Buchumschlag

Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України

Objective – to analyze the peculiarities of ontomorphogenesis P. tenuifolia on the northern border of the Forest-Steppe of Ukraine, to establish diagnostic signs of age stages and the sequence of their passage in M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Material and methods. We...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2019
Hauptverfasser: Gnatiuk, A.M., Gritsenko, V.V.
Format: Artikel
Sprache:Englisch
Veröffentlicht: M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2019
Online Zugang:https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/966
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Plant Introduction
Завантажити файл: Pdf

Institution

Plant Introduction
_version_ 1860144490459693056
author Gnatiuk, A.M.
Gritsenko, V.V.
author_facet Gnatiuk, A.M.
Gritsenko, V.V.
author_sort Gnatiuk, A.M.
baseUrl_str https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection OJS
datestamp_date 2019-11-11T08:15:47Z
description Objective – to analyze the peculiarities of ontomorphogenesis P. tenuifolia on the northern border of the Forest-Steppe of Ukraine, to establish diagnostic signs of age stages and the sequence of their passage in M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Material and methods. We studied P. tenuifolia in artificially created phytocoenoses and culture. Observations were conduct for 5 years (from 2013 to 2018). We studied ontomorphogenesis by generally accepted methods. Results. Diagnostic features of age stages of individuals in latent, pregenerative, generative and senile periods of ontogenesis are established. Detailed morphological descriptions of plants in different age stages and the sequence of their passing by individuals are shown. Conclusions. The peculiarities of the growth and development of P. tenuifolia on the northern border of the Ukrainian Forest-Steppe are manifested in the multivariate ontomorphogenesis. Established that is difficult to distinguish the immature plants from the subsenile ones on the aboveground part of plants only. In the reproductive period is not possible to determine a degree disintegration of the rhizome and calculate the number of individuals. Estimating the age range in populations (both natural and artificial), it is only possible to identify the number of aboveground shoots of different age states and the presence of generative reproduction in plants. P. tenuifolia can be grown in the culture and artificially created phytocoenoses of the on the northern border of Forest-Steppe of Ukraine.
doi_str_mv 10.5281/zenodo.2650442
first_indexed 2025-07-17T12:48:02Z
format Article
fulltext 31ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 УДК 581.4:582.099(477­25) А.М. ГНАТЮК, В.В. ГРИЦЕНКО Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул.Тімірязєвська,1 ОСОБЛИВОСТІ РОСТУ ТА РОЗВИТКУ PAEONIA TENUIFOLIA L. НА ПІВНІЧНІЙ МЕЖІ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ Мета — проаналізувати особливості онтоморфогенезу Paeonia tenuifolia L. при інтродукції на північній межі Лісо­ степу України, встановити діагностичні ознаки вікових станів та послідовність їх проходження у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України. Матеріал та методи. P. tenuifolia досліджували у штучно створених фітоценозах та культурі. Спостереження проводили протягом 5 років (2013—2018). Онтоморфогенез вивчали загальноприйнятими методами. Результати. Встановлено діагностичні ознаки вікових станів особин у латентному, прегенеративному, генера­ тивному та сенільному періодах онтогенезу. Наведено детальні морфологічні описи рослин у різних вікових станах та показано послідовність їх проходження особинами. Висновки. Особливості росту і розвитку рослин P. tenuifolia на північній межі Лісостепу України виявляються у поліваріантності онтоморфогенезу. За надземною частиною рослин важко відрізнити імматурні та віргінільні осо­ бини від субсенільних і сенільних, а у генеративний період — установити ступінь дезінтеграції кореневища і, відпо­ відно, кількість окремих особин. Оцінюючи віковий спектр у популяціях (природних і штучних), можна виявити лише кількість надземних пагонів різних вікових станів та наявність генеративного відтворення у рослин. На пів­ нічній межі Правобережного Лісостепу України P. tenuifolia можна успішно вирощувати в культурі та культур­ фітоценозах. Ключові слова: онтогенез, морфогенез, Paeonia tenuifolia, рідкісні рослини, структура популяцій, вікові стани. © А.М. ГНАТЮК, В.В. ГРИЦЕНКО, 2019 Рід Paeonia L. родини Paeoniaceae Rudolphi на­ лічує близько 40 видів, більшість з яких по­ ширені в Євразії, лише 2 види походять з Пів­ нічної Америки [23]. Півонія тонколиста (Paeonia tenuifolia L., 1762) — рідкісний декоративний вид, внесе­ ний до Червоної книги України, який має охо­ ронний статус «вразливий» [21]. Вид внесено до Червоного списку Міжнародного союзу охорони природи [25] та Європейського Чер­ воного списку судинних рослин [24]. Ареал виду охоплює Малу Азію, Іран, Кавказ, пів­ денну частину Східноєвропейської рівнини, Румунію та Балкани. В межах України трапля­ ється переважно в Гірському Криму та на пів­ денному сході [21]. З огляду на рідкісність, декоративність, дов­ говічність, простоту вирощування, помітність у природі ця рослина привертала увагу дослід­ ників у різних аспектах, що відображено в наукових та інших публікаціях. Так, F. Dane і G. Olgun дослідили ембріогенез у рослин з Туреччини [23]. Н.М. Журавель захистила у 2005 р. кандидатську дисертацію на тему «Рід Paeonia L. природної флори України (біологія, кількісно­популяційний аналіз, охорона)» [7]. У Росії досліджували біологію та розмноження півоній, зокрема P. tenuifolia, в Башкірському Передураллі [17]. Згадується P. tenuifolia також у дисертації О.В. Коміної, присвяченій вив­ ченню видів роду Paeonia L. при інтродукції у Західному Сибіру [9], у працях, присвячених трав’янистим півоніям, їх селекції як декора­ тивних рослин та іншим аспектам [11, 26]. Ус­ тановлено можливості та перспективи кло­ нального мікророзмноження P. tenuifolia [10]. Важливим аспектом при дослідженні рід­ кісних видів рослин є вивчення їх онтогенезу в різних умовах вирощування, що відображує адаптаційну здатність і пластичність рослин. Періодизація онтогенезу та встановлення меж кожного онтогенетичного стану необхідні для досліджень вікової структури природних та інтродукційних популяцій як у природних, 32 ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 А.