ВИКОРИСТАННЯ IRAP МАРКЕРІВ ДЛЯ КОНТРОЛЮ ГЕНЕТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ЕКСПЛАНТІВ ПІДЩЕПИ ГІЗЕЛА 6 ПІСЛЯ ХЕМОТЕРАПІЇ В КУЛЬТУРІ IN VITRO
Present study covers the use of IRAP markers for identification of Gisela-6 rootstocks and detection of genetic uniformity of in vitro plants treated with different concentrations of Amixin® ІС and SA (salicylic acid) for chemotherapeutic purpose.
Збережено в:
| Дата: | 2012 |
|---|---|
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
2012
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/251 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Agriciltural microbiology |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Agriciltural microbiology| _version_ | 1871465817173917696 |
|---|---|
| author | Тряпіцина , Н.В. Кисельов , Д.О. Медведєва , Т.В. Васильєв , Р.О. |
| author_facet | Тряпіцина , Н.В. Кисельов , Д.О. Медведєва , Т.В. Васильєв , Р.О. |
| author_institution_txt_mv | [
{
"author": "Н.В. Тряпіцина ",
"institution": "Інститут садівництва НААН"
},
{
"author": "Д.О. Кисельов ",
"institution": "Інститут садівництва НААН"
},
{
"author": "Т.В. Медведєва ",
"institution": "Інститут садівництва НААН"
},
{
"author": "Р.О. Васильєв ",
"institution": "Інститут садівництва НААН"
}
] |
| author_sort | Тряпіцина , Н.В. |
| baseUrl_str | https://smic.in.ua/index.php/journal/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2026-07-22T10:10:45Z |
| description | Present study covers the use of IRAP markers for identification of Gisela-6 rootstocks and detection of genetic uniformity of in vitro plants treated with different concentrations of Amixin® ІС and SA (salicylic acid) for chemotherapeutic purpose. |
| doi_str_mv | 10.35868/1997-3004.14.189-197 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:24:44Z |
| format | Article |
| fulltext |
189
УДК 518.143.6:634.2:632.38
ВИКОРИСТАННЯ IRAP МАРКЕРІВ ДЛЯ КОНТРОЛЮ
ГЕНЕТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ЕКСПЛАНТІВ
ПІДЩЕПИ ГІЗЕЛА 6 ПІСЛЯ ХЕМОТЕРАПІЇ
В КУЛЬТУРІ IN VITRO
Тряпіцина Н.В., Кисельов Д.О, Медведєва Т.В.,
Васильєв Р.О.
Інститут садівництва НААН,
вул. Садова, 23, Новосілки, Київ-27, 03027
E-mail: tryapic@ukr.net
У роботі показано використання IRAP маркерів для
ідентифікації підщепи Гізела 6 та виявлення генетичної
однорідності in vitro рослин, оброблених Аміксином ® ІС та
саліциловою кислотою в різних концентраціях для хемотерапії.
Ключові слова: підщепа Гізела 6, вірус скручування листя
черешні, хемотерапія, Аміксин® ІС, саліцилова кислота, експланти,
генетична однорідність.
Культивування вишні та черешні за інтенсивною техноло-
гією потребує якісних змін в культурі садівництва, зокрема
використання лише здорового садивного матеріалу. Вивчення
клонових підщеп типу Гізела (P. cerasus×P. canescens) в умовах
інтродукції у вітчизняних насадженнях свідчать про досить високу
їх чутливість до інфікування вірусом скручування листя черешні
(Cherry leaf roll virus, ВСЛЧ) [1]. Вірус викликає деформацію і
скручування листя черешні та вишні, прижилкову мозаїчність,
затримку у рості та відмирання окремих гілок або і всього дерева.
Відомо, що НЕПО-віруси, до яких належить і ВСЛЧ, мають
здатність колонізувати меристемні тканини, тим самим знижуючи
терапевтичний ефект методу культури тканин. Тому для оздоровлення
інфікованих рослин метод культури тканин поєднують з термо- чи
хемотерапією. Для хемотерапії найефективнішими є синтетичні
аналоги пуринових і піримідинових основ, ферменти рибонуклеази
тощо. Але через їх мутагенність та високу вартість виникла потреба
пошуку інших препаратів з антивірусною активністю, які б не
створювали ризиків генетичної дестабілізації мериклонів.
