Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд

Historical and analytical review of formation and development fundamental allelopathy in Ukraine have been given. Theoretical and experimental studies by academician A.M. Grodzinsky and his coworkers have been generalized. The most priority elaborations in modern allelopathy from description of ecol...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2005
Автор:	Golovko, E.A.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2005
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/934
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860124538275102720
author	Golovko, E.A.
author_facet	Golovko, E.A.
author_sort	Golovko, E.A.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-12-28T17:38:58Z
description	Historical and analytical review of formation and development fundamental allelopathy in Ukraine have been given. Theoretical and experimental studies by academician A.M. Grodzinsky and his coworkers have been generalized. The most priority elaborations in modern allelopathy from description of ecological mechanisms between higher plants and microorganisms to isolation and identification of physiologically active substances have been considered.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2584302
first_indexed	2025-07-17T12:47:14Z
format	Article
fulltext	88 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Вивчення взаємодії між організмами є од� нією з найважливіших проблем сучасної біо� логії. Знання закономірностей, що керують взаємовідношеннями організмів у біогеоце� нозах (екосистемах) необхідне для розумін� ня механізмів еволюції вищих рослин, що є основою таких наукових дисциплін, як гео� ботаніка, екологія, алелопатія. Саме взаємодією організмів, зокрема між вищими рослинами та мікроорганізмами, пояснюється величезна різноманітність ви� дів у природі. У фітоценозах рослини, які спільно зростають, зазнають дії алелопа� тичних факторів, агротехнічних заходів. В екосистемах виявляються механізми еко� логічної взаємодії, яка є предметом але� лопатії. Аналіз вивчення сукцесійних змін у при� родних екосистемах і біосфері в цілому пот� ребує формування сучасних уявлень щодо алелопатії, основною метою яких має бути збереження існуючого біорізноманіття, зок� рема реліктових видів рослин, оригіналь� них колекцій ботанічних садів, дендропар� ків та заповідників. Національний ботанічний сад ім. М.М. Гриш� ка НАН України (НБС) є своєрідною перли� ною ландшафтної архітектури древнього Печерська. Його експозиції розміщені на схилах Дніпра, територія (площею 130 га) є гармонійним продовженням всесвітньо ві� домої Києво�Печерської Лаври — видатної пам'ятки Давньої Русі. Ботанічний сад створювали видатні вче� ні�ботаніки — інтродуктори, ландшафтні архітектори і техніки. При цьому найбільша заслуга фундаторів Ботанічного саду поля� гає в тому, що його вдалося вписати у схи� ловий пейзаж стародавнього Печерська. Фахівці з Головного ботанічного саду РАН (Москва), Санкт�Петербурзького ботанічно� го саду, Полярно�альпійського ботанічного саду — інституту Кольського відділення РАН, ботанічних садів Польщі, Чехії та ін� ших країн відмічали особливу оригіналь� ність ландшафтних експозицій НБС. Це не просте систематизоване зібрання інтродук� ційних колекцій, це — шедевр зеленого будівництва та ландшафтної архітектури України. У розбудову Національного ботанічного са� ду як наукового закладу значний внесок зро� били вчені�ботаніки — академік М.М. Гриш� ко, професори Л.І. Рубцов, С.С. Харкевич, М.А. Кохно, І.М. Шайтан та інші. Динамічний розвиток Ботанічного саду, отримання ним статусу наукової устано� ви пов'язані з ім'ям видатного вченого� ботаніка і фізіолога рослин академіка А.М. Гродзінського. В 1965 р. він започатку� вав оригінальний напрям у біології — але� лопатію рослин, що виник на стику геобо� таніки, яка вивчає взаємозв'язки організмів УДК 581.524.1 Е.А. ГОЛОВКО Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ЗАКОНОМІРНОСТІ І ПАРАДОКСИ В АЛЕЛОПАТІЇ ВИЩИХ РОСЛИН: РЕТРОСПЕКТИВНИЙ ПОГЛЯД Подано історично"аналітичний огляд становлення і розвитку фундаментальної алелопатії в Україні. Узагальнено теоретичні й експериментальні дослідження акад. А.М. Гродзінського та його співробітників. Розглянуто пріоритетні здобутки алелопатії: від описання екологічних механізмів взаємодії вищих рослин і мікроорганізмів до виділення та ідентифікації фізіологічно активних речовин. © Е.А. ГОЛОВКО, 2005 89ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд у фітоценозах, та експериментальної фізіо� логії рослин. Величезною заслугою А.М. Гродзінсько� го було трансформування відділу фізіології рослин, який був заснований у 1936 р., у від� діл алелопатії (1965) і підготовка через аспі� рантуру цілої плеяди молодих учених — понад 40 кандидатів і 6 докторів наук із різноманітних напрямів біологічної науки: природні фітоценози, агрофітоценози, але� лопатична ґрунтовтома, алелопатія лісових екосистем, алелопатія плодових рослин, ме� тодологічні аспекти хімічної взаємодії рос� лин, включаючи виділення та ідентифі� кацію алелопатично активних речовин [61]. Найпродуктивнішими, з погляду світового пріоритету, актуальності, наукової новизни і кількості монографій, роботи з алелопатії були в Україні у 70—80�х рр. минулого сто� ліття [6, 10, 11, 22]. Зазначимо такі оригінальні наукові нап� рями українських учених: хімічна взаємодія рослин — алелопатія в природних фітоценозах (1970—1974); алелопатична ґрунтовтома під польови� ми, плодовими і декоративними росли� нами (1974—1977); алелопатична ґрунтовтома в природних і штучних екосистемах (1977—1982), у то� му числі спільно з ВНДІ "Біотехніка" (Москва) було проведено дослідження з вивчення алелопатичних властивостей комплексу вищих рослин, що вирощува� лися в замкнених об'ємах на живильно� му субстраті. Історичні аспекти алелопатії У системі біологічних наук у кожному нау� ковому напрямі можна виділити одну або кілька історичних епох, відзначених особ� ливим дослідницьким ентузіазмом. Водно� час кожен науковий напрям у своєму ста� новленні проходить низку етапів — від простого споглядання через опис, система� тизацію спостережень, складні експери� менти й моделювання до дедалі повнішого вивчення предмета. В цьому розумінні ви� датним ентузіастом у галузі хімічної взає� модії рослин був основоположник сучасної алелопатії академік А.М. Гродзінський. Все� світньо відомі його монографії — "Аллело� патия в жизни растений" [18] та "Основи хімічної взаємодії рослин" [26] — відзна� чалися оригінальністю і новаторством. У монографіях розвивалися ідеї академіка М.Г. Холодного [50] і містилися нові уявлен� ня про біогеоценоз, про застосування біо� тестів та інших методів в алелопатії [35]. Ці праці є результатом багаторічних експери� ментальних досліджень А.М. Гродзінського. Вони також містили глибокий аналіз літе� ратури із зазначеного напряму, у них роз� кривалися закономірності формування сте� пових рослинних угруповань і пропонува� лися новаторські розробки щодо механізмів хімічної взаємодії рослин. Загалом, алело� патія, що виникла як науковий напрям, який узагальнив велику кількість спосте� режень за функціонуванням рослин у при� родних угрупованнях або агрофітоценозах, трансформувалася в наукову дисципліну, що описує закономірності взаємодії рослин при спільному зростанні через фізіологічно активні речовини [30]. Від часу опублікування перших фунда� ментальних монографій А.