М. Гнатюк, В.В. Гриценко так і в штучних фітоценозах. Дослідження ві­ кової структури популяцій необхідне для ви­ явлення та розуміння демографічних процесів і дасть змогу розробити стратегію збереження рідкісних видів [27]. Фрагментарні відомості щодо онтоморфо­ генезу P. tenuifolia з’явилися в літературі, по­ чинаючи з другої половини ХХ ст. [2, 5, 6, 12, 14, 15, 18]. Незважаючи на багаторічні дослі­ дження P. tenuifolia дані щодо росту і розвитку цих рослин є неповними. Немає відомостей про постгенеративний період у рослин цього виду і поліваріантність їх розвитку. Зокрема, Н.М. Журавель зазначає, що «субсенільних та сенільних особин у популяціях не виявлено, що пов’язано з їх активним вегетативним від­ новленням» [7]. Ознайомившись з літератур­ ними джерелами, ми виявили необхідність до­ повнення, уточнення та узагальнення існую­ чих даних. Мета роботи — проаналізувати особливості онтоморфогенезу Paeonia tenuifolia при інтро­ дукції на північній межі Лісостепу України, встановити діагностичні ознаки вікових ста­ нів та послідовність їх проходження у Націо­ нальному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України. Матеріал та методи Ріст і розвиток рослин P. tenuifolia вивчали при інтродукції у штучно створених фіто­ ценозах та вирощуванні в культурі з насіння. Спостереження проводили протягом 5 років (2013—2018). Дослідження здійснювали на ді­ лянках відділу природної флори Національ­ ного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України (НБС). Об’єктом були особини P. tenuifolia. Ріст і розвиток особин розглядаємо як скла­ дові онтогенетичних змін рослин у межах ве­ ликого життєвого циклу. Для визначення сту­ пеня онтогенетичного розвитку особин вико­ ристано терміни «віковий стан» та «віковий період», при класифікації вікових станів — термінологію і схему дискретного опису он­ тогенезу Т.А. Работнова [16], доповнену його послідовниками [20]. Онтоморфогенез вивча­ ли загальноприйнятими методами [20] шля­ хом викопування та фотофіксації рослин на різних стадіях розвитку. Оскільки P. tenuifolia є рідкісним видом, особини після фото гра­ фу вання висаджували на попереднє місце зростання. У кожній віковій групі досліджено щонай­ менше 10 особин та враховано дані літерату­ ри. Морфологічні описи рослин проводили, використовуючи загальноприйняту терміно­ логію [1, 8]. Окремі етапи морфогенезу осо­ бин у межах вікового стану, котрі визначали ступінь розвитку­деградації рослин, виділяли як онтоморфотипи (онтоморфи), на схемах їх позначали цифровими індексами. Послі­ довність розвитку рослин показано схема­ тично з використанням таких символів: � — пе­ рехід до наступного етапу розвитку; � — за­ вершення вегетації; ‡ — тривалість більше одного року. Результати та обговорення У відділі природної флори НБС є багаторіч­ ний досвід інтродукції P. tenuifolia на бота­ ніко­географічних ділянках «Степи України», «Кавказ» та ділянці «Рідкісні рослини флори України». На перших двох ділянках успішно сформувалися стійкі гомеостатичні інтродук­ ційні ценопопуляції P. tenuifolia, які є складо­ вою штучно створених фітоценозів, котрі мо­ делюють українські та кавказькі степи і при­ урочені до рівнинних ділянок. Інтродукція P. tenuifolia розпочалась у 1949 р. Вперше рослини було завезено на ботаніко­ географічну ділянку «Кавказ» (виділ «Степи» площею 0,5 га) зі Ставропольського краю (Російська Федерація, Північний Кавказ). Тут P. tenuifolia зростає в угрупованнях з доміну­ ванням Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl та Elytrigia repens (L.) Nevski. У період квіту­ вання P. tenuifolia загальне проективне по­ криття травостою становить близько 80 %, а проективне покриття P. tenuifolia може дося­ гати 25—30 %. Висота генеративних особин P. tenuifolia дорівнює 15—18 см при середній висоті травостою 20 см [12]. Генеративні рос­ лини квітують і плодоносять. 33ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України На ботаніко­географічну ділянку «Степи України», площа якої становить 2,5 га, P. tenu­ ifolia інтродуковано в 1953 р. зі «Стрільців­ ського степу» і «Хомутовського степу» (від­ повідно відділень Луганського та Українсько­ го степових природних заповідників) [2]. У 2002 р. кількість особин поповнено росли­ нами зі степів Луганської області. P. tenuifolia представлена спорадично в різних частинах ділянки в угрупованнях з домінуванням Bro­ mopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum ela­ tius, Elytrigia intermedia (Host.) Nevski, E. repens. Співдомінанти — Poa angustifolia L., Festuca va lesiaca Gaud. У весняний період помітно, що поверхня ґрунту вкрита шаром підстилки з минулорічних залишків різних видів рослин. Загальне проективне покриття травостою ста­ новить 80—90 %. Проективне покриття P. te­ nuifolia — від 5 до 30 %. У весняний період ви­ сота генеративних особин P. tenuifolia дорів­ нює 18—27 см при висоті травостою 25—35 см. З початком літа загальне проективне покрит­ тя травостою збільшується до 100 %, а його висота — до 120—130 см, тому особини P. te­ nuifolia губляться у високому та густому тра­ востої. Генеративні рослини квітують і плодо­ носять щорічно. На ділянці «Рідкісні рослини флори Украї­ ни» особини P. tenuifolia ростуть з 2000 р., їх привезено з Криму. Рослини успішно розви­ ваються, періодично квітують, не утворюють плодів з насінням через сильне затінення де­ ревами. Ще один зразок привезено восени 2013 р. з Криворізького ботанічного саду та висаджено на відкритій, добре освітлюваній та оброблюваній ділянці. Рослина квітує, ут­ ворює плоди та насіння, в період цвітіння ви­ сота генеративних пагонів на ділянці стано­ вить 50—60 см. P. tenuifolia — багаторічна короткокорене­ вищна трав’яниста рослина з монокарпічни­ ми пагонами. Геофіт. Вегетативно рухлива. Вегетативне відновлення відбувається з бру­ ньок, розташованих підземно. Підземна час­ тина представлена кореневищем з бруньками поновлення та коренями: запасаючими, буль­ боподібно потовщеними, видовженої фор ми, які часто називають «кореневими шишками», та численними бічними і додатковими коре­ нями. Листки черешкові за прикріпленням до стебла, тричіпальчаторозсічені за фор­ мою. Листкорозміщення чергове. Квітки — по одній на генеративному пагоні, верхівко­ ві, актиноморфні, 4,5—6,0 см у діаметрі, дво­ статеві, спіроциклічні, вільно пелюсткові, з 6—9 тем но­червоними пелюстками. Останні оберненояйцеподібні, ввігнуто пластинчасті, цілокраї або з 1—2 лопатями. Гінецей апо­ карпний, маточок 2—3, зрідка — 4, приймоч­ ки сидячі. За в’язь опушена. P. tenuifolia — по­ ліморфний вид, для якого характерна значна Рис. 1. Плоди Paeonia tenuifolia L. Fig.1. Fruits of Paeonia tenuifolia L. 34 ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 А.