ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ

The paper overlooks the influence of various agricultural practices on associative nitrogen fixation, including pre-sowing bacterization of seed crops with active strains of associative diazotrophic bacteria, and application of nitrogen fertilizers in physiologically optimal doses in crop production...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2012
Автори:	Волкогон , В.В., Скорик , В.В.
Формат:	Стаття
Мова:	Українська
Опубліковано:	Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2012
Теми:	асоціативна азотфіксація мікробні препарати мінеральний азот фізіологічно активні речовини
Онлайн доступ:	https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/233
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Agriciltural microbiology
Завантажити файл:

Репозитарії

Agriciltural microbiology

_version_	1871465786125582336
author	Волкогон , В.В. Скорик , В.В.
author_facet	Волкогон , В.В. Скорик , В.В.
author_institution_txt_mv	[ { "author": "В.В. Волкогон ", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "В.В. Скорик ", "institution": "Носівська селекційно-дослідна станція Чернігівського інституту АПВ НААН" } ]
author_sort	Волкогон , В.В.
baseUrl_str	https://smic.in.ua/index.php/journal/oai
collection	OJS
datestamp_date	2026-07-22T10:10:45Z
description	The paper overlooks the influence of various agricultural practices on associative nitrogen fixation, including pre-sowing bacterization of seed crops with active strains of associative diazotrophic bacteria, and application of nitrogen fertilizers in physiologically optimal doses in crop production technologies. The authors discuss the relation of process’s activity and plant’s genotype. Due to the biological degradation of the most agricultural soils, and a significant reduction of pool of physiologically active compounds in it, it is appropriate to use growth stimulators in order to intensify associative nitrogen fixation and plant growth.
doi_str_mv	10.35868/1997-3004.14.7-31
first_indexed	2025-07-17T12:24:37Z
format	Article
fulltext	� грунтова мікробіологія УДК: 631.461/631.521.54 ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ 1Волкогон В.В., 2Скорик В.В. 1Інститут сільськогосподарської мікробіології НААН, вул. Шевченка, 97, м. Чернігів, 14027 2Носівська селекційно-дослідна станція Чернігівського інституту АПВ НААН E-mail: rifam@ukrpost.ua Наведено інформацію щодо впливу на перебіг процесу асоціативної азотфіксації таких агроприйомів, як передпосівна бактеризація насіння культурних рослин активними штамами асоціативних діазотрофів, застосування в технологіях виро- щування сільськогосподарських культур азотних добрив у межах фізіологічного оптимуму. Обговорюються питання залежності активності процесу від генотипу рослини. У зв’язку з тим, що сучасні ґрунти переважно деградовані в біологічному відношенні і пул фізіологічно активних речовин у них суттєво зменшений, доцільним є застосування рістстимулювальних речовин для інтенсифікації асоціативної азотфіксації і розвитку рослин. Ключові слова: асоціативна азотфіксація, мікробні препа- рати, мінеральний азот, фізіологічно активні речовини. Інтенсивне дослідження азотфіксувальної активності в кореневій зоні культурних рослин розпочато в 70-80-і роки минулого століття, з появою інформації, що свідчила про тісну взаємодію окремих видів бактерій з деякими видами рослин [1-5]. Цим роботам передував тривалий період пошуку активних штамів бактерій роду Azotobaсter, створення на їх основі різних форм біодобрив і навіть організація промислового виробництва в колишньому СРСР. Однак через відсутність даних щодо специфічності взаємодії азотобактера з рослинами і умов ефективного застосування препаративних форм на основі даної бактерії, відсутність у багатьох випадках зростання урожайності сільськогосподарських культур, дослідження в даному напрямі в Радянському Союзі були практично призупинені. Сама ідея передпосівної бактеризації сільськогосподарських культур була дискредитованою на довгі роки. � Ситуація змінилася з появою нових методів досліджень і виявленням більш високої активності процесу фіксації атмос- ферного азоту в кореневій зоні злакових рослин у порівнянні з ґрунтом без них. Це явище отримало назву «ризоценоз». Однак більшого розповсюдження набув термін «асоціативна азотфіксація» або «асоціативний симбіоз». Незважаючи на те, що асоціації «азотфіксувальні бактерії– коріння рослин» не виражені морфологічно, як це має місце в бобово-ризобіальних симбіозах, вони мають низку загальних особливостей. Так, зокрема, активність асоціативної азотфіксації має добову і сезонну динаміку [5], що свідчить про залежність показників процесу від інтенсивності надходження фотоасимілятів у кореневу зону рослин. Асоціації діазотрофів з рослинами є достатньою мірою специфічними, але характеризуються різним ступенем тісноти. Сьогодні вважається, що існують асоціації екзоризосферні, з переважанням розвитку асоціативних бактерій у ризосферному грунті, і ендоризосферні – коли діазотрофи локалізуються пере- важно на поверхні коріння і навіть у кореневих тканинах [6]. Вста- новлено також функціонування облігатно ендофітних асоціацій [7-9]. До недавнього часу це сприймалося з явним упередженням, в основному через те, що тривалий час колонізація тканин вважалася можливою лише при інфекційних процесах за участі патогенних мікроорганізмів. Однак розширення досліджень ендофітії мікро- організмів у рослинних тканинах значною мірою трансформує погляди щодо просторових взаємозв’язків мікроорганізмів з рослинами. У зв’язку з вищевикладеним асоціативну азотфіксацію слід розглядати як біологічне явище, що характеризується розвитком у кореневій зоні рослин азотфіксувальних бактерій і тісною просторовою і функціональною взаємодією з ними. Сьогодні активність процесу асоціативної азотфіксації вивчено в фіто- і агроценозах з різними видами рослин. Виходячи з результатів цих досліджень, можна зробити висновок про широкий прояв цього явища. Постульовано, що в кореневій зоні практично всіх видів рослин інтенсивність азотфіксації вища, ніж у грунті без них [10]. Високий рівень азотфіксації відмічено в кореневій зоні окремих видів субтропічних і тропічних рослин, що обумовлено, � в першу чергу, оптимальними для перебігу процесу кліматичними особливостями регіонів – вологістю і температурою. У ризосфері і на корінні рослин зони помірних широт масштабність процесу набагато нижча – за узагальненими даними рівень азотонакопи- чення в середньому складає 20-30 кг/га [11]. Порівняння продуктивності асоціативної і симбіотичної азотфіксації свідчить про різницю в показниках у середньому на один порядок [11]. Такі невтішні результати свідчать, що рівень зв’я- зування молекулярного азоту в кореневій зоні небобових культур не дозволить відмовитися від застосування азотних добрив навіть у випадку повної реалізації потенційних можливостей асоціативних симбіозів. Проте підсилення продуктивності асоціативної азот- фіксації, безперечно, буде сприяти зменшенню застосування мінерального азоту і відчутно вплине на стан довкілля. Чи можна суттєво підсилити продуктивність процесу і хоча б частково вирішити проблему оптимізації азотного живлення небобових культур? Існує кілька перспективних, на наш погляд, шляхів підвищення продуктивності асоціативної азотфіксації, дотримання яких зможе забезпечити зростання надходження атмосферного азоту в агроценози. Вплив передпосівної бактеризації на продуктивність азотфіксації та урожайність культур. Одним із найпотужніших серед чинників активізації процесу асоціативної азотфіксації є інтродукція активних штамів азотфіксувальних бактерій в агроценози. Саме тому основна частина досліджень мікробіологів, що працюють з асоціативними азотфіксаторами, направлена на оцінку їх впливу на активність процесу азотфіксації і урожайність сільськогосподарських культур. Оцінюючи перспективи застосування передпосівної іноку- ляції для підвищення рівня надходження біологічного азоту в агроценози, слід чітко диференціювати підходи до проблеми бактеризації сільськогосподарських культур за використання інокулянтів на основі активних штамів асоціативних бактерій від подібного агрозаходу з іншими агрономічно корисними мікроорганізмами. Пропозиція узагальнити в господарському відношенні всі агрономічно корисні бактерії в групу т.