Cover Image

РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ПЕРВИННИХ ПРОЦЕСАХ ФОРМУВАННЯ РОДЮЧОСТІ ҐРУНТІВ

Objective. Analysis of literature on the role of microorganisms in soil paedogenesis. Methods. Analysis. Synthesis. Generalisation. Results. The significance of microorganisms in the processes of rock weathering, biogeochemical cycles of chemical elements, emergence of oxygenic photosynthesis, accum...

Full description

Saved in:
Bibliographic Details
Date:2024
Main Author: Волкогон, В. В.
Format: Article
Language:Ukrainian
Published: Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2024
Subjects:
біологічне вивітрювання
педогенез ґрунтів
біологічні кірки
субаеральні біоплівки
ґрунтоутворення
Online Access:https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/522
Tags: Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:Agriciltural microbiology
Download file: Pdf

Institution

Agriciltural microbiology
_version_ 1871466320149610496
author Волкогон, В. В.
author_facet Волкогон, В. В.
author_institution_txt_mv [ { "author": "В. В. Волкогон", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" } ]
author_sort Волкогон, В. В.
baseUrl_str https://smic.in.ua/index.php/journal/oai
collection OJS
datestamp_date 2026-07-22T10:10:52Z
description Objective. Analysis of literature on the role of microorganisms in soil paedogenesis. Methods. Analysis. Synthesis. Generalisation. Results. The significance of microorganisms in the processes of rock weathering, biogeochemical cycles of chemical elements, emergence of oxygenic photosynthesis, accumulation of primary organic matter and creation of conditions for the development of vascular plants has been justified. It is emphasized that the trophic base on the surface of rocks is created by the first colonizers, such as cyanobacteria, green algae, lichens, mosses and fungi, which often conglomerate and form a biological crust. At the same time, most crust-forming organisms are capable of photosynthesis and/or nitrogen fixation, and thus increase the content of C and N in the substrates. It is biological crusts that pave the way for vascular plants since on the one hand they contribute to the formation of organic matter in the substrate, providing conditions for the initial stages of soil fertility formation, and on the other hand they create favourable microenvironments for plant growth. In addition to biological crusts, the high efficiency of the primary biological destruction of rocks is measured by chemolithotrophic processes carried out by nitric and sulphuric acid-producing bacteria. Also, according to modern concepts, along with autotrophs, heterotrophic microorganisms capable of withstanding extreme conditions have a significant influence on the primary weathering of rocks, which is reflected in the concepts of subaerial biofilms. It is justified that the appearance of vascular plants in interaction with microorganisms accelerates the processes of soil formation. Consideration of the initial role, accumulation, successional sequence of microbial groups and their close relationships with biological crusts and vascular plants is critical to understand soil development. The peculiarities of providing the original soil-forming substrates with carbon, nitrogen, phosphorus and sulphur, necessary for the formation of organic matter, have been considered. Conclusion. Soil formation is a multi-organized evolutionary process that includes various biological processes on local and global biogeochemical scales. The role of microorganisms is extremely important
doi_str_mv 10.35868/1997-3004.39.3-21
first_indexed 2025-07-17T12:26:50Z
format Article
