ВПЛИВ ҐРУНТОВОГО САПРОТРОФНОГО ГРИБА CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER НА ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРЕЧКИ ПОСІВНОЇ
The effect of soil saprotrophic fungi Chaetomium cochliodes Palliser 3250 on buckwheatphotosynthetic activity has been studied. It was established that pre-sowing treatment of buckwheatseeds with the mold promotes the acceleration of the formation of the plants leaf surface and theprolongation of th...
Збережено в:
| Дата: | 2017 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
2017
|
| Онлайн доступ: | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/40 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Agriciltural microbiology |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Agriciltural microbiology| _version_ | 1871465472802684928 |
|---|---|
| author | Кислинська, А. С. |
| author_facet | Кислинська, А. С. |
| author_institution_txt_mv | [
{
"author": "А. С. Кислинська",
"institution": null
}
] |
| author_sort | Кислинська, А. С. |
| baseUrl_str | https://smic.in.ua/index.php/journal/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2026-07-22T10:10:40Z |
| description | The effect of soil saprotrophic fungi Chaetomium cochliodes Palliser 3250 on buckwheatphotosynthetic activity has been studied. It was established that pre-sowing treatment of buckwheatseeds with the mold promotes the acceleration of the formation of the plants leaf surface and theprolongation of the duration of the active functioning of the photosynthetic apparatus. An increasein the content of chlorophylls (a + b) in the buckwheat leaves during the flowering and ripeningphases has also been noted. Three-year field studies showed a significant increase in buckwheatyield (22.0%) under the action of fungal symbiont. |
| doi_str_mv | 10.35868/1997-3004.26.13-16 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:23:33Z |
| format | Article |
| fulltext |
13
Сільськогосподарська мікробіологія. — 2017. — Вип. 26. — С. 13–16.
ISSN 1997-3004
УДК 579.264:579.64.631.461:633.12
ВПЛИВ ҐРУНТОВОГО САПРОТРОФНОГО ГРИБА
CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER НА
ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРЕЧКИ ПОСІВНОЇ
А. С. Кислинська
Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН
вул. Шевченка, 97; м. Чернігів, 14027, Україна; e-mail: a.s.yovenko@gmail.com
Вивчено вплив ґрунтового сапротрофного гриба Chaetomium сochliodes Palliser 3250 на
фотосинтетичну активність гречки посівної. Встановлено, що передпосівна обробка насін-
ня гречки зазначеним грибом сприяє прискоренню формування листкової поверхні рослин та
подовженню тривалості активного функціонування фотосинтетичного апарату. Відзначе-
но збільшення вмісту хлорофілів (a + b) у листках гречки в фази цвітіння і дозрівання плодів.
Трьохрічні польові дослідження засвідчили суттєвий приріст урожаю гречки (22,0 %) за дії
грибного симбіонта.
Ключові слова: гречка посівна, Chaetomium сochliodes Palliser 3250, фотосинтетичний
апарат, площа фотосинтетичної поверхні, хлорофіли a і b.
Гречка — одна з традиційних та найцін-
ніших круп’яних культур України. Гречана
крупа використовується як продукт дієтич-
ного харчування завдяки наявності значної
кількості білків, жирів, вуглеводів, мінераль-
них солей (заліза, фосфору, кальцію, міді),
органічних кислот (лимонної, яблучної, щав-
левої), вітамінів (Р, РР, В1, В2, рутину). Вона
характеризується збалансованим вмістом ар-
гініну і лізину в амінокислотному складі біл-
ків і може зберігатись протягом тривалого
часу за рахунок жирів, стійких до окиснення
[1–3]. Слід зазначити, що сьогодні виробни-
цтво гречаної крупи не забезпечує потреби
населення. Продуктивність даної культури
залежить від багатьох факторів, у т. ч. і від
здатності рослин гречки формувати ефекти-
вний фотосинтетичний апарат.
Відомо, що багато сільськогосподарсь-
ких культур, у тому числі і гречка, здатні
утворювати симбіози з грибами везику-
лярно-арбускулярнимої мікоризи, що знач-
ною мірою впливає на фотосинтетичну ак-
тивність рослин.
Гриби-мікоризоутворювачі потребують
значного надходження вуглеводів. Локалізо-
вані в коренях рослин, вони використовують
велику кількість розчинних вуглеводів, що
утворюються в листках макросимбіонта. За
рахунок продукування фізіологічно активних
речовин, мікросимбіонти збільшують відтік
вуглеводів від рослини до гриба, обумовлю-
ючи підвищення активності фотосинтезу [4].
Різні види ендофітних грибів використову-
ють різноманітну кількість продуктів фото-
синтезу рослини.