з. PGPB- бактерій (plant growth-promoting bacteria) [12] по суті нівелюює різні механізми взаємодії бактерій з рослинами. Слід нагадати, що подібне узагальнене (і спрощене) ставлення до проблеми вже 10 призвело наприкінці 60-х років минулого століття до закриття заводів мікробних препаратів в СРСР, згортання досліджень у цьому напрямі і перетворення радянських мікробіологів, які працювали в даному напрямі, з лідерів у аутсайдерів на кілька десятиліть. Безперечно, на рівні наукових дискусій можна було б допускати подібне об’єднання в одну групу різних мікроорганізмів, якби це не позначалося на практичних діях. Проте ігнорування таких аспектів асоціативної азотфіксації, як склад угруповання діазотрофів кореневої зони різних ботанічних видів рослин, специфічність та ін., вже призвели до появи серії мікробних препаратів, які автори пропонують для всіх без винятку сільськогосподарських культур. У зв’язку з цим існуючі сьогодні бактеріальні препарати, відповідно до особливостей їх впливу на розвиток рослинно- бактеріальних асоціацій, на нашу думку, можна розділити, як мінімум, на дві групи: – біопрепарати на основі асоціативних азотфіксаторів, інтродукція яких у кореневу зону рослин забезпечує інтенсивну колонізацію кореневих сфер і за рахунок цього – підвищення рівня азотфіксації та інтенсифікації розвитку рослин; фізіологічно активні речовини інокулюму при цьому позитивно впливають на розвиток штучно створеної рослинно–бактеріальної асоціації; – біопрепарати регуляторної дії, основним діючим чинником яких є фізіологічно активні сполуки; інтродуковані мікроорганізми при цьому не розвиваються в кореневій зоні рослин, натомість ініціюється розвиток спонтанних (аборигенних) мікроорганізмів. Вже перші досліди з інокуляцією асоціативними діазотро- фами відповідних сільськогосподарських культур продемонстру- вали значну перспективу цього заходу. Так, Я. Окон з співавт. [13] на основi методу ацетиленредукцiї встановили, що iнокульованi Azospirillum brasilense рослини iталiйського проса мали пiдвищену на 20 % активнiсть азотфiксацiї, причому пiк активностi вiдповiдав перiоду найменшого вмiсту рухомих форм азоту в кореневiй зонi рослин. Маса надземної частини iнокульованих рослин перевершувала масу контрольних рослин. Про збiльшення нiтрогеназної активностi в кореневiй зонi рослин вiд iнокуляцiї повiдомляють i iншi автори [14]. У дослiдах з кукурудзою бактеризацiя рослин азоспiрилами сприяла зростанню чисельностi бактерiй в 116 разів; активнiсть азотфiксацiї збiльши- лася на 438 %. При цьому iнокуляцiя забезпечила збiльшення сухої 11 маси рослин на 200 %, а вмiсту загального азоту – на 157 %. Широке i багатопланове вивчення ефективностi асоцiативних азотфiксаторiв у країнах з теплим клiматом дозволило поставити це питання на комерцiйну основу [15]. Дослiдження ефективності iнокуляцiї Azospirillum у широких масштабах проведено в Лувенському унiверситетi (Бельгiя). Згідно опублікованих даних iнокуляцiя азоспiрилами дозволила зекономити 68–88 кг азоту за рахунок фiксацiї його з атмосфери [16]. За даними В. Патики з співавт. [17], бактеризацiя пшеницi за внесення N60 сприяла пiдвищенню нiтрогеназної активності на корінні бiльш, ніж у 4 рази. Iнокуляцiя сприяла суттєвому пiдвищенню врожайностi зерна пшеницi. Високу ефективнiсть передпосівної бактеризації (за вико- ристання Дiазобактерину на основі Azospirillum brasilense 18-2) показано при вирощуваннi гречки сортiв Вiкторiя, Галея, Кара-Даг, Рада, Чорноплiдна, Подолянка. Залежно вiд сорту та грунтово- клiматичних умов приріст вiд iнокуляцiї становив вiд 2 до 5 ц/га [18]. У кореневій зоні інокульованих рослин суттєво зростала активність азотфіксації. Слiд зазначити, що на продуктивнiсть гречки суттєво впливає нормоване азотне живлення за рахунок активiзацiї процесу азотфiксацiї. Як вiдомо, надмiрне чи ненормоване живлення гречки зв’язаним азотом (мiнеральним або органiчним) може спричинити «жирування» рослин i, як наслiдок, надмiрний розвиток вегетативної маси та зниження зернової продуктивностi. І навпаки, живлення бiологiчним азотом постiйне у невеликих дозах i регламентується метаболiчним станом самої рослини. При цьому створюються умови для гармонiйного розвитку культури та пiдвищення її продуктивностi. Результати багаторічних польових дослідів, проведених на світло-сірому опідзоленому грунті, показали високу ефективність інокуляції Діазобактерином жита озимого. Передпосівна обробка насіння жита цим препаратом сприяє значному зростанню активності процесу асоціативної азотфіксації і забезпечує суттєвий приріст урожаю зерна, який сягає 10–37 %. Зростає також вміст білка в зерні [19]. Інтенсифікацію процесу азотфіксації в кореневих сферах бактеризованих рослин показано в роботах інших авторів. 12 Пiдвищення рiвня активностi асоціативної азотфіксації за дії інокуляції продемонстровано не лише ацетиленовим, але й iзотопним методом. Так, у дослiдах С. Алiсової з співавт. [20], при оцiнцi iнтенсивностi перебігу процесу методом 15N, iнокуляцiя дiазотрофами пiдсилювала активнiсть в 1,5–25 разiв. Iзотопним методом при вивченнi впливу iнокуляцiї Klebsiella pneumonia тонконогу лучного i пшеницi показано збiльшення вмiсту атмосферного азоту в рослинах на 33,8 % i 15,9 %, вiдповiдно [21]. Залежність активності азотфіксації в кореневій зоні злакових рослин від рівня азотного удобрення. Як відомо, зв’язаний азот є інгібітором синтезу азотфіксувального ферментного комплексу нітрогенази при культивуванні бактерій в умовах чистої культури, оскільки процес азотфіксації має раціональний характер (зв’язаний азот є енергетично вигіднішим для бактеріальної клітини, ніж газоподібний N2). Однак, при функціонуванні азотфіксувальних бактерій в асоціації з рослинами, останні привносять свої корективи. Це проявляється в тому, що рослини асимілюють частину внесеного в ґрунт азоту. Певна кількість добрив залучається також до метаболічних процесів ґрунтових мікроорганізмів та закріплюється в ґрунті. Теоретично при цьому інгібуючий вплив мінерального азоту на розвиток та активність діазотрофів повинен або частково, або повністю нівелюватися залежно від кількості внесеного добрива. Однак до недавнього часу літературні дані щодо ролі азотних добрив у регулюванні активності азотфіксації в кореневій зоні небобових рослин були неоднозначними. Ще на початку 70-х років, у процесі становлення в ґрунтовій мікробіології напряму асоціативної азотфіксації, Баландро з співавт. [22] показали, що внесення сульфату амонію в ґрунт у різних дозах перед посівом рису по-різному впливає на активність процесу. При внесенні невеликої кількості добрив (45 кг/га діючої речовини) азотфіксація зростала; вищі дози призводили до помітного зниження активності. На думку авторів, зростання активності азотфіксації при внесенні невеликих доз зв’язаного азоту може проходити за рахунок збільшення виділення кореневого ексудату. Зниження нітрогеназної активності під рисом в умовах його інтенсивного удобрення вказує на те, що в ґрунтах, які одержують постійно великі кількості азотних добрив, потенціал азотфіксації не реалізується. У дослідах Л. Косинової та І. Родинюк [23], В. Сабельникової з співавт. [24] також відмічено стимулювання активності азотфіксації 13 невеликими дозами мінерального азоту. Г. Годовою з співавт. [25] при вивченні активності азотфіксації в кореневій зоні різних видів сільськогосподарських культур зазначається стимулювальна дія мінерального азоту в дозі 20–70 