fulltext 3 ҐРУНТОВА МІКРОБІОЛОГІЯ Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. С. 3–21. ISSN 1997-3004 https://doi.org/10.35868/1997-3004.39.3-21 УДК 579:631.452:631.427 РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ПЕРВИННИХ ПРОЦЕСАХ ФОРМУВАННЯ РОДЮЧОСТІ ҐРУНТІВ В. В. Волкогон Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН вул. Шевченка, 97; м. Чернігів, 14030, Україна; e-mail: volkogon@ukr.net Мета. Здійснити аналіз літератури з питань ролі мікроорганізмів у педогенезі ґрунтів. Методи. Аналіз. Синтез. Узагальнення. Результати. Обґрунтовано значення мікроорганіз- мів у процесах вивітрювання гірських порід, біогеохімічних циклах хімічних елементів, появі оксигенного фотосинтезу, накопиченні первісної органічної речовини і створенні умов для розвитку судинних рослин. Підкреслено, що трофічна основа на поверхні гірських порід створюється першими колонізаторами, такими як ціанобактерії, зелені водорості, лишай- ники, мохи та гриби, які часто конгломерують і утворюють біологічну кірку. До того ж більшість організмів, що утворюють кірки, здатні здійснювати фотосинтез та/або фік- сацію азоту, й у такий спосіб підвищувати вміст C і N у субстратах. Саме біологічні кірки прокладають шлях для судинних рослин, оскільки, з одного боку, вони сприяють утворенню органічної речовини в субстраті, забезпечуючи умови первинних етапів формування родю- чості ґрунту, а з іншого — створюють сприятливі мікросередовища для росту рослин. Крім біологічних кірок, висока ефективність первинного біологічного руйнування гірських порід визнається за хемолітотрофними процесами, які здійснюють бактерії, що продукують ніт- ратну та сульфатну кислоти. Також, згідно із сучасними уявленнями, поряд із автотрофа- ми на первинне вивітрювання порід мають значний вплив і гетеротрофні мікроорганізми, здатні витримувати екстремальні умови, що знайшло відображення у концепціях субаера- льних біоплівок. Обґрунтовується, що поява судинних рослин у взаємодії з мікроорганізмами прискорює процеси формування ґрунтів. Урахування початкової ролі, збірки, сукцесійної по- слідовності мікробних угруповань та їхніх тісних зв’язків із біологічними кірками та судин- ними рослинами має вирішальне значення для розуміння розвитку ґрунтів. Розглянуто особ- ливості забезпечення первісних ґрунтоутворювальних субстратів вуглецем, азотом, фосфо- ром, сіркою, необхідними для формування органічної речовини. Висновки. Ґрунтоутворен- ня — це множинно організований еволюційний процес, який охоплює різноманітні біологічні процеси в локальному та глобальному біогеохімічному масштабах. Надзвичайно важливою у ньому є роль мікроорганізмів. Ключові слова: біологічне вивітрювання, педогенез ґрунтів, біологічні кірки, субаеральні біоплівки, ґрунтоутворення. Ще наприкінці ХІХ ст. основоположник наукового ґрунтознавства В. Докучаєв під- креслював важливість мікробіологічного чинника у формуванні родючості ґрунтів і його вплив на продукційний процес сільсь- когосподарських культур. Вчений у 1896 р. у відомому нарисі «О необходимости отк- рытия при русских университетах кафедр почвоведения и учение о микроорганизмах» [3] писав: «Роль мікроорганізмів, вірогідно, не менша за значення удобрювальних речо- вин». Проте тривалий час мікробіологія ґру- нту перебувала далеко не в центрі уваги нау- ковців, що пояснюється як незручністю об’єктів дослідження через їх невеликий ро- змір та недосконалість методичних рішень, © В. В. Волкогон, 2024 4 так і домінуванням «хімічної» точки зору на процеси вивітрювання гірських порід, ґрун- тоутворення та живлення рослин. Тим часом у природі саме мікроорганізми відповідальні за десятки біологічних процесів. Геніальне передбачення Л. Пастера щодо домінування мікроорганізмів у процесах колообігу хіміч- них елементів на Землі («у природі