М. Гродзінського [18, 26], Е. Райса [46], Т.А. Работнова [45], Г.П. Богдан [3], колективних монографій А.М. Гродзінського, Г.П. Богдан, Е.А. Головка із співавт. [28]; А.М. Гродзінського, Е.А. Го� ловка, С.А. Горобець із співавт. [30] у сві� товій літературі з'явилася велика кількість наукових праць, в яких розглядалися питан� ня хімічної взаємодії рослин у фітоценозах, алелопатична ґрунтовтома, фітотоксичні властивості ґрунтових мікроорганізмів, ме� тодичні основи виділення та ідентифікації фізіологічно активних речовин, зокрема мо� нографії Е.А. Головка [5], П.А. Мороза [42], Н.М. Матвєєва [40] і видання вибраних праць А.М. Гродзінського [25]. Якщо проаналізувати історичні аспекти розвитку науки про хімічну взаємодію рос� лин, то можна виділити кілька основних мо� ментів: 90 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Е.А. Головко становлення алелопатії на основі уза� гальнення теоретичних і перших експе� риментальних даних щодо взаємодії сільськогосподарських рослин; збирання експериментальних даних про фізіолого�хімічні взаємовпливи рослин, тобто утвердження алелопатії як науки; удосконалення алелопатичних методів досліджень і встановлення взаємозв'яз� ків між алелопатією та фітоценологією, ґрунтознавством, мікробіологією. Важливим етапом у становленні науки про хімічну взаємодію рослин стала моно� графія австрійського вченого Г. Моліша "Вплив однієї рослину на іншу. Алелопатія" [64], в якій розглянуто вплив етилену (СН2=СН2), що виділяється з поверхні яб� лук, на рослини, розміщені поруч з ними під скляним ковпаком. Як було зазначено вище, з вітчизняних учених найбільший внесок у розвиток але� лопатії зробили академіки М.Г. Холодний [51] і А.М. Гродзінський [19], які опублікува� ли праці, присвячені летким виділенням рослин і ґрунтових мікроорганізмів. Великою заслугою співробітників відді� лу алелопатії було узагальнення численних експериментальних даних з метою з'ясу� вання ролі алелопатії у фітоценології, у взаємодії культурних рослин та бур'янів і у прикладному алелопатичному аспекті — в агрофітоценології. Це дало змогу до� слідникам сформулювати класичні поняття: "алелопатична активність", тобто здатність рослин нагромаджувати навколо себе без� посередньо або з допомогою гетеротрофних мікроорганізмів певні кількості колінів, і "толерантність", тобто здатність рослин стійко переносити підвищені концентрації колінів та відчувати потребу в них у біогео� ценозах [27]. Зазначені поняття цілком справедливо вживаються у фітоценології і рослинництві. Вони перебувають у центрі уваги амери� канських учених, які працюють над ви� діленням (з використанням методів генної інженерії) сортів сільськогосподарських культур із заданою алелопатично актив� ністю. Такий підхід вважався надзвичайно важливим внеском у фундаментальну але� лопатію. Агрономічний напрям в алелопатії демонструє складність і багатогранність взаємовпливу рослин в агрофітоценозах, певну керованість і залежність від госпо� дарської діяльності людини: через внесен� ня органічних і мінеральних добрив, засто� сування агротехнічних прийомів і добір компонентів агрофітоценозів. Геоботані� ки Казанського університету, спираючись на роботи А.Г. Болотова, В.В. Докучаєва, В.І. Вернадського, В.М. Сукачова, створили оригінальний напрям у біології — агрофіто� ценологію, що вивчає взаємовідносини рос� лин у посівах і посадках, між собою і навко� лишнім середовищем. Ідеї М.Г. Холодного, праці Б.П. Токіна, Г. Моліша, Г. Грюммера, С.І. Чорнобривенка стали підґрунтям для створення А.М. Гродзін� ським власного наукового напряму в алело� патії рослин [61]. Перші роботи з питань алелопатії рослин стосувалися описання екологічних механізмів фізіологічної дії алелопатично активних речовин, які ви� діляються рослинами або синтезуються в їх безпосередньому оточенні мікроорганіз� мами. У 1965 р. А.М. Гродзінський [18] вперше обґрунтував поняття "алелопатична ак� тивність", "толерантність" і "інтолерант� ність", створив принципово нову оригіналь� ну схему алелопатії, в якій представлено кругообіг фізіологічно активних речовин у біогеоценозах. Він також показав, що фізіо� логічно активні сполуки відіграють роль ре� гуляторів внутрішніх та зовнішніх взаємо� відносин і є основою для рівноваги, стійкості та зміни рослинних угруповань. У схемі на� ведено основні типи рослинних виділень та показано шляхи їх дії, підкреслюється роль гетеротрофних організмів і зовнішніх фак� торів. Зазначена схема донорно�акцептор� ної взаємодії вищих рослин була визнана провідними світовими школами з алело� патії і наводиться в узагальнюючій роботі проф. Р. Віліса "Термінологія і тренди в але� лопатії" [69] під назвою "Схема алелопатич� 91ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд ної взаємодії Гродзінського". В схемі виді� лено такі основні класи сполук: фітогенні речовини, фітонциди, активні кореневі ви� ділення, пожнивно�кореневі рештки. Пока� зано, що вищі рослини виділяють у навко� лишнє середовище багатокомпонентні ор� ганічні фізіологічно активні сполуки. Пожнивно�кореневі рештки рослин, вза� ємодіючи з гетеротрофними організмами, також є невичерпним джерелом фізіологіч� но активних сполук [19]. При цьому навколо рослин створюється специфічна біохімічна сфера (своєрідна захисна оболонка), яка стимулює або гальмує розвиток інших ор� ганізмів [40]. А.М. Гродзінський [26] дохо� дить простого за змістом, але глобального з погляду розкриття суті функціонування біогеоценозів висновку, що в будь�якому середовищі рослинами, які активно вегету� ють, завжди нагромаджується рухома ор� ганічна речовина в різних формах і в різних кількостях. Ця органічна речовина є спіль� ним продуктом життєдіяльності вищих і нижчих рослин, включаючи різноманітні гетеротрофні організми. Своєрідний пул ор� ганічних сполук постійно змінюється, транс� формується в активні компоненти, деградує за хімічним складом і доповнюється комп� лексом кореневих виділень вищих рослин. А.М. Гродзінський [27] вперше у фізіо� логії рослин ввів поняття "донорно�акцеп� торна взаємодія рослин", зазначаючи при цьому, що донор — це рослина, що виділяє органічні сполуки, а акцептор, або реципі� єнт, — це рослина, яка зазнає впливу до� сліджуваних виділень кореневих систем, а також описав 15 екологічних механізмів до� норно�акцепторної взаємодії рослин у біогеоценозах. Донорно�акцепторний механізм взаємо� дії організмів здійснюється через кореневі виділення, фітонцидні речовини і продукти життєдіяльності ґрунтових мікроорганіз� мів. Початковий і завершальний етапи цьо� го кругообігу — нагромадження алелопа� тично активних речовин, їх поглинання і дія на інші рослини — вивчаються фізіологією рослин, проміжний етап — біохімією ґрун� тів і ґрунтовою мікробіологією. Своїм вив� ченням донорно�акцепторної взаємодії ви� щих рослин А.М. Гродзінський на багато років випередив американських учених, зокрема Е. Райса [46], який розглядав хіміч� ну взаємодію рослин як шкідливий вплив виділень одних рослин на інші. Для алелопатії істотне значення мають біокомпонентні типи речовин — водороз� чинні й леткі. До летких речовин належать ті, що в біологічному інтервалі температур здатні існувати у формі газу, пари, аеро� золів [21]. Слід зазначити пріоритет акад. М.