МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНІ ТА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ШТАМІВ МІКРОМІЦЕТІВ, ЩО ВХОДЯТЬ ДО СКЛАДУ АСОЦІАЦІЇ TRICHODERMА HARZIANUM 128

Objective. Screen the active cellulolytic strains of Trichoderma micromycetes, investigate their morphological and cultural, physiological and biochemical properties for further use in the composting of organic substrates as a straw destroyer.  Methods. Microbiological, biochemical, sta...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2018
Автори: Деркач, С.М., М’ягка, М.В., Волкогон, В.В., Наконечна, Л.Т., Дімова, С.Б., Кравченко, Н.О., Луценко, Н.В.
Формат: Стаття
Мова:Українська
Опубліковано: Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2018
Теми:
Онлайн доступ:https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/3
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Agriciltural microbiology
Завантажити файл: Pdf

Репозитарії

Agriciltural microbiology
_version_ 1871465470225285120
author Деркач, С.М.
М’ягка, М.В.
Волкогон, В.В.
Наконечна, Л.Т.
Дімова, С.Б.
Кравченко, Н.О.
Луценко, Н.В.
author_facet Деркач, С.М.
М’ягка, М.В.
Волкогон, В.В.
Наконечна, Л.Т.
Дімова, С.Б.
Кравченко, Н.О.
Луценко, Н.В.
author_institution_txt_mv [ { "author": "С.М. Деркач", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "М.В. М’ягка", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "В.В. Волкогон", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "Л.Т. Наконечна", "institution": "Інститут мікробіології і вірусології ім. Д.К. Заболотного НАН України" }, { "author": "С.Б. Дімова", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "Н.О. Кравченко", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "Н.В. Луценко", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" } ]
author_sort Деркач, С.М.
baseUrl_str https://smic.in.ua/index.php/journal/oai
collection OJS
datestamp_date 2026-07-22T10:10:39Z
description Objective. Screen the active cellulolytic strains of Trichoderma micromycetes, investigate their morphological and cultural, physiological and biochemical properties for further use in the composting of organic substrates as a straw destroyer.  Methods. Microbiological, biochemical, statistical. Results. 150 isolates of cellulolytic microscopic fungi of the genus Trichoderma were obtained from semi-decomposed straw. Among isolated fungi, the most active influence on the destruction of cellulose is typical for the association of micromycetes Trichoderma sp. 128. The components of the association (Trichoderma sp. 128/1 and Trichoderma sp. 128/2, respectively) differ in their nature of growth in the digest medium, colouring of colonies, and cellulolytic activity. Under simultaneous cultivation of the association components in a medium where the only source of carbon is filter paper or straw, higher effect was observed compared with than their separate cultivation. The selected association provides a degree of straw decomposition of up to 33 % over a period of 21 days, which exceeds the activity of the known cellulolytic strain Trichoderma harzianum F-2455. By morphological and cultural, physiological and biochemical properties, the components of the fungal association have been identified as Trichoderma harzianum 128/1 and T. harzianum 128/2 (association – Trichoderma harzianum 128, respectively). Under the study of virulence of microorganisms on the model of white mice, it was established that the association components are not pathogenic for warm-blooded animals, which allows the association to be used in the production. Conclusion. Active cellulolytic association of micromycetes which includes two strains has been selected. The association is identified as Trichoderma harzianum 128. The use of the association of micromycetes can be promising when composting organic matter, in order to accelerate its mineralization.  
doi_str_mv 10.35868/1997-3004.28.17-26
first_indexed 2025-07-17T12:23:26Z
format Article
fulltext 17 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28. С. 17–26. ISSN 1997-3004 УДК 579/631.461 МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНІ ТА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ШТАМІВ МІКРОМІЦЕТІВ, ЩО ВХОДЯТЬ ДО СКЛАДУ АСОЦІАЦІЇ TRICHODERMА HARZIANUM 128 С. М. Деркач1, М. В. М’ягка1, В. В. Волкогон1, Л. Т. Наконечна2, С. Б. Дімова1, Н. О. Кравченко1, Н. В. Луценко1 1Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН вул. Шевченка, 97; м. Чернігів, 14035, Україна; e-mail: derkachsergiy888@gmail.com 2Інститут мікробіології і вірусології ім. Д. К. Заболотного НАН України вул. Академіка Заболотного, 154; м Київ, 03143, Україна Мета. Здійснити скринінг активних целюлозоруйнівних штамів мікроміцетів роду Trichoderma, дослідити їх морфолого-культуральні та фізіолого-біохімічні властивості з метою подальшого використання при компостуванні органічних субстратів як деструкто- ра соломи. Методи. Мікробіологічні, біохімічні, статистичні. Результати. З напіврозкла- деної соломи виділено 150 ізолятів целюлозоруйнівних мікроскопічних грибів роду Tricho- derma. Серед виділених ізолятів грибів найактивнішим впливом на руйнування целюлози характеризується асоціація мікроміцетів Trichoderma sp. 128. Компоненти асоціації (відпо- відно Trichoderma sp. 128/1 і Trichoderma sp. 128/2) відрізняються між собою характером росту на живильному середовищі, забарвленням колоній і целюлозоруйнівною активністю. За сумісного культивування компонентів асоціації в середовищі, де єдиним джерелом вугле- цю є фільтрувальний папір або солома, спостерігається вищий ефект, ніж за їх роздільного вирощування. Селекціонована асоціація забезпечує ступінь розкладу соломи до 33 % протя- гом 21 доби, що перевищує активність відомого целюлозоруйнівного штаму Trichoderma harzianum F-2455. За морфолого-культуральними і фізіолого-біохімічними властивостями компоненти асоціації грибів ідентифіковані як Trichoderma harzianum 128/1 і T. harzianum 128/2 (відповідно асоціація — Trichoderma harzianum 128). За дослідження вірулентності мікроорганізмів на моделі білих мишей встановлено, що компоненти асоціації не патоген- ні для теплокровних тварин, це дозволяє використовувати асоціацію у виробництві. Вис- новки. Селекціоновано активну целюлозоруйнівну асоціацію мікроміцетів, що містить два штами. Асоціацію ідентифіковано як Trichodermа harzianum 128. Використання асоціації мікроміцетів може бути