безкінеч- но велика роль безкінечно малих») на сього- дні отримало повне підтвердження. Згідно із сучасними уявленнями, мікроорганізмам на- лежить провідна роль у колообігу не лише всіх біогенних макро- і мікроелементів, але й у трансформації та геохімічній міграції ба- гатьох інших хімічних елементів у біосфері. Загалом близько 68 елементів Періодичної системи Д. Менделєєва тією чи іншою мірою піддаються впливу мікроорганізмів, ство- рюючи, як писав В. Вернадський [2], «вихор міграції елементів». Втім, цілісна біосферна концепція не містила положення про мікро- організми, хоча важлива роль мікробіоти вченим декларувалася. Сучасне природознавство накопичило величезний фактичний матеріал щодо змін біосфери Землі за період її еволюції, насам- перед щодо екосистем суходолу. Згідно із сучасними даними, екосистеми суші на пла- неті відіграють провідну роль у біосфері. Висока продуктивність і надзвичайне біо- різноманіття цих екосистем зумовлюється пе- редусім особливими, багато в чому унікаль- ними властивостями їхнього основного ком- поненту — ґрунтів. Характерна для ґрунтів замкнутість біогеохімічних циклів більшості елементів і мозаїчність їхньої будови ство- рює умови для одночасного перебігу різно- спрямованих хімічних і мікробіологічних процесів. Унаслідок цього в ґрунтах безпе- рервно виникають і трансформуються різно- манітні за складністю та концентрацією мі- неральні й органічні сполуки, а кожна мікро- зона є центром особливої екологічної ніші з безліччю різноманітних організмів, життє- діяльність яких ще більшою мірою усклад- нює гетерогенність ґрунту [53; 95]. Як наслідок, у ґрунту з’являється родю- чість — унікальна здатність забезпечувати життєві потреби багатьох організмів. При- чому родючість ґрунту варто трактувати не лише щодо відомого агрономічного змісту, але й як здатність бути сприятливим середо- вищем для всього величезного за різномані- тністю і чисельністю угруповання живих істот [5]. Сукупність отриманих на сьогодні даних дозволяє стверджувати, що ґрунти, суттєво переважаючи всі інші геосфери за концент- рацією і різноманіттям мікроорганізмів, мо- жуть такою ж мірою впливати на напруже- ність і масштаби процесів трансформації бі- льшості хімічних елементів, унаслідок чого зміна властивостей ґрунтів практично негай- но позначиться на стані біосфери. Сьогодні також не викликає сумніву, що вирішення багатьох екологічних про- блем повинно здійснюватися з урахуван- ням діяльності ґрунтових мікроорганізмів. Зокрема, ці знання необхідні для розрахун- ків граничних антропогенних навантажень на екосистеми з використанням здатності ґрунтів до самоочищення, що зумовлюєть- ся переважно активністю мікроорганізмів; при проведенні комплексних екологічних експертиз; для екологічного прогнозуван- ня та ін. Ґрунтовий покрив Землі утворюється, існує й розвивається в часі як результат вза- ємодії різних частин географічної оболон- ки — атмосфери, гідросфери, літосфери і живої речовини, зосередженої здебільшого біля земної поверхні. Донедавна вчення про чинники ґрунтоутворення охоплювало такі фактори, як ґрунтоутворювальні (материнсь- кі) породи, клімат, рельєф, час, а також біо- тичний вплив. Пізніше до зазначених чинни- ків було додано ґрунтові води й господарсь- ку діяльність людини. Традиційно серед біологічних чинників впливу на ґрунтоутворення визнавалася дія рослинних і тваринних організмів, і меншою мірою — діяльність мікроорганізмів, воче- видь через недостатні знання щодо транс- формаційних властивостей мікробіоти. Про- те у другій половині ХХ ст. зацікавленість до ролі мікроорганізмів як потужних агентів формування ґрунтів на планеті зросла, і сьо- годні концепції ґрунтоутворення значною мірою переглядаються. До того ж діяльність мікроорганізмів вже розглядається не як просте доповнення до запропонованих рані- ше геохіміками поглядів, а як основний дви- гун біосферної системи біогеохімічних цик- лів [44; 96; 108]. Загалом у ґрунтоутворенні можна виді- лити три фази: початкову, проміжну та зрілу. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 5 Залежно від умов ці фази можуть мати різну тривалість [26; 65; 70]. Первинні процеси ґрунтоутворення на- самперед передбачають зміни у гірських по- родах. Процес їхнього руйнування й транс- формації в умовах земної поверхні під впли- вом механічної й хімічної дії компонентів атмосфери, води й життєдіяльності організ- мів називається вивітрюванням. Термін «ви- вітрювання» загальноприйнятий в геології, екології та ґрунтознавстві і безперечно є на- слідком наукової думки ХІХ–ХХ ст. щодо пріоритетності факторів ґрунтоутворення. Раніше вважалося, що основними чинника- ми, які беруть участь у вивітрюванні, є фізи- чні й хімічні впливи на материнську породу, пов’язані з погодою та її довгостроковою дією — кліматом. Метеорологічне тракту- вання терміну практично ігнорувало важли- вість біологічних взаємодій у процесі зміни гірської породи. Проте такі терміни як біо- перенесення, біокорозія, біопсування, біоаб- разія, біоерозія, біоденудація чи біокарст тісно пов’язують фізичні та хімічні процеси, спрямовані на руйнування мінералів і гірсь- ких порід, із біологічними явищами та про- цесами, на що вказує префікс «біо». Виділяються дві нові важливі особливо- сті вивітрювання та його наслідків. Перша особливість полягає в тому, що навіть якщо основні механізми вивітрювання мають фізичну та хімічну природу, вони значною мірою зумовлені біологічними факторами, з переважною роллю мікроорганізмів, особ- ливо на початковій стадії. Друга особливість стосується поверхні обміну, яка є результатом фракціонування субстрату. Мається на увазі, що при розгляді умов вивітрювання варто брати до уваги не класичну проекцію поверхні земної еко- системи, а її фрактальну поверхню, тобто треба враховувати реальний контакт породи (включно з порами, тріщинами і т. ін.) з во- дою, повітрям та мікроорганізмами. Згідно з фрактальною фізикою та обчисленням, на- приклад, реактивна поверхня океану має по- рівняно низьку фрактальну розмірність, тоді як поверхня континентів — будь то ґрунто- ва чи гірська система, поле з конкретною сільськогосподарською культурою, ліси або луки — демонструє неймовірно високу реак- тивну поверхню. Розрахунки геоморфології [129], порового простору різних гірських систем [59] свідчать, що чутлива поверхня земного середовища є набагато більшою за поверхню океану [124]. Якщо перейти до рівня, на якому сприй- мається мікробний вплив на хімічне та фізи- чне вивітрювання, припускається, що площі поверхонь, які взаємодіють з атмосферним вуглекислим газом і вологістю, приблизно в 1 мільйон або навіть у 10 мільйонів разів перевищують реактивну поверхню океану та його планктону [58]. Gehrmann et al. [52] дійшли висновку, що мікробна атака на поверхню гірських порід діє в масштабах від 20 до 20 000 мкм2 з роз- ширенням глибини до 10 000 мкм і більше. З огляду на це, інтерактивний рельєф або біогеоморфогенетична поверхня суші на кі- лька порядків вища, ніж у водного середо- вища. Обчислити точні фрактальні розміри доволі складно, але можна припустити, що площа деяких частин вапнякових Альп або середземноморських і намібійських вапняко- вих пагорбів, де переважає біогенне вивіт- рювання, має реактивну поверхню мінімум 108 км2 замість топографічно отриманих 104 км2 у простій проекції Меркатора. Це радикально змінює наше уявлення про поверхню обміну наземної частини пла- нети. Оскільки мікроорганізми представля- ють найбільшу фракцію біоти в ґрунтах, як з точки зору