Гриби, які утворюють арбускулярну мі-
коризу, повністю залежать від рослинного
партнера в отриманні органічного карбону
(С) та не здатні завершити життєвий цикл
без формування симбіозу. Кілька груп нау-
ковців продемонстрували перенесення міче-
них 14С продуктів фотосинтезу в кореневу
систему арбускулярно-мікоризних рослин, а
також показали перехід їх частини у внутрі-
шньоклітинні рослинні структури та вільні
гіфи [5; 6]. Пізніше результати досліджень
були підтверджені кількісно ізотопним ме-
тодом з використанням 14С [7].
Відомо, що сапротрофні ґрунтові гриби
(Trichoderma, Fusarium, Acremonium, Penicil-
lium, Chaetomium) здатні проникати в корені,
викликаючи позитивні зміни в рослинах
[8; 9]. Раніше нами було показано, що гриб-
антагоніст Chaetomium сochliodes Palliser
3250 — біоагент мікробного препарату
Хетоміка — формує ендофітні асоціації по
типу мікоризи з рослинами пшениці ярої, сої
© А. С. Кислинська, 2017
14
і гречки та активує ріст і розвиток даних
сільськогосподарських культур [10–12]. Од-
нією з основних ознак утворення симбіотич-
ної взаємодії між грибами та рослинами є ак-
тивізація роботи фотосинтетичного апарату
та збільшення вмісту фотосинтетичних піг-
ментів.
Зважаючи на вищезазначене, метою
статті було вивчити вплив грибного симбіо-
нта C. сochliodes 3250 на фотосинтетичну ак-
тивність гречки посівної в умовах польового
досліду.
Матеріали та методи. Дослідження
проводили в умовах польових дослідів з гре-
чкою посівною сорту Антарія. Ґрунт — чор-
нозем вилужений слабоглеюватий легкосуг-
линковий на лесі (дослідне поле Інституту
сільськогосподарської мікробіології та агро-
промислового виробництва НААН), який ха-
рактеризується такими агрохімічними показ-
никами: вміст гумусу в орному шарі стано-
вить 2,12 %; рН сольової витяжки 5,2–5,6;
азот, що легко гідролізується (за Корнфіль-
дом) — 95–100 мг на 100 г ґрунту; рухомих
форм фосфору (за Кірсановим) — 251–256 мг
і обмінного калію (за Кірсановим) — 108–
111 мг К2О на 1 кг ґрунту. Розмір посівної
ділянки — 8 м2, облікової — 6,4 м2, повтор-
ність — чотирьохразова. Агротехніка виро-
щування загальноприйнята для зони Полісся.
Фосфорні та калійні добрива вносили в нор-
мі Р30К45, азотні добрива не застосовували.
Схема досліду: 1 — контроль (обробка
насіння водогінною водою), 2 — передпосів-
на обробка насіння C. cochliodes 3250 з роз-
рахунку 40 тисяч колонієутворюючих оди-
ниць (КУО) на 1 насінину. Польові аналізи
проводили за відповідними методичними
вказівками [13].
Площу фотосинтетичної поверхні визна-
чали методом висічок відповідно до реко-
мендацій [14], повторність досліду чотирьох-
разова. Вміст хлорофілів a і b визначали
спектрофотометричним методом [15]. Для
аналізу відбирали листки верхнього ярусу
рослин у чотирьохразовій повторності під
час цвітіння та дозрівання, при цьому кожен
зразок аналізували у трьохразовій аналітич-
ній повторності.
Розрахунки та статистичну обробку ре-
зультатів, представлених у роботі, проводи-
ли за загальноприйнятими методами. Вико-
ристовували параметричні критерії нормаль-
ного розподілу, розраховуючи середнє ари-
фметичне і середнє квадратичне відхилення
за рівня значущості менше 0,05. Аналіз про-
водили з використанням Microsoft Excel.
Результати та їх обговорення. Проду-
ктивність посівів визначається значною мі-
рою розвитком та інтенсивністю роботи фо-
тосинтетичного апарату рослин, який у про-
цесі росту і розвитку має досягти оптималь-
ного розміру. У польовому досліді встанов-
лено, що передпосівна обробка насіння греч-
ки С. cochliodes 3250 стимулювала ріст рос-
лин (табл. 1). Площа фотосинтетичної пове-
рхні інокульованих рослин перевищувала
контрольну на 28,6 %. Потужніший фотоси-
нтетичний апарат сприяв збільшенню надзе-
мної маси рослин.
Також відзначено, що за передпосівної
обробки насіння гречки C. сochliodes 3250
настання фази цвітіння пришвидшувалося на
5–7 днів.