Г. Холодного [51], який описав біологічні властивості фітогенних органічних речовин в атмосфері, називаючи їх "атмовітаміна� ми" і розглядаючи їх як олігодинамічний фактор щодо мікроорганізмів ґрунту. Фун� даментальне вчення про леткі виділення вищих рослин — фітонциди розробив Б.П. Токін [48]. Леткі виділення створюють специфіч� ний алелопатичний фон — за 1 добу 1 га листяного лісу виділяє до 2 кг, а 1 га шпиль� кового — до 5 кг летких органічних сполук [38]. Хімічний склад летких виділень дуже різноманітний: альдегіди, терпени, етилен, спирти, бензольні сполуки, карбонільні спо� луки у вигляді гідразонів, аліфатичні вуг� леводні, ефірні олії [29]. Аліфатичні вугле� водні є найважливішими складовими лет� ких виділень вищих рослин. Механізм дії летких виділень з погляду А.А. Часовенної [52] досить простий: леткі виділення прони� кають крізь продихи листків у міжклітин� ники і далі в клітини. Тому фізіологічна дія фітонцидів переважно виявляється при освітленні рослин. Роботи з фітонцидних властивостей ви� щих рослин були з розумінням сприйняті А.М. Гродзінським. У 1977 р. у ЦБС НАН України була запрошена група співробіт� ників Київського університету, яка актив� но включилася в роботи із застосування в медицині і для санації диспетчерських при� міщень ефірних олій лікарських рослин. Плідна праця вчених зумовила створення лабораторії фітотерапії, яка згодом пере� 92 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Е.А. Головко творилася на відділ медичної ботаніки. За результатами роботи було опубліковано 3 монографії [32, 37, 39]. Нинішній етап алелопатичних дослі� джень та історія розвитку уявлень про хі� мічну взаємодію рослин описані А.М. Грод� зінським як інтенсивний розвиток і форму� вання вже третьої парадигми алелопатії [23]. Перша парадигма розглядала алело� патію в основному як шкідливий вплив од� них рослин на інші [23, 65], тоді як друга присвячена ідеї, що алелопатично актив� ною є вся сукупність кореневих виділень рослин і їх дія є головним чином неспе� цифічною. Аналіз сучасного стану алелопатичних досліджень, зокрема матеріалів Третього світового конгресу з алелопатії, який від� бувся в Японії (Third World Congress on Al� lelopathy: Challenge for the New Millen� nium, Tsukuba, Japan, August, 2002) і до� повідей Другого європейського симпозіуму з алелопатії, що проходив у Польщі (Second Europian Allelopathy Symposium "Allelo� pathy from understanding to application", Poland, June, 2004) показує, що головним фізіологічно регулюючим механізмом функ� ціонування степових, лісових біогеоценозів і особливо агрофітоценозів є алелопатичні особливості вищих рослин і донорно�акцеп� торна взаємодія вищих рослин з виділен� ням цілого пулу алелопатично активних сполук [8, 56, 58, 59]. Кругообіг алелопатично активних сполук в агрофітоценозах Одним із важливих напрямів збереження біорізноманіття рослин та збагачення рос� линних ресурсів є розробка алелопатичних методів відновлення родючості чорнозем� них ґрунтів. Класичні праці В.І. Вернадсько� го про роль ґрунтового покриву у функціо� нуванні біоценозів, були доповнені експери� ментальними роботами А.М. Гродзінського із співробітниками з алелопатичної ґрун� товтоми [19, 28, 42]. З метою оздоровлення ґрунту та зниження фітотоксичної дії але� лопатичної ґрунтовтоми розроблено ефек� тивні агротехнічні заходи: посів ущільню� ючих рослин (конюшини, райграсу, траво� суміші люцерни з чиною, гірчиці олійної, ріпаків озимого та ярого, редьки олійної, астрагалу понтійського). Показано, що си� дерати хрестоцвітих (16—36 т/га) оздоров� люють мікробоценоз ґрунту, підвищують чисельність бактерій у 2,5—4 рази, знижу� ють фітотоксичність ґрунту і поліпшують біосинтез амінокислот, фенолкарбонових кислот і фенольних сполук [15, 16, 53, 54]. В існуючих системах землеробства прак� тично не вирішується питання поєднання екологічної структури агрофітоценозів з го� ловними компонентами довкілля. Функціо� нування таких систем дуже далеке від за� конів природи і призводить до розвитку еро� зії ґрунтів, деградації їх фізичних власти� востей. Унаслідок надмірного аграрного виробництва відбулися істотні зміни в структурі ґрунтового покриву, які призве� ли до значного зниження їх родючості. При цьому кількість гумусу як головного показ� ника родючості ґрунтів знизилася в 2,0—2,5 раза, а насиченість їх важкими металами, продуктами деградації гербіцидів і пести� цидів значно перевищує європейські норми [1, 9]. Тому важливим фактором створення стійких агроландшафтів є відновлення нау� ково�обґрунтованого співвідношення між ріллею, луками, лісами та іншими компо� нентами довкілля. Цим вимогам відповідає біологічна система землеробства, яка вклю� чає застосування енергозберігаючих систем обробітку ґрунту і вирощування бобових рослин. Слід зазначити, що симбіоз бобових рослин з бульбочковими бактеріями є най� більш досконалим екологічним механізмом алелопатії. Мікробні симбіонти асимілюють молекулярний азот, сприяють трансфор� мації елементів мінерального живлення рослин, продукують фізіологічно активні сполуки, виконують захисну функцію. З по� зиції алелопатії при формуванні і станов� ленні високоефективної бобово�ризобіаль� ної системи важливо було показати не лише значення бульбочкових бактерій, а й роль кореневих виділень бобових рослин [13, 14]. Вивчення алелопатичних властивостей сидеральних культур показало, що вони можуть розвивати біологічно активну коре� неву систему в гумусовому шарі ґрунту завтовшки від 0—20 до 40—60 см. Такими рослинами можуть бути люцерна і сільфія пронизанолиста, редька олійна і ріпак ози� мий, мальва кучерява і щавель гібридний "Румекс". З літературних джерел відомо, що збагачення ґрунту швидкогідролітичною органічною речовиною нормалізує ґрунто� во�мікробіологічні процеси, знижує ґрун� товтому в сівозмінах під основними сільсько� господарськими культурами за один вегета� ційний період. Зелені добрива полішують фізичні властивості ґрунту, підвищують забезпеченість ґрунту рухливими форма� ми поживних речовин. Тому в майбутньому у землеробстві надаватиметься перевага енергозберігаючим сівозмінам, внесенню гною і мінеральних добрив на його основі, зеленим добривам, а також формам біо� логічного захисту рослин. Усе це повинно сприяти нагромадженню в ґрунті органіч� ної речовини, поліпшити фізичні і хімічні властивості ґрунту. В зв'язку з цим в ос� танні роки велика увага приділяється вико� ристанню рослин родини Вrаssісасеае як си� деральних культур. Однак, на нашу думку, слабо вивченою ланкою в кругообігу орга� нічних речовин є вплив сидеральних куль� тур родини Вrаssісасеае на біохімічні та аг� рохімічні властивості ґрунту [24]. Основна властивість ґрунту — родю� чість — залежить не тільки від природного типу ґрунту, а й великою мірою від шляхів її використання, причому сучасне земле� користування повинно не знижувати, а під� вищувати його родючість. Одним із перс� пективних напрямів підвищення родючості ґрунту може бути внесення в ґрунт свіжої негуміфікованої органічної речовини, яка стимулює чисельність і активність ґрунто� вих мікроорганізмів. Найважливішим дже� релом негуміфікованої органічної речовини, включаючи алелопатично активні сполуки, є дрібні корінці, а також кореневі виділення, листовий опад і різноманітні поживні решт� ки. До загального пулу рухомої органічної речовини потрібно включити кореневі виді� лення і зелену масу бур'янів, рослинні рештки багаторічних трав та сидератів. За� соби