Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин

The opportunity of use of results of statistical data processing of phenological supervision is discussed with the purpose of determination of stability of plants in conditions of culture.

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2005
1. Verfasser:	Bulakh, P.E.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2005
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/911
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860124442780237824
author	Bulakh, P.E.
author_facet	Bulakh, P.E.
author_sort	Bulakh, P.E.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-28T13:54:13Z
description	The opportunity of use of results of statistical data processing of phenological supervision is discussed with the purpose of determination of stability of plants in conditions of culture.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2584211
first_indexed	2025-07-17T12:46:59Z
format	Article
fulltext	9ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 Изучение устойчивости организмов разного уровня организации к разнообразным фак торам внешней среды является одной из важнейших проблем интродукции расте ний. C позиций системного анализа получи ли развитие теоретические аспекты устой чивости интродуцированных растений, пред ставления о комбинированной устойчивости и принципах ее определения, построены мо дели, отражающие зависимость устойчи вости организмов от одновременного дейст вия двух и более факторов среды, разрабо таны многочисленные критерии устойчи вости в интродукции растений [6—9, 19]. Существуют различные способы оценки устойчивости организмов к воздействию экстремальных факторов среды [4]. В бота нических садах и дендропарках перспек тивным является использование фенологи ческих критериев устойчивости. Жизнеде ятельность организмов в значительной сте пени проявляется в показателях их роста и развития, которые в интродукции растений используются в качестве оценки адаптаци онной возможности и устойчивости орга низмов в новых условиях [1]. Эти процессы носят ярко выраженный ритмический ха рактер, зависят от многих внутренних и внешних факторов и являются результа том приспособления растений к условиям существования. Способность растений из бегать экологического стресса за счет изме нения ритмов роста и развития рассматри вается как важный механизм их устойчи вости к неблагоприятным новым факторам среды [14]. Фитофенологические наблюдения (ви зуальная регистрация сроков морфологи ческих, а следовательно, и функциональ ных новообразований) имеют большое зна чение для познания ритма сезонных про цессов растений. Они проводятся главным образом для изучения биогеографических закономерностей степени соответствия инт родуцентов новым условиям среды. Соответ ствие эндогенных ритмов организма ритмике внешних условий достигается в результате адаптации растений. Сравнение фенологи ческих спектров растений в условиях куль туры и природных местообитаний позволя ет определить степень адаптации интроду центов. Адаптивное смещение фенологических фаз является одним из примеров приведе ния сезонного ритма интродуцентов в соот ветствие с ритмом сезонных метеорологи ческих процессов. Результаты фенонаблю дений могут быть представлены в различной форме и используются как один из основ ных критериев успешности интродукции. © П.Е. БУЛАХ, 2005 УДК 581.95: 581.54 П.Е. БУЛАХ Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ УСТОЙЧИВОСТИ В ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ Обсуждается возможность использования результатов статистической обработки данных фенологических наблюдений с целью определения устойчивости растений в условиях культуры. ТТееооррiiяя,, ммееттооддии ii ппррааккттииччннii аассппееккттии iiннттррооддууккццiiїї ррооссллиинн 10 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 П.Е. Булах Исследование и анализ таких показате лей, как смещение фенофаз, изменение их продолжительности, а также длительности всего вегетационного периода, в интродук ции растений связано с именем Н.А. Авро рина и его школой. Эколого географичес кий метод анализа итогов интродукции рас тений основан на простой и неоспоримой истине: "… успех интродукции зависит прежде всего от степени новизны для инт родуцента совокупности условий среды интродукционного питомника по сравнению с его родиной, новизны ее изменений в су точном и годовом цикле" [1, с. 104—105]. Степень новизны изменившихся усло вий в полной мере отражается на фенологи ческих показателях растений, характери зующих устойчивость интродуцентов. Они относятся к неспецифическим (интеграль ным) показателям успешности интродук ции. Это объясняется тем, что наступление сроков каких либо новообразований у рас тений зависит от множества метеорологи ческих факторов и экологических условий произрастания. Для установления этой за висимости в определенных условиях (поиск лимитирующих факторов) обычно исполь зуется экспериментально эмпирический подход, отличающийся высокой трудоем костью и большими погрешностями (осо бенно при исследовании лесных биоцено зов). Информацию о наиболее существен ных экологических факторах воздействия на