Метою наших досліджень був контроль генетичної
стабільності експлантів підщепи Гізела 6, оброблених такими
190
антивірусними препаратами, як саліцилова кислота (СК) та
Аміксин® ІС, на фоні різної за силою хемотерапевтичної дії цих
сполук.
Матеріали і методи. Роботу виконували у відділі вірусо-
логії, оздоровлення та розмноження плодових і ягідних культур
Інституту садівництва НААН протягом 2009–2011 рр. Об’єктом
дослідження слугувала напівкарликова підщепа Гізела 6.
Культивування in vitro і хемотерапія. Для ініціювання куль-
тури in vitro використовували верхівкові та пазушні бруньки. Як
стерилізуючий агент застосовували сулему (0,1 % HgCl2) і 70 %-й
етанол. Експозиція стерилізації складала 1–3 хвилини. На
етапі введення в культуру та проліферації використовували
модифіковане живильне середовище Мурасіге–Скуга з додаванням
вітамінів та фітогормонів, pH 5,5-5,7. Експланти культивували при
16-годинному світловому дні з освітленням 2000–2500 лк при
tо=23–25 оС і вологості повітря 50–60 %. Інфіковані лінії
розмножених пагонів були використані як вихідний матеріал для
хемотерапії in vitro.
Саліцилову кислоту (10,15 і 20 мг/л) та препарат Аміксин®
ІС (100,150 і 200 мг/л) (ОАО ІнтерХім, Одеса), які використову-
вали як віроциди, стерилізували через мембранний фільтр
(d=0,22 µm) і додавали в середовище після автоклавування. У
контролі антивірусних препаратів не додавали. Тривалість пасажу
складала 30 днів. На кожен варіант було використано по десять
мікропагонів.
Ідентифікація вірусу. Для оцінки впливу різних концентра-
цій віроцидів на вміст ВСЛЧ в експлантах підщепи ідентифікацію
вірусу проводили методом напівкількісного ІФА з використанням
поліклональних антитіл виробництва Loewe Phytodiagnostica
(Німеччина) [2]. При тестуванні матеріалу з культури in vitro
відбирали частину експланту, не занурену в середовище. Розведення
проби в гомогенаті складало 1:100. Контрольні зразки підщепи
проходили ті ж самі етапи культивування, що й експериментальні,
але без внесення в середовище антивірусних препаратів.
Оцінка змін концентрацій вірусу в експлантах. Зміни у
концентрації вірусів оцінювали як відношення різниці між по-
казниками оптичної густини експериментального інфікованого та
контрольного здорового зразка до різниці між оптичною густиною
контрольного інфікованого зразка та контрольного здорового
191
зразка:
де ODcontr pos – значення оптичної густини контрольного інфікованого
зразка, ODcontr neg – значення оптичної густини контрольного
здорового вірус–негативного зразка, ODexp – значення оптичної
густини експериментального зразка.
Оцінка генетичної стабільності експлантів. ДНК виділяли
з молодих свіжих листків за використання гексадецилтриметил
амоніум броміду (ЦТАБ).
Для проведення IRAP-ПЛР використовували праймер до
консервативної ділянки довгих кінцевих повторів (LTRs) соєвого
ретротранспозону SIRE-1 з нуклеотидною послідовністю:
5`–GCA-CTT-ATG-CAA-GTG-GGA-TCA-GC-3.
Ампліфікацію проводили в 15 мкл реакційної суміші, що
складалася з 10 mM TRIS-HCl; 50 mM KCl; 2,2 mM хлориду магнію
(MgCl2); 2 mM кожного з чотирьох дезоксинуклеотидтрифос-
фатів (dNTP); 0,2 мкМ праймера, 1 од. акт. Taq ДНК полімерази
та 100–120 нг геномної ДНК. Умови ПЛР включали початкову
денатурацію 95 оС – 5 хв і 35 послідовних циклів: 95 оC – 30 с,
58 оC – 30 с, 72 оC – 2 хв 30 с. Кінцева елонгація 72 оC – 7 хв. ПЛР із
кожним зразком проводили в трьохкратній повторності.