насичення ґрунтів рухливою органіч� ною речовиною за раціонального викорис� тання рослинних решток є предметом кла� сичного вивчення мінералізації і гуміфікації органічних речовин у ґрунті [1, 7, 28, 54]. Аналізуючи літературні джерела, мож� на відмітити, що лучна рослинність може залишати від 2 до 6 т/га сухої наземної ма� си та 7—12 т/га коренів. У лучному степу на чорноземах ці показники становлять при� близно 7 т/га наземної маси та 25 т/га ко� ренів. Основним компонентом рослинних решток є клітковина, вміст якої змінюється у надземній масі рослин. Під час мінера� лізації рослинних решток спостерігається сукцесія мікробних асоціацій відповідно до їх структури і функції. На початку мінера� лізації найбільш інтенсивно гідролізуються легкодоступні компоненти рослинних реш� ток, а саме: пептозани, прості цукри, про� теїн. У цей час головну роль у структурі мікробоценозів відіграють неспороутворю� ючі бактерії, в основному представники ро� ду псеудомонад, а також пікнідіальні гриби. В подальшому у мінералізації рослинних решток беруть участь спороутворюючі, це� люлозоруйнівні бактерії і мікроскопічні гриби [1, 4, 12]. Целюлоза руйнується в ґрунті представниками різних систематич� них груп мікроорганізмів: аеробними та ана� еробними бактеріями, міксобактеріями, ак� тиноміцетами та мікроскопічними грибами. В ході деструкції целюлози нагромаджу� ються різноманітні проміжні продукти, зок� рема органічні кислоти (щавлева, янтарна, кротонова, акрилова, бензойна), альдегіди, спирти, амінокислоти (аланін, лізин, лей� цин, пролін, валін, аспарагінова та глу� тамінова кислоти), різноманітні фізіологіч� но активні речовини [41]. Оскільки міне� ралізація супроводжується гуміфікацією, яка є джерелом гумусових речовин у ґрун� тах та на завершальних етапах деструкції целюлози, у структурі мікробних ценозів 93ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд ґрунту спостерігається інтенсивний розви� ток специфічної мікрофлори, яка бере участь в окисленні гумусових речовин [55]. Водорозчинні сполуки негуміфікованих рослинних решток — це цілком доступне для мікроорганізмів джерело енергії та по� живних речовин [58]. Мінералізація рослин� них решток сприяє вивільненню водороз� чинних органічних сполук та біосинтезу фі� зіологічно активних речовин, серед яких особливу роль відіграють фенольні сполу� ки, що інгібують проростання насіння та ріст рослин. Тому різноманітні пожнивні рештки слід розглядати не тільки з позиції забезпечення ґрунту негуміфікованою ор� ганічною речовиною. Рослинні рештки — це насамперед джерело енергетичних ресур� сів мікробоценозів та алелопатично актив� них речовин. Парадокси в алелопатії: донорно%акцепторна взаємодія степової рослинності Степові рослинні угруповання, яких в Ук� раїні збереглося приблизно 1% від загальної площі, є унікальним об'єктом для алелопа� тичних досліджень. Раніше нами уже відмі� чалося, що А.М. Гродзінський [18] свої перші роботи присвятив дослідженню степових фітоценозів України. Значну увагу сукцесії рослинності прерій США з погляду алело� патії приділяв E. Райс [66, 67]. Він побудував класичну схему сукцесії рослинності під час заростання покинутих орних площ. Тому наша увага була зосереджена на вивченні алелопатичних властивостей степових рос� линних угруповань з позиції еволюції по� глядів і методичних підходів в алелопатії. Михайлівська цілина — єдина в Україні заповідна територія злаково�різнотравного лучного степу в межах Лісостепу, площа якого дорівнює 203 га, де зростає 520 видів рослин. Фітокомплекси заповідника "Ми� хайлівська цілина" виділяються проміжним положенням флористичних і ценотичних структур, які мають у своєму складі степові (34,1%), лучні, лучно�болотні та лісові ком� поненти [44]. Починаючи із 70—80�х років минулого століття, простежується сукцесія степової рослинності у напрямі витіснення дернинних злаків кореневищними і поси� лення мезофітизації рослинного покриву заповідника під дією заповідного режиму. Щорічна косовиця окремих територій за� повідника, навпаки, спричиняє розвиток дернинних злаків і ксерофітизацію рослин� ного покриву [48]. При цьому рослинні угру� повання є не простим набіром видів рослин, а закономірним їх об'єднанням, яке історич� но склалося на основі їх біологічних особли� востей і екологічних факторів їх формуван� ня, включаючи донорно�акцепторну взає� модію видів. Основу травостою Михайлівського ці� линного степу становлять щільнодернинні злаки: ковила волосиста (Stipa capillata L.), рідше к. пірчаста (Stipa pennata L.), пооди� ноко — костриця борозниста (Festuca sul� cata Hack), а також кореневищні злаки — стоколос безостий (Bromus inermis Leyss.) і тонконіг вузьколистий (Роа anqustifolia L.). У цілому степові рослинні угруповання ви� різняються високим рівнем екологічної рів� новаги за рахунок збалансованості взаємодії із ґрунтовим мікробоценозом, саморегуляції відновлення і кругообігу фізіологічно актив� них речовин і можуть розглядатися як адаптивна модель оптимального функціо� нування [15, 17, 36]. При дослідженні алелопатичної актив� ності ґрунту методом прямого біотестування канд. біол. наук В.А. Дерев'янко було пока� зано, що найбільша кількість фізіологічно активних сполук нагромаджується в ризо� сфері дроку красильного (Genista tinctoria L.), рутвиці малої (Thalictrum minus L.), грястиці збірної (Dactylis glomerata L.) та шавлії лікарської (Salvia officinalis L.). Для переважної більшості степових рослин Ми� хайлівської цілини притаманна висока але� лопатична активність, причому фізіологічно активні речовини продукуються надземною частиною і кореневими системами рослин. Простежується корелятивна залежність між алелопатичною активністю степових рослин (ковили волосистої, рутвиці малої і 94 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Е.А. Головко шавлії лікарської) і нагромадженням фізіо� логічно активних сполук у ризосферному ґрунті. Хомутовський степ за площею (1028 га) є одним з найбільших цілинних степів Приа� зов'я. За рослинним типом покриття він належить до ксеротичного варіанта різно� травно�типчаково�ковилових степів, в яких домінантами виступають дернинні злаки і численні види степового різнотрав'я. Фіто� ценози степу займають проміжне положен� ня в системі районування степової рослин� ності України. Рослинність Хомутовського степу здавна привертала увагу ботаніків� систематиків, фізіологів, зоологів. Пере� важна більшість місцевих степових рослин відрізняється високим рівнем нагромад� ження фізіологічно активних речовин. Про� ведені В.А. Дерев'янко дослідження показа� ли, що найвища алелопатична активність притаманна цибулі Вальдштейна (Allium waldsteinii Don.), шавлії пониклій (Salvia nutans L.), карагані кущовій (Caragana fru� tex (L.) C. Koch), залізняку бульбистому (Phlomis tuberosa L.) і горошку тонколисто� му. Причому, зазначені види рослин істотно відрізнялися за алелопатичною активністю надземних органів і кореневих систем. Най� більший вклад у функціонування степових фітоценозів вносять види, що продукують фізіологічно активні сполуки через ексу� дацію кореневих виділень. Такими видами є залізняк бульбистий, цибуля Вальдштейна, карагана кущова. Таким чином, степова рослинність за� повідника "Хомутовський степ" може слу� гувати своєрідним еталоном функціонуван� ня алелопатично активних видів у вигляді окремих видів (шавлія поникла, шавлія австрійська (Salvia austrica Jacg), кермек широколистий (Statice latifolia Sm.)) і різно� травно�типчаково�ковилової та різнотрав� но�ковило�вузьколисто�тонконогої асоціа� цій. А.