объект исследования, получаемую этим способом, затруднительно использовать в комплексных математических моделях прогноза. Вместе с тем, основные понятия фенологии (фенодаты и интервалы времени между ними) можно измерить количест венно. Не случайно французский естество испытатель Р. Реомюр в своих классичес ких работах начала XVIII в. применил ма тематическое моделирование к биологичес ким сезонным явлениям [22], а в настоящее время этот метод используется для выде ления активно действующих (лимитирую щих) на интродуцент факторов среды. Ко личественный характер ритмики сезонных процессов позволяет в графической форме отразить их основные закономерности в местах естественного обитания растений и районе интродукции. Например, в интро дукции растений (чаще всего в целях прог нозирования успешности интродукции) по лучило распространение использование климадиаграмм и графиков встречных кри вых, характеризующих основные парамет ры вегетационного периода [5, 11, 16]. Таким образом, различие основных эко лого географических особенностей района — донора интродукционного материала и мес та интродукции определяет характер прис пособления растений к новым условиям, проявляется в их способности к изменчи вости ритмики роста и развития и устанав ливается с помощью количественных (ста тистических) интегральных показателей. Все ботанические сады и дендропарки мира, как правило, располагают многолет ними данными фенологических наблюде ний за интродуцированными растениями. Однако эти результаты далеко не в полной мере востребованы и оценены. Статисти ческая их интерпретация чаще всего ис пользуется в практике декоративного озе ленения [15], а в интродукции растений это направление (эколого статистические ме тоды в фенологии) получило развитие в ра ботах Н.А. Аврорина и его учеников [1, 2, 13, 21]. Дальнейшее развитие количественных методов обработки данных фенонаблюде ний нашло отражение в работах Г.Н. Зайце ва [15,16]. Для оценки устойчивости растений в но вых условиях представляют интерес пока затели, характеризующие амплитуду из менчивости их ритмики роста и развития. Так, в практике интродукционных исследо ваний применяется показатель среднего квадратического отклонения (s), адекватно оценивающий вариабельность (пластич ность) сезонных процессов и отражающий степень консерватизма растений [13]. В рамках интродукционного эксперимента с 11ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 Фенологические критерии устойчивости в интродукции растений видами рода Allium L. природной флоры Средней Азии нами показана возможность использования этого показателя для оцен ки устойчивости растений в условиях куль туры [5]. Существуют и другие статистические показатели — коэффициенты вариации (V) и гомеостатичности или стабильности (Khom), характеризующие степень изменчи вости данных фенологических наблюдений. Остается невыясненным характер зависи мости между показателями s, V и Khom и уровнем устойчивости растений. В связи с этим представляется целесообразным про вести статистический анализ показателей изменчивости многолетних данных фено логических наблюдений на примере интро дуцированных растений разных жизнен ных форм и систематической принадлеж ности с целью определения их устойчивос ти в новых условиях. Объектами исследования служили инт родуцированные виды родов Acer, Allium, Armeniaca, Arum, Berberis, Cerasus, Cra taegus, Juglans, Korolkowia, Leontice, Loni cera, Malus, Rhamnus, Rosa, Salix, Tamarix и Tulipa природной флоры Средней Азии. Анализировались фенологические данные за последние пять лет (2000—2005), а для некоторых видов использованы результаты 10—17 летних фенонаблюдений, т. е. пери од регистрации данных (число лет) для от дельных объектов исследования был раз ным. В ряде случаев в исследование вклю чались (сравнивались между собой по сро кам наступления отдельных фенофаз) одни и те же интродуцированные виды, произ растающие в искусственных фитоценозах (ботанико географический участок "Сред няя Азия" НБС им. Н.Н. Гришко НАН Укра ины) и на грядках с использованием агро технических приемов выращивания. Фиксировались визуально различимые фенофазы: начало отрастания — дата по явления проростков из подземных частей растений весной (для древесных растений регистрировалось начало вегетации — дата появления первых листьев); начало цвете ния — дата появления первых цветков; ко нец цветения — дата окончания цветения, т. е. опадения околоцветников у последних цветков; продолжительность цветения — разница фенодат конца и начала цветения (строго говоря, продолжительность цвете ния следует называть фенологическим признаком, но для упрощения изложения материала этот признак, характеризую щий разность фенодат, отнесен к фенофа зам); созревание семян — дата созревания большинства семян растений (часто совпа дает с пожелтением и отмиранием надзем ной части у травянистых многолетников, т. е. может служить указанием даты окон чания вегетации). Провести обработку результатов фено наблюдений по статистическим показате лям, характеризующим изменчивость всех пяти фенофаз, методически сложно вслед ствие большого объема вычислений. Поэто му представляется целесообразным выде