Продукти ампліфікації геномної ДНК експлантів та маточ-
них польових рослин аналізували за допомогою електрофорезу в
агарозному 2,0 % гелі з додаванням 0,5 мкг/мл бромистого етидію
в Трис-ацетатному буфері при напрузі електричного поля 2 В/см
протягом 7–8 годин.
Опрацювання результатів електрофорезу проводили за
допомогою пакету програмного забезпечення TotalLab v2.01.
При цьому кожен ампліфікаційний фрагмент, або молекулярно-
генетичний IRAP-маркер, який є анонімною геномною послі-
довністю, фланкованою інвертованими фрагментами довгих кін-
цевих повторів соєвого ретротранспозону SIRE-1, вважали домінан-
тним алелем окремого локусу. Ампліфікаційні фрагменти однакової
молекулярної маси, які відтворювалися в спектрах різних зразків,
оцінювали як ідентичні. Відсутність ампліфікаційного фрагменту
ODexp – ODcontr neg
А = ---------------------------- %,
ODcontr pos – ODcontr neg
192
розцінювалася як рецесивний алель відповідного локусу.
Статистичну обробку результатів проводили за викорис-
тання програм EXEL та MiniTab.
Результати та обговорення. Контроль генетичної ста-
більності експлантів при масовому розмноженні рослин методом
культури in vitro сьогодні є невід’ємною складовою процесу.
В цілому можна виділити дві основні форми можливих змін:
генетичні та епігенетичні. Відрізнити генетичні зміни від морфозів
виключно за візуальними оцінками непросто. Крім того, генетичні
мутації не обов’язково призводять до видимих фенотипових змін
у рослини, але згодом потомство такої рослини вже не буде у
повній мірі відповідати стандартам певного сорту. Частота появи
таких змін може суттєво варіювати в залежності від їх типу та
виду рослини, а також від способу розмноження та від додавання
до живильного середовища мутагенних компонентів, якими є
більшість антивірусних агентів.
У відомій нам науковій літературі не виявлено інформації
щодо використання аміксину для елімінації вірусів рослин та
про його можливий вплив на генетичну стабільність експлантів.
Діючою речовиною препарату аміксин є тилорон – дигідрохлорид
2,7-біс-[2-(диетиламіно)етокси]–флуорен-9-он, синтетична низько-
молекулярна сполука, механізм антивірусної дії якої у людини
пов’язують із здатністю стимулювати утворення інтерферонів. У
рослин це питання поки що не вивчалося. Нами показано відсут-
ність негативного впливу аміксину в досліджуваних концентра-
ціях на розвиток експлантів підщепи. Після культивування
мікропагонів підщепи Гізела 6 на середовищі з аміксином методом
ІФА виявлено падіння концентрація ВСЛЧ від 83,21 % до 100 %
в залежності від вмісту аміксину. Причому достовірна різниця
між концентрацією вірусу в експлантах мала місце лише між
варіантами І і ІІІ – 100 мг/л і 200 мг/л, відповідно. Достовірної
кореляції між вмістом аміксину у середовищі та концентрацією
вірусу в експлантах не виявлено (corr=-0,845292, р≥0,05).
При додаванні саліцилової кислоти в середовище для
культивування мікропагонів підщепи Гізела 6, інфікованих вірусом
скручування листя черешні, виявлено негативну достовірну
кореляцію між вмістом СК в середовищі та оптичною густиною
експериментальних зразків, яка пропорційна концентрації вірусу
в експлантах (-0,948596, р<0,05) (табл. 1). При цьому достовірної
193
різниці між концентраціями вірусу в сусідніх варіантах (а саме:
варіанти І та ІІ, ІІ та ІІІ) не виявлено. Достовірна різниця мала
місце лише між варіантами І і ІІІ. При всіх досліджених нами
концентраціях саліцилової кислоти повної елімінації вірусу не
досягнуто. Не відмічали також негативного впливу СК в цих
концентраціях на ріст і розвиток мікропагонів підщепи.