М. Гродзінський у Хомутовському степу виділив три групи залежно від сили алелопатичного впливу [26]. 1. Алелопатично дуже активні рослини: катран татарський (Crambe tatarica Sebe� ok), шавлія австрійська, горицвіт волзький (Adonis wolgensis Stev.). 2. Рослини з менш активними кореневи� ми виділеннями, але достатньо сильними, щоб витісняти і пригнічувати інші види: пирій повзучий (Agropyrum repens (L.) Р.В.), п. волосистий (A. trichophorum (Link.) Richt.), стоколос безостий, куничник назем� ний (Calamagrostis epigeios (L.) Roth). 3. Рослини з малотоксичними кореневими виділеннями, які діють вибірково на непри� стосовані, нестійкі види або є алелопатич� ними індикаторами. До цієї групи належить більшість найпоширеніших домінантів піз� ніх стадій сукцесій рослинності. Вони здатні сотні років зростати в одному фітоценозі, не спричиняючи алелопатичної ґрунтовтоми та випадіння видів. Найтиповішими видами є: костриця овеча (Festuca sulcata Hack.), тонконіг вузьколистий, ковила волосиста. Наведена класифікація степової рослин� ності може бути застосована для пояснення механізмів сукцесії фітоценозів на перело� гових ділянках або на полях агрофітоце� нозів, які не використовуються для виро� щування сільськогосподарських рослин. Теоретично на перших стадіях заростання покинутих полів звичайно з'являються бу� р'яни, переважно однорічні, частина з яких є дуже активними в алелопатичному відно� шенні. Поступово їх замінюють корене� вищні багаторічники, які розмножуються вегетативно, колонізують площу більший період і менш активні алелопатично. На� решті, на завершальному етапі сукцесії, на даній місцевості виникають стійкі угрупо� вання, в яких переважають алелопатично не дуже активні види. Зазначений сук� цесійний механізм можна спостерігати в трав'янистих і лісо�чагарникових угрупо� ваннях [25]. У літературних джерелах [40, 62] трап� ляється багато аналітичних оглядів щодо алелопатичної активності рослинного біо� різноманіття. Здебільшого ці дані одержані різними методами і часто є суб'єктивними. Однак вони становлять певну теоретичну цінність як експериментальний доказ по� 95ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд ширення хімічної взаємодії рослин у при� родних екосистемах та агрофітоценозах і, можливо, як індикаторний показник для пошуку алелопатично активних сполук ви� щих рослин. Аналіз одержаних нами експеримен� тальних даних підтверджує теоретичні пог� ляди А.М. Гродзінського [27] про існування в біогеоценозах і агрофітоценозах донорно� акцепторного механізму взаємодії вищих рослин. Природні фітоценози відрізняють� ся високим рівнем екологічної рівноваги за рахунок саморегуляції, ефективного вико� ристання кореневих ексудатів та рослин� них решток, включаючи продукти взаємо� дії з ґрунтовою мікрофлорою. За однакової дії екологічних факторів переважний роз� виток тих чи інших видів рослин степових угруповань може бути зумовлений саме їх алелопатичними властивостями. Виявлена широка варіабельність алелопатичної ак� тивності степової рослинності дає мож� ливість здійснення скринінгу алелопатично активних видів. Таким чином, степові рос� линні угруповання є своєрідною моделлю вивчення алелопатичного потенціалу рос� лин і ризосферного ґрунту як дія і післядія кругообігу фізіологічно активних речовин. Роль фенольних сполук у взаємодії вищих рослин та мікроорганізмів У природі постійно здійснюється алелопа� тичний кругообіг речовин. Природні фе� нольні сполуки, які беруть участь у такому кругообігу, піддаються трансформуючій дії мікрофлори — бактерій, грибів, актиномі� цетів. Гетеротрофні мікроорганізми проду� кують фізіологічно активні речовини, які впливають на ріст та розвиток вищих рос� лин. Тому гетеротрофна частина будь�якого угруповання дуже важлива для вивчення взаємовідносин його компонентів. На думку А.М. Гродзінського [25] та Е. Райса [68], провідну роль в алелопатії вищих рослин і мікроорганізмів відіграють природні фе� нольні сполуки. Ця група речовин пошире� на як екзометаболіти в різних біогеоценозах і є фактором їх динаміки та еволюції. Вільні фенольні сполуки постійно присутні в ґрунті: фенольні кислоти легко адсорбу� ються ґрунтовими міцелами і так само лег� ко вивільняються в середовище, включаю� чись у біосинтез гумусових речовин, в яких бере участь ґрунтова мікробіота. Вільні фе� нольні сполуки завжди доступні як для мікробіологічної трансформації, так і для поглинання вищими рослинами. А.М. Гродзінським [18, 26, 30] вперше бу� ло сформульовано принципи донорно�ак� цепторної взаємодії рослин у біогеоценозах через кореневі виділення, фітонциди та продукти життєдіяльності ґрунтової мікро� флори. Алелопатія на рівні біогеоценозу є кругообігом фізіологічно активних речовин в його середовищі, центральною ланкою якого виступають продукція алелопатично активних речовин вищими рослинами, ви� вільнення їх у середовище, можливі транс� формації мікробіотою, поглинання та фізіо� логічна дія на вищі рослини. З цих уявлень випливають два фундаментальних понят� тя, що характеризують види вищих рослин як компоненти певного біогеоценозу, — "алелопатична активність" і "алелопатична толерантність". Такий підхід вважається надзвичайно важливим внеском у фунда� ментальну алелопатію. Яскравою ілюст� рацією цього положення є формулювання А.М. Гродзінським основних екологічних ме� ханізмів біохімічної взаємодії рослин у біо� геоценозах, в яких алелопатично активними речовинами виступають насамперед фе� нольні сполуки [20]. Майже всі відомі нині екологічні механіз� ми взаємодії зводяться на завершальному етапі до нагромадження в навколишньому середовищі алелопатично активних речо� вин, які є типовими вторинними, в основно� му низькомолекулярними сполуками. Біль� шість з тих, що ідентифіковані, є фенольни� ми сполуками [43, 45, 46]. Серед речовин, що беруть участь у хіміч� ній взаємодії рослин, виділяють 15 груп, зокрема антрахінони і комплексні хінони, терпеноїди та стероїди, прості феноли, бен� зойна кислота та її похідні, корична кисло� 96 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Е.А. Головко та та її похідні, кумарини, флавоноїди та ін� ші речовини. Головним джерелом фенольних сполук є кореневі виділення алелопатично активних видів рослин та виділення їх пожнивно�ко� реневих решток. Джерело фенольних кис� лот — проміжні продукти гумусоутворення (гваякол, гваякол�оксифеніл похідні та ін.). Окислення цих продуктів супроводжується істотними змінами в їх структурі (руйнуван� ня бічного ланцюга, окислення до хінонів, по� лімеризація). В природних умовах фенольні кислоти звичайно адсорбовані ґрунтовими часточками і тому важливим завданням алелопатії є розробка методів виділення фе� нолів з ґрунту. А.