лить ведущую из них (в наибольшей степе ни сопряженную с другими фенофазами). В соответствии с методикой корреляци онного анализа найдены коэффициенты корреляции фенофаз растений. Их анализ показывает, что наибольшей сопряжен ностью отличаются фенофазы начала и конца цветения (r = 0,95). Эту связь можно считать центральной, образующей струк туру связей между фенофазами. Большая связь отмечена между концом цветения и продолжительностью периода цветения (r = 0,87). Связь между периодом цветения и началом цветения меньше (r = –0,83) и от рицательна по направлению (возрастание одного признака соответствует убыванию связанного с ним признака, в нашем случае большая продолжительность периода цве тения влечет за собой запаздывание начала цветения), т. е. на продолжительность пери ода цветения большее влияние оказывает конец цветения, чем его начало. Таким об разом, из двух ведущих фенофаз в струк туре связей (начало и конец цветения) 12 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 П.Е. Булах меньше зависит от других фенофаза нача ла цветения. Она является центром корре ляционной плеяды фенологических приз наков, т. е. ведущей, или доминирующей. Поэтому при анализе фенологических дан ных в первую очередь следует обратить внимание на данные о времени зацветания растений. Они тесно коррелятивно связа ны с остальными фенофазами и в опреде ленной степени представляют последние. Этот вывод подтверждает предположение Г.Н. Зайцева [15] о приоритетной роли фазы начала цветения. Кроме этого, при ее опре делении допускается наименьшая ошибка, что в свою очередь влияет на точность ста тистической обработки [12]. Таким образом, о степени изменчивости всех фенологических фаз растений с доста точной достоверностью можно судить на основании изменчивости только одной из них (фаза начала цветения), связанной с ос тальными коррелятивной зависимостью. Определить амплитуду изменчивости этой фазы можно с помощью показателя s или коэффициентов V и Khom. Оценка пос ледних двух коэффициентов показывает ограниченность их применения (уменьше ние абсолютных значений признаков при водит к увеличению значений коэффици ентов), а в некоторых случаях ставится вопрос о правомерности их использования [20]. Показатель s лишен этого недостатка. Он определяет средний уровень варьирова ния признака (степень его лабильности), за пределами которого варианты начинают постепенно становиться нетипичными для данного явления. Иными словами, среднее квадратическое отклонение является уни версальной мерой типичности существую щих в природе явлений и признаков. Это определило выбор показателя s для опре деления степени отклонения фенофазы на чала цветения у исследуемых видов от свойственной им нормы, т. е. для оценки амплитуды изменчивости феноритмики (степени лабильности) растений в новых условиях. Чем больше значения s, тем Таблица 1. Степень стабильности сроков начала цветения интродуцированных растений в условиях Киева Acer semenovii 5 29.V 4,0 A. turkomanicum 5 08.V 3,5 A. turkestanicum 5 06.V 3,4 Allium altissimum 10 21.V 6,8 A. barsczewskii 5 14.VI 9,2 A. caeruleum 12 15.VI 9,2 A. caesium 12 16.VI 9,1 A. carolinianum 15 17.VII 7,8 A. christophii 17 29.V 7,3 A. giganteum 10 03.VI 7,1 A. hymenorhizum 5 15.VI 9,2 A. karataviense 7 15.V 6,8 A. nutans 15 23.VII 8,0 A. ramosum 15 02.VIII 7,9 A. strictum 7 17.VII 7,9 A. suworowii 6 10.VI 7,0 Armeniaca vulgaris 5 23.IV 3,5 Arum korolkowii 5 20.V 6,2 Berberis heteropoda 6 15.V 6,1 B. nummularia 6 10.V 5,3 B. oblonga 6 10.V 5,3 Cerasus mahaleb 5 21.V 4,0 Crataegus dsungarica 5 02.VI 4,1 C. turkestanica 5 05.V 3,7 Juglans regia 5 10.V 3,6 Korolkowia sewerzowii 7 07.V 6,5 Leontice albertii 5 14.IV 6,3 Lonicera korolkowii 7 13.V 5,2 L. tatarica 7 15.V 6,1 Malus niedzwetzkyana 5 03.V 3,8 M. sieversii 5 07.V 3,9 Rhamnus cathartica 5 28.V 4,2 Rosa beggeriana 8 27.V 5,3 R. hissarica 8 28.V 5,3 R. spinosissima 8 03.VI 6,1 Salix caspica 5 01.V 4,0 Tamarix kotshyi 7 07.V 5,0 T. meyeri 7 12.V 6,1 T. ramosissima 7 03.V 4,9 Tulipa greigii 5 07.V 6,7 T. tarda 5 03.V 6,8 Вид Ч и сл о н аб л ю д ен и й , л ет С р ед н я я д ат а н ач ал а ц ве те н и я С р ед н ее кв ад р ат и че с ко е от кл он е н и е (s ) 13ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 Фенологические критерии устойчивости в интродукции растений больше вариабельность фазы начала цве тения, шире амплитуда ее изменчивости. Меньшие значения s характеризуют ста бильность наступления сроков начала цве тения и свидетельствуют о большом кон серватизме растений. В первом случае (вы сокие значения s) растениям присуща дос таточная пластичность, позволяющая им приспособиться к новым условиям. Во вто ром (низкие значения s) — высокая ста бильность показателя определяет мень шую интродукционную способность расте ний. Это консервативные по своей природе виды, характеризующиеся низкой устой чивостью в новых условиях. Определим показатель s для фазы нача ла цветения интродуцированных растений (табл. 1) на основании результатов много летних фенонаблюдений по алгоритмам, традиционно используемым для биометри ческих расчетов [15]. Расположим интродуцированные виды в порядке возрастания показателя