ВПЛИВ ГРИБІВ РОДУ PENICILLIUM, ІЗОЛЬОВАНИХ З КОРЕНІВ СОЇ, НА СИМБІОТИЧНУ СИСТЕМУ «GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM» ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ КУЛЬТУРИ

Objective. Identify new strains of Penicillium endophytic fungi by morphological and cultural properties, study their influence on the symbiotic system “Glycine max – Bradyrhizobium japonicum” and soybean productivity. Methods. Microbiological (cultivation of endophytic fungi, preparation of spore s...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2023
Автори: Шаховніна, О. О., Надкернична, О. В., Горбаток, А. В.
Формат: Стаття
Мова:Українська
Опубліковано: Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2023
Теми:
Онлайн доступ:https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/514
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Agriciltural microbiology
Завантажити файл: Pdf

Репозитарії

Agriciltural microbiology
_version_ 1871466314177970176
author Шаховніна, О. О.
Надкернична, О. В.
Горбаток, А. В.
author_facet Шаховніна, О. О.
Надкернична, О. В.
Горбаток, А. В.
author_institution_txt_mv [ { "author": "О. О. Шаховніна", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "О. В. Надкернична", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "А. В. Горбаток", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" } ]
author_sort Шаховніна, О. О.
baseUrl_str https://smic.in.ua/index.php/journal/oai
collection OJS
datestamp_date 2026-07-22T10:10:52Z
description Objective. Identify new strains of Penicillium endophytic fungi by morphological and cultural properties, study their influence on the symbiotic system “Glycine max – Bradyrhizobium japonicum” and soybean productivity. Methods. Microbiological (cultivation of endophytic fungi, preparation of spore suspensions, determination of spore titre in suspensions, light microscopy), gas chromatographic (determination of nitrogenase activity of soybean nodules), vegetation and field small-plot experiments (study of the effect of endophytic fungi on symbiotic and morphometric parameters of soybean plants and crop yield when growing on sod-podzolic soil), statistical. Results. New strains of Penicillium endophytic fungi are attributed to the species P. funiculosum Thom, P. variabile Sopp, P. glauco-lanosum Chalabuda, and P. steckii Zaleski based on their morphological and cultural characteristics. Under the conditions of the vegetation experiment, the positive influence of the studied strains on the symbiotic parameters of soybeans was shown. A tendency towards an increase in the number of nodules versus the control in all variants, an increase in the mass of nodules in the variants when soybean seeds were treated with spores of P. variabile 20173 and P. funiculosum 20312 by 28.4 % and 36.4 %, respectively, an increase in the nitrogenase activity of nodules by 29.8–38.5 % in variants with the use of P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173 was registered. The results of the study of soybean symbiotic parameters under the conditions of the field experiment generally confirmed the corresponding data of the vegetation experiment. Inoculation of soybean seeds with spores of Penicillium endophytic fungi contributed to an increase of the morphometric parameters of plants, namely: height — by 4.6–6.2 cm in all variants of the experiment, above-ground mass of dried plants — by 11.1–19.0 % when treated with P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173, mass of dry roots — by 13.2 % and 18.4 % with P. funiculosum 20312 and P. variabile 20173. The results of the field experiment proved the positive influence of new strains of endophytic fungi on soybean yield: when soybean seeds were inoculated with P. variabile 20173, P. funiculosum 20312 and P. stekii 2204, the increase in grain productivity was on average from 11.8 % to 17.3 %. The weight of 1000 grains increased by 3.8–5.1 % in variants using P. variabile 20173, P. glauco-lanosum 20401, P. stekii 2204. Conclusion. Penicillium endophytic fungi, which belong to the species P. funiculosum, P. variabile, P. glauco-lanosum and P. stekii, were isolated from the tissues of soybean roots. It was found that Penicillium endophytic fungi have a positive influence on the functioning of the symbiotic system “Glycine max – Bradyrhizobium japonicum” and soybean yield.
doi_str_mv 10.35868/1997-3004.38.16-28
first_indexed 2025-07-17T12:26:46Z
format Article
fulltext 16 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. С. 16–28. ISSN 1997-3004 https://doi.org/10.35868/1997-3004.38.16-28 УДК 579.64:581.557+582.28:633.34 ВПЛИВ ГРИБІВ РОДУ PENICILLIUM, ІЗОЛЬОВАНИХ З КОРЕНІВ СОЇ, НА СИМБІОТИЧНУ СИСТЕМУ «GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM» ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ КУЛЬТУРИ О. О. Шаховніна, О. В. Надкернична, А. В. Горбаток Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН вул. Шевченка, 97; м. Чернігів, 14030, Україна; e-mail: helenshah@ukr.net Мета. Ідентифікувати нові штами ендофітних грибів роду Penicillium за морфолого- культуральними властивостями, дослідити їхній вплив на симбіотичну систему «Glycine max – Bradyrhizobium japonicum» і продуктивність сої. Методи. Мікробіологічні (культиву- вання ендофітних грибів, отримання суспензій спор, визначення титру спор у суспензіях, світлова мікроскопія), газохроматографічний (визначення нітрогеназної активності буль- бочок сої), вегетаційного і польового дрібноділянкового дослідів (дослідження впливу ендо- фітних грибів на симбіотичні та морфометричні показники рослин сої та урожайність ку- льтури за вирощування на дерново-підзолистому ґрунті), статистичні. Результати. За морфолого-культуральними характеристиками нових штамів ендофітних грибів роду Penicillium встановлено їхню належність до видів P. funiculosum Thom, P. variabile Sopp, P. glauco-lanosum Chalabuda, P. steckii Zaleski. За умов вегетаційного досліду показано пози- тивний вплив досліджуваних штамів на симбіотичні показники сої. Виявлено тенденцію до підвищення кількості бульбочок проти контролю у всіх варіантах, збільшення маси бульбо- чок у варіантах з обробкою насіння сої спорами P. variabile 20173 і P. funiculosum 20312 на 28,4 % і 36,4 % відповідно, підвищення нітрогеназної активності бульбочок на 29,8–38,5 % у варіантах із застосуванням P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173. Ре- зультати дослідження симбіотичних показників сої за умов польового досліду загалом під- твердили відповідні дані вегетаційного досліду. Інокуляція насіння сої спорами ендофітних грибів роду Penicillium сприяла підвищенню морфометричних показників рослин: висоти — на 4,6–6,2 см у всіх варіантах досліду; надземної маси висушених рослин — на 11,1–19,0 % за обробки P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173; маси сухих коренів — на 13,2 % і 18,4 % від застосування P. funiculosum 20312 і P. variabile 20173. Результати польо- вого досліду засвідчили позитивний вплив нових штамів ендофітних грибів на урожайність сої: за інокуляції насіння сої P. variabile 20173, P. funiculosum 20312 та P. stekii 2204 приріст зернової продуктивності становив у середньому від 11,8 % до 17,3 %. Маса 1000 зерен під- вищувалася на 3,8–5,1 % у варіантах з використанням P. variabile 20173, P. glauco-lano- sum 20401, P. stekii 2204. Висновки. З тканин коренів сої виділено ендофітні гриби роду Pe- nicillium, які належать до видів P. funiculosum, P. variabile, P. glauco-lanosum, P. stekii. Встановлено, що ендофітні гриби роду Penicillium позитивно впливають на функціонування симбіотичної системи «Glycine max – Bradyrhizobium japonicum» та продуктивність сої. Ключові слова: гриби-ендофіти роду Penicillium, соя, морфолого-культуральні власти- вості, симбіотичні і морфометричні показники, нітрогеназна активність, урожайність. Вступ. Явище ендофітії привертає увагу дослідників вже кілька десятиліть. Термін «ендофіти» використовується для позначен- ня мікроорганізмів, які колонізують внут- рішні тканини рослин, не викликаючи по- мітних змін в їхніх органах. Ендофітні гри- би дуже різноманітні філогенетично і знай- дені у всіх вивчених на сьогодні наземних © О. О. Шаховніна, О. В. Надкернична, А. В. Горбаток, 2023 17 рослинах [1; 2]. Вони