Коефіцієнти детермінації (R2) за лінійними рівняннями, які
описують падіння концентрації вірусів в експлантах із збільшенням
вмісту віроцидів свідчать, що вклад CК у падіння концентрації вірусу
становить 89,98 %, а аміксину – значно менше, 71,45 % (рис. 1). У
той же час елімінація ВСЛЧ за даними імуноферментного аналізу
була ефективнішою саме під впливом аміксину. Це може свідчити
про можливість існування синергічного впливу компонентів
живильного середовища на дію аміксину. Чи є БАП тим чинником,
що посилює антивірусну дію аміксину, ще має бути досліджено.
Можливим механізмом дії аміксину може бути або прямий вплив
на обмеження реплікації вірусу в рослині або індукція сигнальних
процесів для запуску внутрішньоклітинних захисних реакцій.
Рис. 1. Зміна концентрації вірусу СЛЧ (%) в експлантах
підщепи Гізела 6 при різних концентраціях у живильному
середовищі аміксину (А) та саліцилової кислоти (Б)
Нами не виявлено пригнічення проліферації та коренеутво-
рення мікропагонів у відповідь на дію як аміксину, так і СК
(рис. 2). Не відмічено також достовірної різниці між коефіцієнтами
А Б
194
розмноження на різних пасажах між експлантами, обробленими
за різними схемами хемотерапії. Для підтвердження відсутності
змін на генетичному рівні було проведено підбір оптимізованих
молекулярних маркерів з високими дискримінаційними харак-
теристиками для оцінки генетичного поліморфізму експлантів
підщепи Гізела 6 після хемотерапії, проведеної за різними схемами
з використанням різних антивірусних агентів.
Рис. 2. Проліферація (V пасаж) та коренеутворення у
мікропагонів підщепи Гізела 6:
1 – проліферація мікропагонів, оброблених аміксином у
концентрації 200 мг/л; 2 – мікропагон, оброблений аміксином;
3 – мікропагон, оброблений СК; 4 – коренеутворення у рослин,
оброблених СК; 5 – коренеутворення у експланта, обробленого
аміксином; 6 – коренеутворення у експланта, обробленого СК.
1 2 3
4 5 6
195
Для оцінки генетичної стабільності експлантів при мікро-
клональному розмноженні плодових та ягідних культур все більшо-
го поширення набувають молекулярно-генетичні маркери, отри-
мання яких базується на використанні полімеразної ланцюгової
реакції (ПЛР). Велика кількість модифікацій цього методу надає
широкі можливості щодо маркування геномів у залежності від цілей
дослідження. В цьому контексті зручними маркерними системами
є такі, що дозволяють отримувати полілокусні ампліфікаційні
спектри анонімної геномної ДНК, фланкованої інвертованими
повторюваними послідовностями. Для рослин такі методи особливо
перспективні з огляду на широку представленість у рослинних
геномах повторюваних послідовностей різних класів.
Однією з таких модифікацій ПЛР є метод виявлення полі-
морфізму ампліфікованих міжтранспозонних послідовностей –
IRAP (inter retrotransposon amplified polymorphism) [3]. Найчастіше
для нього використовують ретротранспозони, які мають довгі
кінцеві повтори – LTR (long terminal repeats) – ділянки, які є
найбільш консервативними та зручними для підбору праймерних
послідовностей. Саме до такого класу, зокрема Ty1/Copia-like
ретротранспозонів, відноситься соєвий ретротранспозон SIRE-1
[4], який було використано у нашій роботі. Ретротранспозони, або
мобільні елементи є відносно молодими елементами еукаріотичних
геномів, їх здатність до копіювання та розповсюдження в геномі
робить їх зручною моделлю для отримання молекулярно-
генетичних маркерів, які дозволяють диференціювати саме
найближчі генетичні події в геномах рослин. Перевагами цього
методу є високий рівень поліморфізму IRAP-маркерів, завдяки
великій копійності таких послідовностей, висока відтворюваність
спектрів ампліфікації, яка дозволяє стандартизувати цей метод та
створює можливість міжлабораторних порівнянь, а також високі
дискримінаційні можливості методу для виявлення як міжвидового,
так і внутрішньовидового поліморфізму.