s: Acer turkestanicum, A. turkomanicum, Armenia ca vulgaris, Juglans regia, Crataegus turke stanica, Malus niedzwetzkyana, M. sieversii, Salix caspica, Cerasus mahaleb, Acer semeno vii, Crataegus dsungarica, Rhamnus cathar tica, Tamarix ramosissima, T. kotshyi, Lonice ra korolkowii, Berberis nummularia, B. ob longa, Rosa beggeriana, R. hissarica, Lonicera tatarica, Berberis heteropoda, Rosa spinosis sima, Tamarix meyeri, Arum korolkowii, Leontice albertii, Korolkowia sewerzowii, Tu lipa greigii, T. tarda, Allium altissimum, A. ka rataviense, A. giganteum, A. suworowii, A. chri stophii, A. carolinianum, A. ramosum, A. stric tum, A. nutans, A. caesium, A. caeruleum, A. hy menorhizum, A. barsczewskii. Анализ этого ряда показывает, что пред ставители различных жизненных форм ха рактеризуются разными показателями сред него квадратического отклонения от фазы начала цветения, определяющего стабиль ность сроков наступления фенофаз расте ний. Бóльшая стабильность свидетельству ет о большом консерватизме интродуцен тов, меньшей способности растений к вари абельности ритмики роста и развития в но вых условиях, что является причиной их низкой адаптационной способности (интро дукционной устойчивости). Такая группа растений отличается меньшими значения ми s. Отмечена отчетливо проявляемая тен денция к повышению интродукционных возможностей растений в ряду от деревьев к травянистым многолетникам. Наибольшим консерватизмом ритмики цветения (т. е. наименьшими адаптацион ными возможностями) обладают древесные растения (3,4 < s < 4,2; sср = 3,8). По особен ностям вегетации их можно разделить на две фенологические группы. В первую мы отнесли растения с ранним началом вегета ции и короткой продолжительностью пери ода между средними сроками начала веге тации и начала цветения, т. е. растения с ко ротким префлоральным периодом (менее 30 дней) и ранним цветением: Acer turke stanicum, A. turkomanicum, Armeniaca vul garis, Crataegus turkestanica, Juglans regia, Malus niedzwetzkyana, M. sieversii, и Salix caspica. Во вторую феногруппу вошли рас тения с поздним началом вегетации и сред ним или длинным префлоральным перио дом (более 30 дней): Acer semenovii, Cerasus mahaleb, Crataegus dsungarica и Rhamnus cathartica. По адаптационным возможнос тям, характеризующимся показателем s, вторая феногруппа растений превосходит первую (sср для растений первой феногруп пы равна 3,7, а второй — 4,1). Ритмика рос та и развития растений второй феногруппы в большей степени соответствует ритмике природных процессов в условиях Киева, что визуально проявляется в показателях жизненности, отсутствии признаков под мерзания побегов и высокой устойчивости к вредителям и болезням. Следует отметить, что виды одного родового комплекса дре весных растений могут относиться к раз ным фенологическим группам. Например, 14 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 П.Е. Булах клены туркестанский и туркоманский от несены нами к первой феногруппе (средние значения начала вегетационного периода, начала цветения и продолжительности их префлорального периода соответственно составляют: 15.IV; 05.V; 20 дней и 25.IV; 08.V; 13 дней), а клен Семенова — ко второй (аналогичные показатели составляют: 28.IV; 29.V; 31 день). Более высокая адаптационная способ ность (пластичность) кустарников при пе реселении по сравнению с деревьями (5,0 < <s < 6,1; sср = 5,5) объясняется нами интен сификацией (ускорением) этапов их инди видуального развития. Начальные этапы он тогенеза растений этой жизненной формы в новых условиях сжаты во времени, что зна чительно уменьшает вероятность гибели кустарников в ювенильный период жизни. Однако относительно высокий консерва тизм ритма их цветения является одной из причин пониженной интродукционной воз можности. Такие жизненные формы харак теризуются, по терминологии Н.А. Аврори на [1], устойчивым типом цветения и не в состоянии привести ритмику фенофаз в со ответствие с новой средой обитания (Tama rix kotshyi, T. ramosissima, Lonicera korol kowii, Berberis nummularia, B. oblonga, Rosa beggeriana, R. hissarica). Исключение состав ляют некоторые кустарниковые виды, обла дающие "мечущимся" типом цветения и со ответственно большей интродукционной способностью (Lonicera tatarica, Berberis heteropoda, Rosa spinosissima, Tamarix me yeri). По значению среднего квадратического отклонения (sср = 6,1) они превосходят виды с устойчивым типом цветения (sср = 5,2). Высокой адаптационной способнос тью отличаются травянистые многолетни ки (6,2 < s < 9,2; sср = 7,5). Сравнение их жизненных форм по степени стабильности (лабильности) ритмики фенологических по казателей в условиях культуры показыва ет, что наименьшей вариабельностью ха рактеризуется феноритмика клубнелуко вичных и некоторых луковичных геофитов. Большинство из них являются ранневесен ними эфемероидами с состоянием "жаропо коя" и в условиях культуры сохраняют свою ритмику развития несмотря на доста точное увлажнение в течение всего вегета ционного периода. Эта группа травянистых многолетников характеризуется меньшими значениями среднего квадратического отк лонения (sср = 6,8) и соответственно мень шей адаптационной способностью. К