перспективним під час компостування органічної речовини з ме- тою прискорення її мінералізації. Ключові слова: розклад соломи, компостування, мікроміцети роду Trichodermа, асоціа- ція Trichodermа harzianum 128. Вступ. Останнім часом у багатьох краї- нах зросла зацікавленість до технології ком- постування пташиного посліду. Є значна кі- лькість технологій, які відрізняються за ха- рактером ферментації органічної речовини, використанням додаткових компонентів, тривалістю технологічних процесів, якістю вихідної продукції [1–5]. Проте у більшості з цих технологій не враховано особливості мікробіологічних процесів, через що вони є багатостадійними та енергоємними і не до- зволяють отримувати біоорганічні добрива високої якості. Іншим недоліком більшості технологій компостування є їхня тривалість. Причиною цього часто є те, що поширеним компонентом субстратів на основі пташино- го посліду є солома, яка характеризується тривалою мінералізацією. Інтенсифікація розкладу соломи дозволить значно скороти- ти строки компостування органічної речови- ни. Важливим як для активізації розкладу соломи, так і для покращення якості кінцево- © С. М. Деркач, М. В. М’ягка, В. В. Волкогон, Л. Т. Наконечна, С. Б. Дімова, Н. О. Кравченко, Н. В. Луценко, 2018 18 го продукту, є компостування субстратів за участі активних целюлозоруйнівних штамів мікроорганізмів. Аналіз останніх досліджень і публіка- цій. Одними з найбільш перспективних мік- роорганізмів, здатних до активної мінералі- зації рослинних решток, є мікроміцети роду Trichoderma Pers. [6–8]. Вони володіють низ- кою властивостей, що дозволяє зарахувати їх до умовної групи агрономічно цінних мікро- організмів. Застосування в технологіях ком- постування представників роду Trichoderma з метою прискорення процесу біофермента- ції органічного субстрату та покращення які- сних показників отриманих компостів є по- ширеним заходом у багатьох країнах. Ефек- тивність такого прийому підтверджується результатами, отриманими різними дослід- никами. Так, співробітниками університету Аннамалая (Індія) показано можливість за- стосування як інтродуцентів до компостова- них субстратів консорціуму лігнінолітичних грибів Aspergillus niger Tiegh., Aspergillus flavus Link, Phanerochaete chrysosporium Burds. та Trichoderma viride Pers. На думку авторів, застосування вищезазначених грибів дозволяє прискорити процес компостування органічних субстратів та покращити якість отримуваних компостів [3]. А. Берналь із співав. [9] стверджують, що додавання спе- цифічних мікроорганізмів, таких як Tricho- derma harzianum Rifai, до органічних субст- ратів прискорює процес компостування, а отримані компости зменшують захворюва- ність рослин, збільшують урожайність сіль- ськогосподарських культур, але механізми дії таких біокомпостів та ефекти біоконтро- лю ще не повністю зрозумілі. Дж. Блейя пропонує додавати до компостованих субст- ратів гриби роду Trichoderma Pers. На прик- ладі інтродукції T. harzianum Rifai автор по- казує, що даний прийом суттєво впливає на структуру бактеріального угруповання ком- посту (відбувається зростання чисельності хітинолітичних бактерій) та дає можливість протидіяти розвитку фузаріозу [10]. Мета досліджень. Провести скринінг ефективних штамів целюлозоруйнівних мікроміцетів серед представників роду Trichoderma та вивчити їх морфолого- культуральні і фізіолого-біохімічні особли- вості. Матеріали та методи досліджень. Ви- ділення целюлозолітичних мікроміцетів здійснювали методом водних змивів з напів- розкладеної соломи [12]. Для визначення ефективності розкладання целюлозовмістних субстратів гриби культивували впродовж 21 доби в рідкому середовищі Чапека-Док- са такого складу (g/dm3): NH4NO3 — 2; K2HPO4 — 1,0; MgSO4 — 0,5; KCl — 0,5; FeSO4·7H2O — 0,001; рН 4,5–5 [8]. Як єдине джерело вуглецю використовували пшенич- ну солому та фільтрувальний папір (1 % від маси). Після культивування рештки целюло- зовмісного субстрату відділяли від культу- ральної рідини, висушували та розраховува- ли відсоток деструкції за формулою [11]: А = 1 − А А А · 100, де А — відсоток деструкції, %; А0 — початкова маса субстрату, г; А1 — кінцева маса субстрату, г. У процесі відбору активних целюлозо- руйнівних ізолятів грибів як позитивний ко- нтроль використовували відомий целюлозо- літичний штам мікроміцетів — Trichoderma harzianum Rifai F-2455 (наданий Депозитарі- єм мікроорганізмів Інституту мікробіології і вірусології ім. Д. К. Заболотного НАН Укра- їни). Морфологічні властивості мікроміцетів вивчали за допомогою методу світлової мік- роскопії, в т. ч. фазово-контрастним методом (Granum R 5002, Україна) за збільшення ×300 та ×600 через 3 доби інкубації на сусло- агарі за температури + 26 °С [12]. Фізіолого- біохімічні властивості грибів (засвоєння вуг- леводів, здатність розріджувати желатин, коагулювати молоко, засвоювати амонійну і нітратну форми азоту, фосфорні сполуки) визначали за відповідними методиками [12]. Здатність мікроміцетів рости за температури + 35 °С вивчали на сусло-агарі [12]. Ідентифікацію грибів здійснювали за ви- значником А. В. Александрової [13]. З метою з’ясування можливої патоген- ності ізольованих штамів — представників роду Trichoderma — для теплокровних тва- рин досліджували один із показників пато- генності — вірулентність культури мікроор- ганізму на моделі білих мишей [14–17]. Пе- ревірку патогенних властивостей компонен- тів асоціації проводили з використанням безпородних статевозрілих білих мишей ма- ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28. 