кг/га. Дози добрив 120–170 кг на гектар сприяли зниженню інтенсивності біологічної азотфіксації. Внесення високих доз (більше 150 кг/га) мінеральних азотних добрив повністю подавляли нітрогеназну активність також і в експериментах інших дослідників [26–28]. У той же час, Б. Садиков з співавт. [29], які вивчали в польових дослідах активність азотфіксації під кукурудзою, наголошують, що внесення мінеральних азотних добрив у дозі 300 кг/га не впливає на продуктивність азотфіксації. Л. Сирота [30] відмітила зростання азотфіксувальної активності із збільшенням дози мінерального азоту і, базуючись на результатах дослідів з ізольованим живленням кукурудзи, прийшла висновку, що при внесенні азотних добрив у ризосфері удобрених рослин утворюються мікрозони (там, де відсутні високі концентрації мінерального азоту) для активної азотфіксації. На наш погляд, до цього припущення потрібно віднестися з обережністю з огляду можливостей впливу таких мікрозон на сумарну продуктивність азотфіксації в агроценозі, але сам факт стимулювання активності асоціативної азотфіксації високими дозами мінерального азоту не взяти до уваги не можна. Таким чином, дослідники цього питання відмічають певне стимулювання мінеральним азотом активності азотфіксації в агроценозах з небобовими культурами, але погляди щодо можливих оптимальних для перебігу цього процесу доз добрив є надто полярними. Безперечно, це пов’язано з різними умовами проведення експериментів, з різними об’єктами досліджень, методичними підходами, способами внесення добрив тощо. Але найбільшу різницю в інтерпретацію одержаних результатів при цьому, мабуть, могла внести та обставина, що більшість із проведених дослідів були разовими, в них не враховувався вплив добрив на процес азотфіксації у динаміці. Вплив мінерального азоту на процеси мікробної трансформації елементу буде залежати від його концентрації, а саме вона є величиною змінною протягом вегетаційного періоду. Відповідно до цього, ігнорування зазначеної обставини могло привести до різних результатів. Дослідження впливу мінерального азоту в динаміці прове- дено В. Ємцевим з співавт. [31]. Показано, що при роздрібному 14 внесенні зростаючих доз азотних добрив під такі культури, як стоколос безостий, грястиця збірна, тимофіївка лучна, що вирощувалися на дерново-підзолистому легкосуглинковому ґрунті, активність азотфіксації знижувалася упродовж перших місяців, а до кінця серпня показники були вищими за контрольні. Проте дослідники вивчали явно зависокі в екологічному відношенні дози мінерального азоту (180, 240 і 540 кг/га) і зростання активності лише наприкінці сезону не може свідчити в цьому випадку про стимулювальну активність тієї чи іншої дослідженої дози. Ці ж автори показали, що внесення мінерального азоту в дозі 100 кг/га в паруючий дерново-підзолистий ґрунт призводить до повного пригнічення активності несимбіотичної азотфіксації упродовж двох місяців, тоді як внесення добрив під рослини обумовило зростання активності процесу в кореневій зоні рослин у 1,5–2 рази порівняно з відповідними показниками неудобреної ділянки. Однак і в цьому випадку у перші 20 днів після застосування добрив проявлялась інгібуюча дія мінерального азоту. Глибоко і багатосторонньо це питання вивчалося М. Умаровим. У ранніх роботах [32] автор стверджував, що азотні добрива, стимулюючи розвиток рослин на перших етапах і підвищуючи продуктивність фотосинтетичного апарату, сприяють, після зменшення концентрації мінерального азоту в ґрунті, зростанню активності асоціативної азотфіксації на наступних стадіях розвитку рослин. При цьому, чим у більшій дозі вносили в ґрунт азотні добрива, тим вище активність і сумарна продуктивність асоціативної азотфіксації. Теоретично це має незаперечний вигляд, однак підвищення доз добрив можливе лише до відповідних оптимальних показників, оскільки, крім економічної доцільності, зменшення надлишку мінерального азоту в ґрунті до екологічно прийнятних норм буде лімітуватися низкою чинників, і в першу чергу, тривалістю вегетаційного періоду. Крім того, залежність розвитку рослин від дози мінерального азоту не має пропорційного характеру. Пізніше було сформульовано поняття оптимальних для перебігу процесу азотфіксації показників концентрації азотних добрив у ґрунті як доз, що не перевищують фізіологічних потреб рослин [33]. До такого ж висновку прийшли і філіппінські дослідники [34]. Механізм стимулювання активності асоціативної азотфік- 15 сації фізіологічно оптимальною кількістю сполук азоту, вірогідно, зводиться до зростання кількості кореневих виділень, які є джере- лом вуглецю і енергії для ризосферних азотфіксаторів. Так, є дані про підсилення ексудації кореневих виділень при внесенні мінерального азоту в ґрунт у 9,5 раза порівняно з об’ємом ексудатів у контрольних (не удобрених азотом) рослин [35]. При цьому, залежно від кількості внесених добрив, у кореневих виділеннях буде знаходитись більша чи менша кількість азотних сполук [36]. Нашими дослідженнями [37, 38] показано, що внесення мінераль- ного азоту сприяє різкому збільшенню чисельності азотфіксуваль- них бактерій, однак нітрогеназна активність у кореневих діазотро- фів спостерігається спочатку у варіантах з внесенням невисоких доз мінерального азоту. Азотні добрива у високих концентраціях репресують синтез нітрогенази у мікроорганізмів, хоча їх чисельність при цьому є високою. Зростання азотфіксувальної ак- тивності в таких варіантах спостерігається через деякий час після внесення добрив – після зниження концентрації зв’язаного азоту до оптимального рівня. У зв’язку з вищевикладеним можна вважати, що дози азотних добрив, які стимулюють процес азотфіксації в кореневій зоні, – це дози, достатні для конструктивного метабо- лізму рослин на відповідному етапі органогенезу і інтенсивного виділення кореневих ексудатів з вмістом азотних речовин у них на рівні, що не викликає репресії синтезу нітрогенази у діазотрофів, асоційованих з рослиною. Необхідно визнати, що поняття «фізіологічно оптимальні дози азоту» для практиків сільськогосподарського виробництва є скоріше теоретичним, ніж практичним, у зв’язку з тим, що: по-перше, не існує реальної можливості проводити удобрення культур таким чином, щоб постійно підтримувати рівень азотного підживлення в оптимумі для конструктивного метаболізму з одного боку, і для підтримки мікробної активності в ризосфері рослин з іншого (адже для цього було б необхідно проводити підживлення мало не кожного дня розчином азотної сполуки необхідної концентрації, яку ще потрібно й чітко знати, і яка буде змінюватися залежно від фази онтогенезу); по-друге, оптимальні кількості азоту будуть залежати від виду культурної рослини, типу ґрунту, кліматичних особливостей регіону, особливостей удобрення попередника і ін. У зв’язку з цим ми можемо лише наблизитися до фізіологічного оптимуму, експериментально встановивши для кожної сільськогосподарської 16 культури, що вирощується в конкретних умовах, приблизно як фізіологічно оптимальні (ті, що стимулюють активність асоціативної азотфіксації), так і фізіологічно доцільні (ті, що не знижують активність процесу). При цьому важливим чинником є спосіб внесення азотних добрив. Він може бути роздрібним, або комбінованим (включно з позакореневим підживленням), але за любих умов – економічно доцільним. З точки зору екологічних вимог, безперечно, кращим буде внесення запланованої дози добрив якомога меншими частинами і, відповідно, частіше. Слід також зазначити, що фізіологічний оптимум азотних добрив для однієї й тієї ж сільськогосподарської культури буде залежати від агрохімічної характеристики ґрунту (у першу чергу, від вмісту легкодоступного азоту) [39]. Виходячи з цього, для практичного застосування необхідні дослідження фізіологічного оптимуму азотних добрив в умовах польових дослідів у різних ґрунтово-кліматичних зонах з різними сільськогосподарськими культурами. Одержавши і узагальнивши