ним от носятся клубнелуковичные геофиты Arum korolkowii и Leontice albertii, луковичные геофиты Korolkowia sewerzowii, Tulipa grei gii, T. tarda и виды рода Allium из секции Molium (A. altissimum, A. christophii, A. ka rataviense, A. giganteum, A. suworowii), про израстающие в пустынных и предгорных районах Средней Азии. Климатические осо бенности их природных местообитаний и района интродукции значительно отлича ются. Бóльшими значениями среднего квадра тического отклонения (sср = 7,9) отличают ся корневищные виды рода Allium секции Rhiziridium (A. carolinianum, A. ramosum, A. strictum, A. nutans), характеризующиеся отсутствием состояния летнего покоя, дли тельным периодом вегетации и поздним цветением (конец лета, осень). В природных условиях период их вегетации значительно короче. В условиях культуры эти виды про являют высокие приспособительные воз можности и характеризуются достаточной устойчивостью к совокупности новых фак торов среды. В пределах рода Allium по особенностям вегетации отчетливо выделяется третья группа видов (A. caesium, A. caeruleum, A. hy menorhizum, A. barsczewskii), характеризу ющаяся в условиях Киева максимальными значениями среднего квадратического отк лонения (sср = 9,2). В условиях культуры эти растения имеют очень короткий период летнего покоя, в августе сентябре снова от растают и уходят под снег с зелеными 15ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 Фенологические критерии устойчивости в интродукции растений листьями (зимнезеленые виды), что харак терно для типичных средиземноморцев. В природных условиях такие виды или не имеют летнего периода покоя, или он недос таточно глубокий. Осенью надземные орга ны этих растений отмирают, и в таком сос тоянии они зимуют. Это виды древесно кустарникового или степного поясов гор. Результаты определения интродукци онной способности растений разных жиз ненных форм и фенологических групп при ведены в табл. 2. Сравнивая успешность интродукции эфемероидных и длительновегетирующих травянистых растений, можно отметить, что первые сохраняют свойственный им на родине ритм развития, характеризуются меньшими показателями s и соответствен но более низкой адаптационной способ ностью. Причины этого явления заключаются в различиях процессов морфогенеза подзем ных органов растений. По нашим наблюде ниям [4], заложение соцветий в луковицах у видов, относящихся к истинным эфемерои дам (Allium altissimum, A. giganteum, A. christophii, A. karataviense, A. suworowii и др.), в Киеве начинается в осенний период. У луков, относящихся к другим типам раз вития, меристематический бугорок соцве тия в луковицах появляется значительно позже. Например, такие виды, как Alli um carolinianum, A. nutans, A. ramosum, A. strictum, A. hymenorhizum характеризу ются появлением зачатка соцветия лишь весной. Таким образом, между типом раз вития видов рода Allium и временем за кладки органов в луковицах существует определенная взаимосвязь. Объяснение этого явления мы видим в следующем. У настоящих эфемероидов, от растающих ранней весной, вегетация носит "взрывной" характер и составляет 2—4 ме сяца. За такой короткий период растения ус певают пройти все фазы своего развития — от прорастания почек возобновления до плодоношения и ухода в покой. Такой ско ротечной вегетации должна предшество вать длительная подготовка. Поэтому у эфемероидов все органы закладываются и дифференцируются еще до зимы. Виды, не относящиеся к эфемероидному типу разви тия, а также псевдо и гемиэфемероиды, характеризующиеся более длительным пе риодом вегетации, не нуждаются в продол жительной подготовке луковиц к этому пе риоду и поэтому зачатки всех органов у та ких видов формируются позже. Аналогич Таблица 2. Адаптационная способностьинтродуцированных растений, рассчитанная по показателю s Жизненная форма Древесные растения Кустарники Травянистые многолетники Фенологическая группа Префлоральный период Тип цветения Клубне луковичные и луковичные геофиты Корневищные виды Корневищно луковичные зимнезеленые виды Короткий (< 30 дней) Длинный (> 30 дней) Устой чивый "Мечу щийся" Ранневесенние эфемероиды с состоянием "жаропокоя" Длительно вегетирующие, поздне цветущие Виды, характери зующиеся коротким (невыражен ным) летним покоем Среднее значение s 3,7 4,1 5,2 6,1 6,8 7,9 9,2 ная закономерность обнаружена нами [3] и на примере других интродуцированных лу ковичных видов (Galanthus woronowii Losinsk., Erythronium caucasicus Woronow, Leucojum vernum L., L. aestivum L., Muscari leucostomum Woronow). У первых трех ви дов меристематический бугорок соцветия формируется осенью, у остальных — толь ко весной. Сроки заложения зачатков соцветия в луковицах разных видов тесно коррелируют с показателем s. Меньшие значения этого показателя характерны для видов, у кото рых меристематический бугорок соцветия формируется осенью (sср = 6,8), бóльшие (sср = 7,9) — для видов, у которых зачаток соцветия формируется позже (зима весна следующего года). Следовательно, интро дукционная устойчивость видов первой группы (настоящие эфемероиды) меньше по сравнению с видами второй группы (расте ния с длительным периодом вегетации). Аналогичная закономерность проявля ется и в природных условиях (меристема тический бугорок соцветия у эфемероидов закладывается в луковицах осенью, а у ви дов с длительным периодом вегетации — значительно позже, обычно весной). Следо вательно, процессы морфогенеза в лукови цах при переселении растений в нетипич ные условия нарушаются в меньшей степе ни по сравнению с последующими этапами развития, осуществляющимися при непос редственном контакте органа с внешней средой. Таким образом, процессы морфоге неза в подземных органах луковичных рас тений характеризуются высокой стабиль ностью и в условиях культуры, и на родине интродуцентов, несмотря на значительные различия климатических условий, что со гласуется с данными В.