Передпосівна обробка насіння гречки
С. cochliodes 3250 позитивно вплинула на
вміст хлорофілів а і b в листках (рис. 1).
Найвищий вміст фотосинтетичних пігментів
відзначено при переході рослин до репроду-
ктивного розвитку, тобто в період цвітіння,
як у контролі, так і у варіанті з використан-
ням мікроміцета. За дії С. cochliodes 3250 у
фазу цвітіння рослин вміст хлорофілу a зро-
став на 17,9 %, хлорофілу b — на 21,5 %.
Таблиця 1. Вплив передпосівної обробки насіння гречки С. cochliodes 3250 на площу
фотосинтетичної поверхні листя
Варіанти досліду Площа листової
поверхні, см2/рослину
Площа фотосинте-
тичної поверхні
листя, тис. м2/га
Маса сухої
надземної частини
рослин, г/рослину
Контроль (обробка
водогінною водою) 148,90 ± 12,6 36,34 ± 2,4 1,74 ± 0,06
Передпосівна обробка
С. cochliodes 3250 179,18 ± 6,2 46,73 ± 4,2 2,15 ± 0,05
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. — 2017. — Вип. 26.
15
Рис. 1. Вплив передпосівної обробки C. cochliodes 3250 на вміст хлорофілів a та b в
листках гречки.
Важливо зазначити, що у варіанті з пе-
редпосівною обробкою C. cochliodes 3250
вміст хлорофілів навіть у фазу дозрівання
плодів зберігався на високому рівні та пере-
вищував на 37 % і 14 % відповідні показники
у контрольному варіанті.
Окрім підвищення фотосинтетичної ак-
тивності, за передпосівної обробки насіння
грибом протягом трьох років польових дос-
ліджень відзначали суттєвий приріст урожаю
гречки — в середньому на 22,0 % (табл. 2).
Отже, передпосівна обробка насіння
гречки ґрунтовим сапротрофним грибом
C. cochliodes 3250 сприяє прискоренню фор-
мування листкової поверхні рослин. За дії
мікроміцета на 23,6 % зростає маса пагонів,
площа фотосинтетичної поверхні збільшу-
ється на 28,6 %.
Відзначено збільшення вмісту фотосин-
тетичних пігментів у листках рослин гречки
у фази цвітіння і дозрівання плодів та подо-
вження тривалості активної роботи фотосин-
тетичного апарату. Сумарний вміст хлорофі-
лів (a + b) у контрольному та дослідному ва-
ріантах складав 120,0 та 142,7 мг / 100 г лис-
тя в період цвітіння, 106,6 та 142,7 мг / 100 г
листя при дозріванні плодів.
В умовах польових дослідів 2014–2017 рр.
за використання C. cochliodes 3250 одержано
суттєвий приріст урожаю гречки.
1. Алексеева Е. С. Генетика, селекция и се-
меноводство гречихи / Е. С. Алексеева, З. П. Па-
ушева. — К. : Вища школа, 1988. — 208 с.
2. Тимчишин О. Ф. Продуктивність гречки
залежно від технологічних прийомів вирощуван-
ня в умовах Західного Лісостепу України : авто-
реф. дис. … канд. с.-г. наук : 06.01.09 /
О. Ф. Тимчишин ; ННЦ «Інститут землеробства
НААН». — К., 2015. — 20 с.
3. Лосев С. Н. Гречиха / С. Н. Лосев. — М. :
Россельхозиздат, 1978. — 174 с.
4. Генетика развития растений / [Луто-
ва Л. А., Проворов Н. А., Тиходеев О. Н. и др.] ;
под ред. С. Г. Инге-Вечтомова. — СПб. : Наука,
2000. — 539 с.
5. Ho I. Translocation of 14C from Fectuсa
plants to their endomyсorrhizal fungi / I. Ho,
J. M. Trappe // Nature New Biology. — 1973. —
№ 244. — P. 30–31.
Таблиця 2. Вплив передпосівної обробки C. cochliodes 3250 на урожайність гречки
Варіанти досліду
Урожайність, т/г Приріст до
контролю, % 2014 р. 2016 р. 2017 р. середнє
Контроль (обробка
водогінною водою) 1,92 1,91 2,46 2,09 –
Передпосівна обробка
С. cochliodes 3250 2,23 2,52 2,89 2,55 22,0
НІР05 0,12 0,10 0,24
0
30
60
90
120
150
цвітіння дозрівання плодів
мг
/1
00
г
л
ис
тя
Вміст хлорофілу a
Контроль C. cochliodes 3250
0
10
20
30
40
50
цвітіння дозрівання плодів
Вміст хлорофілу b
Контроль C. cochliodes 3250
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. — 2017. — Вип. 26.