дані, можна буде рекомендувати сільськогосподарському виробництву науково обґрунтовані дози азотного удобрення. При цьому рекомендовані дози не будуть надлишковими як для живлення культурних рослин, так і для довкілля, що, безперечно, є необхідним з міркувань екологічного характеру і вигідним з точки зору економіки. Більше того, оскільки фізіологічно доцільні дози мінерального азоту є фактором підтримки агроценозу в активному стані та забезпечення надходження додаткового біологічного азоту до рослин, їх дотримання повинно стати обов’язковим у виробництві. Логічним буде спрогнозувати і зменшення в цих умовах непродуктивних втрат азотних добрив унаслідок зниження можливості вимивання та активності процесу денітрифікації, оскільки для останнього одним із лімітуючих чинників буде концентрація нітратів у ґрунті. Таким чином, розумна оптимізація азотного удобрення, яка сприяє активізації процесу азотфіксації і одночасному зниженню втрат від денітрифікації і вимивання, буде сприяти зростанню частки біологічного азоту в біомасі культурних рослин і поліпшенню екологічної обстановки. Особливості ефективного поєднання інокуляції з рівнем азотного удобрення. На активність асоціативної азотфіксації активно впливає застосування інокуляції по фону фізіологічно доцільних доз мінерального азоту. 17 Л. Васюк [40, 41] на основi проведених мiкровегетацiйних дослiдiв з рiзними видами кормових трав i рисом показала, що активнiсть процесу асоцiативної азотфiксацiї залежить вiд вмiсту легкодоступного азоту в ґрунті. Таку ж особливість відмічено і в дослідженнях інших авторів [42]. Нами при вивченні ступеню колонiзацiї коріння пажитницi стрептомiцинстiйким мутантом Azospirillum lipoferum, шт. С-1, перевірено вплив азотного удобрення на ступінь приживання інтродукованого штаму азоспірил. Дрібнодiлянковий дослiд проводили на дерново-пiдзолистому грунтi. Насiння перед висiвом інокулювали суспензiєю бактерiальної культури з розрахунку 200 тисяч клiтин/насiнину. Одержані результати демонструють значно вищий ступiнь колонiзацiї iнтродукованим штамом кореневих сфер рослин по фону N40 у порiвняннi з безазотним фоном. Мiнеральний азот сприяє розвитку штучно внесених азоспiрил i пiдтримує їх чисельнiсть на 1–2 порядки вищу, нiж це має мiсце на безазотному фонi. При цьому суттєво зростає нітрогеназна активність у зоні коріння інокульованих рослин [43]. При порівнянні впливу мінерального азоту на розвиток аборигенних діазотрофів та штучно внесених, нашими дослід- женнями [11] показано, що характер взаємодії агрофону з мікроорганізмами дещо відрізняється. Так, у польовому дослiдi з пажитницею однорiчною, проведеному на сiрому лiсовому грунтi, були передбаченi варiанти з внесенням тiльки мiнерального азоту i варiанти з iнокуляцiєю по фону таких же доз азотних добрив. У дослiдi визначали активнiсть азотфiксацiї в грунтово-рослинних монолiтах у динамiцi (через 30, 40 i 50 днiв пiсля внесення добрив) i продуктивнiсть травостою. Дослiдження показали, що серед випробуваних доз азоту оптимальною для перебігу процесу асоцiативної азотфiксацiї в умовах вирощування пажитницi без iнокуляцiї є 40 кг/га. Проте для iнокульованих рослин оптимальним виявилося внесення 80 кг/га. Цi данi пiдтверджуються результатами iншого польового дослiду з травосумiшкою «пажитниця пасовищна + стоколос безостий», проведеного за попередньою схемою. В цьому дослiдi оптимальними за умов iнокуляцiї є дози 80–160 кг/га мiнерального азоту. В той же час, застосування азотних добрив пiд трави без iнокуляцiї демонструє найвищі показники при внесеннi 40–80 кг/га азоту. 18 На користь вiдмiченої закономiрностi говорять i показники врожайностi. Так, у дослiдi з пажитницею однорiчною найбiльший приріст урожаю вiд iнокуляцiї вiдмiчено саме по фону N80, а в дослiдi з травосумiшкою – по фону N160. Оскiльки мiнеральний азот є найбiльш сприятливим для перебігу процесу асоцiативної азотфiксацiї в дозах фiзiологiчного оптимуму, слiд зробити висновок, що при iнокуляцiї злакових трав активними азотфiксувальними бактерiями фiзiологiчний оптимум азоту для рослин є значно вищим, нiж за тих же умов для небактеризованих рослин. На перший погляд тут спостерiгається певний парадокс. Здавалося б, що iнокуляцiя повинна замiнити певну частину мiнерального азоту, оскiльки активнiсть азотфiксацiї у вiдмiчених варiантах значно пiдсилюється. Пояснення цьому з’являється при спiвставленнi урожайних даних у варiантах без iнокуляцiї i у варiантах iз застосуванням даного агроприйому. Бактеризацiя сприяє суттєвому зростанню врожайностi трав (у т.ч., за рахунок первинного впливу на рослини фізіологічно активних речовин бактерiального походження). Для конструктивного метаболiзму або, iншими словами, для «побудови» врожаю в цьому випадку потрiбна бiльша кiлькiсть азоту. Частково потреба в цьому елементi задовольняється за рахунок активiзацiї процесу асоцiативної азотфiксацiї. Оскiльки ж рослини, що iнтенсивно розвиваються, не в змозi задовольнити свої потреби за рахунок лише названого джерела, зростають i їх потреби в азотi мiнеральному. Отже парадоксальнiсть ситуацiї зникає при оцiнцi кiлькостi одержаного додаткового врожаю. Іншими словами, фізіологічний оптимум інокульованих рослин в азоті зростає порівняно з не бактеризованими. Зробленi висновки нами підтверджено результатами дослiду з пажитницею пасовищною за використання методики ізотопного розбавлення (15N) [11]. Отже, для реалізації позитивного впливу інокулянту на процес асоціативної азотфіксації, ріст і розвиток рослин у грунті повинен бути присутнім зв’язаний азот у межах фізіологічного оптимуму. Зрозуміло, що оптимальність цих концентрацій повинна визначатись із врахуванням виду сільськогосподарської культури та ґрунтово-кліматичних особливостей регіону. Зробленi висновки, звичайно, не свiдчать про те, що такий агроприйом, як iнокуляцiя, вимагає додаткового внесення в грунт 19 азотних добрив. Навпаки, цей захід сприяє економiї добрив. Але в той же час, інокуляція ініціює зростання ступеня використання азоту з добрив, причому мінеральний азот залучається до конструктивного метаболізму рослин і cпрямовується на формування додаткового урожаю. Не викликає сумніву доцільність внесення у межах фізіологіч- ної необхідності також фосфору і калію, проте дослідження з даного питання практично не проводяться. Виходом із цієї ситуації може бути внесення цих макроелементів у збалансованій по відношен- ню до азотних добрив кількості. Залежність асоціативної азотфіксації від генотипу рослин. Активність процесу асоціативної азотфіксації значною (якщо не визначальною) мірою залежить від рослини, яка гене-тично контролює продукування фотоасимілятів, їх склад, сигналь-них сполук і ін., що впливає на формування асоціативних симбіозів, їх специфічність і активність [44, 45]. Саме тому варіабельність показників асоціативної азотфіксації у різних видів і сортів культурних рослин ряд дослідників [46–48] ув’язують із якісним складом і об’ємом кореневих ексудатів. Здатність рослин контролювати формування і функціонування асоціативних симбіозів визначено як nis-ознаку (nitrogen fixation supportive) [49]. Залежність інтенсивності фіксації молекулярного азоту в зоні коріння небобових рослин від сортових особливостей чітко показано в працях багатьох дослідників. Так, нітрогеназна активність, пов’язана з Panicum miliaceum, Paspalum notatum, Pennisetum pur- pureum, Digitaria decumbens, суттєво коливалась у різних сортів та екотипів рослин [50–52]. Істотну сортову варіабельність за ознакою азотфіксувальної активності в кореневій зоні рослин виявлено для рису. У польових умовах сорти цієї культури відрізнялися за активністю у 3–4 рази [53]. В інших дослідженнях сорти рису відрізнялися між собою за цим показником у 50 разів [54]. М. Умаровим із співавт. [55] виявлено достовірну різницю у рівнях нітрогеназної активності в кореневій зоні п’ятнадцяти сортів рису. Генетичні аспекти асоціативної