Застосування праймеру до довгих кінцевих повторів
соєвого ретротранспозону SIRE-1 в сумі дозволило отримати 18
мономорфних IRAP-маркерів (рис. 3). Не було зафіксовано проблем
з відтворенням спектрів ампліфікації, відповідно загальний рівень
відтворюваності спектрів ампліфікації в проведеному експеримен-
ті склав 100 %. Було проведено порівняння генетичних профілів
експлантатів, оброблених різними концентраціями віроцидів, а
196
також профілів польових маточних рослин, від яких брали матерал
для введення в культуру. Зокрема було перевірено інфікований та
здоровий маточний кущі. Всі перевірені зразки характеризувалися
однаковими генетичними профілями, що свідчить про генетичну
ідентичність мериклонів за виявленими IRAP-маркерами.
У подальшому планується провести хемотерапію експлантів
підщепи Гізела 6 з підвищеними концентраціями аміксину та СК з
відповідним контролем їх генетичної стабільності.
Рис. 3. Електрофореграма продуктів ампліфікації геномної
ДНК маточних кущів та експлантів підщепи Гізела 6 на
V пасажі, оброблених віроцидами у різних концентраціях:
М – маркер молекулярних мас, 1 – позитивний контроль
(інфікований маточний кущ, від якого відбирали матеріал для
введення), 2 – негативний контроль (здоровий маточний кущ),
3 – СК 10 мг/л, 4 – СК 15 мг/л, 5 – СК 20 мг/л,
6 – аміксин 100 мг/л, 7 – аміксин 150 мг/л), 8 – аміксин 200 мг/л),
9 – in vitro рослина (інфікована) без хемотерапії.
Таким чином, у ході досліджень не виявлено негативного
впливу аміксину та СК в досліджуваних концентраціях на ріст і
розвиток експлантів підщепи Гізела 6.
Застосування молекулярно-генетичних IRAP-маркерів
не дозволило виявити генетичного поліморфізму в експлантах
підщепи Гізела 6, оброблених аміксином у концентраціях 100,150 і
200 мг/л та саліциловою кислотою у концентраціях 10,15 і 20 мг/л
у порівнянні з маточним кущем, від якого відібрано матеріал для
введення в культуру.
Доцільно повторити дослід з використанням аміксину
та саліцилової кислоти з більш високими концентраціями та з
більшими інтервалами між ними.
П.н. М 1 2 3 4 5 6 7 8 9 М
3000
1500
800
500
300
100
197
1. Тряпіцина Н.В. Оцінка клонових підщеп вишнево-черешневої
групи за інфікованістю вірусами плодових /Тряпіцина Н.В., Васюта С.О.
//Вісник аграрної науки. – 2010. – № 10. – С. 22–24.
2. Clark M.F. Characteristics of the microplate method of the enzyme–
linked immunosorbent аssay for the detection of plant virus /M.F. Clark,
A.N. Adams //J.Gen.Virol. – 1977. – Vol. 34, № 3. – P. 475–483.
3. Kalendar R. IRAP and REMAP for retrotransposon-based genotyping
and fingerprinting /Kalendar R., Schulman A.H. //Nature Protocols. – 2006.
– Vol. 1, № 5. – P. 2478–2484.
4. Laten H.M. SIRE1, an endogenous retrovirus family from Glycine
max, is highly homogeneous and evolutionarily young /Laten H.M.,
Havecker E.R., Farmer L.M., Voytas D.F. //Mol. Biol. Evol. – 2003. – № 20 (8).
– Р. 1222–1230.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ IRAP МАРКЕРОВ ДЛЯ
КОНТРОЛЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТАБИЛЬНОСТИ
ЭКСПЛАНТОВ ПОДВОЯ ГИЗЕЛА 6 ПОСЛЕ
ХЕМОТЕРАПИИ В КУЛЬТУРЕ IN VITRO
Тряпицына Н.В., Киселев Д.А., Медведева Т.В.,
Васильев Р.О.