В. Скрипчинского [18]. Приведенные данные свидетельствуют о целесообразности наблюдения не только визуально различимых фенофаз. Исполь зование простейшего оборудования позво ляет определять сроки заложения органов в луковицах разных видов, что помогает прогнозировать дальнейшее развитие рас тений и их устойчивость в новых условиях существования. Отмеченная градация интродукционных возможностей различных жизненных форм растений проявляется не только в экспери менте по переселению среднеазиатских видов в Украину. Анализ литературных данных [1, 2, 13, 14] позволяет сделать за ключение, что это явление относится не к частным, а к общим или универсальным за кономерностям. Однако самой констатации факта лучшей приживаемости травянистых растений по сравнению с древесно кустар никовыми при интродукции недостаточно. Необходим анализ структурных и функцио нальных возможностей разных биоморф, позволяющий оценить их адаптационные возможности и являющийся дополнитель ным аргументом для определения направле ния эволюции жизненных форм растений. Объекты нашего исследования в коллек ции НБС им. Н.Н. Гришко представлены как в питомнике с использованием элементар ных агротехнических приемов выращива ния, так и в искусственно созданном фито ценозе (ботанико географический участок "Средняя Азия и Казахстан"). Способ со держания видов в коллекции отражается на их устойчивости к внешним факторам. Оценим устойчивость интродуцирован ных видов рода Allium на грядках (1 вари ант) и в культурфитоценозах (2 вариант) при помощи показателя s. Средние квад ратические отклонения для Allium nutans, A. carolinianum, A. caeruleum и A. caesium в первом варианте составляют соответствен но 8,0; 7,8; 9,2; 9,1, а во втором — 9,7; 9,5; 11,1; 11,3). Следовательно, большей ста бильностью феноритмики и соответственно меньшей адаптационной способностью от личаются растения, лишенные конкурен ции, т. е. произрастающие в питомнике с ис пользованием при необходимости пропол ки, полива и других мер ухода. У видов, произрастающих в искусственно создан 16 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 П.Е. Булах ных ценозах, процессы цветения и плодоно шения растянуты во времени и отличаются значительной лабильностью фенофаз. Ве роятно, у растений в фитоценозе компенса торные системы более подвижны и жизне способны, а система устойчивости форми ровалась в процессе конкуренции с други ми видами как защитное приспособление, расширяющее адаптационные возможнос ти организмов к изменившимся условиям. Располагая только двухлетними резуль татами фенологических наблюдений за ви дами рода Allium, произростающими в За падном Тянь Шане, в экспедиционных ус ловиях [5] невозможно корректно опреде лить показатель s и сопоставить его с аналогичными данными, полученными в условиях культуры. Поэтому воспользуем ся данными Б.Н. Головкина [13, 14], харак теризующими феноритмику травянистых многолетников в культуре (Полярно Аль пийский ботанический сад) и естественных местах произрастания и рассмотрим его вывод о том, что в интродукционном центре лабильность феноритмики интродуцентов, оцененная по среднему квадратическому отклонению даты начала цветения, больше, чем на родине этих видов. Согласно нашим представлениям, высо кая лабильность в отношении сроков нас тупления фенофаз отражает высокие прис пособительные возможности растений, т. е. является показателем их высокой устойчи вости. По данным, полученным в Полярно Альпийском ботаническом саду, можно сделать вывод о том, что интродуцирован ные растения отличаются большей устой чивостью, чем у себя на родине. Вероятно, это не соответствует действительности по тому, что растения в естественных место обитаниях, пройдя длительный путь эво люции, достигли высокой степени соответ ствия организма окружающей его среде, т. е. достаточно высокой устойчивости. Усло вия культуры — это за редким исключени ем несвойственная растениям экстремаль ная (или пессимальная) среда обитания и трудно предположить, что в этих условиях устойчивость растений повышается. Объяснить это противоречие можно сле дующим образом. Наследуемый растениями уровень устойчивости является потенци альной возможностью организма адаптиро ваться к экстремальным условиям. В опти мальных или близких к ним условиям, к ко торым и относятся естественные места про израстания растений, эта возможность остается не реализованной. Поэтому уро вень устойчивости растений не может быть выявлен. Для этого необходимо наличие