населяють всі органи рослин, зокрема здорові тканини стебел, ко- ру, коріння, гілки, листя, черешки, квіти, насіння і плоди. Тісна взаємодія гриба-ендофіта і росли- ни-господаря надає низку переваг обом пар- тнерам. Розвиваючись у рослинних ткани- нах, ендофіти стикаються з меншою конку- ренцією за поживні речовини та більш за- хищені від несприятливих змін середовища, які відбуваються у ризосфері або філо- сфері. Крім того, рослина-господар бере участь у вертикальному шляху передачі ен- дофітів, тобто їх надходженні у насіння, з якого згодом розвивається наступне поко- ління рослин [3]. Зі свого боку ендофіти продукують фітогормональні речовини різ- ної природи, що сприяє підвищенню біомаси та інших ростових характеристик рослин [4– 6], здатні позитивно впливати на вміст хло- рофілів у листках [4; 7] та активність фото- синтетичного апарату [8], поліпшувати фос- форне та азотне живлення рослин [9; 10] та забезпечувати їхню стійкість до абіотичного та біотичного стресів [6; 11; 12]. Аналіз останніх досліджень та публі- кацій. Із літературних джерел відомо, що ендофітами рослин сої є представники бага- тьох родів грибів, здебільшого Fusarium [13– 18], Penicillium [4; 7; 13; 16], Cladosporium [13–15], Phoma [14; 15; 18], Trichoderma [14; 16; 19], Chaetomium [13; 20; 21], Alternaria [13; 14; 18], Aspergillus [13; 16], Acremoni- um [13; 16], Colletotrichum [13; 15], Ampelo- myces [15; 20], Scopulariopsis [13; 17]. Серед грибів-ендофітів, виділених нами з коренів рослин сої, за кількістю виділених ізолятів переважали представники роду Peni- cillium [22]. Рід Penicillium Link:Fr, що налічує понад 200 видів, відомий передусім як джерело одержання антибіотиків різної хімічної при- роди. Проте можливості використання пені- цилів є значно ширшими. Так, Toghueo & Boyom в оглядовій статті [23] повідомляють, що описано понад 280 біологічно активних речовин, які продукуються грибами-ендофі- тами роду Penicillium. Вони проявляють ан- тимікробну, противірусну, інсектицидну, антиоксидантну, антагоністичну, фітогормо- нальну, ферментативну активності. Згідно з даними літературних джерел, найбільш вивченими ендофітами сої, які на- лежать до роду Penicillium, є представники видів P. funiculosum [5–7; 24–26]. Дослідження ендофітних штамів P. funi- culosum, проведені зарубіжними та українсь- кими дослідниками, присвячено, насамперед, вивченню їхньої дії на рослини сої за умов сольового стресу або забруднення ґрунту важкими металами. Показано позитивний вплив P. funiculosum на схожість сої, ростові характеристики рослин (довжину паростків та коренів, надземну масу та масу коренів сирих і висушених рослин, площу листків, вміст у них хлорофілів) [7; 26]. Встановлено, що за умов абіотичного стресу в тканинах рослин, інокульованих P. funiculosum, зни- жується рівень абсцизової кислоти, високий вміст якої є маркером стресового стану рос- лин, а також посилюється біосинтез ізофла- вонів [6; 7]. Показано, що штами P. funicu- losum здатні продукувати фітогормони аук- синової (індолил-3-оцтову кислоту) [5; 7], гі- берелінової (ГК1, ГК3, ГК4, ГК7 та ГК9) [6; 7], цитокінінової природи (зеатин) [5]. Поряд з іншими властивостями P. funicu- losum встановлено здатність P. funiculosum до розчинення трикальційфосфату [7]. Нау- ковцями Інституту мікробіології і вірусоло- гії ім. Д. К. Заболотного НАН України оха- рактеризовано целюлазну та ксиланазну ак- тивності ендофітних штамів P. funiculo- sum [25]. Показано, що ендофітні штами P. funiculosum проявляли помірну целюлаз- ну, низьку та помірну ксиланазну активності проти ґрунтових штамів, які відзначалися широким спектром целюлазної активності та винятково високою ксиланазною активністю. Khan et al. [4] досліджено вплив на рос- лини сої ендофіта ще одного виду, який сприяє пом’якшенню негативних наслідків сольового стресу. Взаємодія P. minioluteum з рослинами забезпечувала підвищення рос- тових характеристик сої, як за нормальних умов, так і за сольового стресу. Зафіксо- вано зниження вмісту ендогенної абсцизової та підвищення вмісту саліцилової кислоти, а також посилення синтезу флавоноїдів да- ідзеїну та геністеїну в рослинах, оброблених ендофітом. P. minioluteum відзначався здат- ністю синтезувати гіберелові кислоти ГК4 та ГК7. Гриб P. stekii виділено Kim et al. [27] під час дослідження ендофітної мікобіоти насіння сої. Вивчення антагоністичних властивостей ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 18 P. stekii методом дуальних культур показало обмеження розвитку фітопатогенів Septoria glycines та Diaporthe eres на 60–80 %. Проте позитивного впливу P. stekii на схожість на- сіння, завчасно обробленого спорами пато- генів, а також на морфометричні показники рослин за умов вегетаційного досліду, вияв- лено не було [28]. У науковій літературі відсутні дані про ендофіти сої, які належать до виду P. varia- bile. У роботі Shao et al. [29] повідомляється про ендофіт цього виду, ізольований з ко- ренів рослин Aconitum vilmorinianum. Зазна- чений гриб здатний продукувати азафіло- ни — метаболіти, відомі як грибні пігменти або грибні полікетиди, що характеризуються антимікробною, антиоксидантною, протиза- пальною дією та здатні інгібувати активність деяких ферментів [30]. Інший описаний у лі- тературі штам P. variabile характеризується високою здатністю до синтезу ферменту глюкозооксидази — глікопротеїну, який ка- талізує окиснення β-d-глюкози до глюконо- вої кислоти і перекису водню [31]. Глюконо- ва кислота, утворювана внаслідок цього пе- ретворення, відіграє важливу роль у розчи- ненні мінеральних фосфатів [32]. У статті Ao et al. [33] показана здатність P. variabile продукувати ферменти з полігалактуроназ- ною, пектин-транселіміназною та пектин-ме- тилестеразною активністю за вирощування в рідких живильних середовищах, що міс- тять пектинові речовини як єдине джерело вуглецю. Становить також інтерес наявність у ци- клі розвитку P. variabile статевої стадії (те- леоморфи), що має назву Talaromyces varia- bilis. Halo et al. [12] показали ефективність ендофітних штамів T. variabilis, ізольованих з рослин Rhazia stricta та Zygophyllium coc- cineum, проти збудника пітіозу огірків та то- матів Pythium aphanidermatum. Метаболіти T. variabilis 48Р та 28R, до складу яких вхо- дять глюканаза, целюлаза і сидерофори, спричиняють «витікання» клітин фітопато- гена та пригнічення вироблення ним ооспор. Представники виду P. glauco-lanosum, як і виду P. variabile, не описані в науковій лі- тературі як ендофіти сої, відомості про асо- ціації пеніцилів зазначеного виду з іншими сільськогосподарськими культурами також практично відсутні у доступних джерелах. Згадка про вид P. glauco-lanosum є у роботі Nicoletti et al. [34], автори проводили селек- цію перспективних антагоністів збудників кореневих гнилей (Pythium ultimum, Rhizo- ctonia solani, Fusarium spp.) люпину білого серед представників ризосферної мікобіоти цієї культури. Одержані результати показа- ли, що ізоляти P. glauco-lanosum дещо інгі- бують розвиток фітопатогенів, але не прояв- ляють стратегію мікопаразитизму щодо них. Аналіз джерел наукової літератури за- свідчив, що гриби-ендофіти роду Penicillium мають низку корисних властивостей і є пер- спективними для використання в сільському господарстві. Метою нашої роботи було ідентифікува- ти нові штами ендофітних грибів роду Penicillium до видів за морфолого-культу- ральними властивостями, дослідити їхній вплив на симбіотичну систему «Glycine max – Bradyrhizobium japonicum» і продук- тивність сої. Матеріали та методи. Культурально- морфологічні ознаки нових штамів ендофіт- них грибів роду Penicillium вивчали на ага- ризованому середовищі Чапека-Докса. Іден- тифікацію пеніцилів проводили за відповід- ним для цієї систематичної групи визнач- ником [35]. Симбіотичні показники рослин сої (кіль- кість, масу та нітрогеназну активність буль- бочок) вивчали за умов вегетаційного та дрібноділянкового польового дослідів під час фази цвітіння. Нітрогеназну активність визначали ацетиленовим методом [36]. Ко- рені рослин з бульбочками поміщали у фла- кони місткістю 100 см3, уводили ацетилен у кількості 10 % від об’єму газової фази фла- кона. Після експозиції зразків з ацетиленом упродовж однієї години відбирали проби і аналізували їх на газовому хроматографі «Chrom-5» з полум’яно-іонізаційним детек- тором, визначаючи