19 сою 18–20 г шляхом введення споро-міце- ліальної суспензії грибів в ізотонічному роз- чині хлориду натрію перорально через зонд та внутрішньочеревно шляхом ін’єкцій. Для цього споро-міцеліальні суспензії грибів, що входять до складу асоціації, отримували при культивуванні впродовж 3 діб в аеробних умовах на сусло-агарі з масовою часткою су- хих речовин 3,5 %, рН 7,0 за температури + 26 °С. Суспензії споро-міцеліальної суміші мікроміцетів готували на стерильному ізото- нічному розчині хлориду натрію, інгредієнти якої попередньо двічі відмивали від метабо- літів та осаджували шляхом центрифугу- вання упродовж 20 хвилин за 2000 об./хв. Концентрацію колонієутворюючих одиниць (КУО) визначали шляхом їх підрахунку в камері Горяєва. Миші попередньо були адап- товані до умов утримання упродовж 14 діб. Догляд за тваринами проводили щоденно протягом 20 діб після введення досліджува- ного матеріалу [16; 17]. Споро-міцеліальні суспензії грибів засто- совували у дозах 1×106 , 1×107 та 1×108 КУО на одну тварину [16]. Усі досліди на тваринах проводили з урахуванням «Загальних етичних принципів експериментів на тваринах», схвалених на Національному конгресі з біоетики [15] з до- триманням міжнародних вимог Європейської конвенції «Про захист хребетних тварин, що використовуються для дослідних та інших наукових цілей» [19]. Вірулентність (що є загальновизнаною умовною мірою патогенності) досліджуваної асоціації грибів встановлювали за рівнем до- зи життєздатних мікробних клітин, яка ви- кликає загибель 50 % заражених тварин (LD50). Критерієм авірулентності мікроорга- нізмів слугували відсутність інфекційної па- тології внутрішніх органів та загибелі мишей упродовж 20 діб [20]. Інфективність (інвазивність) асоціації мікроміцетів визначали шляхом встановлен- ня можливості дисемінації клітин мікроорга- нізму у тканини внутрішніх органів тварин після зараження з моделюванням можливого природного шляху проникнення (per os) у макроорганізм [20]. Після закінчення терміну спостереження за поведінковими реакціями та фізіологічним станом мишей проводили їх вимушений за- бій, патологоанатомічний розтин, мікроско- пічні дослідження мазків-відбитків внутріш- ніх органів та висіви зразків тканин на елек- тивне живильне середовище [20]. Результати та їх обговорення. У ході досліджень виділено 150 ізолятів — предс- тавників роду Trichoderma, з яких відібрано 11 найактивніших. Порівнюючи з позитив- ним контролем (T. harzianum F-2455), 6 шта- мів виявили вищу (або на рівні) активність щодо розкладу соломи (рис. 1). Найактивні- шою серед досліджених мікроміцетів вияви- лася асоціація Trichoderma sp. 128, яка забез- печує ступінь розкладу соломи на рівні 33 %, що на 12 % вище від аналогічного показника за дії T. harzianum F-2455. У досліді відзна- чено також незначне руйнування соломи в контрольному варіанті, що пояснюється впливом режимів автоклавування живильно- го середовища. До активної асоціації мікроміцетів Tri- choderma sp. 128 входять штами Trichoderma sp. 128/1 і Trichoderma sp. 128/2, які виявля- ють меншу деструктивну активність за ок- ремого їх використання (рис. 1 і 2). За їх по- єднаного застосування спостерігається зрос- тання інтенсивності процесів мінералізації. З метою видової ідентифікації компоне- нтів асоціації грибів Trichoderma sp. 128 дос- ліджували їхні морфолого-культуральні і фі- зіолого-біохімічні властивості. Активний ріст асоціації на живильному середовищі спосте- рігається вже на другий день. Міцелій споча- тку білий, потім зеленішає. На 4–5-й день ріст стає інтенсивнішим і чашка Петрі зарос- тає на 100 %, забарвлення набуває жовтого відтінку. На початку культивування Tricho- derma sp. 128/1 розвивається інтенсивніше за Trichoderma sp. 128/2 і займає периферійне положення на чашці Петрі, а Trichoderma sp. 128/2 розвивається переважно в центрі чаш- ки і на 4–5-й день за рівнем інтенсивності росту наближається до Trichoderma sp. 128/1 (рис. 3). Отже, на 4–5-й день співвідношення штамів в асоціації становить приблизно 1 : 1. Також у Trichoderma sp. 128/1 відзначено початок спороношення на добу раніше ніж у Trichoderma sp. 128/2. Досліджувані штами мають відмінності за кольором. Так, Tricho- derma sp. 128/1 має зелено-малахітове забар- влення, а Trichoderma sp. 128/2 — жовто-зе- лене. Колір зворотної сторони колоній є жов- тим в обох ізолятів. Тож штами грибів від- ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28. 20 1 — Контроль (без мікроорганізмів), 2 — T. harzianum F-2455, 3 — Trichoderma sp. 26, 4 — Tricho- derma sp. 124, 5 — Trichoderma sp. 140, 6 — Trichoderma sp. 158, 7 — Trichoderma sp. 130, 8 — Tricho- derma sp. 127, 9 — Trichoderma sp. 147, 10 — Trichoderma sp. 122, 11 — Trichoderma sp. 128, 12 — Trichoderma sp. 128/1, 13 — Trichoderma sp. 128/2. Рис. 1. Целюлозолітична активність грибів. Рис. 2. Вплив застосування асоціації Trichoderma sp. 128 на розклад фільтрувального паперу та пшеничної соломи. різняються за швидкістю росту, тобто швид- кістю засвоювання субстрату, та мають деякі відмінності в забарвленні колоній (табл. 1). Морфологічні особливості штамів, що входять до асоціації, подібні. Вони мають безбарвні, гладенькі, злегка звивисті конідіє- носці. Їх ріст деревоподібно розгалужений, через рівні проміжки, гілочки прямі чи дещо зігнуті, розходяться під прямим кутом до ко- нідієносця. Фіаліди Trichoderma sp. 128/1 та Trichoderma sp. 128/2 розміщені на гілочках мутовками по 2–6 шт., ампулоподібної фор- ми. Конідії дрібні, гладенькі, зібрані в голів- ки, округлі, від яйцеподібних до коротко- еліптичних, зеленого забарвлення. Штами Trichoderma sp. 128/1 та Tricho- derma sp. 128/2 є аеробами. Засвоюють глю- козу, фруктозу, сахарозу, мальтозу, крох- маль, маніт. Желатин розріджують, молоко не коагулюють. Засвоюють амонійну і нітра- тну форми азоту, різноманітні фосфорні спо- луки та однозаміщений фосфорнокислий ка- лій. Штами грибів, які входять до асоціації, резистентні до пеніциліну та стрептоміцину. Оптимальна температура для росту і біосин- тезу целюлаз становить +26 … +27 °C. Оп- тимальний рН живильних середовищ для ро- сту і біосинтезу ферментів — 5,0–5,5. 0 5 10 15 20 25 30 35 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 С ту пі нь р оз кл ад ан ня с ол ом и, % Мікроорганізми 0 5 10 15 20 25 30 35 Контроль (без мікроорганізмів) Trichoderma sp. 128/1 +Trichoderma sp. 128/2 Trichoderma sp. 128/1 Trichoderma sp. 128/2 С ту пі нь р оз кл ад ан ня , % Мікроорганізми Розкладання пшеничної соломи Розкладання фільтрувального паперу ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28. 