М. Гнатюк, В.В. Гриценко варіабельність ширини сегментів листко­ вих пластинок, форми та забарвлення квіток [13, 19]. Формування нових генерацій P. tenuifolia роз­ починається з утворення насіння. В НБС пло­ ди та насіння починають формуватись у трав­ ні, достигають у третій декаді червня. Плід — багатолистянка (переважно дволистянка або трилистянка, рідко — чотирилистянка) (рис. 1). Стиглі листянки сухі, шкірясті, багатонасінні, округло­видовжені, сидячі, вільні, відігнуті, густо опушені, з коротким ущільненим носи­ ком, розкриваються по всій довжині вент­ рального шва. В листянці міститься від 5 до 16 насінин (рис. 2, а). В умовах НБС НАН України виявлено чо­ тири періоди онтоморфогенезу та вісім віко­ вих станів P. tenuifolia. В цілому вони подібні до станів, наведених при оцінці вікової струк­ тури популяцій іншими дослідниками, проте нами виявлено деякі відмінності та зроблено уточнення і доповнення в описах. І. Період первинного спокою (латентний) Насіння у стані спокою (se). Насіння P. tenuifo­ lia циліндрично­видовжене, велике, завдовж­ ки 7,0—7,5 мм, завширшки 3,5—4,0 мм. Вер­ хівка насінини закруглена, основа дещо ско­ шена (рис. 2, б). Забарвлення насіння у міру дозрівання змінюється від жовто­коричневого до буро­коричневого або чорно­бурого. На­ сінний рубчик світло­коричневий, виступає над поверхнею насінини, добре виражений, базальний, мигдалеподібний, з тонким вали­ ком по краю, який з вентрального боку видо­ вжується у невеликий арилус. Рафе слабопо­ мітне, пряме, кілеподібне, простягається до середини або майже до основи насінини. По­ верхня насінини гола, гладенька, глянцювата, з дрібнокрапковим мікрорельєфом. Після до­ стигання та розкриття плодів зріле насіння поступово висипається, переважно — поблизу материнської особини. ІІ. Прегенеративний (віргінільний) період онтогенезу Проростки (p). Розвиток проростка почина­ ється з появи зародкового корінця. Тип про­ ростання — надземний. У роду Рaeonia такий тип проростання є лише у P. tenuifolia [4, 17]. Однак і у цього виду відзначено випадки під­ земного проростання насіння [2, 18]. Спочат­ ку з’являються головний корінь і гіпокотиль, згодом відбувається ріст черешків сім’ядоль. В основі черешки зрослі в коротку сім’ядольну трубку, в якій розміщена брунька. Одночасно з ростом сім’ядольної трубки росте головний корінь, який, імовірно, здійснює контрак­ тильну функцію, заглиблюючи бруньку в ґрунт. Проростки добре помітні рано навесні. Над поверхнею ґрунту з’являються два видовжено­ овальні сім’ядольні листки шириною 0,4— а б Рис. 2. Стиглий розкритий плід (а) та насіння (а, б) Paeonia tenuifolia L. Fig. 2. Ripe open fruit (а) and seed (а, б) of Paeonia tenui­ folia L. 35ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України 0,8 см, довжиною 1,5—1,7 см (до 2,5 см) на більш­менш довгих черешках. Черешки та краї верхівок сім’ядольних листків забарвлені в світло­червонувато­бурий колір (рис. 3). Ювенільні рослини (j) характеризуються по­ явою справжнього листка на довгому черешку буруватого відтінку через 2—3 тижні після по­ яви проростків (див. рис. 3). Перший листок виходить крізь апікальний отвір сім’ядольної трубки і з’являється між сім’ядольними лист­ ками, розсуваючи їх. Він невеликий (2,0 �� 2,5 (3,0) см), трійчасто­розсічений, кожний з трьох сегментів розділений на 3—4 вузько­ лінійні частки, нерівномірні за шириною та ступенем розчленованості, 1—3 мм завширш­ ки, на довгому (3—6 см) черешку. Сім’ядольні листки зберігаються навесні, однак до кінця вегетаційного сезону відмирають і справжній листок залишається єдиним до кінця першого року вегетації. Коренева система стрижнева, 5—7 см завдовжки, представлена одним голов­ ним та двома­трьома бічними коренями. До кінця вегетації у піхві листка формується брунь­ ка, яка зимує в ґрунті. Імматурні рослини (im). В імматурний віко­ вий стан рослини вступають на другий рік вегетації. Особини відзначаються наявністю од ного­двох, рідше — трьох листків, більших за розміром, ніж у ювенільних рослин. За роз­ мірами та будовою ці листки відрізняються від листків ювенільних особин більшим сту­ пенем розчленування листкової пластинки, а від доросліших рослин — меншими розміра­ ми. Листки прості, оскільки при відмиранні не розпадаються на окремі частини. Листки глибоко трійчасто­розсічені на окремі «лис­ точки­сегменти». Кожен «листочок» на ко­ роткому черешку близько 0,5 см завдовжки, «листочки» пальчасто­розсічені або розділені на 6—8 вузьких (1,0—1,5 мм завширшки) час­ ток. Коренева система представлена корот­ ким вертикальним кореневищем та стрижне­ вим, іноді розгалуженим коренем. Протягом вегетації головний корінь потовщується, фор­ муючи продовгувату або ланцетно­ци лінд­ рич ну бульбу з численними бічними кореня­ ми. Здебільшого до кінця вегетації особини формують один потовщений корінь з однією термінальною брунькою. В окремих особин спостерігається утворення декількох бульб. У кінці вегетації на короткому кореневищі доб­ ре помітні 1—3 бруньки поновлення (одна термінальна та 1—2 менші бічні) (рис. 4). У проростків та імматурних рослин наяв­ ний укорочений підземний пагін відкритого типу, який наростає моноподіально. Надзем­ на частина представлена листками. В умовах м. Києва жодна особина з досліджуваних на p j Рис. 3. Особини Paeonia tenuifolia L. першого року вегетації: проростки (p) в кінці березня та ювенільні (j) рос­ лини в кінці квітня Fig. 3. Paeonia tenuifolia L. 1­years old plants: seedlings (p) in the end of March and juvenile plants (j) in the end of April 36 ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 А.М. Гнатюк, В.