біомаси, так і кількості організ- мів, через тісний контакт з цією величезною фрактальною поверхнею вони відіграють ключову роль у біогеохімічних циклах. Мік- роорганізми вкривають нашу планету, діючи навіть на поверхні вулканів і в осадових по- родах у сухих долинах. Мікроби можна знайти на глибині кількох кілометрів, як у льодовикових щитах, так і в корінних по- родах. У глибоководних термальних джере- лах, де температура води може сягати кіль- кох сотень градусів вище її нормальної точки кипіння, надзвичайно високий барометрич- ний тиск підтримує воду в рідкому стані та на межі життя мікробів. Мікроорганізми хімічно взаємодіють зі своїм фізичним сере- довищем, і їхнім найпомітнішим ефектом було створення окисної атмосфери на цій планеті. Мікроорганізми не просто зайняли різноманітні ніші, запропоновані Землею. Завдяки своїй хімічній діяльності вони змі- нили планету та її атмосферу кількома спо- собами. Деякі з цих змін фактично сприяли ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 6 тому, щоб зробити планету придатною для проживання рослин і тварин, які з’явилися набагато пізніше [58]. Завдяки цій взаємодії мікроорганізми за- лишаються вирішальними для біогеохімічно- го циклу, який підтримує продовження жит- тя на нашій планеті, отримання елементів, які представляють основні інгредієнти жит- тя, такі як вуглець, водень, азот, кисень, фо- сфор і сірка. Оскільки масштаб часу, в якому відбуваються такі процеси, дуже великий, їх варто розглядати як рушійну силу геоморфо- логічних процесів [77; 78]. Землі близько 4,5 мільярда років. За різ- ними оцінками перша жива істота з’явилася приблизно 4 мільярди років тому, незабаром після того, як поверхня Землі охолола насті- льки, що дозволила утворитися рідкій воді. Найбільше ці істоти могли бути схожими на сучасних прокаріотів — бактерій і архей. Оскільки деякі мікроорганізми, що живуть сьогодні на Землі, здатні рости в киплячій воді, припускають, що життя могло зароди- тися, коли поверхня землі була ще дуже га- рячою [58]. На ранніх стадіях формування ґрунту добре пристосовані мікроорганізми колоні- зують оголені мінеральні субстрати, ство- рюючи прості угруповання, які зазнають по- слідовних змін у бік більш складних взаємо- дій видів, тісно пов’язаних із формуванням ґрунту [11; 85; 86; 108; 133]. Розвиток мікроорганізмів має набагато більшу еволюційну історію, ніж рослини чи тварини, і, отже, у них було більше часу, щоб еволюціонувати у різноманітні форми. Мікроорганізми піддавалися впливу катаклі- змів, невідомих вищим тваринам і рослинам, і вижили. Рослини і тварини є порівняно но- вачками, і вони доводять свою здатність до адаптації лише протягом кількох сотень мі- льйонів років, що є досить коротким періо- дом еволюційного часу. Революційний розвиток стався між 2,5 і 2 мільярдами років тому, повністю змінив- ши Землю та її атмосферу. Кисень почав з’являтися у значних кількостях у земній ат- мосфері внаслідок мікробного метаболічного процесу, який називається кисневим фотоси- нтезом. Кисневий фотосинтез відрізнявся від попередніх форм фотосинтезу тим, що він розщеплював воду і виділяв кисень. Цей но- вий процес здійснювався ціанобактеріями — структурно різноманітною сукупністю грам- негативних еубактерій [53]. Ціанобактерії довели рівень кисню в зе- мній атмосфері приблизно до 10 % від сьо- годнішнього рівня, достатньо високого, щоб створити умови, які сприяли еволюції аероб- них організмів. Імовірно, водорості з’явили- ся після ціанобактерій, тому що їхні хлоро- пласти були похідними від ціанобактерій. Припускається, що вони еволюціонували протягом останніх 2 мільярдів років. Гриби з’явилися порівняно недавно, протягом останніх кількох сотень мільйонів років. Вважається, що наземні гриби могли