21 a — Trichoderma sp. 128/1; b — Trichoderma sp. 128/2 Рис. 3. Ріст Trichoderma sp. 128/1 і Trichoderma sp. 128/2 на живильному середовищі. Таблиця 1. Основні морфолого-культуральні особливості Trichoderma sp. 128/1 та Trichoderma sp. 128/2 Морфолого-культуральні властивості Характеристика штамів Trichoderma sp. 128/1 Trichoderma sp. 128/2 Активний ріст на 2-й день на 3-й день Локалізація на чашці Петрі периферія центр Радіус колоній на сусло-агарі на 3-у добу (за температури +26 °C) 43,5–50,0 mm 34,8–40,0 mm Радіус колоній на сусло-агарі на 3-у добу (за температури +35 °C) 27,7–35,0 mm 22,7–28,0 mm Міцелій безбарвний, сланкий, ватоподібний Спороношення на 3–4-й день росту на 3–5-й день росту Колір зелено-малахітовий жовто-зелений Колір зворотньої сторони колоній жовтий відтінок Пігмент у середовище не виділяється Конідієносці: – колір безбарвні – поверхня гладенькі – форма злегка звивисті – розмір 4,0–8,0 mkm у діаметрі – характер росту деревоподібно розгалужені, через рівні проміжки, гілочки розташовані по дві-три, іноді по одній, прямі чи дещо зігнуті, розходяться під прямим кутом до конідієносця Фіаліди: – розміщення на гілочках мутовками по 2–6, рідко по одній – форма від ампулоподібних до яйцеподібних – розміри широкі та короткі, роздуті в середині, 3,5–7,5 × 2,5–4,0 mkm, термінальні пляшкоподібні можуть бути більш витягнуті — до 10,0 mkm – шийка витягнута вузька 0,5–2,0 mkm у довжину Конідії: – колір зелені – форма зібрані в голівки, округлі, від яйцеподібних до короткоеліптичних – розмір дрібні 2,0–3,5 × 1,5–2,7 mkm – поверхня гладенькі а b ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28. 22 При довгостроковому зберіганні культу- ру утримують від 3 до 4 місяців на скошено- му сусло-агарі 3–4° за Балінгом, pH 6,4–7,0, у холодильнику при + 4 … + 6 °C, пересіва- ють через 10–12 місяців. У сублімаційно- висушеному стані зберігають за температури + 3 … + 4 °C упродовж кількох років. Куль- тивують поверхнево на сусло-агарі 3–4° за Балінгом при рH 6,4–7,0 і температурі + 26 … +27 °C. На основі вивчених морфолого-куль- туральних і фізіолого-біохімічних властиво- стей штами мікроміцетів, що входять до асоціації Trichoderma sp. 128, ідентифіко- вано як T. harzianum 128/1 та T. harzianum 128/2. Досліджувану асоціацію грибів депо- новано у Депозитарії Інституту мікробіології і вірусології ім. Д. К. Заболотного Націона- льної академії наук України (м. Київ, Украї- на). Вона також зберігається в Національній колекції корисних ґрунтових мікроорганізмів Інституту сільськогосподарської мікробіоло- гії та агропромислового виробництва НААН (м. Чернігів, Україна). Не менш важливою особливістю мікро- організмів є можлива їх патогенність. Рід Trichoderma не включено до переліку небез- печних біологічних об’єктів, які можуть інфі- кувати людей і тварин або бути для них ток- сичними чи алергічними чинниками. Проте з літератури відомо, що в окремих випадках представники роду Trichoderma можуть ста- новити загрозу для здоров’я людини [18]. З метою з’ясування можливої патоген- ності досліджуваних штамів мікроміцетів для теплокровних тварин вивчали один із показників патогенності — вірулентність культури мікроорганізму на моделі білих мишей. За період спостереження після вве- дення споро-міцеліальної суспензії грибів T. harzianum 128/1 та T. harzianum 128/2 пе- рорально у дозах 1×106, 1×107 та 1×108 КУО в 1 см3 тварини добре поїдали корм, мали жвавий вигляд. Вірогідної різниці у масі та температурі тіла дослідних і контрольних тварин, а також у загальному стані організму та поведінці не виявлено. Середня летальна доза за перорального введення культури мік- роміцетів T. harzianum 128/1 та T. harzianum 128/2 становить ЛД50 per os > 1×108 КУО / ми- шу (табл. 2). За внутрішньочеревних ін’єкцій споро- міцеліальної суспензії грибів T. harzianum 128/1 та T. harzianum 128/2, тварини упро- довж періоду спостереження мали жвавий вигляд, блискучий хутряний покрив та доб- рий апетит. Різниці в масі та в температурі тіла, а також у загальному стані організму та поведінці дослідних і контрольних тварин не відзначали. Однак, при введенні споро- міцеліальної суспензії T. harzianum 128/1 на 4 та 9-у добу у дозах 1×108 та 1×107 КУО на мишу, а T. harzianum 128/2 — на 10 та 19-у добу у відповідних групах виявлено загибель тварин на рівні 20 % (по 1 миші) (табл. 2). Така кількість загиблих тварин перебуває в межах показників авірулентності, оскільки досліджувані штами викликали загибель менше ніж 50 % тварин. Під час проведення патологоанатомічного розтину загиблих тва- рин не встановлено видимих патологічних змін в усіх внутрішніх органах, крім печінки: поверхня та паренхіма органу була блідого ко- льору з наявністю крапчастих крововиливів. Всі миші дослідних і контрольних груп, які залишилися живими після закінчення те- рміну спостереження, були вбиті, проведено їх розтин і дослідження внутрішніх органів. Результати розтину показали відсутність ви- димих змін у внутрішніх органах досліджу- ваних тварин. Мікробіологічні дослідження внутрішніх органів дослідних тварин через 20 діб після початку досліджень засвідчили, що штами T. harzianum 128/1 та T. harzianum 128/2 не інфективні, не дисемінують і не розмножу- ються в організмі теплокровних. Внутріш- ньочеревне та пероральне введення суспензії живих клітин штамів не призвело до інвазії у внутрішні органи тварин, а ін’єкційно вве- дені дози споро-міцеліальної суспензії грибів у макроорганізм елімінувалися упродовж 20 діб (строк спостереження). Отримані результати свідчать про авіру- лентність штамів Trichoderma sp. 128/1 та Trichoderma sp. 128/2 для досліджених теп- локровних тварин (ЛД50 в/ч ≥ 1×108 КУО / ми- шу, ЛД50 per os > 1×108 КУО / мишу). Отже, згідно з отриманими результатами та відповідними нормативними документа- ми, штами T. harzianum 128/1 та T. harzia- num 128/2 належать до групи авірулентних мікроорганізмів, не здатних до інвазії у вну- трішні органи досліджених теплокровних тварин. Згідно з даними щодо відсутності ві- рулентності, без урахування рівнів токсич- ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28. 23 Таблиця 2. Результати дослідження вірулентності штамів асоціації Trichoderma sp. 128 Матеріал для введення Кіль- кість мишей, гол. Доза Спосіб вве- дення Курс введен- ня, діб Кількість мишей, гол. % леталь- ності см3 млн. КУО захво- ріло вижи- ло заги- нуло Контроль (ізотонічний розчин) 5 1,0 0 в/ч1 1 0 5 0 0 5 1,0 0 per os1 1 0 5 0 0 Споро-міцелі- альна суспен- зія T. harzia- num 128/1 5 1,0 100,0 в/ч 1 1 4 12 20 5 1,0 10,0 1 1 4 13 20 5 1,0 1,0 1 0 5 0 0 5 1,0 100,0 per os 1 0 5 0 0 5 1,0 10,0 1 0 5 0 0 5 1,0 1,0 1 0 5 0 0 Споро-міцелі- альна суспен- зія T. harzia- num 128/2 5 1,0 100,0 в/ч 1 1 4 14 20 5 1,0 10,0 1 1 4 15 20 5 1,0 1,0 1 0 5 0 0 5 1,0 100,0 per os 1 0 5 0 0 5 1,0 10,0 1 0 5 0 0 5 1,0 1,0 1 0 5 0 0 *Примітка: 1) в/ч — внутрішньочеревне введення, per os — введення через рот; 2) загинула 1 тварина на 4-у добу після ін’єкції; 3) загинула 1 тварина на 9-у добу після ін’єкції; 4) загинула 1 тварина на 10-у добу після ін’єкції; 5) загинула 1 тварина на 19-у добу після ін’єкції. ності, токсигенності, алергенності, дисбіо- тичної дії штами асоціації T. harzianum 128 можуть вважатися непатогенними. Висновки. Селекціоновано активну целюлозолітичну асоціацію мікроміцетів T. harzianum 128. Компоненти асоціації (T. harzianum 128/1 та T. harzianum 128/2) непатогенні для теплокровних тварин. Асо- ціація мікроміцетів перспективна для засто- сування в технологіях компостування орга- нічної речовини з метою скорочення термі- нів мінералізації соломи. ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА 1. Способ микробиологической переработки птичьего помета: пат. № 2437864 РФ, МПК C05F3/00, A01C3/00, C05F11/08. № 2010133029/13; заявл. 05.08.2010; опубл. 27.12.2011, бюл. № 36. 2. Ahmad R., Jilani G., Arshad M., Zahir Z. A., Khalid A. Bio-conversion of organic wastes for their recycling in agriculture: an overview of perspectives and prospects. Annals of Microbiology. 2007. Vol. 57, № 4. P. 471–479. https://doi.org/10.1007 /BF03175343 3. Prabhakaran D., Manivannan S. Effect of in- oculating lignocellulolytic fungus on nutrient chang- es during different phases of composting of poultry droppings amended with bagasse. International Journal of Zoology and Applied Biosciences. 2014. Vol. 3, № 9. P. 582–595. https://doi.org/10.5281 /zenodo.1312781 4. Gonawala S. S., Jardosh H. Organic Waste in Composting: A brief review. International Journal of Current Engineering and Technology. 2018. Vol. 8, № 1. P. 36–38. https://doi.org/10.14741 /ijcet.v8i01.10884 5. Sánchez Ó. J., Ospina D. A., Montoya S. Compost supplementation with nutrients and micro- organisms in composting process. Waste Manag. 2017. № 69. Р. 136–153. https://doi.org/10.1016 /j.wasman.2017.08.012. 6. Bailey B. A, Lumsden R. D. Direct effects of Trichoderma and Gliocladium on plant growth and resistance to pathogens. Trichoderma and Gliocladi- um. Vol. 2. Enzymes, biological control and com- mercial applications / E. Harman, C. P. Kubicek. London : Taylor and Francis, 1998. С. 185–204. 7. Билай В. И., Билай Т. И., Мусич Е. Г. Трансформация целлюлозы грибами. К. : Наук. думка, 1982. 296 с. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28. 24 8. Жданова Н. М., Олішевська С. В., Васи- левська А. I., Айзенберг В. Л., Курченко I. М. Скрінінг штамів мікроміцетів, що здатні рости та руйнувати целюлозовмісний субстрат. Мікробіо- логія і біотехнологія. 2008. № 3. С. 58–64. 9. Bernal-Vicente A., Pascual J. A., Tittarelli F., Hernández J. A., Diaz-Vivancos P. Trichoderma harzianum T-78 supplementation of compost stimulates the antioxidant defence system in melon plants. Journal of the Science of Food and Agriculture. 2015. Vol. 95, № 11. P. 2208–2214. https://doi.org/10.1002/jsfa.6936 10. Blaya J., López-Mondéjar R., Lloret E., Pascual J. A., Ros M. Changes induced by Trichoderma harzianum in suppressive compost controlling Fusarium wilt. Pesticide biochemistry and physiology. 2013. Vol. 107, № 1. P. 112–119. https://doi.org/10.1016/j.pestbp.2013.06.001 11. Авдєєва Л. В., Хархота М. А., Хархо- та Г. В. Деструкція пожнивних рослинних зали- шків штамами B. subtilis IМВ В-7516 і B. licheniformis МВ В-7515. Мікробіологічний журнал. 2016. Т. 78, № 2. С. 52–60. https://doi.org/10.15407/microbiolj78.02.052 12. Дудка И. А., Вассер С. П., Элланс- кая И. А., Коваль Э. 3. и др. Методы эксперимен- тальной микологии. Справочник / Под ред. В. И. Билай. К. : Наук. думка, 1982. 561 с. 13. Александрова А. В., Великанов Л. Л., Си- дорова И. И. Ключ для определения видов рода Trichoderma. Биоразнообразие, систематика, экология. 2006. Т. 40, Вып. 6. С. 457–459. 14. Положение о порядке учета, хранения, обращения, отпуска и пересылки культур бакте- рий, вирусов, риккетсий, грибов, простейших, микоплазм, бактерийных токсинов, ядов биоло- гического происхождения. МЗ СССР. 1980. 15. Медико-біологічні дослідження вироб- ничих штамів мікроорганізмів і токсико-гігіє- нічна оцінка мікробних препаратів, визначення їх безпеки та обґрунтування гігієнічних норма- тивів і регламентів. Методичні вказівки МОЗ України. Київ. 2004. 16. Обоснование критериев оценки патоген- ности мицелиальных грибов-продуцентов и до- пустимости их применения в промышленности: метод. рекоменд. Ангарск. 1986. 17. Кожемякін Ю. М., Хромов О. С., Філо- ненко М. А., Сайфетдінова Г. А. Науково-прак- тичні рекомендації з утримання лабораторних тварин та роботи з ними. К. : МОЗУ, Фармкомі- тет, 2002. 156 с. 18. Денисенко С. В. Біоетичне ставлення до лабораторних тварин у навчальному процесі. Ві- сник ВДНЗУ «Українська медична стомато- логічна академія». 2013. Т. 13, № 2. С. 242–245. 19. Хендель Н. В. Регламентація проведення експериментів над тваринами: міжнародні та національні правові стандарти. Український ча- сопис міжнародного права. 2013. Спеціальний випуск «Міжнародно-правові стандарти повод- ження з тваринами та їх захисту і практика України». С. 71–76. 20. Кравченко Н. О., Копилов Є. П., Голо- вач О. В., Дмитрук О. М. Оцінка патогеності ґрунтового гриба Trichoderma viride 505. Сільсь- когосподарська мікробіологія. 2014. Вип. 20. С. 23–28. Отримано 04.10.2018 UDC 579/631.461 MORPHOLOGICAL AND CULTURAL, PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL PECULIARITIES OF MICROMYCETES STRAINS INCLUDING IN THE COMPOSITION OF TRICHODERMA HARZIANUM 128 ASSOCIATION S. M. Derkach1, M. V. Miahka1, V. V. Volkohon1, L. T. Nakonechna2, S. B. Dimova1, N. O. Kravchenko1, N. V. Lutsenko1 1Institute of Agricultural Microbiology and Agroindustrial Manufacture, NAAS, Chernihiv e-mail: derkachsergiy888@gmail.com 2Zabolotny Institute of Microbiology and Virology, NAS of Ukraine, Kyiv Objective. Screen the active cellulolytic strains of Trichoderma micromycetes, investigate their morphological and cultural, physiological and biochemical properties for further use in the com- posting of organic substrates as a straw destroyer. Methods. Microbiological, biochemical, statisti- cal. Results. 150 isolates of cellulolytic microscopic fungi of the genus Trichoderma were obtained ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28. 