В. Гриценко другий рік вирощування не сформувала ро­ зетку з 5—6 листків, як повідомляють інші ав­ тори [15]. Віргінільні рослини (v). Підземна брунька, сформована минулого року, проростає навес­ ні та формує пагін. Останній закінчується не­ дорозвиненим листком або несформованим бутоном. У цьому віковому стані рослини мо­ жуть перебувати декілька років (див. рис. 4). В окремих рослин спостерігали «кущіння» вна­ слідок одночасного відростання декількох бруньок. Із закінченням вегетації кожного ро­ ку надземний пагін відмирає і на кореневищі залишається рубець, поряд з яким формуєть­ ся брунька (бруньки) поновлення. Отже, над­ земна частина представлена 1 закритим (або декількома) вегетативним пагоном від 10 до 15—25 см заввишки. У віргінільному віковому стані в основі пагона вперше формуються 1—2 низових лускоподібних піхвових часто черво­ нуватих листки 0,5—1,5 см завдовжки. Роз­ винених листків 2—7, вони довгочерешкові, чер гові, прості, двічі­тричі трійчасто­перис­ торозсічені, з 3—5 частками, кожна розділена на 10—15 різновеликих лінійних часток 1— 3 мм завширшки. Коренева система розгалу­ женіша, з 1—3 (5) потовщеними коренями. Ус пішність накопичення поживних речовин у цей віковий період впливає на швидкість на­ стання генеративного стану. ІІІ. Генеративний період онтогенезу Генеративні рослини (g). До генеративного ві­ кового стану рослини переходять на 4—5­й рік життя і можуть перебувати у ньому десят­ ки років. Рослини визначаються наявністю бутонів, квіток або плодів. Генеративні особи­ ни цвітуть і плодоносять щорічно. В НБС бутонізація P. tenuifolia триває із середини до кінця квітня, квітування — з початку і до се­ редини травня. Плоди починають формува­ тись у другій половині травня, достигають у червні. В основі надземного генеративного пагона формуються 1—2 низових лускоподібних піх­ вових червонуватих листки 1,0—1,5 (2,0) см завдовжки. Вище розміщені 2—5 листки се­ рединної формації на довгих черешках, від 6 до 12—15 см завдовжки та від 6 до 10—12 см завширшки. Верхівкових листків 3—8, 3—5 (7) см завдовжки та 3—4 см завширшки, з коротки­ ми черешками. Листки поступово зменшують­ ся в напрямку до верхівки пагона і переходять у приквітки та чашечку. За ступенем розсіче­ im 2-річні v 3-річні v 4-річні Рис. 4. Особини Paeonia tenuifolia L. 2—4­річні: імматурні (im) та віргінільні (v) Fig. 4. Paeonia tenuifolia L. plants of 2—4­years old: immature (im) and virginile (v) 37ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України ності подібні до листків віргінільних особин. Генеративні молоді особини (g 1 ) насінного по ходження мають кореневище з 1—3 брунь­ ками поновлення та 1—3 запасаючими ко­ реневими шишками, розміщеними в ґрунті більш­ менш вертикально. У цьому віковому стані особини здатні до самостійного вегета­ тивного відтворення та утворюють компактні клони. Доросла генеративна рослина (g 2 ) формує на спільному кореневищі декілька пагонів (2—5 та більше) як генеративних, так і вегета­ тивних (віргінільного типу), що зумовлено різноякісністю бруньок на ньому. Кількість генеративних пагонів у таких рослин перева­ жає над кількістю вегетативних. Вегетативні пагони схожі на надземну частину віргініль­ них особин, вони дещо відрізняються між со­ бою за ступенем розвитку (висотою та кіль­ кістю листків) і відсутністю чи наявністю не­ дорозвиненого бутона. Інколи відростання бруньки на кореневищі відбувається спочатку майже горизонтально, утворюючи висхідне стебло з листками, а ви­ довжена підземна частина пагона обкоріню­ ється. В результаті дезінтеграції такого гори­ зонтального кореневища відбувається вегета­ тивне розмноження рослин. Коренева система рослин вегетативного походження представ­ лена горизонтальним або висхідним корене­ вищем з 1—2 запасаючими коренями на кінці (рис. 5). Cтарі генеративні особини (g 3 ) характеризу­ ються переважанням вегетативних (віргініль­ ного типу) пагонів та перервами у цвітінні. ІV. Постгенеративний (сенільний) період онтогенезу Цей період характеризується переважанням процесів відмирання над процесами новоут­ ворень. Генеративні органи вже не утворю­ ються. Надземні пагони лише вегетативні та подібні за надземною частиною до імматур­ них чи віргінільних рослин. Рослини добре відрізняються від молодих рослин підземни­ ми органами. Коренева система заглиблена, являє собою багаторічне кореневище з чис­ ленними «колінами» і рубцями, котрі утворю­ ються внаслідок відмирання річного пагона, та декількома бульбами, кількість яких не від­ повідає кількості пагонів. Пагонів може бути один або декілька на спільному кореневищі (рис. 6). У цьому віковому періоді рослини мо­ жуть перебувати 10 років і більше. Такий стан найчастіше спричинений несприятливими умо­ вами росту (бідним на поживні речовини ґрунтом, недостатнім освітленням, конкурен­ цією, антропогенним тиском). При штучному усуненні несприятливих чинників, зокрема, шляхом пересадки рослин, може відбутися част­ кове «омолодження» і рослини перейдуть до генеративного стану. Субсенільні рослини (ss). Відбувається спро­ щення будови надземної частини. Надземних a б Рис. 5. Партикула вегетативного походження з пагоном (а) та фрагмент горизонтального кореневища з брунькою (б) Fig. 5. A fragment of Paeonia tenuifolia L. plant: part of rhizome with а shoot (а) аnd horizontal root with а bud (б) 38 ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 А.М. Гнатюк, В.В. Гриценко пагонів один або декілька, вони подібні до та­ ких у віргінільних рослин, але стебло грубе, закінчується недорозвиненим листком, лист­ ки великі як у генеративних рослин. Відріз­ няються довгим несиметричним і переважно майже вертикальним кореневищем з грубими бічними коренями. Сенільні рослини (s) мають більший ступінь деградації. Спостерігається подальше спро­ щення організації надземної частини. Над­ земні пагони подібні до таких в імматурних рослин з 1—2 листками. Однак на відміну від них сенільні рослини характеризуються наяв­ ністю 1—2 низових лускоподібних піхвових листків та глибокою кореневою системою з невеликими і нечисленними потовщеними коренями. В умовах інтродукції в м. Києві рослини проходять повний цикл розвитку від утворен­ ня насіння до старіння. Нами виявлені окремі етапи онтоморфогенезу особин у межах віко­ вого стану (онтоморфи) (рис. 7). В умовах м. Києва проростки та ювенільні рослини формуються за один вегетаційний сезон. На цьому етапі розвитку особини до­ сить однорідні. Розвиток імматурних рослин відбувається на другий рік вегетації. Дворічні особини відрізняються між собою за кількіс­ тю листків. Ми виділили у цьому віковому стані два онтоморфотипи: im 1 — з одним лист­ ком та im 2 — з двома листками. У віргінільному стані рослини перебувають 1—3 роки. На цьому етапі розвитку рослин вже чітко простежується градація за ступеня­ ми розвитку. Генеративний і сенільний періо­ ди тривають десятки років залежно від умов зростання. Oсобини у цих вікових станах та­ кож відрізняються ступенем розвитку­де гра­ дації біоморфи (див. рис. 7). За нашими спостереженнями, в умовах НБС проходження особинами онтогенетич­ них станів супроводжується такими варіанта­ ми змін онтоморф (від проростка до сенільної особини): 1) р � j � � im 1 � im 2 � � v 1 � � v 2 � � g ‡ � �� ss‡ � � s‡; 2) р � j � � im 1 � � v 1 � � v 2 � � g ‡ � � � ss‡ � � s‡; 3) р � j � � im 1 � � v 2 ‡ � � g ‡ � � ss‡ � �� s‡; 4) р � j � � im 1 � � v 1 � � v 2 ‡ � � ss‡ � � s‡; 5) р � j � � im 2 � � v 3 � � v 4 � g ‡ � � ss‡ � � s‡; 6) р � j � � im 2 � � v 3 � � � g ‡ � � ss‡ � � s‡; 7) р � j � � im 1 � � v 1 � � ss‡ � � s‡. ss s Рис. 6. Субсенільні (ss) та сенільні (s) особини Paeonia tenuifolia L. Fig. 6. Subsenile (ss) and senile (s) plants of Paeonia tenuifolia L. 39ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України Кожен віковий стан (окрім проростка і юве­ нільного) триває протягом вегетаційного се­ зону і більше. Перше цвітіння у рослин настає не раніше, ніж на четвертий рік вегетації. У генеративному стані зміна онтоморф від g 1 до g 3 відбувалася послідовно. У сенільний період інколи траплялися випадки реверсії від се­ нільного до субсенільного стану. Висновки Ступінь успішності розвитку рослин Р. tе nuі­ fоlіа відображується у швидкості настання генеративного стану, хоча тривалість життя особини в цілому не залежить від успішності реалізації статевого розмноження. Віргініль­ ні рослини, які не змогли утворити квіток, часто стають субсенільними і сенільними, минаючи генеративний період. Вегетативне розмноження як додатковий спосіб збіль­ шення чисельності популяції можливий у вір­ гінільних, генеративних, субсенільних і сеніль­ них особин за умови відростання декількох бруньок на кореневищі з наступною його дез­ інтеграцією. За надземною частиною важко відрізніти імматурні та віргінільні особини від субсе­ нільних, а у генеративний період встановити ступінь дезінтеграції кореневища і, відповід­ но, кількість окремих особин. Це ускладнює оцінку вікового стану популяції без викопу­ вання рослин, оскільки може зміщати віковий спектр вліво. Оцінюючи віковий спектр у популяціях (як природних, так і штучних) важливо врахувати кількість пагонів різних вікових станів і наявність генеративного від­ творення у рослин за умови збереження над­ ґрунтового покриву та самих особин. Слід відрізняти імматурні рослини від сенільних. Останні мають добре розвинені піхвові низові листки. Наявність у популяції поряд декіль­ кох вегетативних пагонів типу v 1 переважно свідчитиме про сенільний стан особини. Отже, при оцінці вікової структури популяцій Р. tеnuіfоlіа проростки, ювенільні та імматурні рослини рахують як окремі особини насіннє­ вого походження. Для решти вікових станів за надземною частиною неможливо достовірно визначити межі окремого індивідуума. Тому у віргінільному, генеративному, субсенільному та сенільному вікових станах доцільно прово­ дити облік надземних пагонів, які за зовніш­ нім виглядом відповідають цим віковим ста­ нам. Відповідно переважання пагонів віргі­ нільного типу в популяції, найімовірніше, свідчитиме про її загальну деградацію внаслі­ док старіння особин. v 2 s p im 1 im 2 v 1 v 4 v 3 j g 2 g 1 g 3 ss 2 ss 1 Рис. 7. Схематичне зображення стадій онтоморфогенезу Paeonia tenuifolia L.: проростки (p); ювенільна рослина (j); імматурні рослини (im); віргінільні рослини (v); генеративні рослини (g); субсенільні рослини (ss); сенільні рослини (s) Fig. 7. Scheme stages of ontogenesis оf Paeonia tenuifolia L.: seedlings (p); juvenile plants (j); immature plants (im); virginile plants (v); generative plants (g); subsenile plants (ss); senile plants (s) 40 ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 А.М. Гнатюк, В.В. Гриценко На ботаніко­географічних ділянках «Степи України» та «Кавказ» за понад 60­річний пе­ ріод сформувалися стійкі гомеостатичні пов­ ностанові інтродукційні ценопопуляції P. te­ nuifolia з вираженими правобічними віковими спектрами внаслідок кількісного переважан­ ня старих особин. Незважаючи на наявність насінного розмноження, популяції недостат­ ньо омолоджуються, що є наслідком значного антропогенного тиску на ботаніко­географічні ділянки Ботанічного саду. На північній межі Правобережного Лісо­ степу України P. tenuifolia можна вирощувати в штучно створених степових культурфітоце­ нозах без додаткових заходів підтримки. Вид успішно конкурує з іншими видами. Успішний досвід формування інтродукцій­ них ценопопуляцій P. tenuifolia в культурфі­ тоценозах свідчить про ефективність охорони цьо го виду ex situ за межами природного ареалу. ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ 1. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфо­ логии высших растений. Плод / З.Т. Артюшенко, А.А. Федоров. — Л.: Наука, 1986. — 392 с. 2. Барыкина Р.П. Онтоморфогенез некоторых травя­ нистых представителей рода Paeonia L. 1. P. tenui­ folia L. / Р.П. Барыкина, Т.А. Гуланян, Т.В. Клыч­ кова // Вестн. МГУ. —1976. — № 2. — С. 32—39. 3. Бородіна Р.М. Інтродукція рослин степів України / Р.М. Бородіна // Інтродукція на Україні корисних рослин природної флори СРСР. — К.: Наук. дум­ ка, 1972. — С. 40—68. 4. Васильченко И.Т. О значении прорастания для фи­ логенетической систематики цветковых растений / И.Т. Васильченко // Cоветская ботаника. — 1938. — № 3. — С. 19—40. 5. Гавриленко Н.О. Інтродукція Paeonia tenuifolia L. в дендропарку «Асканiя­Нова» / Н.О. Гавриленко // Чорномор. ботан. журн. — 2014. — № 10 (4). — С. 540—547. 6. Дударь Ю.А. Годичный цикл морфогенеза пиона узколистного и возможности его размножения / Ю.А. Дударь // Тр. Ставропол. НИИ с. х. — 1966. — Вып. 2. — С. 191—197. 7. Журавель Н.М. Рід Paeonia L. природної флори Ук­ раїни (біологія, кількісно­популяційний аналіз, охорона): Автореф. … канд. біол. наук / Н.М. Жу­ равель. — К., 2005. — 18 с. 8. Ілюстрований довідник з морфології квіткових рос­ лин: Навчально­методичний посібник / С.М. Зиман, С.Л. Мосякін, Д.М. Гродзинський та ін. — Вид. 2­ге, випр. і доп. — К.: Фітосоціоцентр, 2012. — 176 с. 9. Комина О.В. Биологические особенности не ко то­ рых видов рода Paeonia L. при интродукции в ле­ состепной зоне Западной Сибири: Дис. … канд. биол. наук / О.В. Комина. — Новосибирск, 2014. — 199 с. 10. Крицкая Т.А. Клональное микроразмножение пи­ она тонколистного (Paeonia tenuifolia L.) / Т.А. Криц­ кая, А.