азотфіксації активно дослід- жуються на прикладі пшениці. Так, Дж. Доберейнер [56] вивчено азотфіксувальну активність у ризосфері різних сортів бразильських пшениць. Відібрано перспективні сорти для подальших дослід- жень. Б. Садиковим з співавт. [57] показано, що навіть деякі біотипи 20 пшениці у межах одного сорту відрізняються за потенціалом азотфіксації у кілька разів. Автори дійшли висновку: якщо прийняти для існуючих сортів пшениці продуктивність азотфіксації в кореневій зоні рослин на рівні 10–15 кг/га за сезон, то навіть без інокуляції активними штамами діазотрофів можна збільшити продуктивність процесу до 30–45 кг/га азоту тільки завдяки вирощуванню виділених біотипів. У дослідженнях канадських вчених, присвячених виявленню впливу передпосівної бактеризації діазотрофами роду Bacillus сортів пшениці Кадет і Реск’ю, а також заміщених по кількох хромосомах ліній, виявлено зв’язок хромосоми 5В з активністю азотфіксації. В кореневій зоні рослин сорту Кадет відбувалося зв’язування атмосферного азоту, а в рослин сорту Реск’ю нітрогеназної активності виявити не вдалося. Заміщення хромосоми 5В у сорті Реск’ю на аналогічну хромосому іншого сорту сприяло відновленню втраченої функції. Автори вважають, що генотип рослини відіграє визначальну роль у формуванні таксономічного складу мікробного угруповання кореневої зони через вплив кореневих ексудатів [58]. Дещо суперечливі результати різних дослідників щодо залежності асоціативної азотфіксації від структури геному рослин. Так, при вивченні здатності до стимулювання активності азотфік- сації у ризосфері пшениць різного геномного складу показано, що зі збільшенням кратності набору хромосом спостерігається зростан- ня рівня нітрогеназної активності – при переході з диплоїдного рівня організації геному Triticum на тетраплоїдний активність азотфіксації зростає в середньому на 37 %, а в зоні коріння гексаплоїдних пшениць активність процесу збільшується на 59 % порівняно до пшениць із диплоїдним набором хромосом [59]. У той же час є інформація, що перехід з одногеномного рівня організації геному на двогеномний різко знижує ефективність функціонування азотфіксувальних асоціативних симбіозів і, таким чином, вихідним матеріалом при селекції пшениць за ознакою стимулювання азотфіксації повинні бути одногеномні види роду Triticum [60]. Отже, питання впливу рівня плоїдності пшениць на активність асоціативної азотфіксації потребує подальшого дослідження. На думку Р. Реньє [61, 62] найперспективнішим шляхом підвищення активності асоціативної азотфіксації є відбір і схрещування рослин за здатністю підтримувати в кореневій зоні життєдіяльність асоціативних діазотрофів. 21 І. Родинюк із співавт. [63] наводять дані про зміни в структурі й активності мікробних угруповань кореневої зони пшениці ярої при уведенні в геном рослини конкретних генів (карликовості та імунності щодо захворювання бурою листовою іржею). У дослідах зазначених авторів саме імунні та короткостеблі сорти сприяли найвищій активності азотфіксації. Дія уведених генів була пов’язаною з перебудовою мікробного ценозу у кореневій зоні одержаних ізогенних ліній. Цими даними автори обґрунтовують можливість регулювання параметрів мікробіологічної активності в кореневій зоні рослин шляхом створення відповідних генотипів і, таким чином, підтверджують висновки вищенаведених досліджень канадських вчених щодо контролю процесу асоціативної азот- фіксації геномом рослини. Припускають, що генетичні джерела підвищення активності асоціативної азотфіксації слід шукати серед представників низькорослих сортів пшениці. На це вказують також В. Скорик із співав. [64], які проводили дослідження з родинами селекційного розсадника жита озимого. Проте пізніше ці ж автори прийшли висновку, що короткостеблість жита – не надійний кри- терій для відбору ліній з високим потенціалом азотфіксації. Аналізуючи кореляційні зв’язки між рівнем азотфіксувальної активності і селекційними ознаками жита озимого сорту Струна з генами домінантної короткостеблості та імунітету до борошнистої роси, автори дійшли висновку, що здатність до забезпечення активності асоціативної азотфіксації на 30 % залежить від короткостеблості вихідних елітних рослин. Але цей висновок не підтверджується генетичним аналізом інших сортів жита озимого. Тому, в практичній площині, висота рослин не може бути маркерною ознакою селекції жита за зміною продуктивності азотфіксації. Об’єктивними критеріями відбору можуть бути такі показники, як довжина колоса, кількість квіток та зерен у колосі, маса зерен з колоса вихідних батьківських рослин. Генетично закріплене збільшення довжини колоса, кількості квіток і зерен у колосі опосередковано сприяє збільшенню показників асоціатив- ної азотфіксації у перших нащадків наступного покоління [65]. Цікаві дослідження проведено у Сибірському відділенні РАН з ячменем. Скринінг сортів і ліній ячменю виявив широкий спектр мінливості за асоціативною азотфіксацією. Активність процесу корелювала з вмістом хлорофілу в листках рослин ячменю. Так, найбільшу кількість низько активних генотипів виявлено серед 22 ліній, які несли мутації за вмістом хлорофілу [66]. Оскільки на тісний зв’язок процесів асоціативної азотфіксації і фотосинтезу вказують численні дослідження, можна вважати вміст хлорофілу одним із об’єктивних критеріїв при селекції культур за ознакою асоціативної азотфіксації. Залежність асоціативної азотфіксації від сортових особ- ливостей культурних рослин відмічено і в інших роботах. Показано, що поряд з міжсортовою специфічністю може проявлятися також і внутрішньосортова варіабельність за nis-ознакою [44, 67, 68]. Аналізуючи проблему в цілому, слід зробити висновок, що надійних маркерних ознак щодо регулювання рівня асоціативної азотфіксації до сьогодні не встановлено. Це може бути пов’язано з тим, що у різних видів рослин вони можуть відрізнятися. Існує також точка зору, згідно якої стабільне позитивне зростання активності процесу асоціативної азотфіксації можливе за проведення скоординованої селекції культур і мікроорганізмів. Вищенаведена інформація свідчить про потенційні можли- вості суттєвого підсилення активності асоціативної азотфіксації в сучасних агроценозах. Реалізація потенціалу рослинно- бактеріальної взаємодії могла б суттєво скоротити застосування азотних добрив у технологіях вирощування сільськогосподарських культур і покращити стан довкілля. Формування асоціативних симбіозів та їх ефективність за дії екзогенних фізіологічно активних речовин. Одним із чинників суттєвого впливу на активність процесу асоціативної азотфіксації є екзогенні фітогормони. Так, показано, що передпосівна обробка насіння злакових трав представниками таких класів фітогормонів, як ауксини і цитокініни, сприяла суттєвому зростанню нітрогеназної активності. Гіберелова кислота практично не впливала на активність досліджуваного процесу [69]. Застосування фітогормонів можливе як перед висівом насіння в ґрунт, так і при нанесенні розчинів на рослини, що вегетують, тим самим значно розширюючи можливості їхнього використання. Оскільки застосування фітогормонів для активізації процесу асоціативної азотфіксації не завжди прийнятне з міркувань високої вартості речовин, доцільним є використання синтетичних аналогів ауксинів та цитокінінів. На сьогодні створено низку недорогих, доступних для виробничників штучних аналогів природних регуляторів росту. Такими сполуками ауксинового 23 ряду є β-індоліл-масляна кислота (ІМК), α-нафтилоцтова кислота (НОК), 4-хлорфеноксиоцтова кислота, 2,4-дихлорфеноксиоцтова кислота (2,4-Д) та їх солі й ін. Серед штучних цитокінінів можна виділити 6-бензил-амінопурін (БАП) та його полімерну форму – полістимулін, а також тидиазурон, картолін, метрибузин, триман, івін, агростимулін, зеастимулін, бетастимулін [70]. Нашими дослідженнями за використання як ацетиленового методу визначення нітрогеназної активності, так і ізотопного, показано суттєве зростання інтенсивності досліджуваного процесу при застосуванні триману [71, 72]. Безперечно, стимуляція активності асоціативних симбіозів за використання синтетичних препаратів має і негативні сторони. Це, насамперед, хімічне походження речовин. За умови високої технологічної культури у рослинництві це не може не викликати занепокоєння. Низька технологічна культура може призвести до небажаного ефекту, підсиленого загальною несприятливою екологічною обстановкою. Тому необхідно проводити пошук стимуляторів росту і розвитку рослин природного походження. Одним із таких джерел фізіологічно активних речовин є біогумус – продукт біоконверсії органічної речовини за участі вермикультури. Біогумус (або екстракт із нього) містить комплекс рістстимулювальних сполук, у т.