25 from semi-decomposed straw. Among isolated fungi, the most active influence on the destruction of cellulose is typical for the association of micromycetes Trichoderma sp. 128. The components of the association (Trichoderma sp. 128/1 and Trichoderma sp. 128/2, respectively) differ in their nature of growth in the digest medium, colouring of colonies, and cellulolytic activity. Under simultaneous cultivation of the association components in a medium where the only source of carbon is filter pa- per or straw, higher effect was observed compared with than their separate cultivation. The select- ed association provides a degree of straw decomposition of up to 33 % over a period of 21 days, which exceeds the activity of the known cellulolytic strain Trichoderma harzianum F-2455. By morphological and cultural, physiological and biochemical properties, the components of the fun- gal association have been identified as Trichoderma harzianum 128/1 and T. harzianum 128/2 (as- sociation — Trichoderma harzianum 128, respectively). Under the study of virulence of microor- ganisms on the model of white mice, it was established that the association components are not pathogenic for warm-blooded animals, which allows the association to be used in the production. Conclusion. Active cellulolytic association of micromycetes which includes two strains has been se- lected. The association is identified as Trichoderma harzianum 128. The use of the association of micromycetes can be promising when composting organic matter, in order to accelerate its miner- alization. Key words: decomposition of straw, composting, micromycetes of the genus Trichoderma, Trichoderma harzianum 128 association. REFERENCES 1. Pat. 2437864 Russian, MPK (2010. 08) C05 F 3/00, A01 C 3/00, C05 F 11/08. Sposob mykrobi- olohicheskoi pererabotki pticheho pometa [Method for microbiological processing of poultry manure]. Dmitriiev, V. Y., Martinova, Y. V., Kochkina, L. Y. LLC "Microbiotech". № 2010133029/13; stated. 05.08.10; bjul. 27.12.2011. 36 p. [in Russian]. 2. Ahmad, R., Jilani, G., Arshad, M., Zahir, Z. A., & Khalid, A. (2007). Bio-conversion of or- ganic wastes for their recycling in agriculture: an overview of perspectives and prospects. Annals of Microbiology, 57(4), 471–479. https://doi.org /10.1007/BF03175343 3. Prabhakaran, D., & Manivannan, S. (2014). Effect of inoculating lignocellulolytic fungus on nu- trient changes during different phases of composting of poultry droppings amended with bagasse. Interna- tional Journal of Zoology and Applied Biosciences, 3(9), 582–595. doi.org/10.5281/zenodo.1312781 4. Gonawala, S. S., & Jardosh, H. (2018). Or- ganic Waste in Composting: A brief review. Inter- national Journal of Current Engineering and Tech- nology, 8(1), 36–38. https://doi.org/10.14741/ijcet .v8i01.10884 5. Sánchez, Ó. J., Ospina, D. A., & Montoya, S. (2017). Compost supplementation with nutrients and microorganisms in composting process. Waste Manag, 69, 136–153. https://doi.org/10.1016- /j.wasman.2017.08.012 6. Bailey, B. A., & Lumsden, R. D. (1998). Di- rect Effects of Trichoderma and Gliocladium on Plant Growth and Resistance to Pathogens. In C. P. Kubicek, G. E. Harman and K. L. Ondik (Eds.), Trichoderma and Gliocladium: Enzymes, Biological Control and Commercial Applications (pp. 185–204). London: Taylor and Francis. 7. Bylai, V. I., Bylai, T. I., & Musich, E. G. (1982). Transformatsia tselulozy gribamu [Cellulose transformation by fungi]. Kiev: Nauk. Dumka [in Russian]. 8. Zhdanova N., Olishevska S., Vasylevska A., Aizenberg V., Kurchenko I. (2008). Skryning shtamiv mikromitsetiv, scho zdatni rosty ta ru- inuvaty tselulozovmistnyi substrat [Screening of strains of micromycetes which are capable to grow and destroy cellulosic substrate]. Microbiology and biotechnology, 3, 58–64 [in Ukrainian]. 9. Bernal-Vicente, A., Pascual, J. A., Tittarelli, F., Hernández, J. A., & Diaz-Vivancos, P. (2015). Trichoderma harzianum T-78 supplementation of compost stimulates the antioxidant defence system in melon plants. Journal of the Science of Food and Agriculture, 95(11), 2208–2214. https://doi.org/10 .1002/jsfa.6936 10. Blaya, J., López-Mondéjar, R., Loret, E., Pascual, J. A., & Ros, M. (2013). Changes induced by Trichoderma harzianum in suppressive compost controlling Fusarium wilt. Pesticide biochemistry and physiology, 107(1), 112–119. https://doi.org /10.1016/j.pestbp.2013.06.001 11. Avdeeva, L. V., Kharkhota, M. A., & Kharkhota, A. V. (2016). The Decomposition of Various Types of Crop Residues by Strains Bacillus subtilis IMB B-7516 and B. licheniformis IMB B-7515. Mikroboil. Z., 78(2), 52–60 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/microbiolj78.02.052 12. Bylai, V. I. (Ed.). (1982). Metody ekspere- mentalnoy mikologii [Methods of experimental my- cology]. Kiev: Nauk. Dumka [in Russian]. 13. Aleksandrova, A., Velikanov, L., & Si- ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28. 26 dorova, I. (2006). Kliuch dlia opredeleniia vidov roda Trichoderma [The key to determining the spe- cies of the genus Trichoderma]. Biodiversity, taxon- omy, ecology, 6, 457–459 [in Russian]. 14. Polozhenye o poriadke ucheta, khranenyia, obrashchenyia, otpuska i peresylki kultur bakteriy, virusov, rykketsii, hrybov, prosteishykh, mykoplazm, bakteryinykh toksynov, yadov biolohicheskoho pro- iskhozhdenyia. MZ SSSR [Regulations on the proce- dure for recording, storing, handling, dispensing and sending cultures of bacteria, viruses, rickettsia, fun- gi, protozoa, mycoplasmas, bacterial toxins, poisons of biological origin]. (1980). USSR Ministry of Health [in Russian]. 15. Medyko-biolohichni doslidzhennia vyrob- nychykh shtamiv mikroorhanizmiv i toksyko-hihiie- nichna otsinka mikrobnykh preparativ vyznachennia yikh bezpeky ta obgruntuvannia hihiienichnykh nor- matyviv i rehlamentiv. Metodychni vkazivky MOZ Ukrainy [Medical-biological research of production strains of microorganisms and toxic hygienic as- sessment of microbial preparations, determination of their safety and substantiation of hygienic norms and regulations. Methodical instructions of the Ministry of Health of Ukraine]. (2004). Kyiv [in Ukrainian]. 16. Obosnovaniie kriteriiev otsenky patohen- nosti mytselialnykh hrybov-produtsentov i dopusti- mosy ikh primeneniia v promyshlennosti metod. rek- omend [Substantiation of criteria for evaluation of pathogenicity of mycelial fungi-producers and ad- missibility of their application in industry: methodi- cal recommendations]. (1986). Angarsk [in Rus- sian]. 17. Kozhemiakin, Yu. M., Khromov, O. S., Fi- lonenko, M. A., Saifetdinova, H. A. (2002). Nauko- vo-praktychni rekomendatsii z utrymannia labora- tornykh tvaryn ta roboty z nymy [Scientific and prac- tical recommendations for the management of laboratory animals and work with them]. Kyiv. 155 p. [in Ukrainian]. 18. Denysenko, S. V. (2013). Bioetychne stavlennia do laboratornykh tvaryn u navchalnomu protsesi [Bioethical attitude towards laboratory ani- mals in the educational process]. Herald of HSEE of Ukraine “Ukrainian Medical Stomatological Acad- emy”, 13(2), 242–245 [in Ukrainian]. 19. Khendel, N. V. (2013). Rehlametatsia pro- vedennia eksperymentiv nad tvarynamy: mizhnarod- ni ta natsionalni pravovi standarty [Regulation of experiments on animals: international and national legal standards]. Ukrainian Journal of International Law, 71–76 [in Ukrainian]. 20. Kravchenko, N. O., Kopylov, Ye. P., Holovach, O. V., & Dmytruk, O. M. (2014). Otsinka patohennosti gruntovoho hryba Trichoderma viride 505 [Evaluation of pathogenicity of soil fungus Trichoderma viride 505]. Silskogospodarska mikro- biologia — Agricultural Microbiology, 20, 23–28 [in Ukrainian]. Received 04.10.2018 ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2018. Вип. 28.