С. Кашин // Изв. Саратов. ун­та. Сер. Химия. Биология. Экология. — 2015. — Т. 15, вып. 1. — С. 55—61. 11. Марко Н.В. Антэкология и семенная продуктив­ ность Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) в Крыму / Н.В. Марко // Вісн. Запоріз. держ. ун­ту. — 2004. — № 1. — С. 135—139. 12. Мельник В.І. Ценопопуляції Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) в степових культурфітоценозах / В.І. Мельник, В.В.Гриценко, М.М. Перегрим // Інтродукція рослин. — 2003. — № 1­2. — С. 9—14. 13. Миронова Л.Н. Интродукция пионов в Ботаниче­ ском саду­институте ДВО РАН / Л.Н. Миронова // Анализ и прогнозирование результатов интро­ дукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанические сады: Материалы 2­й междунар. конф. (Минск, 26—28 авг. 1996 г.). — Минск, 1996. — С. 42—43. 14. Мозговая О.А. Онтоморфогенез Paeonia tenuifo­ lia L. в условиях культуры в Среднем Поволжье / О.А. Мозговая, О.В. Семенова, И.В. Шаронова // Самарская лука. — 2007. — Т. 16, № 1­2 (19­20). — С. 278—282. 15. Онтогенез пиона тонколистного (Paeonia tenuifo­ lia L.) / В.И. Серикова, Л.А. Лепешкина, А.А. Во­ ронин, Б.И. Кузнецов // Онтогенетический атлас растений: Науч. изд. — Йошкар­Ола: Мар. гос. ун­т, 2013. — Т. 7. — С. 216—220. 16. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних тра­ вянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работ­ нов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. — 1950. — Вып. 6. — С. 179—196. 17. Реут А.А. Начальный онтогенез редких видов рода Paeonia L. при интодукции в башкирском Пред­ уралье / А.А. Реут, Л.Н. Миронова // Modern Phy­ tomorphology. — 2014. — № 6. — С. 231—234. 18. Собко В.Г. Інтродукція рідкісних і зникаючих рос­ лин флори України / В.Г. Собко, М.Б. Гапоненко. — К.: Наук. думка, 1996. — 283 с. 19. Успенская М.С. Определение видов рода Paeonia L. флоры CCCР в фазе плодоношения / М.С. Успен­ ская // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1986. — Т. 91, вып. 3. — С. 102—107. 20. Ценопопуляции растений (основные понятия и струк­ тура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ер­ макова и др. — М.: Наука, 1976. — 217 с. 41ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України 21. Червона книга України. Рослинний світ / За ред. Я.П. Дідуха. — К.: Глобалконсалтінг, 2009. — 911 с. 22. Assadi M. A taxonomic revision of the genus Paeonia (Paeoniaceae) in Iran / M. Assadi // Tehran. J. Bot. — 2016. — Vol. 22 (2). — P. 75—78. 23. Dane F. The embryogeny оf Paeonia tenuifolia (Paeo­ niaceae) / F. Dane, G. Olgun // Bocconea. — 1997. — N 5. — P. 55 —562. 24. European Red List of globally threatened animals and plants. — New­York: United Nations, 1991. — 154 p. 25. IUCN red list of threatened plants (1997). — Cam­ bridge: IUCN, World Conservation Union, 1998. — 638 p. — Режим доступу: https://goo.gl/3uFVsv 26. Kamenetsky R. Herbaceous peony (Paeonia): Genet­ ics, physiology and cut flower production / R. Ka me­ netsky, J. Dole // Floriculture and Ornamental Bio­ technology. — 2012. — Vol. 6 (1). — P. 62—77. 27. Population dynamics of Paeonia officinalis in relation to forest closure: From model predictions to practical conservation management / E. Andrieu, A. Besnard, H. Fr� ville et al. // Biological Conservation. — 2017. — Vol. 215. — P. 51—60. Рекомендував Д.Б. Рахметов Отримано 20.11.2018 REFERENCES 1. Artjushenko, Z.T. and Fedorov, A.A. (1986), Atlas po opisatelnoj morfologi vysshih rastenij. Plod. [ Atlas on the descriptive morphology of higher plants. Fruit.]. L.: Nauka, 392 p. 2. Barykina, R.P, Gulanjan, T.A. and Klychkova, T.V. (1976), Ontomorfogenez nekotoryh travjanistyh predstavitelej roda Paeonia L. 1. P. tenuifolia L. [Ontomorphogenesis of some herbaceous representatives of the genus Paeo­ nia L. 1. P. tenuifolia L. ]. Vestnik MGU, N 2, pp. 32—39. 3. Borodina, R.M. (1972), Introdukcija Roslyn stepiv Uk­ rayiny [Introduction of plants of the steppes of Uk­ raine]. Introdukcija na Ukrayini korysnyh Roslyn pry­ rodnoy flory SRSR [The introduction in Ukraine of useful plants of the natural flora of the USSR]. K.: Nauk. dumka, pp. 40—68. 4. Vasilchenko, I.T. (1938), O znachenii prorastanija dlja filogeneticheskoj sistematiki cvetkovyh rastenij. [On the importance of germination for the phylogenetic systematics of flowering plants]. Sovetskaja botanika, N 3, pp. 19—40. 5. Gavrylenko, N.O. (2014), Introduktsіya Paeonia tenui­ folia L. v dendroparku “Askaniya­Nova” [Introduction of Paeonia tenuifolia L. in the dendrological park “As­ kania Nova”]. Chornomor. botan. zhurn., N 10 (4), pp. 540—547. 6. Dudar, Ju.A. (1966), Godichnyj cikl morfogeneza pio­ na uzkolistnogo i vozmozhnosti ego razmnozhenija [The annual cycle of the morphogenesis of the narrow­ leaved peony and the possibility of its multiplication]. Trudy Stavropolskogo NII selskogo hozjajstva, N 2, pp. 191—197. 7. Zhuravel, N.M. (2005), Rid Paeonia L. pryrodnoi flory Ukrainy (biolohiia, kilkisno­populiatsiinyi analiz, ok ho rona). [The genus Paeonia L. of the natural flora of Ukraine (biology, quantitative­population analysis, protection)]. Avtoref. kand. dys. K., 18 p. 8. Zyman, S.M., Mosiakin, S.L., Hrodzynskyi, D.M., Bu­ lakh, O.V. and Dremliuha, N.H. (2012), Iliustrovanyi dovidnyk z morfolohii kvitkovykh roslyn. [The illus­ trated referencebook on morphology of floral plants]. K.: Fitosotsiotsentr, 176 p. 9. Komina, O.V. (2014), Biologicheskie osobennosti ne­ kotoryh vidov roda Paeonia L. pri introdukcii v leso­ stepnoj zone Zapadnoj Sibiri [Biological features of some species of the genus Paeonia L. introduced in Fo rest­Steppe zone of Western Siberia]. Dissertacija na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biologicheskih nauk. Novosibirsk, 199 p. 10. Krickaja, T.A. and Kashin, A.S. (2015), Klonalnoe mik­ rorazmnozhenie piona tonkolistnogo (Paeonia tenui fo­ lia L.) [Clonal micropropagation of fine leaved peony (Paeonia tenuifolia L.)] Izv. Sarat. un­ta. Ser. Himija. Biologija. Jekologija, vol. 15 (1), pp. 55—61. 11. Marko, N.V. (2004), Antjekologija i semennaja produk­ tivnost Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) v Krymu [Antecology and seed production of Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) in Crimea]. Visnyk Zaporizkogo der zhav­ nogo universytetu, N 1, pp. 135—139. 