М. Гродзінським із спів� робітниками вперше розроблена оригіналь� на методика десорбції фенольних сполук з ґрунту за допомогою іонообмінних смол, які моделюють розчинну і поглинальну здат� ність коренів до органічних речовин [31]. Алелопатична роль фенольних сполук у природних фітоценозах зумовлює сукцесію степових рослин і бур'янів [34, 60]. Більш того, хлорогенова, ізохлорогенова, галова, танінова та п�кумарова кислоти пригнічу� ють азотфіксацію симбіотичними та вільно� живучими мікроорганізмами. Алелопатичний вплив рослин на ґрун� тові мікроорганізми, а також мікроорга� нізмів на вищі рослини найчіткіше виявля� ється в монокультурі. Важливу роль у ґрунтовтомі відіграють фітотоксичні речо� вини, які виділяються сапрофітною мікро� флорою. Ці речовини можуть бути предс� тавлені як продуктами метаболізму самих мікроорганізмів, так і речовинами, що утво� рюються під час трансформації ними ор� ганічних та неорганічних сполук ґрунту. Під впливом монокультури у мікроорганіз� мів відмічається посилений синтез фітоток� сичних речовин, які нагромаджуються у ґрунті до рівня вияву фітогормонального впливу на рослини. Нами було встановлено, що в складі грибів, виділених з ґрунту беззмінної куль� тури озимої пшениці, фітотоксичних було 91,7%, тоді як з ґрунту сівозміни тільки 36,0% культур. Схожа картина спостеріга� лася з бактеріальними культурами. В на� ших дослідах фітотоксичність мікроор� ганізмів корелювала з кількістю фенольних сполук, виділених у середовище [33]. При цьому було показано, що мікроорганізми з фітотоксичними властивостями входять до складу різних систематичних груп. Серед бактерій основними токсиноутворювачами є представники родів Bacillus і Pseudomo� nas. Рідше трапляються фітотоксичні фор� ми серед Bacterium і Arthrobacter. Фітоток� сичні форми мікроскопічних грибів предс� тавлені головним чином родами Penicillium, Aspergillus, Fusarium і Trichoderma. Фіто� токсичність мікроорганізмів монокультури рослин зумовлена синтезом та екстрацелу� лярним виділенням фізіологічно активних речовин, природа яких недостатньо вивче� на. Склад і властивості фітотоксичних ре� човин, які виділяються ґрунтовими мікро� організмами, досить різноманітні [5, 60]. Особливості взаємодії рослин донорів� акцепторів у фітоценозах визначаються не тільки складом кореневих виділень, а й рів� нем розвитку ризосферних і ризопланових мікроорганізмів та їх продуктами життє� діяльності. Фізіологічно активні речовини, синтезовані мікроорганізмами, включають� ся в загальний кругообіг речовин, безпосе� редньо діють на рослини та їх ризосферну мікрофлору. Активними продуцентами біо� логічно активних речовин є мікроскопічні гриби, які поширені в ризосфері і на про� дуктах деградації рослинних решток. Алелопатична взаємодія культурних рослин і бур'янів Аналітичний огляд сучасних біологічних методів боротьби з бур'янами показує, що в країнах ЄС, CШA, Індії, Україні з початку 80�х років ХХ ст. проводяться наукові до� слідження з пошуку та застосування але� лопатично активних рослин, пошуку серед природних сполук речовин з гербіцидною активністю, виділення мікроорганізмів — продуцентів фізіологічно активних речовин з гербіцидними властивостями, виведення ме� 97ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд тодом генної інженерії імуностійких транс� генних рослин [1, 57]. При цьому основна увага вчених спрямована на вивчення струк� турних модифікацій та компонентного скла� ду природних сполук, які є джерелом перс� пективних класів гербіцидів. Щодо гербі� цидної активності речовин — похідних ви� щих рослин, то заслуговують на увагу такі класи сполук [46]: 1) алкалоїди — скопо� ламін, гіосціамін, кофеїн, теофілін, тео� бромін, параксантин, колхіцин та ін.; 2) корічна кислота та її похідні — ферулова, п�кумарова, хлорогенова, кавова, ваніліно� ва, п�гідроксібензойна; 3) кумарини — ес� кулін, ескулетин, псорален, скополетин, сколепін. Алелопатично активними сполу� ками щодо бур'янів є бензоксихінони, терпе� ни, хінони та флавоноїди (флоретин, квер� цетин, трицин, вітексин, ізовітексин). Основними класами речовин мікробіаль� ного біосинтезу з гербіцидними властивос� тями є карбаміди, нігеразіни, макроліти, макроциклічні лактони, аналоги пурину та ін. Значний інтерес з методичних позицій становить також ізолювання та ідентифі� кація фітотоксинів, що утворюються фіто� патогенами [2, 33]. Найбільш біологічно ак� тивними є циклічні та тетрациклічні діпеп� тиди, резорциліди, ізокумарини. Вищезаз� начені сполуки застосовуються у вигляді молекулярної основи для синтезу промис� лових гербіцидів. Пошук нативних гербіцидів є одним із перспективних шляхів розробки біологіч� них методів регулювання чисельності бу� р'янів в агрофітоценозах, але він потребує сучасного обладнання лабораторій і знач� них стартових фінансових витрат. Більш ефективним і продуктивним є використан� ня алелопатичних властивостей рослин і мікроорганізмів в агрофітоценозах: суміжні посіви та посадки, використання загущених посівів рослин�фітосанітарів, застосування проміжних та покривних посівів алелопа� тично активних рослин [20, 24, 34]. Складовими будь�якого агроценозу є культурні рослини і бур'яни. Дослідники давно приділяли увагу взаємодії бур'янів та культурних рослин, розглядаючи її як кон� куренцію між ними за мінеральні речовини, вологу та світло. Проте в останні роки збіль� шилась кількість досліджень, присвячених біохімічній взаємодії рослин в агроценозах. Безумовно, між бур'янами та культурними рослинами існують конкурентні відносини, але слід враховувати також еколого�біохі� мічну взаємодію між ними [42, 49]. Зростаючий антропогенний вплив на природні екосистеми й агрофітоценози зу� мовлює використання методів альтерна� тивної алелопатії, пошук фізіологічно ак� тивних речовин, що пригнічують бур'яни і водночас сприяють оптимізації функціону� вання агроекосистем на основі збагачення ґрунту негуміфікованою органічною речо� виною та фізіологічно активними сполука� ми, які продукуються ризосферними мікро� організмами. Алелопатично активні сполуки належать до перспективних фізіологічно активних ре� човин з молекулярними мішенями для біо� синтезу гербіцидів. Саме в цьому напрямі проводить дослідження проф. Ф. Масіас з Кадізького університету (Іспанія), який зай� мається скринінгом біологічної активності сесквітерпенових лактонів — перспектив� ної моделі сучасного покоління гербіцидів. У США, Японії, Індії та інших країнах проводяться пріоритетні роботи, присвя� чені використанню алелопатичних власти� востей кореневих виділень толерантних сортів пшениці. Виділено 8 сортів, що при� гнічують бур'яновий компонент агроценозу на 80—85%. Однак найбільшої популярності набувають сорти газонних трав і особливо костриць (Festuca rubra, F. arundinacea), які своїми кореневими ексудатами пригні� чують ріст і розвиток бур'янів (Корнуельсь� кий університет, США). В Україні на основі алелопатичних влас� тивостей осоту рожевого (Cirsium arvence (L.) Scop.), суріпиці звичайної (Barbarea vulgaris R.Br.) і рутки лікарської (Fumaria officinalis L.) д�ром с.�г. наук Л.В. Орлом одержано патенти на фіторегулятори з гербіцидною дією: фітобацин, фітобафум та 98 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Е.А. Головко цирзеїн, а також розроблено технологію от� римання фіторегуляторів, діючою речови� ною яких є полікомпонентна суміш феноль� них сполук. Таким чином, алелопатію потрібно розг� лядати як один з фундаментальних напря� мів фізіології рослин. Алелопатичний фак� тор формування фітоценозів у природних екосистемах є визнаним з погляду толерант� ності їх функціонування. Нині науковими співробітниками відділу алелопатії НБС ім. М.