ч. фітогормони, вітаміни та ін. Перспективи використання вермикомпосту та його водних екстрактів підтверджено в дослідженнях [73]. На нашу думку, суттєві ефекти від застосування фізіоло- гічно активних речовин, і зокрема, фітогормонів, спостерігаються внаслідок вирощування сільськогосподарських культур на біоло- гічно неактивних ґрунтах (на жаль, сьогодні це властиво більшості з них). Ще П.А. Костичевим [74] було показано, що ґрунтові мікроорганізми приймають участь не лише в процесах деструкції органічної речовини, але й продукують біологічно активні сполуки, необхідні для розвитку рослин. За умов деградованих ґрунтів (у т.ч. й у біологічному відношенні), що викликано інтенсивним застосуванням у сільському господарстві агрохімікатів та дефіцитом органічної речовини, пул фізіологічно активних речовин є суттєво зменшеним і рослини можуть відчувати їх нестачу. Чи є можливість ефективного поєднання розглянутих чинників активізації асоціативної азотфіксації? Частково ми вже розглянули дане питання і прийшли висновку щодо доцільності 24 застосування інокулянтів на фізіологічно оптимальних азотних фонах та перспектив скоординованої селекції макро- і мікро- симбіонтів. Дещо складніший вигляд має питання можливого поєднання передпосівної бактеризації і застосування стимуляторів росту рослин. Найчастіше подібне об’єднання дії двох чинників у дозах, які рекомендують розробники для застосування їх окремо, призводить до зниження ефекту кожного з них. Скоріше за все, тут має місце ефект передозування фізіологічно активних речовин. Отже, для ефективного поєднання мікробних препаратів на основі активних штамів азотфіксувальних бактерій і стимуляторів росту рослин повинен враховуватися рівень оптимального забезпечення ювенільних рослин фізіологічно активними речовинами. Проведення досліджень у зазначених напрямах буде сприяти визначенню ефективних способів активізації процесу асоціативної азотфіксації, що забезпечить істотне збільшення надходження атмосферного азоту в ґрунти та покращення стану довкілля. 1. Day J.M. Physiological aspects of N2-fixation by Spirillum from Digitaria roots /Day J.M., Dobereiner J. //Soil Biol. Biochem. – 1976. – Vol. 8, № 1. – P. 45–50. 2. Dobereiner J. Nitrogenase activity and oxygen sensitivity of the Paspalum notatum-Azotobacter paspali association /Dobereiner J., Day J.M., Dart P.J. //J. Gen. Microbiol. – 1972. – Vol. 71, № 1. – P. 103–116. 3. Dobereiner J. Nitrogen fixation in the rhizosphere of tropical grasses /Dobereiner J., Day J.M. //Nitrogen Fixation by Free-Living Microorganisms. – Cambridge: Univ. Press, 1975. – P. 39–56. 4. Dobereiner J. Associative symbiosis in tropical grasses: characterization of microorganisms and dinitrogen-fixing sites /Dobereiner J., Day J.V. //1-st Int. Symp. of Nitrogen fixation. – Washington: Univ. Press, 1976. – P. 518–537. 5. Dommergues Y. Non-symbiotic nitrogen fixation in the rhizosphere of rice, maize and different tropical grasses /Dommergues Y., Balandreau J., Rinaudo G., Weinchard P. //Soil Biol. Biochem. – 1973. – Vol. 5, № 1. – P. 83–89. 6. Dobereiner J. Nitrogen fixation in grass bacteria associations in the tropical /Dobereiner J. //Isotopes Biol. Denitrogen Fixat. Proc. (Vienna, 1977). – Vienna, 1978. – P. 51–69. 7. Dobereiner J. Endophytic diazotrophs: the key to BNF in gramineaes plant /Dobereiner J., Baldani V.L.D., Olivares F., Rois V.M. //Nitrogen Fixation with Non-Legumes. The Sixth Int. Symp. on Nitrogen Fixation with Non- 25 Legumes (Ismailia-Egypt, September, 1993). – American Univ. in Cairo Press, 1993. – P. 395–404. 8. Hurek T. Identification of Azoarcus spp., grass-associated diazo- trophs, by analysis of partial 16S DNA sequencec /Hurek T., Reinhold-Hurek B. //Nitrogen Fixation with Non-Legumes (Ismailia-Egypt, September, 1993). – American Univ. in Cairo press, 1993. – P. 59–66. 9. Olivares F.L. Ecology of Herbaspirillum spp. and ways of in- fection and colonization of cereals with these endophytic diazotrophs /Olivares F.L., Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. //Nitrogen Fixation with Non-Legumes: The Sixth Int. Symp. On Nitrogen Fixation with Non- Legume (Ismailia-Egypt, September, 1993). – American Univ. in Cairo Press, 1993. – P. 350–358. 10. Venkataraman C.S. Non-symbyotic nitrogen fixation /Venkataraman C.S. //Rev. Soil. Res. India, 12 Int. Congr. Soil Sci (New Delhi, Febr., 1982). – 1982. – P. 205–235. 11. Біологічний азот: Монографія /[Патика В.П., Коць С.Я., Волкогон В.В. та ін.]; за ред. В.П. Патики. – К.: Світ, 2003. – 424 с. 12. Bashan Y. Proposal for the division of plant growth-promoting rhizobacteria into classifications: biocontrol-PGPB (plant growth promoting bacteria) and PGPB /Bashan Y., Holduin G. //Soil Biol. Biochem. – 1998. – Vol. 30, № 8/9. – Р. 1225–1228. 13. Okon Y. N2-fixation by Azospirillum brasilense and incorporation into host Setaria italica /Okon Y., Heytler P.G., Hardy R.W.F. //Appl. Environ. Microbiol. – 1983. – Vol. 46, № 3. – P. 888–894. 14. Hegazi N.A. Effect of inoculation with N2-fixing spirilla and Azotobacter on nitrogenase activity on roots of maise grown under subtropical conditions /Hegazi N.A., Monib M., Vlassak K. //Appl. Environ. Microbiol. – 1979. – Vol. 38, № 4. – P. 621–625. 15. Biswas B.C. Biofertilisers in Indian agriculture /Biswas B.C., Maheshwari S., Jadav D.S. //Fertilisers News. – 1985. – Vol. 30, № 10. – P. 20–28. 16. Reynders L. Use of Azospirillum brasilense as biofertiliser in intensive wheat cropping /Reynders L., Vlassak K. //Plant Soil. – 1982. – Vol. 66, № 2. – P. 217–223. 17. Мікроорганізми і альтернативне землеробство /[Патика В.П., Тихонович І.А., Філіп’єв І.Д. та ін.]. – К., 1993. – 176 с. 18. Лохова В.І. Вплив біопрепарату діазобактерину на аміно- кислотний склад зерна гречки /Лохова В.І., Волкогон В.В. //Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. – К., 2001. – Т. 1. – С. 259–264. 19. Мікробні препарати в землеробстві. Теорія і практика: Монографія /[В.В. Волкогон, О.В. Надкернична, Т.М. Ковалевська та ін.]; за ред. В.В. Волкогона. – К.: Аграрна наука, 2006. – 312 с. 26 20. Алисова С.М. Влияние инокуляции корневыми диазотрофами на урожай и динамику азотфиксирующей активности различных сортов ячменя и пшеницы /Алисова С.М., Алексеева Е.Г., Кожемяков А.П. //Микроб. проц. в почвах и урож. с.-х. культур. (респ. конф., 1986 г.): тез. докл. – Вильнюс., 1986. – С. 8–9. 21. Haahtela K. The role of root-associated Klebsiella pneumonia in the nitrogen nutrition of Poa pratensis and Triticum aestivum as estimated by the method of 15N isotope dilution /Haahtela K., Kari K. //Plant Soil. – 1986. – Vol. 90, № 1–3. – P. 245–254. 22. Balandreau J. Nitrogen fixation in the rhizosphere of rice plants /Balandreau J., Rinaudo G., Fares–Hamed I. [et al.] //Nitrogen Fixation by Free – Living Microorganisms. – Cambridge: University press, 1975. – P. 57–70. 23. Косинова Л.Ю. Влияние минерального азота на несим- биотическую и ассоциативную азотфиксацию в выщелоченном черно- земе /Косинова Л.Ю., Родынюк И.С. //Микробиоценозы почв при антропогенном воздействии. – Новосибирск, 1985. – С. 103–110. 