12. Melnyk, V.I., Hrytsenko, V.V. and Perehrym, M.M. (2003), Tsenopopuliatsii Paeonia tenuifolia L. (Paeo­ niaceae) v stepovykh kulturfitotsenozakh [Cenopopu­ lation of Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) in steppe cultifithocenosis]. Introduktsiia roslyn [Plant Intro­ duction], N 1­2, pp. 9—14. 13. Mironova, L.N. (1996), Introdukcija pionov v Botan­ icheskom sadu­institute DVO RAN [Introduction of peons in the Botanical Garden­Institute FEB RAS]. Analiz i prognozirovanie rezultatov introdukcii deko­ rativnyh i lekarstvennyh rastenij mirovoj flory v botan­ icheskie sady: Materialy 2­j mezhdunar. konf. (Minsk, 2 —28 avgusta 1996 g.) [Analysis and prediction of the results of the introduction of ornamental and medici­ nal plants of the world flora into botanical gardens: Materials of the 2­nd Intern. conf. (Minsk, Aug. 26— 28. 1996)]. Minsk, pp. 42—43. 14. Mozgovaja, O.A., Semenova, O.V. and Sharonova, I.V. (2007), Ontomorfogenez Paeonia tenuifolia L. v uslo­ vijah kultury v Srednem povolzhe [Ontomorphogene­ sis of Paeonia tenuifolia L. under culture conditions in the Middle Volga region]. Samarskaja luka, vol. 16, N 1­2 (19­20), pp. 278—282. 15. Serikova, V.I., Lepeshkina, L.A., Voronin, A.A. and Kuz necov, B.I. (2013), Ontogenez piona tonkolistnogo 42 ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 А.М. Гнатюк, В.В. Гриценко (Paeonia tenuifolia L.) [Ontogeny of fine leaved peony (Paeonia tenuifolia L.)]. Ontogeneticheskij atlas ras­ tenij: nauchnoe izdanie. Joshkar­Ola, vol. 7, pp. 216— 220. 16. Rabotnov, T.A. (1950), Zhiznennyj cikl mnogoletnih travjanistyh rastenij v lugovyh cenozah [The life cycle of perennial herbaceous plants in meadow cenoses]. Tr. BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika, vyp. 6, pp. 179—196. 17. Reut, A.A. and Mironova, L.N. (2014), Nachalnyj on­ togenez redkih vidov roda Paeonia L. pri intodukcii v bashkirskom predurale [Initial ontogeny of rare spe­ cies of the genus Paeonia L. during introduction in the Bashkir pre­Urals]. Modern Phytomorphology, N 6, pp. 231—234. 18. Sobko, V.H. and Gaponenko, M.B. (1996), Introdukt­ siia ridkisnykh i znykaiuchykh roslyn flory Ukrainy. [Introduction of rare and endangered plants of Ukrain­ ian flora]. K.: Nauk. dumka, 283 p. 19. Uspenskaja, M.S. (1986), Opredelenie vidov roda Pae­ onia L. flory CCCR v faze plodonoshenija [Identifica­ tion of species of the genus Paeonia L. in the phase of fruiting of the USSR]. Bjul. MOIP. Otd. biol., vol. 91, vyp. 3, pp. 102—107. 20. Smirnova, O.V., Zaugolnova, L.B., Ermakova, I.M. i dr. (1976), Cenopopuljacii rastenij (osnovnye ponjatija i struktura) [Cenopopulations of plants (basic concepts and structure)]. M.: Nauka, 217 p. 21. Diduh, Ja.P. (ed.) (2009), Chervona knyga Ukrayiny. Roslynnyj svit [Red book of Ukraine. Vegetable King­ dom]. K.: Globalkonsaltyng, 911 p. 22. Assadi, M. (2016), A taxonomic revision of the genus Paeonia (Paeoniaceae) in Iran. Tehran. J. Bot., vol. 22, N 2, pp. 75—78. 23. Dane, F. and Olgun, G. (1997), The embryogeny оf Pa­ eonia tenuifolia (Paeoniaceae). Bocconea, N 5, pp. 557—562. ISSN 1120­4060. 24. European Red List of Globally Threatened Animals and Plants (1991). New­York: United Nations, 154 p. 25. IUCN red list of threatened plants (1998), Cambridge: IUCN, World Conservation Union, 638 p. https:// goo.gl/3uFVsv 26. Kamenetsky, R. and Dole, J. (2012), Herbaceous Peony (Paeonia): Genetics, physiology and cut flower pro­ duction. Floriculture and Ornamental Biotechnology, vol. 6 (1), pp. 62—77. 27. Andrieu, E., Besnard, A., Fr � ville, H., Vaudey, V., Gauthier, P., Thompson, J.D. and Debussche, M. (2017), Population dynamics of Paeonia officinalis in relation to forest closure: From model predictions to practical conservation management. Biological Conservation, vol. 215, pp. 51—60. Recommended by D.B. Rachmetov Received 20.11.2018 А.М. Гнатюк, В.В. Гриценко Национальный ботанический сад имени Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ PAEONIA TENUIFOLIA L. НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ Цель — проанализировать особенности онтоморфо­ генеза P. tenuifolia L. при интродукции на северной границе Лесостепи Украины, установить диагности­ ческие признаки возрастных стадий и последователь­ ность их прохождения в Национальном ботаниче­ ском саду имени Н.Н. Гришко НАН Украины. Материал и методы. P. tenuifolia исследовали в ис­ кусственно созданных фитоценозах и культуре. Наб­ людения проводили в течение 5 лет (2013—2018). Он­ томорфогенез изучали общепринятыми методами. Результаты. Установлены диагностические призна­ ки возрастных состояний особей в латентном, прегене­ ративном, генеративном и сенильном периодах онто­ генеза. Приведены детальные морфологические опи­ сания растений в разных возрастных состояниях и по­ казана последовательность их прохождения особями. Выводы. Особенности роста и развития растений P. tenuifolia на северной границе Лесостепи Украины выражаются в поливариантности онтоморфогенеза. По надземной части растений тяжело отличить им­ матурные и виргинильные особи от субсенильных и сенильных, а в генеративный период — установить степень дезинтеграции корневища и, соответственно, количество отдельных особей. Оценивая возрастной спектр популяций (природных и искусственных), можно выявить только количество надземных побе­ гов разных возрастных состояний и наличие генера­ тивного размножения у растений. На северной гра­ нице Правобережной Лесостепи Украины P. tenuifolia можно успешно выращивать в культуре и культурфи­ тоценозах. Ключевые слова: онтогенез, морфогенез, Paeonia tenui­ folia, редкие растения, популяционная структура, воз­ растные состояния. A.M. Gnatiuk, V.V. Gritsenko M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv PECULIARITIES OF THE GROWTH AND DEVELOPMENT OF PAEONIA TENUIFOLIA L. ON THE NORTHERN BORDER OF THE FOREST­STEPPE OF UKRAINE Objective — to analyze the peculiarities of ontomorpho­ genesis P. tenuifolia on the northern border of the Forest­ 43ISSN 1605­6574. Інтродукція рослин, 2019, № 1 Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України Steppe of Ukraine, to establish diagnostic signs of age stages and the sequence of their passage in M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Material and methods. We studied P. tenuifolia in artifi­ cially created phytocoenoses and culture. Observations were conduct for 5 years (from 2013 to 2018). We studied ontomorphogenesis by generally accepted methods. Results. Diagnostic features