Институт садоводства НААН, г. Киев
В работе использованы IRAP маркеры для идентификации
подвоя Гизела 6 и выявления генетической однородности in vitro
растений, обработанных Амиксином® ІС и салициловой кислотой
в разных концентрациях для хемотерапии.
Ключевые слова: подвой Гизела 6, вирус скручивания листьев
черешни, хемотерапия, Амиксин® ИС, салициловая кислота, экс-
планты, генетическая однородность.
USE OF IRAP MARKERS FOR CONTROL OF GENETIC
STABILITY OF GISELA 6 ROOTSTOCKS IN VITRO
AFTER CHEMOTHERAPY
Tryapitcyna N.V., Kyselyov D.O., Medvedyeva T.V.,
Vasyliev R.O.
Institute of Horticulture NAAS, Kyiv
Present study covers the use of IRAP markers for identification of
Gisela-6 rootstocks and detection of genetic uniformity of in vitro plants
treated with different concentrations of Amixin® ІС and SA (salicylic
acid) for chemotherapeutic purpose.
Key words: rootstock Gisela-6, Cherry leaf roll virus,
chemotherapy, Amixin® ІС, salicylic acid, explants, genetic uniformity.
|
| id | oai:ojs2.smic.in.ua:article-251 |
| institution | Agriciltural microbiology |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2026-07-23T01:08:03Z |
| publishDate | 2012 |
| publisher | Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | smicinua/06/9b3c3a495d80dac0d8b1de9a12293306.pdf |
| spelling | oai:ojs2.smic.in.ua:article-2512026-07-22T10:10:45Z USE OF IRAP MARKERS FOR CONTROL OF GENETIC STABILITY OF GISELA 6 ROOTSTOCKS IN VITRO AFTER CHEMOTHERAPY ВИКОРИСТАННЯ IRAP МАРКЕРІВ ДЛЯ КОНТРОЛЮ ГЕНЕТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ЕКСПЛАНТІВ ПІДЩЕПИ ГІЗЕЛА 6 ПІСЛЯ ХЕМОТЕРАПІЇ В КУЛЬТУРІ IN VITRO Тряпіцина , Н.В. Кисельов , Д.О. Медведєва , Т.В. Васильєв , Р.О. rootstock Gisela-6, Cherry leaf roll virus, chemotherapy, Amixin® ІС, salicylic acid, explants, genetic uniformity підщепа Гізела 6, вірус скручування листя черешні,хемотерапія,Аміксин® ІС,саліциловакислота,експланти, генетична однорідність Present study covers the use of IRAP markers for identification of Gisela-6 rootstocks and detection of genetic uniformity of in vitro plants treated with different concentrations of Amixin® ІС and SA (salicylic acid) for chemotherapeutic purpose. У роботі показано використання IRAP маркерів для ідентифікації підщепи Гізела 6 та виявлення генетичної однорідності in vitro рослин, оброблених Аміксином ® ІС та саліциловою кислотою в різних концентраціях для хемотерапії. Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2012-04-26 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/251 10.35868/1997-3004.14.189-197 Agricultural microbiology; Vol. 14 (2012): Agriciltural microbiology; 189-197 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 14 (2012): Сільськогосподарська мікробіологія; 189-197 1997-3004 10.35868/1997-3004.14 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/251/343 Авторське право (c) 2012 N.V. Tryapitcyna , D.O. Kyselyov , T.V. Medvedyeva , R.O. Vasyliev https://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | підщепа Гізела 6 вірус скручування листя черешні,хемотерапія,Аміксин® ІС,саліциловакислота,експланти генетична однорідність Тряпіцина , Н.В. Кисельов , Д.О. Медведєва , Т.В. Васильєв , Р.О. ВИКОРИСТАННЯ IRAP МАРКЕРІВ ДЛЯ КОНТРОЛЮ ГЕНЕТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ЕКСПЛАНТІВ ПІДЩЕПИ ГІЗЕЛА 6 ПІСЛЯ ХЕМОТЕРАПІЇ В КУЛЬТУРІ IN VITRO |