24. Сабельникова В.И. Несимбиотическая азотфиксация на посе- вах озимой пшеницы и кукурузы при внесении удобрений /Сабельникова В.И., Пресман Л.М., Зубкова Л.В. [и др.] //Микр. в сельском хозяйстве: 3-я Всесоюзная. конф., 1986 г.: тез. докл. – М., 1986. – С. 80. 25. Годова Г.В. Продуктивность азотфиксации в полевом севообороте при различных системах удобрений /Годова Г.В., Нице Л.К., Ахмедов Ф.Т. //Микр. в сельском хозяйстве (респуб. конф., 1988 г.): тез. докл. – Кишинев, 1988. – С. 126–127. 26. Клевенская И.Л. Фиксация азота атмосферы свободноживу- щими микроорганизмами /Клевенская И.Л. //Изв. СО АН СССР (Сер. биол.). – 1978. – Вып. 1, № 5. – С. 16–23. 27. Lin W. Enhauced mineral uptake by Zea mays and Sorghum bicolor roots inoculated with Azospirillum brasilense /Lin W., Okon Y., Hardy R.W.F. //Appl. Environ. Microbiol. – 1983. – Vol. 45, № 6. – P. 1775–1779. 28. Neyra J.M. Nitrogen fixation in grasses /Neyra J.M., Dobereiner J. //Adv. Agron. – 1977. – № 29. – P. 1–38. 29. Садыков Б.Ф. Продуктивность симбиотической азотфиксации /Садыков Б.Ф., Зуева Л.Д., Чернов А.Я. [и др.] //Экол. последствия применения агрохимикатов: удобрения: всес. раб. совещ. «Человек и биосфера», 1982 г: тез. докл. – Пущино, 1982. – С. 35–37. 30. Сирота Л.Б. Несимбиотическая фиксация азота в ризосфере удобренных азотом растений /Сирота Л.Б. //Экол. последствия применения агрохимикатов: удобрения: всес. раб. совещ. «Человек и биосфера», 1982 г: тез. докл. – Пущино, 1982. – С. 38–39. 31. Емцев В.Т. Несимбиотическая азотфиксация и закономерности ее функционирования в почве /Емцев В.Т., Ницце Л.К., Покровский Н.П. 27 //Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. – М.: Наука, 1985. – С. 213–221. 32. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация /М.М. Умаров. – М.: МГУ, 1986. – 136 с. 33. Umarov M. Incorporation of «biological» nitrogen by nonlegume- nous plants during associative N2 – fixation /Umarov M., Shabaev V., Smolin V., Aseeva O. //IX Int. Symp. Soil Biol. and conservation of the Biosphere. – Pap. Sorpon., 1985. – P. 65. 34. Ladha J.K. Rice – plant-accociated N2-fixation as affected by genotype, inorganic N fertilizer and organic manure /Ladha J.K., Tiror A.C., Caldo G., Watanabe I. //Transaction of XIII Congr. Int. Soc. Soil Sci. – Hamburg, 1986. – Vol. 2. – P. 598–599. 35. Мергель А.А. Роль корневых выделений в трансформации азота и углерода в почве /Мергель А.А., Тимченко А.В., Кудеяров В.Н. [и др.] //Почвоведение. – 1996. – № 10. – С. 1234–1239. 36. Мергель А.А. Участие азота корневых выделений в трансформации азота в почве и в процессе образования экстра-азота /Мергель А.А., Тимченко А.В., Машко В.А. [и др.] //Агрохимия. – 1992. – № 9. – С. 3–12. 37. Волкогон В.В. Влияние минерального азота на активность ассоциативной азотфиксации /Волкогон В.В. //Почвоведение. – 1997. – № 12. – С. 1486–1490. 38. Волкогон В.В. Роль мінерального азоту в регулюванні актив- ності асоціативної азотфіксації /Волкогон В.В., Гусєв О.В //Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. – К., 2001. – Т. 1. – С. 241–245. 39. Волкогон В.В. Мікробіологічні аспекти оптимізації азотного удобрення сільськогосподарських культур /В.В. Волкогон. – К.: Аграрна наука, 2007. – 144 с. 40. Васюк Л.Ф. Ассоциативные азотфиксаторы и условия их эффективного применения /Васюк Л.Ф. //Бюл. ВНИИСХМ. – 1985. – № 42. – С. 16–20. 41. Васюк Л.Ф. Влияние доз минерального азота на эффектив- ность инокуляции небобовых растений ассоциативными азотфиксаторами /Васюк Л.Ф. //Тр. ВНИИСХМ. – 1985. – № 55. – С. 18–27. 42. Eid A.M. Inoculation of grain sorghum with azospirilla /Eid A.M., Hegazi N.A., Monib M., Shark E.E. //Rev. Ecol. Biol. Sol. – 1984. – Vol. 21, № 2. – P. 235–342. 43. Волкогон В.В. Эффективность бактеризации злаковых трав азоспириллами /Волкогон В.В. //С.-х. биология. – 1997. – № 5. – С. 73-78. 44. Шумный В.К. Полиморфизм по ассоциативной азотфиксации у ячменя /Шумный В.К., Сидорова К.К., Клевенская И.Я. [и др.] //Биологическая фиксация азота. – Новосибирск: Наука, 1991. – 271 с. 28 45. Heinrih D. Attractation of Azospirillum lipoferum by media from wheat-Azospirillum associasion /Heinrih D., Hess D. //Experientia Supplementum. – 1983. – Vol. 48. – P. 95–99. 46. Hubbel D.H. Assotiative N2 fixation with Azospirillum /Hubbel D.H., Caskins M.H. //Bacterial mitrogen fixation. – New York, London: Plenum Press, 1984. – P. 201–224. 47. Lee K.K. Nitrogen fixation (acetylene reduction) by lines compos- ing «Park» Kentucky blue grass /Lee K.K., Sherman R., Klukas P.V. //Can. J. Microbiol. – 1986. – Vol. 32, № 4. – P. 348–352. 48. Venkateswarlu B. Interactions between the root exudates of pearl millet and Azospirillum brasilense /Venkateswarlu B., Rao A. //Proc. Indian Acad. Sci. (Plant Sci.). – 1985. – Vol. 95, № 4. – P. 237–245. 49. Rennie R.J. Potential use of induced mutation to improve symbioses of crop plants with N2-fixing bacteria /Rennie R.J. //Induced mutation – a tool in plant breeding. – Vienna: IAEA., 1981. – P. 293–321. 50. Day J.M. Nitrogenase activity on the roots of tropical forage grasses /Day J.M., Neves M.C., Dobereiner J. //Soil Biol. Biochem. – 1978. – Vol. 7, № 12. – P. 107–112. 51. Dinitrogen Fixatin in Rhizosphere and Phyllosphere Associations /Dobereiner J. //Inorg. Plant. Nutr. /Ed. A. Lauchtand and R.L. Bieleski. – 1983. – P. 330–350. 52. Neyra J.M. Nitrogen fixation in grasses /Neyra J.M., Dobereiner J. //Adv. Agron. – 1977. – № 29. – P. 1–38. 53. Watanabe I. Nitrogen fixing (acetylene reduction) activity and population of aerobic-heterotrophic nitrogen-fixing bacteria associated with wetland rice /Watanabe I., Barraquio W.L., Guaman M.R. [et al.] //Appl. Environ. Microbiol. – 1979. – Vol. 37, № 5. – Р. 813–819. 54. Nayak D.N. 15N incorporation and acetylene reduction by Azospirillum isolated from rice root and soils /Nayak D.N., Claryulu P.B.B.N., Rao V.R. //Рlant Soil. – 1981. – Vol. 61, № 3. – Р. 429–436. 55. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в ризосфере различных сортов риса /Умаров М.М., Шабаев В.П., Бурлуцкая Г.Р. [и др.] //Тр. ВНИИСХМ. – 1991. – С. 59–66. 56. Genetic diversity in plants /[Dobereiner J.]; Eds. A. Muhammed, R. Askel, R.C. von Borstel. – N.Y.: Plenum Press, 1977. – P. 325–341. 57. Садыков Б.Ф. Азотфиксация в ризосфере различных сортов пшеницы /Садыков Б.Ф., Ильина Л.Б., Хазиев Ф.Х. //Микробиол. проц. в почвах и урож. с.-х. культур (респ. конф., июнь, 1986 г.): тез. докл. – Вильнюс, 1986. – С. 328–330. 58. Rennie R.J. Dinitrogen fixation associated with disonic chromosome substitution lines of spring wheat /Rennie R.J., Larson R.I. //Can. J. Bot. – 1979. – Vol. 57, № 24. – P. 2771–2775. 29 59. Емцев В.Т. Об эффективности азотфиксирующего ассоциа- тивного симбиоза у небобовых растений /Емцев В.Т., Чумаков М.И. //Почвоведение. – 1990. – № 11. – С. 116–127. 60. Родынюк И.С. Влияние генотипа пшеницы на формирование эффективности ассоциаций с азотфиксирующими микроорганизмами /Родынюк И.С. //Бюл. ВНИИСХМ. – 1985. – № 42. – С. 54–56. 61. Rennie R.J. Potential use of induced mutation to improve symbioses of crop plants with N2-fixing bacteria /Rennie R.J //Induced mutation – a tool in plant breeding. – Vienna: IAEA., 1981. – P. 293–321. 62. Rennie R.J. N2-fixation in cereals /Rennie R.J //Can. Agriculture. – 1983. – Vol. 29, № 3–4. – P. 4–9. 63. Родынюк И.С. Ассоциативная азотфиксация в ризоценозе иммунных и короткостебельных линий яровой мягкой пшеницы /Родынюк И.С., Степаненко И.Л., Коваль С.Ф. //С.-х. биология. – 1991. – № 5. – С. 88–93. 64. Скорик В.В. Вивчення генетичної детермінації ознаки азот- фіксуючої активності в кореневій зоні озимого жита /Скорик В.В., Надкернична О.В., Сальник В.П. //Цитология и генетика. – 1994. – Т. 28, № 6. – С.61–65. 65. Патика В.П. Кореляційні зв’язки між рівнем асоціативної азотфіксації і селекційними ознаками озимого жита /Патика В.