id oai:ojs2.smic.in.ua:article-3
institution Agriciltural microbiology
keywords_txt_mv keywords
language Ukrainian
last_indexed 2026-07-23T01:02:32Z
publishDate 2018
publisher Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
record_format ojs
resource_txt_mv smicinua/52/36048132dbf25d41253200851a36b952.pdf
spelling oai:ojs2.smic.in.ua:article-32026-07-22T10:10:39Z MORPHOLOGICAL AND CULTURAL, PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL PECULIARITIES OF MICROMYCETES STRAINS INCLUDING IN THE COMPOSITION OF TRICHODERMA HARZIANUM 128 ASSOCIATION МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНІ ТА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ШТАМІВ МІКРОМІЦЕТІВ, ЩО ВХОДЯТЬ ДО СКЛАДУ АСОЦІАЦІЇ TRICHODERMА HARZIANUM 128 Деркач, С.М. М’ягка, М.В. Волкогон, В.В. Наконечна, Л.Т. Дімова, С.Б. Кравченко, Н.О. Луценко, Н.В. decomposition of straw; composting, micromycetes of the genus Trichoderma; Trichoderma harzianum 128 association розклад соломи; компостування, мікроміцети роду Trichodermа; асоціація Trichodermа harzianum 128 Objective. Screen the active cellulolytic strains of Trichoderma micromycetes, investigate their morphological and cultural, physiological and biochemical properties for further use in the composting of organic substrates as a straw destroyer.  Methods. Microbiological, biochemical, statistical. Results. 150 isolates of cellulolytic microscopic fungi of the genus Trichoderma were obtained from semi-decomposed straw. Among isolated fungi, the most active influence on the destruction of cellulose is typical for the association of micromycetes Trichoderma sp. 128. The components of the association (Trichoderma sp. 128/1 and Trichoderma sp. 128/2, respectively) differ in their nature of growth in the digest medium, colouring of colonies, and cellulolytic activity. Under simultaneous cultivation of the association components in a medium where the only source of carbon is filter paper or straw, higher effect was observed compared with than their separate cultivation. The selected association provides a degree of straw decomposition of up to 33 % over a period of 21 days, which exceeds the activity of the known cellulolytic strain Trichoderma harzianum F-2455. By morphological and cultural, physiological and biochemical properties, the components of the fungal association have been identified as Trichoderma harzianum 128/1 and T. harzianum 128/2 (association – Trichoderma harzianum 128, respectively). Under the study of virulence of microorganisms on the model of white mice, it was established that the association components are not pathogenic for warm-blooded animals, which allows the association to be used in the production. Conclusion. Active cellulolytic association of micromycetes which includes two strains has been selected. The association is identified as Trichoderma harzianum 128. The use of the association of micromycetes can be promising when composting organic matter, in order to accelerate its mineralization.   Мета. Здійснити скринінг активних целюлозоруйнівних штамів мікроміцетів роду Trichoderma, дослідити їх морфолого-культуральні та фізіолого-біохімічні властивості з метою подальшого використання при компостуванні органічних субстратів як деструктора соломи. Методи. Мікробіологічні, біохімічні, статистичні. Результати. З напіврозкладеної соломи виділено 150 ізолятів целюлозоруйнівних мікроскопічних грибів роду Trichoderma. Серед виділених ізолятів грибів найактивнішим впливом на руйнування целюлози характеризується асоціація мікроміцетів Trichoderma sp. 128. Компоненти асоціації (відповідно, Trichoderma sp. 128/1 і Trichoderma sp. 128/2) відрізняються між собою характером росту на поживному середовищі, забарвленням колоній і целюлозо руйнівною активністю. За сумісного культивування компонентів асоціації в середовищі, де єдиним джерелом вуглецю є фільтрувальний папір або солома, спостерігається вищий ефект, ніж за їх роздільного вирощування. Селекціонована асоціація забезпечує ступінь розкладу соломи до 33 % протягом 21 доби, що перевищує активність відомого целюлозоруйнівного штаму Trichoderma harzianum F-2455. За морфолого-культуральними і фізіолого-біохімічними властивостями компоненти асоціації грибів ідентифіковані як Trichoderma harzianum 128/1 і T. harzianum 128/2 (відповідно, асоціація – Trichoderma harzianum 128). За дослідження вірулентності мікроорганізмів на моделі білих мишей встановлено, що компоненти асоціації не патогенні для теплокровних тварин, це дозволяє використовувати асоціацію у виробництві. Висновки. Селекціоновано активну целюлозоруйнівну асоціацію мікроміцетів, що включає два штами. Асоціацію ідентифіковано як Trichodermа harzianum 128. Використання асоціації мікроміцетів може бути перспективним при компостуванні органічної речовини, з метою прискорення її мінералізації. Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2018-07-10 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/3 10.35868/1997-3004.28.17-26 Agricultural microbiology; Vol. 28 (2018): Agriciltural microbiology; 17-26 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 28 (2018): Сільськогосподарська мікробіологія; 17-26 1997-3004 10.35868/1997-3004.28 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/3/2 Авторське право (c) 2018 S.M. Derkach, M.V. Miahka, V.V. Volkohon, L.T. Nakonechna, S.B. Dimova, N.O. Kravchenko, N.V. Lutsenko https://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle розклад соломи; компостування
мікроміцети роду Trichodermа; асоціація Trichodermа harzianum 128
Деркач, С.М.