| title | ВИКОРИСТАННЯ IRAP МАРКЕРІВ ДЛЯ КОНТРОЛЮ ГЕНЕТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ЕКСПЛАНТІВ ПІДЩЕПИ ГІЗЕЛА 6 ПІСЛЯ ХЕМОТЕРАПІЇ В КУЛЬТУРІ IN VITRO |
| title_alt | USE OF IRAP MARKERS FOR CONTROL OF GENETIC STABILITY OF GISELA 6 ROOTSTOCKS IN VITRO AFTER CHEMOTHERAPY |
| title_full | ВИКОРИСТАННЯ IRAP МАРКЕРІВ ДЛЯ КОНТРОЛЮ ГЕНЕТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ЕКСПЛАНТІВ ПІДЩЕПИ ГІЗЕЛА 6 ПІСЛЯ ХЕМОТЕРАПІЇ В КУЛЬТУРІ IN VITRO |
| title_fullStr | ВИКОРИСТАННЯ IRAP МАРКЕРІВ ДЛЯ КОНТРОЛЮ ГЕНЕТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ЕКСПЛАНТІВ ПІДЩЕПИ ГІЗЕЛА 6 ПІСЛЯ ХЕМОТЕРАПІЇ В КУЛЬТУРІ IN VITRO |
| title_full_unstemmed | ВИКОРИСТАННЯ IRAP МАРКЕРІВ ДЛЯ КОНТРОЛЮ ГЕНЕТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ЕКСПЛАНТІВ ПІДЩЕПИ ГІЗЕЛА 6 ПІСЛЯ ХЕМОТЕРАПІЇ В КУЛЬТУРІ IN VITRO |
| title_short | ВИКОРИСТАННЯ IRAP МАРКЕРІВ ДЛЯ КОНТРОЛЮ ГЕНЕТИЧНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ ЕКСПЛАНТІВ ПІДЩЕПИ ГІЗЕЛА 6 ПІСЛЯ ХЕМОТЕРАПІЇ В КУЛЬТУРІ IN VITRO |
| title_sort | використання irap маркерів для контролю генетичної стабільності експлантів підщепи гізела 6 після хемотерапії в культурі in vitro |
| topic | підщепа Гізела 6 вірус скручування листя черешні,хемотерапія,Аміксин® ІС,саліциловакислота,експланти генетична однорідність |
| topic_facet | rootstock Gisela-6 Cherry leaf roll virus chemotherapy Amixin® ІС salicylic acid explants genetic uniformity підщепа Гізела 6 вірус скручування листя черешні,хемотерапія,Аміксин® ІС,саліциловакислота,експланти генетична однорідність |
| url | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/251 |
| work_keys_str_mv | AT trâpícinanv useofirapmarkersforcontrolofgeneticstabilityofgisela6rootstocksinvitroafterchemotherapy AT kiselʹovdo useofirapmarkersforcontrolofgeneticstabilityofgisela6rootstocksinvitroafterchemotherapy AT medvedêvatv useofirapmarkersforcontrolofgeneticstabilityofgisela6rootstocksinvitroafterchemotherapy AT vasilʹêvro useofirapmarkersforcontrolofgeneticstabilityofgisela6rootstocksinvitroafterchemotherapy AT trâpícinanv vikoristannâirapmarkerívdlâkontrolûgenetičnoístabílʹnostíeksplantívpídŝepigízela6píslâhemoterapíívkulʹturíinvitro AT kiselʹovdo vikoristannâirapmarkerívdlâkontrolûgenetičnoístabílʹnostíeksplantívpídŝepigízela6píslâhemoterapíívkulʹturíinvitro AT medvedêvatv vikoristannâirapmarkerívdlâkontrolûgenetičnoístabílʹnostíeksplantívpídŝepigízela6píslâhemoterapíívkulʹturíinvitro AT vasilʹêvro vikoristannâirapmarkerívdlâkontrolûgenetičnoístabílʹnostíeksplantívpídŝepigízela6píslâhemoterapíívkulʹturíinvitro |