфологии расте% ний". — Киров, 2004. — C. 87—88. 19. Савиных Н.П. Модели побегообразования и архитектурные модели растений с позиций мо% дульной организации //Там же. — C. 89—96. 20. Седова Е.А., Черевченко Т.М. Биология раз% вития Cymbidium hybridum hort. в условиях куль% туры //Вестн. Моск. ун%та. Сер. 16. Биол. — 1985. — № 3. — С. 56—62. 21. Собко В.Г. Орхідеї України. — К.: Наук. думка, 1989. — 192 с. 22. Терехин Є.С. Репродуктивная биология // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — СПб.: Мир и семья, 2000. — Т. 3. — С. 21—24. 23. Цвелев Н.Н. Концепция фитомера и эволю% ция высших растений // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — СПб.: Мир и семья, 2000. — Т. 3. — С. 350—354. 24. Черевченко Т.М. Тропические орхидные. Морфобиологическое изучение и внедрение в культуру закрытого грунта: Автореф. дис. … докт. биол. наук. — Киев, 1984. — 44 с. 25. Черевченко Т.М., Ковальська Л.А., Буюн Л.І. та ін. Особливості репродуктивної біології та початкових етапів розвитку деяких видів тро% пічних та субтропічних орхідей //Інтродукція рос% лин. — 2001. — № 3%4. — С. 58—63. 26. Andersen T.F., Johansen B., Lund I. et al. Vegetative architecture of Eria // Lindleyana. — 1988. — 3, N 3. — P. 117—132. 27. Benzing D.H. Vascular epiphytism: taxo% nomic participation and adaptive diversity // Ann. Miss. Bot. Garden. — 1987. — 74, N 2. — P. 182— 204. 28. Catling P.M. Auto%pollination in the Orchi% daceae In: Orchid biology. Reviews and perspectives. (Ed. J. Arditti). — Portland, Oregon: Timber Press, 1990. — Vol. 5. — P. 121—158. 29. Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. — Portland, Oregon: Dioscorides Press, 1993. — 272 p. 30. Kull T. Population dynamics of nirth tem% perate orchids In: Orchid biology. Reviews and per% spectives (Eds. T. Kull & J. Arditti). — Portland, Oregon: Timber Press, 2002. — Vol. 8. — P. 139— 165. 31. Nazarov V.V., Gerlach G. The potential seed productivity of orchid flowers and peculiarities of their pollination systems // Lindleyana. — 1997. — 12, N 4. — P. 188—204. 32. Nieder J. Distribution patterns of epiphytic orchids — present research, past causes and future consequences In: Preceedings European orchid con% ference and show (Eds. J. Hermans & Ph. Cribb). — London, 2003. — P. 241—258. 33. Rasmussen H. Vegetative architecture of orchids // Lindleyana. — 1986. — 1, N 1. — P. 117— 132. 34. Sinclair R. Water relations in Orchids In: Orchid biology. Reviews and perspectives. (Ed. J. Ar% ditti). — Portland,Oregon: Timber Press, 1990. — Vol. 5. — P. 63—119. 44 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 ТТ..ММ.. ЧЧееррееввччееннккоо,, ЛЛ..ІІ.. ББууююнн,, ЛЛ..АА.. ККооввааллььссььккаа Т.М. Черевченко, Л.И. Буюн, Л.А. Ковальская Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев НАДЕЖНОСТЬ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ ТРОПИЧЕСКИХ ОРХИДНЫХ (EPIDENDROIDEAE: ORCHIDACEAE JUSS.) На примере представителей подсемейства Epiden% droideae семейства Orchidaceae, в пределах кото% рого существует огромное разнообразие типов по% бегообразования и структуры отдельных побегов, предпринята попытка продемонстрировать зако% номерности функционирования побеговой системы тропических орхидных как модульной или мета% мерной конструкции с позиции теории надежности растительных систем. T.M. Cherevchenko, L.I. Buyun, L.A. Kovalska M.M. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv RELIABILITY OF SHOOT SYSTEMS OF TROPICAL ORCHIDS (EPIDENDROIDEAE: ORCHIDACEAE JUSS.) On the examples of different orchid species of Epi% dendroideae subfamily Orchidaceae family, repre% senting both a great diversity of shoot types forma% tion and the structure of separate shoots, an effort to demonstrate the patterns of functioning of shoot sys% tems of tropical orchids as a modular or metameric construction from view point of plant system relia% bility theory has been undertaken. 45ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 ННааддііййннііссттьь ппааггооннооввиихх ссииссттеемм ттррооппііччнниихх ооррххіідднниихх ((EEppiiddeennddrrooiiddeeaaee:: OOrrcchhiiddaacceeaaee JJuussss..))
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-895
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:46:49Z
publishDate	2006
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/55/dee7aec9f51292e0f9c817c8d0611355.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-8952019-12-27T13:49:25Z Reliability of shoot systems of tropical orchids (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.) Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.) Cherevchenko, T.M. Buyun, L.I. Kovalska, L.A. On the examples of different orchid species of Epidendroideae subfamily Orchidaceae family, representing both a great diversity of shoot types formation and the structure of separate shoots, an effort to demonstrate the patterns of functioning of shoot systems of tropical orchids as a modular or metameric construction from view point of plant system reliability theory has been undertaken. На прикладі представників підродини Epidendroideae родини Orchidaceae, в межах якої існує величезне різноманіття типів пагоноутворення і структури окремих пагонів, зроблено спробу продемонструвати закономірності функціонування пагонової системи тропічних орхідних як модульної або метамерної конструкції з позицій теорії надійності рослинних систем. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2006-03-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/895 10.5281/zenodo.2567199 Plant Introduction; Vol 29 (2006); 36-45 Інтродукція Рослин; Том 29 (2006); 36-45 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377827 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/895/858 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Cherevchenko, T.M. Buyun, L.I. Kovalska, L.A. Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)
title	Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)
title_alt	Reliability of shoot systems of tropical orchids (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)
title_full	Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)
title_fullStr	Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)
title_full_unstemmed	Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)
title_short	Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)
title_sort	надійність пагонових систем тропічних орхідних (epidendroideae: orchidaceae juss.)
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/895
work_keys_str_mv	AT cherevchenkotm reliabilityofshootsystemsoftropicalorchidsepidendroideaeorchidaceaejuss AT buyunli reliabilityofshootsystemsoftropicalorchidsepidendroideaeorchidaceaejuss AT kovalskala reliabilityofshootsystemsoftropicalorchidsepidendroideaeorchidaceaejuss AT cherevchenkotm nadíjnístʹpagonovihsistemtropíčnihorhídnihepidendroideaeorchidaceaejuss AT buyunli nadíjnístʹpagonovihsistemtropíčnihorhídnihepidendroideaeorchidaceaejuss AT kovalskala nadíjnístʹpagonovihsistemtropíčnihorhídnihepidendroideaeorchidaceaejuss

Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)

Institution

Similar Items