М. Гришка НАН України досліджу� ються алелопатичні властивості генофонду цінних рослин�інтродуцентів з родів Allium (A. nutans), Rhododendron (R. luteum Sweet.), Echinacea (E. purpurea (L.) Moench, E. pal� lida (Nutt), E. angustifolia (DC)), Tagetes L. (T. erecta L., T. patula L., T. signata Bartl.). Цінним об'єктом наших досліджень є сорти і гібриди Syringa з погляду алелопатичної ґрунтовтоми. У перспективі основна увага буде приділена застосуванню прикладної алелопатії в рослинництві. 1. Атаманюк Ю.А., Головко Э.А. Биотехноло� гические основы альтернативного земледелия // Вісник аграрної науки. — 1994. — № 1. — С. 80—84. 2. Берестецкий О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль // Фи� тотоксические свойства почвенных микроорганиз� мов. — Л.: ВНИИСХОМ, 1978. — С. 7—30. 3. Богдан Г.П. Природа защитной реакции рас� тений. — К.: Наук. думка, 1981. — 208 с. 4. Гайдамак В.M., Макаренко П.И., Головко Э.А. Влияние корневых остатков древесных и кустарни� ковых растений на рост сеянцев //Химическое вза� имодействие растений. — К.: Наук. думка, 1981. — С. 71—81. 5. Головко Э.А. Микроорганизмы в аллелопа� тии высших растений. — К.: Наук. думка, 1984. — 196 с. 6. Головко Э.А. Аллелопатия растений: Исто� рия, теория и приоритеты //Вестник АН УССР. — 1989. — № 8. — С. 39—46. 7. Головко Э.А. Микробиологические аспекты агрофитоценологии // Круговорот аллелопатичес� ки активных веществ в биоценозах. — К.: Наук. думка, 1992. — С. 9—21. 8. Головко Э.А. Международный симпозиум "Аллелопатия в сельском хозяйстве, лесоводстве и окружающей среде" // Физиол. и биохим. культ. растений. — 1995. — 27, № 4. — С. 309—310. 9. Головко Э.А. Приоритеты аллелопатии в аспекте охраны природы в лесостепной и степной зонах. — Самара: Изд�во Caмар. ун�та, 1996. — С. 77—87. 10. Головко Э.А. Информация о Первом Всемир� ном конгрессе по аллелопатии: наука для будущего (First World Congress on Allelopathy — A Science for the Future, Spain, Cadiz, 16—20 September, 1996) // Физиол. и биохим. культ. растений. — 1997. — 29, № 5. — С. 394—395. 11. Головко Э.А., Биляновская T.M., Воробей И.И. и др. Аллелопатия культурных растений в аспекте проблем агрофитоценологии // Физиол. и биохим. культ. растений. — 1999. — 31, № 2. — С. 103—114. 12. Головко Э.А.. Логвинова M.M. Влияние расти� тельных остатков полевых культур на биологичес� кие свойства почвы // Химическое взаимодействие растений. — К.: Наук. думка, 1981. — С. 123—135. 13. Головко E.А., Пида С.В., Бутницький I.M. Алелопатичні і симбіотичні особливості люпи� ну при різних рівнях азотного живлення //Физиол. и биохим. культ. растений. — 1997. — 29, № 4. — C. 293—298. 14. Головко Э.А., Старченков Е.П., Пыда С.В., Бутницкий И.H. Влияние ризоторфина и мине� рального азота на симбиотрофические свойства люпина желтого //Физиол. и биохим. культ. расте� ний. — 1993. — 25, № 4. — С. 351—356. 15. Головко Е.А., Шроль Т.С. Скринінг ґрунтових мікроорганізмів — активаторів біологічно активних речовин // Мікробіол. журн. — 1994. — 56, № 4. — C. 55. 16. Головко E.А., Шроль Т.С., Елланська H.E., Хохлова І.Г. Алелопатичні аспекти інтродукції і се� лекції кормових рослин // Інтродукція і селекція кормових рослин. — К.: Наук. думка, 1994. — C. 22—24. 17. Головко Э.А., Элланская Н.Э., Костро" ма Е.Ю. и др. Функционально�структурный анализ микробиоты заповедника "Михайловская целина" // Микробиол. журн. — 1993. — 55, № 4. — С. 3—8. 18. Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. — К.: Наук. думка, 1965. — 198 с. 19. Гродзинский A.M. Проблемы аллелопати� ческого почвоутомления и аллелопатия // Физио� логические и биохимические основы взаимодей� ствия растений в фитоценозах. — К.: Наук. думка, 1974. — Вып. 5. — С. 3—9. 20. Гродзинский A.M. K вопросу о задачах и предмете агробиоценологии // Проблемы агробио� ценологии. — M.: Изд�во Моск. ун�та, 1979. — С. 13—19. 99ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд 21. Гродзинский A.M. Фитонциды и фито� дизайн // Фитонциды. — К.: Наук. думка, 1981. — С. 180—185. 22. Гродзинский A.M. Популяционные и цено� тические подходы при интродукции и акклимати� зации растений // Folia dendrologica. — Bratislava Veda: vydavatelstvo SAV, 1986. — S. 13—33. 23. Гродзинский A.M. Парадигмы в аллелопа� тии // Методологические проблемы аллелопатии. — К.: Наук. думка, 1989. — С 3—14. 24. Гродзинский A.M. Санитарная роль крес� тоцветных в севообороте //Аллелопатия и продук� тивность растений. — К.: Наук. думка, 1990. — С. 3—13. 25. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление: Избр. тр. — К.: Наук. думка, 1991. — 432 с. 26. Гродзінський А.М. Основи хімічної взаємо� дії рослин. — K.: Наук. думка, 1973. — 205 с. 27. Гродзінський A.M. Знову про фітоценотич� ну роль фізіологічно активних виділень рослин // Укр. ботан. журн. — 1983. — 40, № 4.— C. 1—10. 28. Гродзинский A.M., Богдан Г.П., Головко Э.А. и др. Аллелопатическое почвоутомление. — К.: Наук. думка, 1979. — 248 с. 29. Гродзинский A.M., Головко Э.А., Безменов А.Я. и др. Взаимодействие летучих выделений в замкну� той экосистеме. — К.: Наук. думка, 1992. — 127 с. 30. Гродзинский A.M., Головко Э.А., Горобец C.A. и др. Экспериментальная аллелопатия. — К.: Наук. думка, 1987. — 233 с. 31. Гродзинский A.M., Горобец C.A. Аллелопа� тически активные вещества плодов катрана татар� ского // Методологические проблемы аллелопа� тии. — К.: Наук. думка, 1989. — С. 104—110. 32. Гродзинский A.M., Макарчук H.M., Лещин" ская Л.С. и др. Фитонциды в эргономике. — К.: Наук. думка, 1986. — 188 с. 33. Гродзінський A.M., Кваша В.В., Костро" ма О.Ю., Головко Е.А. Генетична активність екзо� метаболітів вищих рослин і ґрунтових мікроор� ганізмів у зв'язку з алелопатією // Доп. АН УССР. Сер. Б. — 1985. — № 8. — С. 61—64. 34. Гродзінський A.M., Мар'юшкіна В.А., Мір" кін Б.М. Модифікація аналізу ценотичного режиму в травосумішах // Укр. ботан. журн. — 1984. — 41, № 4. — C. 72—78. 35. Грюммер Г. Взаимные влияния высших растений. Аллелопатия. — M.: Изд�во иностр. лит� ры, 1957. — 261 с. 36. Елланська H.E., Головко Е.А., Дерев'янко В.А. та ін. Еколого�фізіологічний аналіз мікробоценозів степової рослинності Українського заповідника "Ми� хайлівська цілина" // Мікробіол. журн. — 1997. — 59, № 3. — C. 3—12. 37. Иванченко В.А., Гродзинский A.M., Черев" ченко T.M. и др. Фитоэргономика. — К.: Наук. дум� ка, 1989. — 296 с. 38. Исидоров В.А., Зенкевич И.Г. Хроматогра� фическое определение следов органических ве� ществ в атмосфере. — Л.: Химия, 1982. — 135 с. 39. Макарчук H.M., Лещинская Л.С., Аки" мов Ю.А. и др. Фитонциды в медицине. — К.: Наук. думка, 1990. — 215 с. 40. Матвеев H.M. Аллелопатия как фактор эко� логической среды. — Самара: Кн. изд�во, 1994. — 206 с. 41. Мишустин Е.Н., Емцев В.T. Микробиоло� гия. — M.: Высш. школа, 1978. — 350 с. 42. Мороз П.А. Аллелопатия в плодовых са� дах. — К.: Наук. думка, 1990. — 208 с. 43. Мороз П.А., Комиссаренко Н.Ф. Аллелопа� тическая активность некоторых фенольных соеди� нений // Роль токсинов растительного и микроби� ального происхождения в аллелопатии. — К.: Наук. думка, 1983. — C. 18—122. 44. Осичнюк В.В. Деякі особливості заповідного режиму у відділеннях Українського державного сте� пового заповідника // Укр. ботан. журн. — 1979. — 36, № 4. — C 347—353. 45. Работнов Т.А. Фитоценология. — M.: Изд�во Моск. ун�та, 1978. — 382 с. 46. Райс Э. Аллелопатия. — M.: Мир, 1978. — 392 с. 47. Ткаченко B.C. O природе луговой степи за� поведника "Михайловская целина" и прогноз раз� вития ее в условиях заповедности // Укр. ботан. журн. — 1984. — 69, № 4. — С. 448—457. 48. Токин Б.П. Целебные яды растений. — Л: Лениздат, 1974. — 343 с. 49. Туганаев В.