еволю- ціонувати разом із рослинами, оскільки вони тісно пов’язані з ними [53]. Водночас треба зазначити, що до сього- дні існує значна невизначеність щодо складу мікроорганізмів, задіяних у біологічних про- цесах вивітрювання. Тривалий час вважало- ся, що біологічна атака на гірські породи та мінерали спричинена виключно розвитком ціанобактерій та лишайників [10; 115]. Як відомо, характерною ознакою лишайників є симбіоз грибів із ціанобактеріями, які син- тезують органічну речовину. У процесі своєї життєдіяльності лишайники виділяють щав- леву кислоту, яка руйнує мінерали гірських порід. Зі зруйнованих продуктів вивітрюван- ня гірських порід утворюються доступні для вищих рослин фосфор, сірка, калій, залізо, марганець, кальцій та інші зольні елементи. Щоправда, на противагу кислотному механі- зму руйнування мінералів, Budel et al. [28] приписують важливу роль у біологічному вивітрюванні криптоендолітним ціанобак- теріям, які забезпечують вивітрювання шля- хом підлужування субстрату під час фото- синтезу. Сучасні дослідження значною мірою підкріплюють і розширюють твердження щодо стартової участі мікроорганізмів у про- цесах ґрунтоутворення. Так, встановлено, що трофічна основа на початкових ділянках пе- редніх полів льодовиків створена першими колонізаторами, такими як ціанобактерії, зе- лені водорості, лишайники, мохи та гриби, які часто конгломерують і утворюють біоло- гічну ґрунтову кірку (БҐК) [18; 19]. БҐК впливає на надходження поживних речовин [45], одночасно стабілізуючи струк- туру первинного ґрунту та захищаючи його від ерозії [104; 109]. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 7 Формування БҐК тісно пов’язане з умо- вами навколишнього середовища, а також з материнською породою. Розвиток кірки дуже неоднорідний і сильно залежить від до- ступності води та водоутримувальної здат- ності субстрату. Ці БҐК виконують різні ва- жливі ролі в розвитку екосистеми. Більшість організмів, що утворюють кірки, здатні здій- снювати фотосинтез та/або фіксацію азоту, і у такий спосіб підвищувати вміст C і N у субстратах. У зв’язку з цим було заявлено, що за оптимальних умов продуктивність кір- ки на одиницю поверхні землі подібна чи навіть вища, ніж у судинних рослин [98; 134]. Крім того, Dickson [37] показав, що N2-фіксувальну активність кірки можна було виміряти вже за 3 °C. Отже, «вегетаційний період» БҐК починається набагато раніше, ніж у судинних рослин. Отримання пожив- них речовин додатково підтримується виді- ленням екзополісахаридів декількома ціано- бактеріями, які часто покриті частинками глини. Ці негативно заряджені частинки зі свого боку зв’язуються з позитивно зарядже- ними поживними речовинами і запобігають їх вимиванню [19]. У дослідженнях, проведених на передніх полях відступаючого льодовика Дамма (Швейцарія), було виявлено найбільшу кіль- кість ціанобактерій, зокрема представників Lecanoromycetes, до яких належить багато видів, що утворюють лишайники [136]. Інше дослідження, яке було зосереджене на мік- роорганізмах-носіях nif N (один із генів азотфіксації), виявило спільноту ціанобак- терій, яку можна порівняти зі зрілими біоло- гічними ґрунтовими кірками з плато Коло- радо [40; 132]. Домінантними видами були Nostoc sp. і Scytonema sp. Обидва здатні виробляти пігменти, які дозволяють їм ви- тримувати високу сонячну радіацію. Ця вла- стивість є значною перевагою на пере- дових полях льодовиків, оскільки радіація сильно зростає влітку, а денна температу- ра може сягати 40 °C на поверхні ґрунту, тоді як теплове випромінювання вночі пе- решкоджає накопиченню денної теплової енергії [88]. Отже, організми, які утворюють кірки, мають великий адаптаційний потен- ціал, оскільки вони здатні витримувати по- суху та високу сонячну радіацію, і