16
6. Endogene strain and host plant differences in
development of vesicular-arbuscular myсorrhizal /
[D. I. Bevege, G. D. Bowen, F.E. Sanders et al.] —
London : Academic Press, 1975. — (Endomy-
corrhizas). — P. 77–86.
7. Pfeffer P. E. Exploring mycorrhizal function
with NMR spectroscopy / P. E. Pfeffer, B. Bago,
Y. Shachar-Hill // New Phytologist. — 2001. —
№ 150. — P. 543–553.
8. Грибы, ассоциированные с корнями орхи-
дей, в условиях оранжереи / [Е. А. Цавкелова,
А. В. Александрова, Т. А. Чердынцева и др.] //
Микол. и фитопатол. — 2003. — Т. 37, № 4. —
С. 57–63.
9. El-Zayat S. A. Preliminary studies on laccase
production by Chaetomium globosum an endophytic
fungus in Glinuslotoides / S. A. El-Zayat // Ame-
rican-Eurasian J. Agric. & Environ. Science. —
2008. — Vol. 3, № 1. — С. 86–90.
10. Копылов E. П. Почвенные сапрофитные
грибы — природные регуляторы роста, развития
и устойчивости растений к возбудителям болез-
ней / Е. П. Копылов. — Palmarium academic pub-
lishing.: AV Akademik erverlag Gmb H & Co. KG,
2013. — 104 c.
11. Копылов E. П. Эффективность симбио-
тического взаимодействия гриба Chaetomium
cochliodes Palliser с растениями сои / E. П. Копы-
лов, C. П. Надкерничный // Физиология и биохи-
мия культурных растений. — 2008. — Т. 40,
№ 3. — С. 260–267.
12. Йовенко А. С. Целюлозолітична актив-
ність гриба-антагоніста Сhaetomium cochliodes,
біоагента мікробного препарату Хетоміка /
А. С. Йовенко // Сільськогосподарська мікробіо-
логія : міжвід. темат. наук. збiрн. — Чернігів :
ІСМАВ НААН. — 2016. — Вип. 24. — С. 18–23.
13. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта
(с основами статистической обработки результа-
тов исследований) / Б. А. Доспехов. — М. : Аг-
ропромиздат, 1985. — 351 с.
14. Практикум по физиологии растений /
[Н. Н. Третьяков, Т. В. Карнаухов, Л. А. Панич-
кин и др.]. — М. : Агропромиздат, 1990. — 271 с.
15. Гродзинский А. М. Краткий справочник
по физиологии растений / А. М. Гродзинский,
Д. М. Гродзинский. — К. : Наук. думка, 1973. —
567 с.
ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННОГО САПРО-
ТРОФНОГО ГРИБА CHAETOMIUM
СOCHLIODES PALLISER НА
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ АКТИВ-
НОСТЬ ГРЕЧИХИ ПОСЕВНОЙ
А. С. Кислинская
Институт сельскохозяйственной микробиологии
и агропромышленного производства НААН,
г. Чернигов
Изучено влияние почвенного сапротроф-
ного гриба Chaetomium сochliodes Palliser
3250 на фотосинтетическую активность
гречихи посевной. Установлено, что предпо-
севная обработка семян гречихи вышеупо-
мянутым грибом способствует ускорению
формирования листовой поверхности рас-
тений и удлинению продолжительности ак-
тивного функционирования фотосинтети-
ческого аппарата. Отмечено увеличение со-
держания хлорофиллов (a + b) в листьях гре-
чихи в фазы цветения и созревания плодов.
Трёхлетние полевые исследования показали
существенный прирост урожая гречихи
(22,0 %) под действием грибного симбионта.
Ключевые слова: гречиха посевная, Chae-
tomium сochliodes Palliser 3250, фотосинте-
тический аппарат, площадь фотосинтети-
ческой поверхности, хлорофиллы a и b.
EFFECT OF SOIL SAPROTROPHIC
FUNGI CHAETOMIUM СOCHLIODES
PALLISER ON THE PHOTOSYNTHETIC
ACTIVITY OF BUCKWHEAT
A. S. Kyslynska
Institute of Agricultural Microbiology and
Agroindustrial Manufacture, NAAS, Chernihiv
The effect of soil saprotrophic fungi Chae-
tomium cochliodes Palliser 3250 on buckwheat
photosynthetic activity has been studied. It was
established that pre-sowing treatment of buck-
wheat seeds with the mold promotes the acce-
leration of the formation of the plants leaf sur-
face and the prolongation of the duration of the
active functioning of the photosynthetic appa-
ratus. An increase in the content of chlorophylls
(a + b) in the buckwheat leaves during the flow-
ering and ripening phases has also been noted.