кількість етилену, що утворився під час інкубації [37]. Збирання та облік урожаю проводили прямим методом (зважування продукції з об- лікової ділянки). Вегетаційний і дрібноділянковий польо- вий досліди проводили на дерново-середньо- підзолистому пилувато-супіщаному ґрунті, що характеризувався такими агрохімічними показниками: вміст гумусу становив 1,02 %; азоту (за Корнфільдом) — 54,9 мг/кг; ру- хомих форм фосфору (за Кірсановим) — ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 19 110–120 мг P2O5, обмінного калію (за Кірса- новим) — 120–130 мг K2O на 1 кг ґрунту; pHсол. — 5,2, pHвод. — 6,0. У дослідах вико- ристовували насіння сої сорту Арніка. Вегетаційний дослід проводили у веге- таційному будиночку. Вологість ґрунту під- тримували на рівні 60 % від повної волого- ємності. Повторність досліду — п’ятиразова. Окрім симбіотичних показників, у вегета- ційному досліді визначали також морфомет- ричні показники рослин сої, а саме: висоту, надземну масу і масу коренів рослин після висушування. Дрібноділянковий польовий дослід про- водили на дослідній ділянці Інституту сіль- ськогосподарської мікробіології та агропро- мислового виробництва НААН. Спосіб сів- би — широкорядний, з міжряддям 40 см. Норма висіву — 700 тис. схожих насінин на 1 га. Площа облікової ділянки — 1 м2, пов- торність досліду — чотириразова, розміщен- ня ділянок — рендомізоване. З метою одержання спор мікроміцетів для передпосівної обробки насіння ендофітні гриби роду Penicillium вирощували на сусло- вому агарі упродовж 10 діб. Насіння оброб- ляли суспензіями спор із розрахунку 1,5 % від маси насіння. Інокуляційне навантаження становило 1×105 спор на одну насінину. Схема вегетаційного і дрібноділянкового польового дослідів: 1. Контроль (змочування насіння стери- льною водогінною водою із розрахунку 1,5 % від маси насіння). 2. Обробка насіння P. funiculosum 20312. 3. Обробка насіння P. variabile 20173. 4. Обробка насіння P. glauco-lanosum 20401. 5. Обробка насіння P. stekii 2204. Експериментальні дані статистично об- роблено з використанням Microsoft Office Excel 2016. Результати та їх обговорення. Як свідчать отримані результати, колонії Penicillium sp. 20312 складаються з твердого базального сплетіння міцелію з добре поміт- ними тяжами гіфів. Міцелій має жовте, а зо- на спороношення — насичено-зелене забар- влення (рис. 1). На зворотному боці колонії жовті, з часом набувають густо-червоного забарвлення. Конідієносці — 2,5–3,0 мкм, гладенькі. Китички двох’ярусні, симетричні. Метулі — 8–9 × 1,8–2,2 мкм, по 10–12 у ки- тичці. Конідії — від еліптичних до кулястих, 3,0 мкм у діаметрі, гладенькі. Фіаліди (сте- ригми) мають розміри 11,0 × 2,0–2,5 мкм. За описаними властивостями встановлено на- лежність зазначеного штаму до виду P. funi- culosum Thom. Колонії Penicillium sp. 20173 складають- ся з міцного повстяного міцелію, гриб спо- роносить у жовто-зелених тонах (рис. 1). На зворотному боці забарвлення колоній жов- то-помаранчеве. За запахом Penicillium sp. 20173 нагадує водорості. Конідієносці розмі- рами 20,0×2,0 мкм відходять від повстинного сплетіння, гладенькі. Китички двоярусні, си- метричні. Метулі, зібрані по 6–8 в одному пучку, розмірами 10,0×2,0 мкм. Конідії май- же кулясті, 2,0×1,8 мкм, в ланцюжках, які переплітаються. Вищеописані властивості дали змогу встановити належність зазначе- ного штаму до виду P. variabile Sopp. Колонії Penicillium sp. 20401 слабо пух- насті, білі, ростуть обмежено (рис. 1), на зво- ротному боці безбарвні. Конідієносці 25,0× ×3,0 мкм відходять від гіфів, що стеляться. Стеригми — 11,5×2,5 мкм, зібрані по 4 в пу- чку. Конідії спочатку еліптичні, потім куляс- ті, 3,0×4,0 мкм, гладенькі, безбарвні. Цей штам належить до виду P. glauco-lanosum Chalabuda. P. funiculosum 20312 P. variabile 20173 P. glauco-lanosum 20401 P. stekii 2204 Рис. 1. Колонії грибів роду Penicillium, ізольованих з коренів рослин сої, агар Чапека- Докса, 10-та доба культивування. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 20 Колонії Penicillium sp. 2204 обмежено розвиваються на середовищі Чапека, скла- даються з міцного сплетіння гіфів, оксамито- ві з тонкою білою облямівкою 1–2 мм зав- ширшки (рис. 1). Конідієносна зона сірувато- зеленувата. На зворотному боці спочатку жовтуваті, пізніше оливково-жовті. Конідіє- носці рясні, відходять від субстрату, гладе- нькі, 2,8–3,0 мкм. Китички двоярусні, скла- даються з 3–5 метулів розмірами 11,0×2,8– 3,0 мкм. Фіаліди (стеригми) по 8–10 у пуч- ках, розмірами 6,0–8,0×1,5–2,0 мкм, однакові по всій довжині. Конідії кулясті, 2,8–3,0 мкм, гладенькі. Встановлено належність вищео- писаного штаму до виду P. steckii Zaleski. Отже, вивчення морфолого-культураль- них властивостей чотирьох нових штамів пеніцилів дало змогу встановити їх належ- ність до видів P. funiculosum Thom, P. varia- bile Sopp, P. glauco-lanosum Chalabuda, P. ste- ckii Zaleski. Дослідження впливу нових штамів пені- цилів на симбіотичну систему Glycine max – Bradyrhizobium japonicum за умов вегетацій- ного досліду засвідчило тенденцію до збіль- шення кількості бульбочок на коренях іно- кульованих рослин (рис. 2 А). У варіантах з обробкою насіння спорами ендофітних гри- бів P. funiculosum 20312 та P. variabile 20173 зафіксовано найвищі показники — 20 і 18 од. на одну рослину відповідно проти 15 од. у контрольному варіанті. Маса бульбочок у за- значених варіантах достовірно збільшувала- ся на 36,4 % та 28,4 %, як порівняти з конт- ролем (рис. 2 Б). Найбільш важливим показ- ником ефективності симбіотичної системи є здатність бульбочок фіксувати молекуляр- ний азот. Нітрогеназна активність (НА) бу- льбочок достовірно підвищувалася за вико- ристання P. stekii 2204 на 29,8 %, P. glauco- lanosum 20401 — 37,9 %, P. variabile 20173 — 38,5 %. У варіанті з обробкою насіння сої P. funiculosum 20312 відзначили лише тенден- цію до підвищення НА бульбочок (рис. 2 В). З літератури відомо, що фітогормони здійснюють прямий або опосередкований вплив на нодуляцію і симбіотичну азотфік- сацію бобових рослин [38]. Причому дія ек- зогенних регуляторів росту на симбіотичну систему може бути дуже відчутною. Так, на- уковці вважають, що в регуляції процесів клітинного поділу, який ініціює утворення кореневих бульбочок, ризобіальні цитокініни А Б В Рис. 2. Вплив грибів роду Penicillium на симбіотичні показники (А — кількість, Б — масу, В — нітрогеназну активність бульбочок) сої сорту Арніка (вегетацій- ний дослід): 1 — Контроль (вода), 2 — P. funiculosum 20312, 3 — P. variabile 20173, 4 — P. gla- uco-lanosum 20401, 5 — P. stekii 2204. відіграють важливу роль поряд із рослинни- ми [39; 40]. Встановлено прямий зв’язок між вмістом зеатину, що продукується ризобіями in vitro, та азотфіксувальною активністю симбіозу, сформованого за їхньої участі [41]. Показано, що екзогенне застосування цито- кінінів підвищує нітрогеназну активність у бульбочках на всіх етапах їхнього розвитку [42]. Попри те, що існування безпосередньо- го зв’язку між вмістом ІОК в бульбочках та їхньою здатністю до азотфіксації остаточно не доведено, Spaepen et al. [43] встановлено, 0 5 10 15 20 25 1 2 3 4 5 К іл ьк іс ть б ул ьб оч ок , од ./р ос ли ну 0 50 100 150 200 250 300 350 1 2 3 4 5 М ас а бу ль бо чо к, м г/ ро сл ин у 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 1 2 3 4 5 Н А , м км ол ь ет ил ен у/ /р ос ли ну за г од . ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 21 що залучення додаткового шляху синтезу ауксину ризобіями спричинює утворення бульбочок більших розмірів, підвищення їх- ньої ацетиленвідновлювальної активності та сповільнює їх старіння. Дані про вплив гі- берелових кислот на активність симбіотичної азотфіксації неоднозначні [44]. Коць і Гри- щук [41] показали, що здатність до біосинте- зу гіберелінів не пов’язана із симбіотичними характеристиками бульбочкових бактерій. Згідно з результатами досліджень Swaraj & Garg, застосування екзогенних гіберелінів не спричинювало підвищення азотфіксувальної активності, але дещо збільшувало кількість і масу бульбочок [45]. Проте дані Zhang et al. [46] свідчать про те, що застосування ГК3 для обробки сої посилює нодуляцію і нако- пичення азоту на початку фази формування бобів. Результати наших попередніх дослід- жень засвідчили, що чотири відібрані штами пеніцилів-ендофітів сої, представлені в цій роботі, є активними продуцентами рістсти- мулювальних речовин [22]. Якісний та кіль- кісний склад фітогормональних речовин, утворюваних досліджуваними штамами, по- требує детального вивчення, але можна при- пустити, що зафіксоване нами підвищення симбіотичних показників сої зумовлене саме їхнім впливом. Інокуляція насіння сої спорами ендофіт- них грибів роду Penicillium впливала не тіль- ки на симбіотичні, але й на морфометричні показники (висоту, надземну масу і масу ко- ренів) рослин (табл. 1). Показано, що всі досліджувані штами пеніцилів сприяли достовірному підвищен- ню висоти інокульованих рослин. Різниця між контрольними та інокульованими рос- линами була помітна вже починаючи з 14-ї доби (рис. 3 А) і зберігалася надалі (рис. 3 Б). На момент завершення вегетаційного дослі- ду висота рослин за передпосівної обробки спорами пеніцилів становила 49,8–51,4 см про- ти 45,2 см у контрольному варіанті (табл. 1). Надземна маса висушених рослин за передпосівної обробки P. stekii 2204, P. gla- uco-lanosum 20401, P. variabile 20173 досто- Таблиця 1. Вплив ендофітних грибів роду Penicillium на морфометричні показники рослин сої сорту Арніка (вегетаційний дослід, 35-та доба) Варіанти досліду Висота рослин, см Надземна маса висушених рослин, г Маса коренів висушених рослин, г Контроль (вода) 45,2 ± 0,9 1,26 ± 0,02 0,38 ± 0,02 P. funiculosum 20312 49,8 ± 1,4 1,36 ± 0,05 0,43 ± 0,01 P. variabile 20173 50,5 ± 1,9 1,50 ± 0,06 0,45 ± 0,01 P. glauco-lanosum 20401 50,2 ± 1,8 1,43 ± 0,06 0,41 ± 0,01 P. stekii 2204 51,4 ± 1,2 1,40 ± 0,01 0,40 ± 0,01 Примітка: достовірне підвищення показників проти контролю виділено напівжирним шрифтом. А Б Рис. 3. Вплив P. variabile 20173 на висоту і накопичення надземної маси рослин сої сорту Арніка (вегетаційний дослід): А — 14-та доба досліду, Б — 21-ша доба досліду; на кож- ному фото: ліворуч — контрольний варіант, праворуч — інокуляція P. variabile 20173. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 22 вірно підвищувалася на 11,1–19,0 % (табл. 1). Достовірне збільшення маси сухої речовини коренів було зафіксовано у варіантах з об- робкою насіння сої P. funiculosum 20312 та P. variabile 20173 і становило, відповідно, 13,2 % та 18,4 % (табл. 1). На рис. 4 представлено корені рослин сої за дії штамів ендофітних грибів P. funicu- losum 20312 та P. variabile 20173 на момент завершення вегетаційного досліду. Результати дослідження симбіотичних показників сої за умов дрібноділянкового польового досліду загалом підтвердили дані вегетаційного досліду (рис. 5). Так, зберіга- лася тенденція до збільшення кількості буль- бочок на коренях рослин сої за передпосівної обробки спорами грибів-ендофітів роду Peni- cillium (рис. 5 А). У той час як у контроль- ному варіанті формувалося в середньому 28 бульбочок на одну рослину, у дослідних варіантах цей показник становив 34–40 од. Як і у вегетаційному досліді, найвищу кіль- кість бульбочок зафіксовано у варіантах з ви- користанням P. funiculosum 20312 та P. varia- bile 20173. P. variabile 20173 забезпечив дос- товірний приріст маси бульбочок на 49,1 % проти контролю, в решті варіантів відзнача- ли тенденцію до підвищення цього показни- ка (рис. 5 Б). Зберігався і позитивний вплив на нітрогеназну активність бульбочок, що- правда він був не настільки відчутним, як у вегетаційному досліді: у варіантах з оброб- кою P. funiculosum 20312, P. variabile 20173 і P. glauco-lanosum 20401 спостерігали тен- денцію до підвищення НА на 13,6–22,5 %, А Б В Рис. 5. Вплив грибів роду Penicillium на симбіотичні показники (А — кількість, Б — масу, В — нітрогеназну активність бульбочок) сої сорту Арніка (дрібноді- лянковий польовий дослід): 1 — Контроль (вода), 2 — P. funiculo- sum 20312, 3 — P. variabile 20173, 4 — P. gla- uco-lanosum 20401, 5 — P. stekii 2204. Рис. 4. Вплив ендофітних грибів P. funiculosum 20312 та P. variabile 20173 на формуван- ня коренів рослин сої сорту Арніка (вегетаційний дослід, 35-та доба). 0 10 20 30 40 50 1 2 3 4 5 К іл ьк іс ть б ул ьб оч ок , од ./р ос ли ну 0 200 400 600 800 1000 1 2 3 4 5 М ас а бу ль бо чо к, м г/ ро сл ин у 0 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 Н А , м км ол ь ет ил ен у/ /р ос ли ну за г од . ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 23 у варіанті з використанням P. stekii 2204 цей показник достовірно підвищувався на 34,1 % проти контролю (рис. 5 В). Цей факт можна пояснити впливом багатьох неконтрольова- них факторів навколишнього середовища. Передпосівна обробка насіння новими штамами ендофітних грибів роду Penicillium сприяла підвищенню урожайності та маси 1000 насінин сої сорту Арніка (табл. 2). Так, за інокуляції насіння сої P. variabile 20173, P. funiculosum 20312 та P. stekii 2204 приріст зернової продуктивності становив у серед- ньому від 11,8 % до 17,3 %. Ендофітний гриб P. glauco-lanosum 20401 істотно не вплинув на зазначений показник. Крупність зерна, що визначається показником маси 1000 зерен, підвищувалася на 3,8–5,1 % у варіантах з об- робкою насіння спорами P. variabile 20173, P. glauco-lanosum 20401, P. stekii 2204 й іс- тотно не змінювалася у варіанті з P. funiculo- sum 20312. Таблиця 2. Вплив ендофітних грибів ро- ду Penicillium на урожайність і масу 1000 зерен сої сорту Арніка (дрібноділянковий польовий дослід, 2023 р.) Варіанти досліду Урожай- ність, т/га Маса 1000 зерен, г Контроль (вода) 2,65 126,83 P. funiculosum 20312 2,97 127,84 P. variabile 20173 2,96 131,64 P. glauco-lanosum 20401 2,68 132,00 P. stekii 2204 3,11 133,35 НІР0,05 0,26 3,67 Примітка: достовірне підвищення показни- ків проти контролю виділено напівжирним шри- фтом. Висновки. З тканин коренів сої виділено ендофітні гриби роду Penicillium, які нале- жать до видів P. funiculosum, P. variabile, P. glauco-lanosum, P. stekii. Здатність до ен- дофітії у корені рослин сої представників видів P. variabile та P. glauco-lanosum нами показано вперше. Уперше також показано здатність ендо- фітних штамів грибів роду Penicillium пози- тивно впливати на функціонування симбіо- тичної системи «Glycine max – Bradyrhizobi- um japonicum» та продуктивність сої. ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА 1. Zimmerman N. B., Vitousek P. M. Fungal endophyte communities reflect environmental struc- turing across a Hawaiian landscape. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012. № 109(32). P. 13022– 13027. http://doi.org/10.1073/pnas.1209872109 2. Rashmi M., Kushveer J., Sarma V. A world- wide list of endophytic fungi with notes on ecology and diversity. Mycosphere. 2019. № 10. P. 798– 1079. http://dx.doi.org/10.5943/mycosphere/10/1/19 3. Aly A. H., Debbab A., Proksch P. Fungal en- dophytes: unique plant inhabitants with great promi- ses. Appl Microbiol Biotechnol. 2011. № 90. P. 1829– 1845. https://doi.org/10.1007/s00253-011-3270-y 4. Khan A. L., Hamayun M., Ahmad N., Hus- sain J., Kang S.-M., Kim Y.-H. … Lee I.-J. Salinity stress resistance offered by endophytic fungal inte- raction between Penicillium minioluteum LHL09 and Glycine max. L. J Microbiol Biotechnol. 2011. № 21(9). P. 893–902. https://doi.org/10.4014/jmb. 1103.03012 5. Юр’єва О. М., Драговоз І. В., Леоно- ва Н. О., Білявська Л. О., Сирчін С. О., Курчен- ко І. М. Біосинтез фітогормонів штамами Penicil- lium funiculosum з різних екологічних ніш. Мік- робіологічний журнал. 2018. Т. 80, № 2. С. 44–55. https://doi.org/10.15407/microbiolj80.02.044 6. Bilal S., Shahzad R., Khan A. L., Al-Harras- si A., Kim C. K., Lee I.-J. Phytohormones enabled endophytic Penicillium funiculosum LHL06 protects Glycine max L. from synergistic toxicity of heavy metals by hormonal and stress-responsive proteins modulation. J Hazard Mater. 2019. № 379. 120824. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2019.120824 7. Khan A. L., Hamayun M., Kim Y.-H., Kang S.-M., Lee I.-J. Ameliorative symbiosis of en- dophyte (Penicillium funiculosum LHL06) under salt stress elevated plant growth of Glycine max L. Plant Physiol Biochem. 2011. Vol. 49, Is. 8. P. 852– 861. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2011.03.005 8. Selim K. A., El-Beih A. A., Abdel-Rah- man T. M., El-Diwany A. I. Biology of endophytic fungi current research in environmental. Applied Mi- cology. 2012. Vol. 2, Is. 1. P. 31–82. https://doi.org/ 10.5943/cream/2/1/3 9. Yang B., Ma H.-Y., Wang X.