М’ягка, М.В.
Волкогон, В.В.
Наконечна, Л.Т.
Дімова, С.Б.
Кравченко, Н.О.
Луценко, Н.В.
МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНІ ТА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ШТАМІВ МІКРОМІЦЕТІВ, ЩО ВХОДЯТЬ ДО СКЛАДУ АСОЦІАЦІЇ TRICHODERMА HARZIANUM 128
title МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНІ ТА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ШТАМІВ МІКРОМІЦЕТІВ, ЩО ВХОДЯТЬ ДО СКЛАДУ АСОЦІАЦІЇ TRICHODERMА HARZIANUM 128
title_alt MORPHOLOGICAL AND CULTURAL, PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL PECULIARITIES OF MICROMYCETES STRAINS INCLUDING IN THE COMPOSITION OF TRICHODERMA HARZIANUM 128 ASSOCIATION
title_full МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНІ ТА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ШТАМІВ МІКРОМІЦЕТІВ, ЩО ВХОДЯТЬ ДО СКЛАДУ АСОЦІАЦІЇ TRICHODERMА HARZIANUM 128
title_fullStr МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНІ ТА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ШТАМІВ МІКРОМІЦЕТІВ, ЩО ВХОДЯТЬ ДО СКЛАДУ АСОЦІАЦІЇ TRICHODERMА HARZIANUM 128
title_full_unstemmed МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНІ ТА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ШТАМІВ МІКРОМІЦЕТІВ, ЩО ВХОДЯТЬ ДО СКЛАДУ АСОЦІАЦІЇ TRICHODERMА HARZIANUM 128
title_short МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНІ ТА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ШТАМІВ МІКРОМІЦЕТІВ, ЩО ВХОДЯТЬ ДО СКЛАДУ АСОЦІАЦІЇ TRICHODERMА HARZIANUM 128
title_sort морфолого-культуральні та фізіолого-біохімічні особливості штамів мікроміцетів, що входять до складу асоціації trichodermа harzianum 128
topic розклад соломи; компостування
мікроміцети роду Trichodermа; асоціація Trichodermа harzianum 128
topic_facet decomposition of straw; composting
micromycetes of the genus Trichoderma; Trichoderma harzianum 128 association
розклад соломи; компостування
мікроміцети роду Trichodermа; асоціація Trichodermа harzianum 128
url https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/3
work_keys_str_mv AT derkačsm morphologicalandculturalphysiologicalandbiochemicalpeculiaritiesofmicromycetesstrainsincludinginthecompositionoftrichodermaharzianum128association
AT mâgkamv morphologicalandculturalphysiologicalandbiochemicalpeculiaritiesofmicromycetesstrainsincludinginthecompositionoftrichodermaharzianum128association
AT volkogonvv morphologicalandculturalphysiologicalandbiochemicalpeculiaritiesofmicromycetesstrainsincludinginthecompositionoftrichodermaharzianum128association
AT nakonečnalt morphologicalandculturalphysiologicalandbiochemicalpeculiaritiesofmicromycetesstrainsincludinginthecompositionoftrichodermaharzianum128association
AT dímovasb morphologicalandculturalphysiologicalandbiochemicalpeculiaritiesofmicromycetesstrainsincludinginthecompositionoftrichodermaharzianum128association
AT kravčenkono morphologicalandculturalphysiologicalandbiochemicalpeculiaritiesofmicromycetesstrainsincludinginthecompositionoftrichodermaharzianum128association
AT lucenkonv morphologicalandculturalphysiologicalandbiochemicalpeculiaritiesofmicromycetesstrainsincludinginthecompositionoftrichodermaharzianum128association
AT derkačsm morfologokulʹturalʹnítafízíologobíohímíčníosoblivostíštamívmíkromícetívŝovhodâtʹdoskladuasocíacíítrichodermaharzianum128
AT mâgkamv morfologokulʹturalʹnítafízíologobíohímíčníosoblivostíštamívmíkromícetívŝovhodâtʹdoskladuasocíacíítrichodermaharzianum128
AT volkogonvv morfologokulʹturalʹnítafízíologobíohímíčníosoblivostíštamívmíkromícetívŝovhodâtʹdoskladuasocíacíítrichodermaharzianum128
AT nakonečnalt morfologokulʹturalʹnítafízíologobíohímíčníosoblivostíštamívmíkromícetívŝovhodâtʹdoskladuasocíacíítrichodermaharzianum128
AT dímovasb morfologokulʹturalʹnítafízíologobíohímíčníosoblivostíštamívmíkromícetívŝovhodâtʹdoskladuasocíacíítrichodermaharzianum128
AT kravčenkono morfologokulʹturalʹnítafízíologobíohímíčníosoblivostíštamívmíkromícetívŝovhodâtʹdoskladuasocíacíítrichodermaharzianum128
AT lucenkonv morfologokulʹturalʹnítafízíologobíohímíčníosoblivostíštamívmíkromícetívŝovhodâtʹdoskladuasocíacíítrichodermaharzianum128