Three-year field studies showed a significant in-
crease in buckwheat yield (22.0 %) under the
action of fungal symbiont.
Key words: buckwheat sowing, Chaeto-
mium сochliodes Palliser 3250, photosynthetic
apparatus, area of photosynthetic surface, chlo-
rophyll a and b.
Отримано 15.10.2017
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. — 2017. — Вип. 26.
|
| id | oai:ojs2.smic.in.ua:article-40 |
| institution | Agriciltural microbiology |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2026-07-23T01:02:35Z |
| publishDate | 2017 |
| publisher | Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | smicinua/0e/bf8d4e16f0344d97c0aedea9e5bc110e.pdf |
| spelling | oai:ojs2.smic.in.ua:article-402026-07-22T10:10:40Z EFFECT OF SOIL SAPROTROPHIC FUNGI CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER ON THE PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY OF BUCKWHEAT ВПЛИВ ҐРУНТОВОГО САПРОТРОФНОГО ГРИБА CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER НА ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРЕЧКИ ПОСІВНОЇ Кислинська, А. С. The effect of soil saprotrophic fungi Chaetomium cochliodes Palliser 3250 on buckwheatphotosynthetic activity has been studied. It was established that pre-sowing treatment of buckwheatseeds with the mold promotes the acceleration of the formation of the plants leaf surface and theprolongation of the duration of the active functioning of the photosynthetic apparatus. An increasein the content of chlorophylls (a + b) in the buckwheat leaves during the flowering and ripeningphases has also been noted. Three-year field studies showed a significant increase in buckwheatyield (22.0%) under the action of fungal symbiont. Вивчено вплив ґрунтового сапротрофного гриба Chaetomium сochliodes Palliser 3250 нафотосинтетичну активність гречки посівної. Встановлено, що передпосівна обробка насіння гречки зазначеним грибом сприяє прискоренню формування листкової поверхні рослин таподовженню тривалості активного функціонування фотосинтетичного апарату. Відзначено збільшення вмісту хлорофілів (a + b) у листках гречки в фази цвітіння і дозрівання плодів.Трьохрічні польові дослідження засвідчили суттєвий приріст урожаю гречки (22,0 %) за діїгрибного симбіонта. Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2017-10-27 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/40 10.35868/1997-3004.26.13-16 Agricultural microbiology; Vol. 26 (2017): Agriciltural microbiology; 13-16 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 26 (2017): Сільськогосподарська мікробіологія; 13-16 1997-3004 10.35868/1997-3004.26 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/40/35 Авторське право (c) 2017 A.S. Kyslynska https://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Кислинська, А. С. ВПЛИВ ҐРУНТОВОГО САПРОТРОФНОГО ГРИБА CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER НА ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРЕЧКИ ПОСІВНОЇ |
| title | ВПЛИВ ҐРУНТОВОГО САПРОТРОФНОГО ГРИБА CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER НА ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРЕЧКИ ПОСІВНОЇ |
| title_alt | EFFECT OF SOIL SAPROTROPHIC FUNGI CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER ON THE PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY OF BUCKWHEAT |
| title_full | ВПЛИВ ҐРУНТОВОГО САПРОТРОФНОГО ГРИБА CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER НА ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРЕЧКИ ПОСІВНОЇ |
| title_fullStr | ВПЛИВ ҐРУНТОВОГО САПРОТРОФНОГО ГРИБА CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER НА ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРЕЧКИ ПОСІВНОЇ |
| title_full_unstemmed | ВПЛИВ ҐРУНТОВОГО САПРОТРОФНОГО ГРИБА CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER НА ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРЕЧКИ ПОСІВНОЇ |
| title_short | ВПЛИВ ҐРУНТОВОГО САПРОТРОФНОГО ГРИБА CHAETOMIUM СOCHLIODES PALLISER НА ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРЕЧКИ ПОСІВНОЇ |
| title_sort | вплив ґрунтового сапротрофного гриба chaetomium сochliodes palliser на фотосинтетичну активність гречки посівної |
| url | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/40 |
| work_keys_str_mv | AT kislinsʹkaas effectofsoilsaprotrophicfungichaetomiumsochliodespalliseronthephotosyntheticactivityofbuckwheat AT kislinsʹkaas vplivgruntovogosaprotrofnogogribachaetomiumsochliodespallisernafotosintetičnuaktivnístʹgrečkiposívnoí |