-M., Jia Y., Hu J., Li X., Dai C.-C. Improvement of nitrogen ac- cumulation and metabolism in rice (Oryza sativa L.) by the endophyte Phomopsis liquidambari. Plant Physiology and Biochemistry. 2014. № 82. P. 172– 182. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2014.06.002 10. Yadav A. N., Kumar R., Kumar K., Ver- ma P., Kumar V. Current applications and future prospects of eco-friendly microbes. EU Voice. 2017. Vol. 3, Is. 1. P. 1–3. 11. Azad K., Kaminskyj S. A fungal endophyte strategy for mitigating the effect of salt and drought ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 24 stress on plant growth. Symbiosis. 2016. № 68. P. 73–78. https://doi.org/10.1007/s13199-015-0370-y 12. Halo B. A., Al-Yahyai R., Maharachchi- kumbura S., Al-Sadi A. Talaromyces variabilis inter- feres with Pythium aphanidermatum growth and suppresses Pythium-induced damping-off of cucum- bers and tomatoes. Scientific reports. 2019. № 9. 11255. https://doi.org/10.1038/s41598-019-47736-x 13. Pimentel I. C., Glienke-Blanco C., Gabar- do J., Makowiecky Stuart R., Azevedo J. L. Identifi- cation and colonization of endophytic fungi from soybean (Glycine max (L.) Merril) under different environmental conditions. Braz. arch. biol. technol. Vol. 49, № 5. P. 705–711. https://doi.org/10.1590/ S1516-89132006000600003 14. Impullitti A. E., Malvick D. K. Fungal en- dophyte diversity in soybean. J Appl Microbiol. 2013. Vol. 114, Is. 5. P. 1500–1506. https://doi.org/ 10.1111/jam.12164 15. Fernandes E. G., Pereira O. L., da Silva C. C., Pereira Bento C. B., de Queiroz M. V. Diversity of endophytic fungi in Glycine max. Microbiol Res. 2015. № 181. P. 84–92. https://doi.org/10.1016/j.mic res.2015.05.010 16. Zuhria S. A., Djauhari S., Muhibuddin A. Exploration and Antagonistic Test of Endophytic Fungi from Soybean (Glycine max L. Merr) With Different Resistance to Sclerotium rolfsii. J Exp Life Sci. 2016. Vol. 6, Is. 2. P. 101–105. 17. Russo M. L., Pelizza S. A., Cabello M. N., Stenglein S. A., Vianna M. F., Scorsetti A. C. Endo- phytic fungi from selected varieties of soybean (Glycine max L. Merr.) and corn (Zea mays L.) grown in an agricultural area of Argentina. Rev Ar- gent Microbiol. 2016. Vol. 48, Is. 2. P. 154–160. https://doi.org/10.1016/j.ram.2015.11.006 18. Yang B., Ma H.-Y., Wang X.-M., Jia Y., Hu J., Li X., Dai C.-C. Improvement of nitrogen ac- cumulation and metabolism in rice (Oryza sativa L.) by the endophyte Phomopsis liquidambari. Plant Physiology and Biochemistry. 2014. No 82. P. 172– 182. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2014.06.002 19. Sallam N., Ali E. F., Seleim M. A. A., Kha- lil Bagy H. M. M. Endophyte fungi associated with soybean plants and their antagonistic activity against Rhizoctonia solani. Egyptian Journal of Biological Pest Control. 2021. Vol. 31, Is. 1. P. 54 https://doi. org/10.1186/s41938-021-00402-9 20. de Souza Leite T., Cnossen-Fassoni A., Pe- reira O. L., Mizubuti E. S. G., de Araújo E. F., de Queiroz M. V. Novel and highly diverse fungal en- dophytes in soybean revealed by the consortium of two different techniques. J Microbiol. 2013. Vol. 51, Is. 1. P. 56–69. https://doi.org/10.1007/s12275-013- 2356-x 21. Farhat H., Urooj F., Sohail N., Ullah S., Ali M. S. Plant disease management with ameliora- tion of systemic resistance in soybean by endophytic fungi associated with GC-MS metabolic profiling of Chaetomium sp. PMPP. 2023. Vol. 126. 102049. https://doi.org/10.1016/j.pmpp.2023.102049 22. Копилов Є. П., Шаховніна О. О., Над- кернична О. В., Новікова Т. П., Тарасов В. В. (2022). Мікроміцети кореневої зони рослин сої культурної та їхня функціональна дія на росли- ни. Сільськогосподарська мікробіологія. Вип. 36. С. 13–27. https://doi.org/10.35868/1997-3004.36.13 -27 23. Toghueo R. M. K., Boyom F. F. Endophytic Penicillium species and their agricultural, biotechno- logical, and pharmaceutical applications. 3 Biotech. 2020. № 10. 107 https://doi.org/10.1007/s13205- 020-2081-1 24. Khan A. L., Lee I.-J. Endophytic Penicilli- um funiculosum LHL06 secretes gibberellin that re- programs Glycine max L. growth during copper stress. BMC Plant Biol. 2013. № 13. 86. https:// doi.org/10.1186/1471-2229-13-86 25. Юр’єва О. М., Григанський А. П., Сир- чін С. О., Наконечна Л. Т., Павличенко А. К., Курченко І. М. -глюкозидази ендофітних і сап- ротрофних штамів Penicillium funiculosum. Фак- тори експериментальної еволюції організмів. 2017. Т. 20. С. 261–265. https://doi.org/10.7124/ FEEO.v20.776 26. Yurieva O. M., Syrchin S. O., Nakonech- na L. T., Kurchenko I. M. Influence of endophytic and saprotrophic Penicillium funiculosum strains on resistance of Glycine max L. under salt stress. Наукові доповіді НУБіП України. 2018. № 2 (72). https://doi.org/10.31548/dopovidi2018.02.002 27. Kim J., Roy M., Ahn S.-H., Shanmugam G., Yang J. S., Jung H. W., Jeon J. Culturable endo- phytes associated with soybean seeds and their po- tential for suppressing seed-borne pathogens. Plant Pathol. J. 2022. Vol. 38, Is. 4. P. 313–322. https:// doi.org/10.5423/ppj.oa.05.2022.0064 28. Kim J., Ahn S.-H., Yang J. S., Choi S., Jung H. W., Jeon J. Plant protective and growth promoting effects of seed endophytes in soybean. Plant Pathol. J. 2023. Vol. 39, Is. 5. P. 513–521. https://doi.org/10.5423/PPJ.OA.06.2023.0091 29. Shao Y., Yan H., Yin T., Sun Z., Xie H., Song L. … Li W. New azaphilones from Penicillium variabile, a fungal endophyte from roots of Aconi- tum vilmorinianum. J Antibiot. 2020. № 73. P. 77– 81. https://doi.org/10.1038/s41429-019-0250-4 30. Сhen C., Tao H., Сhen W., Yang B., Zhou X., Luo X., Liu Yo. Recent advances in the chemistry and biology of azaphilones. RSC Adv. 2020. Is. 10. P. 10197–10220. https://doi.org/10.1039/D0RA00 894J 31. Crognale S., Petruccioli M., Fenice M., Fe- derici F. Fed-batch gluconic acid production from Penicillium variabile P16 under different feeding strategies. Enzyme and Microbial Technology. 2008. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 25 Vol. 42, Is. 5. P. 445–449. https://doi.org/10.1016/ j.enzmictec.2008.01.002 32. Fenice M., Selbman L., Federici F., Vassi- lev N. Application of encapsulated Penicillium vari- abile P16 in solubilization of rock phosphate. Biore- source Technology. 2000. Vol. 73, Is. 2. P. 157–162. https://doi.org/10.1016/S0960-8524(99)00150-9 33. Ao A., Po O., Ak O., Odu N. N., Okonko I. O. Production of Pectinase Enzymes system in culture filtrates of Penicillium variabile Sopp. Nat Sci. 2012. Vol. 10, Is. 7. P. 99–109. 34. Nicoletti R., Carella A., Cozzolino E. Inves- tigation on fungal antagonists of root rot agents from the rhizosphere of white lupin (Lupinus albus). Dy- namic Soil, Dynamic Plant. 2008. № 2 (1). P. 69–72. 35. Пидопличко Н. М. Пенициллы (Ключи для определения видов). К. : Наукова думка, 1972. 150 с. 36. Hardy R. W. F., Burns R. C., Holsten R. D. Application of the acetylene-ethylene assay for measurement of nitrogen fixation. Soil Biol. Bio- chem. 1973. Vol. 5, № 1. P. 41–83. 37. Волкогон В. В., Надкернична О. В., Ток- макова Л. М., Мельничук Т. М., Чайковська Л. О. Експериментальна ґрунтова мікробіологія : мо- нографія / за наук. ред. В. В. Волкогона. К. : Аг- рарна наука, 2010. 464 с. 38. Коць С. Я., Грищук О. О. Фітогормони у формуванні та функціонуванні симбіотичних взаємовідносин бобових рослин і бульбочкових бактерій. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47, № 3. С. 197–206. 39. Cooper J. B., Long S. R. Morphogenetic rescue of Rhizobium meliloti nodulation mutants bytrans-zeatin secretion. Plant Cell. 1994. № 6. P. 215–225. 40. Ferguson B. J., Mathesius U. Phytohormone regulation of legume-rhizobia interactions. J. Chem. Ecol. 2014. № 40. P. 770–790. https://doi.org/10. 1007/s10886-014-0472-7 41. Грищук О. О., Коць С. Я. Здатність шта- мів і Тn5-мутантів Bradyrhizobium japonicum до синтезу зеатину й гіберелінів in vitro. Физиология и биохимия культурных растений. 2013. Т. 45, № 2. С. 148–154. 42. Fatima Z., Bano A., Sial R., Aslam M. Re- sponse of chickpea to plant growth regulators on nitrogen fixation and yield. Pakistan J. Bot. 2008. № 40. P. 2005–2008. 43. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial and microorga- nism-plant signaling. FEMS Microbiol. Rev. 2007. № 31. P. 425–448. http://dx.doi.org/10.1111/j.1574- 6976.2007.00072.x 44. Коць С. Я., Моргун В. В., Патыка В. Ф., Даценко В. К., Кругова Е. Д., Кириченко Е. В. … Надкерничная Е. В. Биологическая фиксация азота: бобово-ризобиальный симбиоз. К. : Логос, 2011. Т. 2. 523 с. 45. Swaraj K., Garg O. P. The effect of gibbe- rellic acid when applied to the rooting medium on nodulation and nitrogen fixation in gram (Cicer ari- etinum). Physiol. Plant. 1970. № 23. P. 747–754. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1970.tb06469.x 46. Zhang F., Pan B., Smith D. L. Application of gibberellic acid to the surface of soybean seed (Glycine max (L.) Merr.) and symbiotic nodulation, plant development, final grain and protein yield under short season conditions. Plant Soil. 1997. № 188. P. 329–335. https://doi.org/10.1023/A:1004 232525415 Отримано 25.09.2023 https://doi.org/10.35868/1997-3004.38.16-28 UDC 579.64:581.557+582.28:633.34 THE INFLUENCE OF PENICILLIUM FUNGI ISOLATED FROM SOYBEAN ROOTS ON THE SYMBIOTIC SYSTEM “GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM” AND CROP PRODUCTIVITY О. О. Shakhovnina, О. V. Nadkernychna, А. V. Horbatok Institute of Agricultural Microbiology and Agroindustrial Manufacture, NAAS, Chernihiv e-mail: helenshah@ukr.net Objective. Identify new strains of Penicillium endophytic fungi by morphological and cultural properties, study their influence on the symbiotic system “Glycine max – Bradyrhizobium japoni- cum” and soybean productivity. Methods. Microbiological (cultivation of endophytic fungi, prepa- ration of spore suspensions, determination of spore titre in suspensions, light microscopy), gas ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 26 chromatographic (determination of nitrogenase activity of soybean nodules), vegetation and field small-plot experiments (study of the effect of endophytic fungi on symbiotic and morphometric pa- rameters of soybean plants and crop yield when growing on sod-podzolic soil), statistical. Results. New strains of Penicillium endophytic fungi are attributed to the species P. funiculosum Thom, P. variabile Sopp, P. glauco-lanosum Chalabuda, and P. steckii Zaleski based on their morphologi- cal and cultural characteristics. Under the conditions of the vegetation experiment, the positive in- fluence of the studied strains on the symbiotic parameters of soybeans was shown. A tendency to- wards an increase in the number of nodules versus the control in all variants, an increase in the mass of nodules in the variants when soybean seeds were treated with spores of P. variabile 20173 and P. funiculosum 20312 by 28.4 % and 36.4 %, respectively, an increase in the nitrogenase acti- vity of nodules by 29.8–38.5 % in variants with the use of P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173 was registered. The results of the study of soybean symbiotic parameters under the conditions of the field experiment generally confirmed the corresponding data of the vegetation experiment. Inoculation of soybean seeds with spores of Penicillium endophytic fungi contributed to an increase of the morphometric parameters of plants, namely: height — by 4.6–6.2 cm in all vari- ants of the experiment, above-ground mass of dried plants — by 11.1–19.0 % when treated with P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173, mass of dry roots — by 13.2 % and 18.4 % with P. funiculosum 20312 and P. variabile 20173. The results of the field experiment proved the positive influence of new strains of endophytic fungi on soybean yield: when soybean seeds were inoculated with P. variabile 20173, P. funiculosum 20312 and P. stekii 2204, the in- crease in grain productivity was on average from 11.8 % to 17.3 %. The weight of 1000 grains in- creased by 3.8–5.1 % in variants using P. variabile 20173, P. glauco-lanosum 20401, P. stekii 2204. Conclusion. Penicillium endophytic fungi, which belong to the species P. funiculosum, P. variabile, P. glauco-lanosum and P. stekii, were isolated from the tissues of soybean roots. It was found that Penicillium endophytic fungi have a positive influence on the functioning of the symbiotic system “Glycine max – Bradyrhizobium japonicum” and soybean yield. Key words: Penicillium endophytic fungi, soybeans, morphological and cultural properties, symbiotic and morphometric parameters, nitrogenase activity, yield. REFERENCES 1. Zimmerman, N. B., & Vitousek, P. M. (2012). Fungal endophyte communities reflect environmen- tal structuring across a Hawaiian landscape. Pro- ceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 109(32), 13022–13027. http://doi.org/10.1073/pnas.1209872109 2. Rashmi, M., Kushveer, J., & Sarma, V. (2019). A worldwide list of endophytic fungi with notes on ecology and diversity. Mycosphere, 10, 798–1079. http://dx.doi.org/10.5943/mycosphere/10/ 1/19 3. Aly, A. H., Debbab, A., & Proksch, P. (2011). Fungal endophytes: unique plant inhabitants with great promises. Appl Microbiol Biotechnol, 90, 1829–1845. https://doi.org/10.1007/s00253-011-32 70-y 4. Khan, A. L., Hamayun, M., Ahmad, N., Hus- sain, J., Kang, S.-M., Kim, Y.-H. … Lee, I.-J. (2011). Salinity stress resistance offered by endo- phytic fungal interaction between Penicillium mini- oluteum LHL09 and Glycine max. L. J Microbiol Biotechnol, 21(9), 893–902. https://doi.org/10.4014/ jmb.1103.03012 5. Yurieva, О. M., Dragovoz, I. V., Leono- va, N. O., Biliavska, L. O., Syrchin, S. O., & Kurchenko, I. M. (2018). Biosyntez fitohormoniv shtamamy Penicillium funiculosum z riznykh ekolo- hichnykh nish [Biosynthesis of phytohormones by Penicillium funiculosum strains from different eco- logical niches]. Mikrobiolohichnyi Zhurnal — Mi- crobiological Journal, 80(2), 44–55 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/microbiolj80.02.044 6. Bilal, S., Shahzad, R., Khan, A. L., Al-Har- rassi, A., Kim, C. K., & Lee, I.-J. (2019). Phytohor- mones enabled endophytic Penicillium funiculosum LHL06 protects Glycine max L. from synergistic toxicity of heavy metals by hormonal and stress- responsive proteins modulation. J Hazard Mater, 379, 120–824. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.20 19.120824 7. Khan, A. L., Hamayun, M., Kim, Y.-H., Kang, S.-M., & Lee, I.-J. (2011). Ameliorative sym- biosis of endophyte (Penicillium funiculosum LHL06) under salt stress elevated plant growth of Glycine max L. Plant Physiol Biochem, 49(8), 852–861. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2011.03.005 8. Selim, K. A., El-Beih, A. A., Abdel-Rah- man, T. M., & El-Diwany, A. I. (2012). Biology of endophytic fungi current research in environmental. Applied Micology, 2(1), 31–82. https://doi.org/10.59 43/cream/2/1/3 ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 27 9. Yang, H., Ye, W., Ma, J., Zeng, D., Rong, Z., Xu, M., Wang, Y., & Zheng, X. (2018). Endophytic fungal communities associated with field-grown soybean roots and seeds in the Huang-Huai region of China. Peer J, 6. https://doi.org/10.7717/peerj.4713 10. Yadav, A. N., Kumar, R., Kumar, K., Ver- ma, P., & Kumar, V. (2017). Current applications and future prospects of eco-friendly microbes. EU Voice, 3(1), 1–3. 11. Azad, K., & Kaminskyj, S. (2016). A fungal endophyte strategy for mitigating the effect of salt and drought stress on plant growth. Symbiosis, 68, 73–78. https://doi.org/10.1007/s13199-015-0370-y 12. Halo, B. A., Al-Yahyai, R., Maharachchi- kumbura, S., & Al-Sadi, A. (2019). Talaromyces variabilis interferes with Pythium aphanidermatum growth and suppresses Pythium-induced damping- off of cucumbers and tomatoes. Scientific reports, 9, 11255. https://doi.org/10.1038/s41598-019-47736-x 13. Pimentel, I. C., Glienke-Blanco, C., Gabar- do, J., Makowiecky Stuart, R., & Azevedo, J. L. (2006). Identification and colonization of endophytic fungi from soybean (Glycine max (L.) Merril) under different environmental conditions. Braz. arch. biol. technol, 49(5), 705–711. http://dx.doi.org/10.1590/ S1516-89132006000600003 14. Impullitti, A. E., & Malvick, D. K. (2013). Fungal endophyte diversity in soybean. J Appl Mi- crobiol, 114(5), 1500–1506. https://doi.org/10.1111/ jam.12164 15. Fernandes, E. G., Pereira, O. L., da Sil- va, C. C., Pereira Bento, C. B., & de Queiroz, M. V. (2015). Diversity of endophytic fungi in Glycine max. Microbiol Res, 181, 84–92. https://doi.org/ 10.1016/j.micres.2015.05.010 16. Zuhria, S. A., Djauhari, S., & Muhibud- din, A. (2016). Exploration and Antagonistic Test of Endophytic Fungi from Soybean (Glycine max L. Merr) With Different Resistance to Sclerotium rolfsii. J Exp Life Sci, 6(2), 101–105. 