или создание длительных экстремальных усло вий. К ним в большинстве своем относятся условия культуры. Таким образом, прису щую растениям устойчивость можно изме рить только в системе "организм — экстре мальная среда", и показатель s не характе ризует устойчивость растений в оптималь ных условиях, к которым приближаются природные местообитания (исключение сос тавляют погранично ареальные виды). Условия Киева для многих интродуциро ванных среднеазиатских видов далеки от оптимальных, но и не являются экстремаль ными. Мы их характеризуем как песси мальные. Поэтому найденные значения по казателя s отражают не реальную, а потен циальную устойчивость (адаптационную способность) интродуцентов. Подтвержде нием этого являются сравнительные дан ные изучения интродукционной способнос ти среднеазиатских растений в условиях НБС им. Н.Н. Гришко НАН Украины (Киев) и ГБС РАН (Москва). В условиях Москвы Allium altissimum, A. giganteum, Arum ko rolkowii, Rosa beggeriana, Tamarix ramosis sima не устойчивы в культуре, у Acer turkestanicum побеги подмерзают до корне вой шейки, Juglans regia не цветет и под мерзает зимой, Cerasus mahaleb не плодо носит, Malus niedzwetzkyana и M. sieversii подмерзают [17]. Эти виды в условиях Кие ва отличаются высокой устойчивостью, хо тя и характеризуются самыми низкими по казателями s (для растений одинаковой 17ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 Фенологические критерии устойчивости в интродукции растений фенологической группы). Интродуцирован ные в Киеве среднеазиатские виды с более высоким показателем s и в условиях Моск вы (т. е. в более экстремальных условиях) проявляют высокую устойчивость (Acer semenovii, Allium caeruleum, A. caesium, A. carolinianum, A. christophii, Rosa spino sissima, Tamarix meyeri) (табл. 3). Анализ табл. 3 свидетельствует о том, что показатель устойчивости s отчетливо проявляется только в экстремальных или близким к ним условиях (условия Москвы). В пессимальных условиях Киева этот кри терий устойчивости позволяет судить толь ко о потенциальных возможностях расте ний (независимо от значения s все виды от личаются высокой устойчивостью). Сравнительный анализ устойчивости интродуцированных растений с использо ванием показателя s целесообразно прово дить в пределах определенной фенологи ческой группы или фрагмента родового комплекса. В нашем примере в условиях Москвы высокой устойчивостью отличает ся Acer semenovii (длинный префлораль ный период, s = 4,0) у A. turkestanicum (ко роткий префлоральный период, s = 3,4) подмерзают побеги. Адаптационная способ ность кустарников Rosa spinosissima и Tamarix meyeri ("мечущийся" тип цвете ния, в обоих случаях s = 6,1) выше, чем у R. beggeriana и T. ramosissima (устойчивый тип цветения, s = 5,3 и s = 4,9 соответствен но). Устойчивы в культуре травянистые многолетники Allium caeruleum, A. caesium (зимнезеленые виды с коротким периодом покоя, s = 9,1 и s = 9,2 соответственно); A. carolinianum (длительно вегетирующий, позднецветущий вид, s = 7,8); A. christophii (луковичный эфемероид с состоянием "жа ропокоя", s = 7,3). Неустойчивы в культуре травянистые многолетники A. altissimum, A. giganteum, Arum korolkowii (лукович ные и клубнелуковичные эфемероиды с состоянием "жаропокоя", s = 6,8; 7,1; 6,2 со ответственно). Таким образом, среднее квадратическое отклонение от фазы начала цветения явля ется чувствительным индикатором устой чивости растений и с учетом отмеченных нами ограничений может быть использова но в качестве достоверного показателя адаптационной способности интродуцентов. 1. Аврорин Н.А. Переселение растений на По лярный Север: эколого географический анализ. — М.; Л.: Изд во АН СССР, 1956. — 286 с. 2. Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселе ние деревьев и кустарников на Крайний Север. — Л.: Наука, 1978. — 116 с. 3. Артеменко В.С., Булах П.Е. Особенности он тогенеза луковичных видов в условиях культуры ЦРБС АН СССР //Рекомендации по размножению интродуцированных растений на основании изуче ния их биологии индивидуального развития. — К., 1988. — С. 11. 4. Булах П.Е. О сроках заложения соцветий в луковицах видов рода лук //Онтогенез интродуци 18 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 П.Е. Булах Таблица 3. Сравнительная оценка адаптационной способности растений флоры Средней Азии в условиях Киева и Москвы Acer semenovii 4,0 + + A. turkestanicum 3,4 + — Allium altissimum 6,8 + — A. caeruleum 9,2 + + A. caesium 9,1 + + A. carolianum 7,8 + + A. christophii 7,3 + + A. giganteum 7,1 + — Arum korolkowii 6,2 + — Cerasus mahaleb 4,0 + — Juglans regia 3,6 + — Malus niedzwetzkyana 3,8 + — M. sieversii 3,9 + — Rosa beggeriana 5,3 + — R. spinosissima 6,2 + + Tamarix meyeri 6,1 + + T. ramosissima 4,9 + — Интродуцированный вид флоры Средней Азии s (в Ки еве) Киев (песси мальные условия) Москва (экстре мальные условия) Примечание: "+" — высокая адаптационная способность; "—" — низкая. рованных растений в ботанических садах Совет ского Союза. — Киев, 1991. — С. 26. 5. Булах П.Е. Луки природной флоры Сред ней Азии и их культура в Украине. — К.: Наук. думка, 1994. — 124 с. 6. Булах П.