П., Надкернична О.В., Скорик В.В., Сень О.В. //Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН. – 1999. – Вип. 1-2. – С. 144–150. 66. Степаненко И.Л. Азотфиксирующий потенциал ризоценоза мутантных форм ячменя /Степаненко И.Л., Родынюк И.С., Шумный В.К. //Изв. СО АН СССР (Сер. биол.). – 1989. – Вып. 1, № 1. – С. 8–11. 67. Садыков Б.Ф. Ассоциативная фиксация молекулярного азота в ризосфере различных сортов пшеницы /Садыков Б.Ф., Ильина Л.Б. //Микробиология. – 1987. – Т. 56, № 6. – С. 1038–1039. 68. Танкова О.И. Межсортовая и внутрисортовая изменчивость активности азотфиксации у ярового ячменя /Танцова О.И., Череми- сов Б.М. //Докл. РАСН. – 1993. – № 6. – С. 6. 69. Волкогон В.В. Влияние фитогормонов и их синтетических аналогов на активность ассоциативной азотфиксации /Волкогон В.В., Дульнев П.Г., Ковтун Е.П. [и др.] //Микробиология. – 1996. – Вып. 65, № 6. – С. 850–854. 70. Моргун В.В. Проблема регуляторів росту у світі і її вирішення в Україні /Моргун В.В., Яворська В.К., Драговоз І.В. //Физиология и биохим. культ. раст. – 2002. – Т. 34, № 5. – С. 371–375. 71. Волкогон В.В. Влияние стимуляторов роста растений на активность процесса ассоциативной азотфиксации /Волкогон В.В. //Микробиол. журн. – 1997. – Т. 59, № 4. – С. 70–78. 30 72. Волкогон В.В. Влияние стимуляторов роста растений на про- цесс биологической азотфиксации /Волкогон В.В., Дульнев П.Г. // Елементи регуляції в рослинництві. – К., 1998. – С. 17–24. 73. Волкогон В.В. Вплив біогумусу на активність асоціативної та симбіотичної азотфіксації /Волкогон В.В., Лохова В.І. //Біоконверсія орг. відходів і охорона навк. середовища (І.-Франківськ, 1999 р.): тези доп. – І.-Франківськ, 1999. – С. 140. 74. Костычев П.А. Состав органических веществ почвы в связи с низшими организмами /Костычев П.А. //Тр. С.-Петербургского о-ва естествоиспытателей (Отд. ботаники). – 1890. – Т. ХХІ. – С. 6–9. ПРИЕМЫ АКТИВИЗАЦИИ ПРОЦЕССА АССОЦИАТИВНОЙ АЗОТФИКСАЦИИ В АГРОЦЕНОЗАХ 1Волкогон В.В., 2Скорик В.В. 1Институт сельскохозяйственной микробиологии НААН 2Носовская селекционно-опытная станция Черниговского института АПВ НААН Приведена информация о влиянии на процесс ассоциативной азотфиксации таких агроприемов, как предпосевная бакте- ризация семян культурных растений активными штаммами ассоциативных диазотрофов, применение в технологиях выра- щивания сельскохозяйственных культур азотных удобрений в физиологически оптимальных дозах. Обсуждаются вопросы зависимости активности процесса от генотипа растений. В связи с тем, что большинство современных почв деградированы в биологическом отношении и пул физиологически активних соединений в них существенно уменьшен, целесообразным является применение ростстимулирующих веществ для интенсификации ассоциативной азотфиксации и развития растений. Ключевые слова: ассоциативная азотфиксация, микробные препараты, минеральный азот, физиологически активные соединения. 31 ASSOCIATIVE NITROGEN FIXATION ACTIVATION MEANS IN AGROCENOSIS 1Volkogon V.V., 2Skoryk V.V. 1Institute of Agricultural Microbiology NAAS 2Nosivska Selection-Experimental Station of Chernihiv Institute of Agricultural Production NAAS The paper overlooks the influence of various agricultural prac- tices on associative nitrogen fixation, including pre-sowing bacteri- zation of seed crops with active strains of associative diazotrophic bacteria, and application of nitrogen fertilizers in physiologically optimal doses in crop production technologies. The authors discuss the relation of process’s activity and plant’s genotype. Due to the biological degradation of the most agricultural soils, and a significant reduction of pool of physiologically active compounds in it, it is appropriate to use growth stimulators in order to intensify associative nitrogen fixation and plant growth. Key words: associative nitrogen fixation, microbial preparations, inorganic nitrogen, physiologically active compounds.
id	oai:ojs2.smic.in.ua:article-233
institution	Agriciltural microbiology
keywords_txt_mv	keywords
language	Ukrainian
last_indexed	2026-07-23T01:07:34Z
publishDate	2012
publisher	Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	smicinua/08/0c13b3176c62d786be6cbfbf154e5a08.pdf
spelling	oai:ojs2.smic.in.ua:article-2332026-07-22T10:10:45Z ASSOCIATIVE NITROGEN FIXATION ACTIVATION MEANS IN AGROCENOSIS ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ Волкогон , В.В. Скорик , В.В. associative nitrogen fixation, microbial preparations, inorganic nitrogen, physiologically active compounds асоціативна азотфіксація, мікробні препарати, мінеральний азот, фізіологічно активні речовини The paper overlooks the influence of various agricultural practices on associative nitrogen fixation, including pre-sowing bacterization of seed crops with active strains of associative diazotrophic bacteria, and application of nitrogen fertilizers in physiologically optimal doses in crop production technologies. The authors discuss the relation of process’s activity and plant’s genotype. Due to the biological degradation of the most agricultural soils, and a significant reduction of pool of physiologically active compounds in it, it is appropriate to use growth stimulators in order to intensify associative nitrogen fixation and plant growth. Наведено інформацію щодо впливу на перебіг процесу асоціативної азотфіксації таких агроприйомів, як передпосівна бактеризація насіння культурних рослин активними штамами асоціативних діазотрофів, застосування в технологіях вирощування сільськогосподарських культур азотних добрив у межах фізіологічного оптимуму. Обговорюються питання залежності активності процесу від генотипу рослини. У зв’язку з тим, що сучасні ґрунти переважно деградовані в біологічному відношенні і пул фізіологічно активних речовин у них суттєво зменшений, доцільним є застосування рістстимулювальних речовин для інтенсифікації асоціативної азотфіксації і розвитку рослин. &nbsp; Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2012-04-26 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/233 10.35868/1997-3004.14.7-31 Agricultural microbiology; Vol. 14 (2012): Agriciltural microbiology; 7-31 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 14 (2012): Сільськогосподарська мікробіологія; 7-31 1997-3004 10.35868/1997-3004.14 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/233/326 Авторське право (c) 2012 V.V. Volkogon , V.V. Skoryk https://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	асоціативна азотфіксація мікробні препарати мінеральний азот фізіологічно активні речовини Волкогон , В.В. Скорик , В.В. ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ
title	ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ
title_alt	ASSOCIATIVE NITROGEN FIXATION ACTIVATION MEANS IN AGROCENOSIS
title_full	ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ
title_fullStr	ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ
title_full_unstemmed	ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ
title_short	ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ
title_sort	шляхи активізації процесу асоціативної азотфіксації в агроценозах
topic	асоціативна азотфіксація мікробні препарати мінеральний азот фізіологічно активні речовини
topic_facet	associative nitrogen fixation microbial preparations inorganic nitrogen physiologically active compounds асоціативна азотфіксація мікробні препарати мінеральний азот фізіологічно активні речовини
url	https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/233
work_keys_str_mv	AT volkogonvv associativenitrogenfixationactivationmeansinagrocenosis AT skorikvv associativenitrogenfixationactivationmeansinagrocenosis AT volkogonvv šlâhiaktivízacííprocesuasocíativnoíazotfíksacíívagrocenozah AT skorikvv šlâhiaktivízacííprocesuasocíativnoíazotfíksacíívagrocenozah

ШЛЯХИ АКТИВІЗАЦІЇ ПРОЦЕСУ АСОЦІАТИВНОЇ АЗОТФІКСАЦІЇ В АГРОЦЕНОЗАХ

Репозитарії

Схожі ресурси