17. Russo, M. L., Pelizza, S. A., Cabello, M. N., Stenglein, S. A., Vianna, M. F., & Scorsetti, A. C. (2016). Endophytic fungi from selected varieties of soybean (Glycine max L. Merr.) and corn (Zea mays L.) grown in an agricultural area of Argentina. Rev Argent Microbiol, 48(2), 154–160. https://doi. org/10.1016/j.ram.2015.11.006 18. Yang, H., Ye, W., Ma, J., Zeng, D., Rong, Z., Xu, M. … Zheng, X. (2018). Endophytic fungal communities associated with field-grown soybean roots and seeds in the Huang-Huai region of China. Peer J, 6. https://doi.org/10.7717/peerj.4713 19. Sallam, N., Ali, E. F., Seleim, M. A. A., & Khalil Bagy, H. M. M. (2021). Endophyte fungi as- sociated with soybean plants and their antagonistic activity against Rhizoctonia solani. Egyptian Jour- nal of Biological Pest Control, 31(1), 54. https:// doi.org/10.1186/s41938-021-00402-9 20. de Souza Leite, T., Cnossen-Fassoni, A., Pe- reira, O. L., Mizubuti, E. S. G., de Araújo, E. F., & de Queiroz M. V. (2013). Novel and highly diverse fun- gal endophytes in soybean revealed by the consorti- um of two different techniques. J Microbiol, 51(1), 56–69. https://doi.org/10.1007/s12275-013-2356-x 21. Farhat, H., Urooj, F., Sohail, N., Ullah, S., & Ali, M. S. (2023). Plant disease management with amelioration of systemic resistance in soybean by endophytic fungi associated with GC-MS metabolic profiling of Chaetomium sp. PMPP, 126, 102049. https://doi.org/10.1016/j.pmpp.2023.102049 22. Kopylov, Ye. P., Shakhovnina, O. O., Nad- kernychna, O. V., Novikova, T. P., & Tarasov, V. V. (2022). Mikromitsety korenevoi zony roslyn soi kul- turnoi ta yikhnia funktsionalna diia na roslyny [Mi- cromycetes in root zone of soybean plants and their functional effect on plants]. Silskohospodarska Mik- robiolohiia — Agricultural Microbiology, 36, 13–27 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.35868/1997-3004. 36.13-27 23. Toghueo, R. M. K., & Boyom, F. F. (2020). Endophytic Penicillium species and their agricultur- al, biotechnological, and pharmaceutical applica- tions. 3 Biotech, 10, 107 https://doi.org/10.1007/ s13205-020-2081-1 24. Khan, A. L., & Lee, I.-J. (2013). Endophy- tic Penicillium funiculosum LHL06 secretes gibbe- rellin that reprograms Glycine max L. growth during copper stress. BMC Plant Biol, 13, 86. https://doi. org/10.1186/1471-2229-13-86 25. Yuryeva, O. M., Grigansky, A. P., Sir- chin, S. O., Nakonechna, L. T., Pavlichenko, A. K., & Kurchenko, I. M. (2017). -hliukozydazy endofit- nykh i saprotrofnykh shtamiv Penicillium funicu- losum [Cellulolytic and xylanolytic enzyme complex of Penicillium funiculosum Thom]. Faktory ekspe- rymentalnoi evoliutsii orhanizmiv — Factors in the experimental evolution of organisms, 20, 261–265 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.7124/FEEO.v20.776 26. Yurieva, O. M., Syrchin, S. O., Nakonech- na, L. T., & Kurchenko, I. M. (2018). Influence of endophytic and saprotrophic Penicillium funicu- losum strains on resistance of Glycine max L. under salt stress. Naukovi dopovidi NUBiP Ukrainy — Sci- entific reports of NULES of Ukraine, 2(72). https:// doi.org/10.31548/dopovidi2018.02.002 27. Kim, J., Roy, M., Ahn, S.-H., Shanmu- gam, G., Yang, J. S., Jung, H. W., & Jeon, J. (2022). Culturable endophytes associated with soybean seeds and their potential for suppressing seed-borne pathogens. Plant Pathol. J., 38(4), 313–322. https:// doi.org/10.5423/ppj.oa.05.2022.0064 28. Kim, J., Ahn, S.-H., Yang, J. S., Choi, S., Jung, H. W., & Jeon, J. (2023). Plant protective and growth promoting effects of seed endophytes in soy- bean. Plant Pathol. J., 39(5), 513–521. https://doi. org/10.5423/PPJ.OA.06.2023.0091 ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38. 28 29. Shao, Y., Yan, H., Yin, T., Sun, Z., Xie, H., Song, L. … Li, W. (2020). New azaphilones from Penicillium variabile, a fungal endophyte from roots of Aconitum vilmorinianum. J Antibiot, 73, 77–81. https://doi.org/10.1038/s41429-019-0250-4 30. Сhen, C., Tao, H., Сhen, W., Yang, B., Zhou, X., Luo, X., & Liu, Yo. (2020). Recent ad- vances in the chemistry and biology of azaphilones. RSC Adv, 10, 10197–10220. https://doi.org/10.1039/ D0RA00894J 31. Crognale, S., Petruccioli, M., Fenice, M., & Federici, F. (2008). Fed-batch gluconic acid produc- tion from Penicillium variabile P16 under different feeding strategies. Enzyme and Microbial Technolo- gy, 42(5), 445–449. https://doi.org/10.1016/j.enzmic tec.2008.01.002 32. Fenice, M., Selbman, L., Federici, F., & Vassilev, N. (2000). Application of encapsulated Penicillium variabile P16 in solubilization of rock phosphate. Bioresource Technology, 73(2), 157–162. https://doi.org/10.1016/S0960-8524(99)00150-9 33. Ao, A., Po, O., Ak, O., Odu, N. N., & Okonko, I. O. (2012). Production of Pectinase En- zymes system in culture filtrates of Penicillium vari- abile Sopp. Nat Sci, 10(7), 99–109. 34. Nicoletti, R., Carella, A., Cozzolino, E. (2008). Investigation on fungal antagonists of root rot agents from the rhizosphere of white lupin (Lu- pinus albus). Dynamic Soil, Dynamic Plant, 2(1), 69–72. 35. Pidoplichko, N. M. (1972). Penitsilly [Peni- cillium]. Kiev: Naukova dumka [in Russian]. 36. Hardy, R. W. F., Burns, R. C., & Hols- ten, R. D. (1973). Application of the acetylene- ethylene assay for measurement of nitrogen fixation. Soil Biol. Biochem., 5(1), 41–83. 37. Volkohon, V. V., Nadkernychna, O. V., Tok- makova, L. M., Melnychuk, T. M., & Chaikovs- ka, L. O. (2010). Eksperymentalna gruntova mikro- biolohiia [Experimental soil microbiology]. Kyiv: Ahrarna nauka [in Ukrainian]. 38. Kots, S. Ya., & Hryshchuk, O. O. (2015). Fitohormony u formuvanni ta funktsionuvanni sym- biotychnykh vzaiemovidnosyn bobovykh roslyn i bul- bochkovykh bakterii [Phytohormones in the for- mation and functioning of symbiotic relationships between leguminous plants and nodule bacteria]. Fyzyolohyia rastenyi y henetyka — Plant physiology and genetics, 47(3), 197–206 [in Ukrainian]. 39. Cooper, J. B., & Long, S. R. (1994). Mor- phogenetic rescue of Rhizobium meliloti nodulation mutants bytrans-zeatin secretion. Plant Cell, 6, 215– 225. 40. Ferguson, B. J., & Mathesius, U. (2014). Phytohormone regulation of legume-rhizobia inte- ractions. J. Chem. Ecol, 40, 770–790. https://doi.org/ 10.1007/s10886-014-0472-7 41. Hryshchuk, O. O., & Kots, S. Ya. (2013). Zdatnist shtamiv i Tn5-mutantiv Bradyrhizobium japonicum do syntezu zeatynu y hibereliniv in vitro [Ability of strains and Tn5-mutants of Bradyrhizo- bium japonicum to synthesize zeatin and gibberel- lins at conditions in vitro]. Fiziologiya i biokhimiya kul’turnykh rasteniy — Physiology and Biochemistry of Cultivated Plants, 45(2), 148–154 [in Ukrainian]. 42. Fatima, Z., Bano, A., Sial, R., & Aslam, M. (2008). Response of chickpea to plant growth regu- lators on nitrogen fixation and yield. Pakistan J. Bot, 40, 2005–2008. 43. Spaepen, S., Vanderleyden, J., & Remans, R. (2007). Indole-3-acetic acid in microbial and micro- organism-plant signaling. FEMS Microbiol. Rev, 31, 425–448. 44. Kots’, S. Ya., Morgun, V. V., Patyka, V. F., Datsenko, V. K., Krugova, E. D., Kirichenko, E. V. … Nadkernichnaya, E. V. (2011). Biologicheskaya fiksatsiya azota: bobovo-rizobial’nyy simbioz [Bio- logical nitrogen fixation: legumin-rhizobial symbio- sis]. Kiev: Logos [in Russian]. 45. Swaraj, K., & Garg, O. P. (1970). The effect of gibberellic acid when applied to the rooting me- dium on nodulation and nitrogen fixation in gram (Cicer arietinum). Physiol. Plant, 23, 747–754. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1970.tb06469.x 46. Zhang, F., Pan, B., & Smith, D. L. (1997). Application of gibberellic acid to the surface of soy- bean seed (Glycine max (L.) Merr.) and symbiotic nodulation, plant development, final grain and pro- tein yield under short season conditions. Plant Soil, 188, 329–335. Received 25.09.2023 ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2023. Вип. 38.