Е. Устойчивость интродуцирован ных растений с позиции общей теории систем // Інтродукція рослин. — 2000. — № 1. — С. 13—19. 7. Булах П.Е. Понятие "жизненность" в инт родукции растений как отражение устойчивости и энергетического состояния организмов // Інтро дукція рослин. — 2001. — № 3 4. — С. 13—23. 8. Булах П.Е. Устойчивость биологических систем и ее моделирование // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерно морья. Материалы междунар. науч. практ. конф. (г. Тирасполь, 28—30 марта 2001 г.). — Тирасполь, 2001. — С. 46—47. 9. Булах П.Е. Понятие "надежность" в интро дукции растений //Інтродукція рослин. — 2002. — № 1. — С. 40—48. 10. Булах П.Е. Критерии устойчивости в интро дукции растений // Інтродукція рослин. — 2002. — № 2. — С. 43—53. 11. Булах П.Е., Козлов Р.В. Развитие идей кли матической аналогии в интродукционном прогно зировании // Бюл. Никит. ботан. сада. — 2003. — Вып. 88. — С. 92—96. 12. Головкин Б.Н. Зависимость сроков фенофаз интродуцированных растений от метеорологичес ких условий вегетационного периода // Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. — М.: Изд во АН СССР, 1972. — С. 73—89. — Деп. в ВИНИТИ 1973, № 5494—73. 13. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого мор фологический анализ. — Л.: Наука, 1973. — 266 с. 14. Головкин Б.Н. Культигенный ареал расте ний. — М.: Наука, 1988. — 184 с. 15. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых много летников. — М.: Наука, 1978. — 150 с. 16. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродук ции растений. — М.: Наука, 1983. — 269 с. 17. Скворцов А.К., Трулевич Н.В., Алферо� ва З.Р. и др. Интродукция растений природной флоры СССР: Справ. — М.: Наука, 1979. — 431 с. 18. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А., Скрип� чинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морфогенез моно карпических побегов многолетних растений в свя зи с их интродукцией // Успехи интродукции рас тений. — М.: Наука, 1973. — С. 114—127. 19. Трулевич Н.В. Эколого фитоценотические основы интродукции растений. — М.: Наука, 1991. — 216 с. 20. Хангильдин А.В. О принципах моделирова ния сортов интенсивного типа // Генетика количе ственных признаков сельскохозяйственных расте ний. — Л.: Наука, 1978. — С. 37—51. 21. Шулькина Т.В. Биология некоторых травя нистых интродуцентов в Ленинграде // Тр. Ботан. ин та АН СССР. — 1970. — Сер. 6, вып. 10. — С. 131—161. 22. Шульц Г.Э. Общая фенология. — Л.: Наука, 1981. — 188 с. Рекомендовал к печати С.И. Кузнецов П.Є. Булах Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Україна, м. Київ ФЕНОЛОГІЧНІ КРИТЕРІЇ СТІЙКОСТІ В ІНТРОДУКЦІЇ РОСЛИН Обговорюється можливість використання резуль татів статистичної обробки даних фенологічних спостережень з метою визначення стійкості рослин в умовах культури. P.E. Bulakh M.M. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv PHENOLOGICAL CRITERIA OF STABILITY IN INTRODUCTION OF PLANTS The opportunity of use of results of statistical data processing of phenological supervision is discussed with the purpose of determination of stability of plants in conditions of culture. 19ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 4 Фенологические критерии устойчивости в интродукции растений
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-911
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:46:59Z
publishDate	2005
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/db/388e4cc96c5804d5e2ada461852240db.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-9112019-12-28T13:54:13Z Phenological criteria of stability in introduction of plants Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин Bulakh, P.E. The opportunity of use of results of statistical data processing of phenological supervision is discussed with the purpose of determination of stability of plants in conditions of culture. Обговорюється можливість використання результатів статистичної обробки даних фенологічних спостережень з метою визначення стійкості рослин в умовах культури. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2005-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/911 10.5281/zenodo.2584211 Plant Introduction; Vol 28 (2005); 9-19 Інтродукція Рослин; Том 28 (2005); 9-19 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377831 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/911/874 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Bulakh, P.E. Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин
title	Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин
title_alt	Phenological criteria of stability in introduction of plants
title_full	Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин
title_fullStr	Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин
title_full_unstemmed	Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин
title_short	Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин
title_sort	фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/911
work_keys_str_mv	AT bulakhpe phenologicalcriteriaofstabilityinintroductionofplants AT bulakhpe fenologíčníkriteríístíjkostívíntrodukcííroslin

Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин

Institution

Ähnliche Einträge