В. Агрофитоценозы современно� го земледелия и их история. — M.: Наука, 1984. — 87 с. 50. Холодный H.Г. Летучие выделения цветков и листьев как источник питания микроорганизмов // Докл. АН СССР. — 1944. — 44, № 2. — С. 75—78. 51. Холодный H.Г. О летучих органических вы� делениях почвы // Докл. АН СССР. — 1951. — 80, № 3. — С. 433—435. 52. Часовенная А.А. К вопросу о механизме хи� мического взаимодействия растений // Вестник Ленингр. ун�та. — 1961. — № 3. — С. 19—24. 53. Шроль Т.С., Головко Э.А., Ильченко H.А. и др. Влияние негумифицированного органического вещества на микробиологические процессы под пшеницей // Некоторые резервы увеличения про� изводства зерна в Украине. — К.: Урожай, 1995. — С. 160—165. 54. Шроль Т.С., Головко Э.А., Хохлова И.Г. и др. Аллелопатический скрининг растений для сидера� 100 ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Е.А. Головко ции // Вопросы экологии и охраны природы в ле� состепной и степной зонах. — Самара: Изд�во Са� мар. ун�та, 1995. — С. 138—143. 55. Шроль Т.С., Головко Э.А., Элланская Н.Э., Хохлова И.Г. К проблеме оптимизации почвенных условий агроценоза с помощью сидератов // Воп� росы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. — Самара: Изд�во Самар. ун�та. — 1996. — С. 181—187. 56. Golovko Е.А. Experimental allelopathy: the� ory of evolution and methodology //Allelopathy in sustainable agriculture forestry and environment. — Hisar: Haryana Agric.Univ., India, 1994. — P. 3. 57. Golovko E.A. Allelopathic screening of do� nor plants of biologically active compounds of sapo� nins //Abstracts of 210th ACS National Meeting American Chemical Society. Division of agricultural and Food Chemistry. — Chicago, 1995. — P. 35. 58. Golovko E.A. Bases of physiological and bio� chemical interactions between plants and microor� ganisms in agrocenoses //Plant nutrition for sustain� able food production and Environment / Ed. Tadao Ando. — Tokyo, Japan: Hiroshima Univ., 1997. — P. 779—780. 59. Golovko E.A. Allelopathy — a History, Past, Present and Future // Recent Advances in Allelo� pathy. Vol. 1. A Science for the future. — Printed in Puero Real, Cadiz, Spain: Servicio de publicaciones� univeridad de Cadiz, 1999. — P. 485—491. 60. Golovko E.A., Grakhov V.P., Moroz P.A., Ili" enko A.A. Functions of phenolic compounds in allelopathy of higher plants and microorganisms // First World Congress on Allelopathy. A Science for the future. — Puero Real (Cadiz), Spain: SAI (Univ. of Cadiz), 1996. — P. 212. 61. Golovko E.A., Roshina V.V., Narval S.S. Andrei M. Grodzinsky // Allelopathy J. — 1995. — 2, N l. — P. 1—7. 62. Grakhov V.P., Didyk N.P. Study of the pro� perties of allelopathic of various species and ap� proaches for their control // Biodiversity and Allelo� pathy: from organisms to ecosystems in the Pacific. — Academia Sinica, Taipei, 1999. — P. 325—343. 63. Grakhov V.P., Kozeko V.G., Golovko E.A. Mo� deling of allelopathic interactions in laboratory tests // Укр. ботан. журн. — 1993. — 50, № 1. — С. 88—95. 64. Molish H. Der Einfuss еiner Pflanze auf die andere. Allelopathic. — Jena, 1937. — 102 S. 65. Rice E.L. Allelopathy. — New York ets., 1974. — 353 p. 66. Rice E.L. Allelopathy — an update // Bot. Rev. — 1979. — 45, N l. — P. 15—109. 67. Rice E.L. Allelopathy. — 2nd ed. — London: Acad. Press., 1984. — 422 p. 68. Rice E.L. Biological control of selected plants diseases by microorganisms //Allelopathy J. — 1994. — 1, N 2. — P. 77—89. 69. Willis R. Terminology and trends in allelo� pathy //Allelopathy J. — 1994. — 1, N 1. — P. 7—28. Э.А. Головко Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ПАРАДОКСЫ В АЛЛЕЛОПАТИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ: РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ ВЗГЛЯД Представлен историко�аналитический обзор ста� новления и развития фундаментальной аллелопа� тии в Украине. Обобщены теоретические и экспе� риментальные исследования акад. А.М. Гродзинс� кого и его сотрудников. Рассмотрены приоритетные разработки аллелопатии: от описания экологичес� ких механизмов взаимодействия высших растений и микроорганизмов до выделения и идентификации физиологически активных веществ. E.A. Golovko N.N. Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv REGULARITIES AND PARADOXES IN ALLELOPATHY: RETROSPECTIVE VIEW Historical and analytical review of formation and de� velopment fundamental allelopathy in Ukraine have been given. Theoretical and experimental studies by academician A.M. Grodzinsky and his co�workers have been generalized. The most priority elabora� tions in modern allelopathy from description of eco� logical mechanisms between higher plants and mic� roorganisms to isolation and identification of phy� siologically active substances have been considered. 101ISSN 1605�6574. Інтродукція рослин, 2005, № 3 Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-934
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:47:14Z
publishDate	2005
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/28/72137403bd6ea4f669bc8ebbb00f1128.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-9342019-12-28T17:38:58Z Regularities and paradoxes in allelopathy: retrospective view Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд Golovko, E.A. Historical and analytical review of formation and development fundamental allelopathy in Ukraine have been given. Theoretical and experimental studies by academician A.M. Grodzinsky and his coworkers have been generalized. The most priority elaborations in modern allelopathy from description of ecological mechanisms between higher plants and microorganisms to isolation and identification of physiologically active substances have been considered. Подано історично-аналітичний огляд становлення і розвитку фундаментальної алелопатії в Україні. Узагальнено теоретичні й експериментальні дослідження акад. А.М. Гродзінського та його співробітників. Розглянуто пріоритетні здобутки алелопатії: від описання екологічних механізмів взаємодії вищих рослин і мікроорганізмів до виділення та ідентифікації фізіологічно активних речовин. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2005-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/934 10.5281/zenodo.2584302 Plant Introduction; Vol 27 (2005); 88-101 Інтродукція Рослин; Том 27 (2005); 88-101 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377835 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/934/896 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Golovko, E.A. Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд
title	Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд
title_alt	Regularities and paradoxes in allelopathy: retrospective view
title_full	Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд
title_fullStr	Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд
title_full_unstemmed	Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд
title_short	Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд
title_sort	закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/934
work_keys_str_mv	AT golovkoea regularitiesandparadoxesinallelopathyretrospectiveview AT golovkoea zakonomírnostííparadoksivalelopatííviŝihroslinretrospektivnijpoglâd

Закономірності і парадокси в алелопатії вищих рослин: ретроспективний погляд

Репозитарії

Схожі ресурси