id oai:ojs2.smic.in.ua:article-514
institution Agriciltural microbiology
keywords_txt_mv keywords
language Ukrainian
last_indexed 2026-07-23T01:15:57Z
publishDate 2023
publisher Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
record_format ojs
resource_txt_mv smicinua/32/6c204472f5afd18a3faa9c8f32cc2e32.pdf
spelling oai:ojs2.smic.in.ua:article-5142026-07-22T10:10:52Z THE INFLUENCE OF PENICILLIUM FUNGI ISOLATED FROM SOYBEAN ROOTS ON THE SYMBIOTIC SYSTEM “GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM” AND CROP PRODUCTIVITY ВПЛИВ ГРИБІВ РОДУ PENICILLIUM, ІЗОЛЬОВАНИХ З КОРЕНІВ СОЇ, НА СИМБІОТИЧНУ СИСТЕМУ «GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM» ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ КУЛЬТУРИ Шаховніна, О. О. Надкернична, О. В. Горбаток, А. В. Penicillium endophytic fungi, soybeans, morphological and cultural properties, symbiotic and morphometric parameters, nitrogenase activity, yield гриби-ендофіти роду Penicillium, соя, морфолого-культуральні властивості, симбіотичні і морфометричні показники, нітрогеназна активність, урожайність Objective. Identify new strains of Penicillium endophytic fungi by morphological and cultural properties, study their influence on the symbiotic system “Glycine max – Bradyrhizobium japonicum” and soybean productivity. Methods. Microbiological (cultivation of endophytic fungi, preparation of spore suspensions, determination of spore titre in suspensions, light microscopy), gas chromatographic (determination of nitrogenase activity of soybean nodules), vegetation and field small-plot experiments (study of the effect of endophytic fungi on symbiotic and morphometric parameters of soybean plants and crop yield when growing on sod-podzolic soil), statistical. Results. New strains of Penicillium endophytic fungi are attributed to the species P. funiculosum Thom, P. variabile Sopp, P. glauco-lanosum Chalabuda, and P. steckii Zaleski based on their morphological and cultural characteristics. Under the conditions of the vegetation experiment, the positive influence of the studied strains on the symbiotic parameters of soybeans was shown. A tendency towards an increase in the number of nodules versus the control in all variants, an increase in the mass of nodules in the variants when soybean seeds were treated with spores of P. variabile 20173 and P. funiculosum 20312 by 28.4 % and 36.4 %, respectively, an increase in the nitrogenase activity of nodules by 29.8–38.5 % in variants with the use of P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173 was registered. The results of the study of soybean symbiotic parameters under the conditions of the field experiment generally confirmed the corresponding data of the vegetation experiment. Inoculation of soybean seeds with spores of Penicillium endophytic fungi contributed to an increase of the morphometric parameters of plants, namely: height — by 4.6–6.2 cm in all variants of the experiment, above-ground mass of dried plants — by 11.1–19.0 % when treated with P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173, mass of dry roots — by 13.2 % and 18.4 % with P. funiculosum 20312 and P. variabile 20173. The results of the field experiment proved the positive influence of new strains of endophytic fungi on soybean yield: when soybean seeds were inoculated with P. variabile 20173, P. funiculosum 20312 and P. stekii 2204, the increase in grain productivity was on average from 11.8 % to 17.3 %. The weight of 1000 grains increased by 3.8–5.1 % in variants using P. variabile 20173, P. glauco-lanosum 20401, P. stekii 2204. Conclusion. Penicillium endophytic fungi, which belong to the species P. funiculosum, P. variabile, P. glauco-lanosum and P. stekii, were isolated from the tissues of soybean roots. It was found that Penicillium endophytic fungi have a positive influence on the functioning of the symbiotic system “Glycine max – Bradyrhizobium japonicum” and soybean yield. Мета. Ідентифікувати нові штами ендофітних грибів роду Penicillium за морфологокультуральними властивостями, дослідити їхній вплив на симбіотичну систему «Glycine max – Bradyrhizobium japonicum» і продуктивність сої. Методи. Мікробіологічні (культивування ендофітних грибів, отримання суспензій спор, визначення титру спор у суспензіях, світлова мікроскопія), газохроматографічний (визначення нітрогеназної активності бульбочок сої), вегетаційного і польового дрібноділянкового дослідів (дослідження впливу ендофітних грибів на симбіотичні та морфометричні показники рослин сої та урожайність культури за вирощування на дерново-підзолистому ґрунті), статистичні. Результати. За морфолого-культуральними характеристиками нових штамів ендофітних грибів роду Penicillium встановлено їхню належність до видів P. funiculosum Thom, P. variabile Sopp, P. glauco-lanosum Chalabuda, P. steckii Zaleski. За умов вегетаційного досліду показано позитивний вплив досліджуваних штамів на симбіотичні показники сої. Виявлено тенденцію до підвищення кількості бульбочок проти контролю у всіх варіантах, збільшення маси бульбочок у варіантах з обробкою насіння сої спорами P. variabile 20173 і P. funiculosum 20312 на 28,4 % і 36,4 % відповідно, підвищення нітрогеназної активності бульбочок на 29,8–38,5 % у варіантах із застосуванням P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173. Результати дослідження симбіотичних показників сої за умов польового досліду загалом підтвердили відповідні дані вегетаційного досліду. Інокуляція насіння сої спорами ендофітних грибів роду Penicillium сприяла підвищенню морфометричних показників рослин: висоти — на 4,6–6,2 см у всіх варіантах досліду; надземної маси висушених рослин — на 11,1–19,0 % за обробки P. stekii 2204, P. glauco-lanosum 20401, P. variabile 20173; маси сухих коренів — на 13,2 % і 18,4 % від застосування P. funiculosum 20312 і P. variabile 20173. Результати польового досліду засвідчили позитивний вплив нових штамів ендофітних грибів на урожайність сої: за інокуляції насіння сої P. variabile 20173, P. funiculosum 20312 та P. stekii 2204 приріст зернової продуктивності становив у середньому від 11,8 % до 17,3 %. Маса 1000 зерен підвищувалася на 3,8–5,1 % у варіантах з використанням P. variabile 20173, P. glauco-lanosum 20401, P. stekii 2204. Висновки. З тканин коренів сої виділено ендофітні гриби роду Penicillium, які належать до видів P. funiculosum, P. variabile, P. glauco-lanosum, P. stekii. Встановлено, що ендофітні гриби роду Penicillium позитивно впливають на функціонування симбіотичної системи «Glycine max – Bradyrhizobium japonicum» та продуктивність сої. Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2023-12-14 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/514 10.35868/1997-3004.38.16-28 Agricultural microbiology; Vol. 38 (2023): Agriciltural microbiology; 16-28 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 38 (2023): Сільськогосподарська мікробіологія; 16-28 1997-3004 10.35868/1997-3004.38 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/514/585 Авторське право (c) 2023 О. О. Shakhovnina, О. V. Nadkernychna, А. V. Horbatok https://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle гриби-ендофіти роду Penicillium
соя
морфолого-культуральні властивості
симбіотичні і морфометричні показники
нітрогеназна активність
урожайність
Шаховніна, О. О.
Надкернична, О. В.
Горбаток, А. В.
ВПЛИВ ГРИБІВ РОДУ PENICILLIUM, ІЗОЛЬОВАНИХ З КОРЕНІВ СОЇ, НА СИМБІОТИЧНУ СИСТЕМУ «GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM» ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ КУЛЬТУРИ
title ВПЛИВ ГРИБІВ РОДУ PENICILLIUM, ІЗОЛЬОВАНИХ З КОРЕНІВ СОЇ, НА СИМБІОТИЧНУ СИСТЕМУ «GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM» ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ КУЛЬТУРИ
title_alt THE INFLUENCE OF PENICILLIUM FUNGI ISOLATED FROM SOYBEAN ROOTS ON THE SYMBIOTIC SYSTEM “GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM” AND CROP PRODUCTIVITY
title_full ВПЛИВ ГРИБІВ РОДУ PENICILLIUM, ІЗОЛЬОВАНИХ З КОРЕНІВ СОЇ, НА СИМБІОТИЧНУ СИСТЕМУ «GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM» ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ КУЛЬТУРИ
title_fullStr ВПЛИВ ГРИБІВ РОДУ PENICILLIUM, ІЗОЛЬОВАНИХ З КОРЕНІВ СОЇ, НА СИМБІОТИЧНУ СИСТЕМУ «GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM» ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ КУЛЬТУРИ
title_full_unstemmed ВПЛИВ ГРИБІВ РОДУ PENICILLIUM, ІЗОЛЬОВАНИХ З КОРЕНІВ СОЇ, НА СИМБІОТИЧНУ СИСТЕМУ «GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM» ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ КУЛЬТУРИ
title_short ВПЛИВ ГРИБІВ РОДУ PENICILLIUM, ІЗОЛЬОВАНИХ З КОРЕНІВ СОЇ, НА СИМБІОТИЧНУ СИСТЕМУ «GLYCINE MAX – BRADYRHIZOBIUM JAPONICUM» ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ КУЛЬТУРИ
title_sort вплив грибів роду penicillium, ізольованих з коренів сої, на симбіотичну систему «glycine max – bradyrhizobium japonicum» та продуктивність культури
topic гриби-ендофіти роду Penicillium
соя
морфолого-культуральні властивості
симбіотичні і морфометричні показники
нітрогеназна активність
урожайність
topic_facet Penicillium endophytic fungi
soybeans
morphological and cultural properties
symbiotic and morphometric parameters
nitrogenase activity
yield
гриби-ендофіти роду Penicillium
соя
морфолого-культуральні властивості
симбіотичні і морфометричні показники
нітрогеназна активність
урожайність
url https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/514
work_keys_str_mv AT šahovnínaoo theinfluenceofpenicilliumfungiisolatedfromsoybeanrootsonthesymbioticsystemglycinemaxbradyrhizobiumjaponicumandcropproductivity
AT nadkerničnaov theinfluenceofpenicilliumfungiisolatedfromsoybeanrootsonthesymbioticsystemglycinemaxbradyrhizobiumjaponicumandcropproductivity
AT gorbatokav theinfluenceofpenicilliumfungiisolatedfromsoybeanrootsonthesymbioticsystemglycinemaxbradyrhizobiumjaponicumandcropproductivity
AT šahovnínaoo vplivgribívrodupenicilliumízolʹovanihzkorenívsoínasimbíotičnusistemuglycinemaxbradyrhizobiumjaponicumtaproduktivnístʹkulʹturi
AT nadkerničnaov vplivgribívrodupenicilliumízolʹovanihzkorenívsoínasimbíotičnusistemuglycinemaxbradyrhizobiumjaponicumtaproduktivnístʹkulʹturi
AT gorbatokav vplivgribívrodupenicilliumízolʹovanihzkorenívsoínasimbíotičnusistemuglycinemaxbradyrhizobiumjaponicumtaproduktivnístʹkulʹturi
AT šahovnínaoo influenceofpenicilliumfungiisolatedfromsoybeanrootsonthesymbioticsystemglycinemaxbradyrhizobiumjaponicumandcropproductivity
AT nadkerničnaov influenceofpenicilliumfungiisolatedfromsoybeanrootsonthesymbioticsystemglycinemaxbradyrhizobiumjaponicumandcropproductivity
AT gorbatokav influenceofpenicilliumfungiisolatedfromsoybeanrootsonthesymbioticsystemglycinemaxbradyrhizobiumjaponicumandcropproductivity