of age stages of individuals in latent, pregenerative, generative and senile periods of ontogenesis are established. Detailed morphological de­ scriptions of plants in different age stages and the sequence of their passing by individuals are shown. Соnclusions. The peculiarities of the growth and devel­ opment of P. tenuifolia on the northern border of the Ukrainian Forest­Steppe are manifested in the multivariate ontomorphogenesis. Established that is difficult to distin­ guish the immature plants from the subsenile ones on the aboveground part of plants only. In the reproductive period is not possible to determine a degree disintegration of the rhizome and calculate the number of individuals. Estimat­ ing the age range in populations (both natural and artifi­ cial), it is only possible to identify the number of above­ ground shoots of different age states and the presence of generative reproduction in plants. P. tenuifolia can be grown in the culture and artificially created phytocoenoses of the on the northern border of Forest­Steppe of Ukraine. Key words: ontogenesis, ontogeny, morphogenesis, Paeo­ nia tenuifolia, rare plant, population structure, age stages.
id oai:ojs2.plantintroduction.org:article-966
institution Plant Introduction
keywords_txt_mv keywords
language English
last_indexed 2025-07-17T12:48:02Z
publishDate 2019
publisher M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format ojs
resource_txt_mv wwwplantintroductionorg/17/c3601bccebfb6e8f0b629ea0e71f0317.pdf
spelling oai:ojs2.plantintroduction.org:article-9662019-11-11T08:15:47Z Peculiarities of the growth and development of Paeonia tenuifolia L. on the northern border of the Forest-Steppe of Ukraine Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України Gnatiuk, A.M. Gritsenko, V.V. Objective – to analyze the peculiarities of ontomorphogenesis P. tenuifolia on the northern border of the Forest-Steppe of Ukraine, to establish diagnostic signs of age stages and the sequence of their passage in M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Material and methods. We studied P. tenuifolia in artificially created phytocoenoses and culture. Observations were conduct for 5 years (from 2013 to 2018). We studied ontomorphogenesis by generally accepted methods. Results. Diagnostic features of age stages of individuals in latent, pregenerative, generative and senile periods of ontogenesis are established. Detailed morphological descriptions of plants in different age stages and the sequence of their passing by individuals are shown. Conclusions. The peculiarities of the growth and development of P. tenuifolia on the northern border of the Ukrainian Forest-Steppe are manifested in the multivariate ontomorphogenesis. Established that is difficult to distinguish the immature plants from the subsenile ones on the aboveground part of plants only. In the reproductive period is not possible to determine a degree disintegration of the rhizome and calculate the number of individuals. Estimating the age range in populations (both natural and artificial), it is only possible to identify the number of aboveground shoots of different age states and the presence of generative reproduction in plants. P. tenuifolia can be grown in the culture and artificially created phytocoenoses of the on the northern border of Forest-Steppe of Ukraine. Мета – проаналізувати особливості онтоморфогенезу Paeonia tenuifolia L. при інтродукції на північній межі Лісостепу України, встановити діагностичні ознаки вікових станів та послідовність їх проходження у Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України. Матеріал та методи. P. tenuifolia досліджували у штучно створених фітоценозах та культурі. Спостереження проводили протягом 5 років (2013–2018). Онтоморфогенез вивчали загальноприйнятими методами. Результати. Встановлено діагностичні ознаки вікових станів особин у латентному, прегенеративному, генеративному та сенільному періодах онтогенезу. Наведено детальні морфологічні описи рослин у різних вікових станах та показано послідовність їх проходження особинами. Висновки. Особливості росту і розвитку рослин P. tenuifolia на північній межі Лісостепу України виявляються у поліваріантності онтоморфогенезу. За надземною частиною рослин важко відрізнити імматурні та віргінільні особини від субсенільних і сенільних, а у генеративний період – установити ступінь дезінтеграції кореневища і, відповідно, кількість окремих особин. Оцінюючи віковий спектр у популяціях (природних і штучних), можна виявити лише кількість надземних пагонів різних вікових станів та наявність генеративного відтворення у рослин. На північній межі Правобережного Лісостепу України P. tenuifolia можна успішно вирощувати в культурі та культур-фітоценозах. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2019-03-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/966 10.5281/zenodo.2650442 Plant Introduction; Vol 81 (2019); 31-43 Інтродукція Рослин; Том 81 (2019); 31-43 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377671 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/966/927 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle Gnatiuk, A.M.
Gritsenko, V.V.
Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України
title Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України
title_alt Peculiarities of the growth and development of Paeonia tenuifolia L. on the northern border of the Forest-Steppe of Ukraine
title_full Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України
title_fullStr Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України
title_full_unstemmed Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України
title_short Особливості росту та розвитку Paeonia tenuifolia L. на північній межі Лісостепу України
title_sort особливості росту та розвитку paeonia tenuifolia l. на північній межі лісостепу україни
url https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/966
work_keys_str_mv AT gnatiukam peculiaritiesofthegrowthanddevelopmentofpaeoniatenuifolialonthenorthernborderoftheforeststeppeofukraine
AT gritsenkovv peculiaritiesofthegrowthanddevelopmentofpaeoniatenuifolialonthenorthernborderoftheforeststeppeofukraine
AT gnatiukam osoblivostírostutarozvitkupaeoniatenuifolialnapívníčníjmežílísostepuukraíni
AT gritsenkovv osoblivostírostutarozvitkupaeoniatenuifolialnapívníčníjmežílísostepuukraíni

Ähnliche Einträge