щойно вони знову зволожуються, активність силь- но зростає. Цілком імовірно, що саме БҐК прокла- дають шлях для судинних рослин, оскільки, з одного боку, вони сприяють утворенню органічної речовини в субстраті, забезпечу- ючи умови первинних етапів формування родючості ґрунту, а з іншого, створюють сприятливі мікросередовища для росту рос- лин [18; 19]. Що стосується первинної родючості ґру- нту, дані з різних БҐК показують, що вони мають на 200 % більший вміст азоту, ніж первісні ґрунти без них з того самого місця [61; 98; 105]. Проте через посилення ак- тивності мікроорганізмів і вимивання азоту в глибші шари ґрунту [67] N все ще є одним із обмежувальних факторів у кірках. Bran- katschk et al. [26] продемонстрували, що від- кладені N і C є важливими факторами розви- тку екосистеми на початкових ділянках; зда- тність ціанобактерій вловлювати поживні ре- човини та відкладення за допомогою їхньої екзополісахаридної оболонки навіть сприяє цьому ефекту [103]. Мікроорганізми, що відмирають і роз- кладаються в кірках, зі свого боку постача- ють рослинам поблизу велику кількість різ- них макро- і мікроелементів. Оскільки арк- тичні та альпійські види рослин часто ма- ють неглибоку кореневу систему через тонкі шари ґрунту, вони можуть легко отримати джерела живлення нижче розташування кірок [23]. Крім БҐК, висока ефективність первин- ного біологічного руйнування гірських порід визнається за хемолітотрофними процесами, які здійснюють бактерії, що утворюють азо- тну або сірчану кислоту [4]. Цьому безпере- чно сприяли відкриття С. Виноградського хемолітоавтотрофії (хемосинтезу) [127], ко- ли стало зрозуміло, що поява на планеті ор- ганічної речовини може бути наслідком дія- льності мікроорганізмів, які для росту та розвитку використовують не органічні речо- вини, а енергію окислення мінеральних спо- лук для синтезу органічних із СО2. Здавалося б, що питання участі мікроор- ганізмів у процесах вивітрювання є цілком з’ясованим, оскільки роль БҐК та хемоліто- автотрофів не викликає сумніву, проте Bachmann [10] і Paine et al. [93] ще на почат- ку минулого століття порушили питання про хімічну атаку також і гетеротрофних грибів та бактерій на поверхні гірських порід. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 8 Сьогодні з’являється все більше інфор- мації та пропонуються концепції, які пов’я- зують біологічний вплив на вивітрювання гірських порід з діяльністю гетеротрофних організмів, таких як хемоорганотрофні бак- терії, актинобактерії та гриби [54; 57; 106]. Гриби виявлено в широкому діапазоні типів гірських порід, включно з вапняком, мармуром, гранітом, пісковиком, андезитом, базальтом, гнейсом, долеритом, амфіболітом і кварцом, навіть у найекстремальніших се- редовищах, наприклад, у гарячих та холод- них пустелях [116]. Навіть у базальтових по- родах в Ісландії збільшення пористості від- шаровування та травлення в скелях поясню- ється наявністю грибів [48]. Практично невидимий неозброєним оком тонкий павутиноподібний ріст грибів і актиноміцетів трапляється на голих скелях у найсуворіших умовах довкілля. Перші спроби та експерименти для пояснення по- тенціалу механічного / фізичного впливу мік- роорганізмів на гірські породи та мінерали були зроблені Крумбейном [77], а також Дор- ніденом зі співавт. [39], згідно з якими ці функції добре встановлені для макрооргані- змів (базидіоміцетів, коренів рослин, дерев). Проте найдивовижніші результати дослі- джень біоруйнування полягають у тому, що кількість хемоорганотрофних мікроорганіз- мів (включно з гетеротрофними вільноісну- ючими бактеріями та грибами), які осідають на каменях і всередині них, переважно пов’язана з кількістю органічних сполук, ба- гатих енергією, що містяться в навколиш- ньому середовищі, насамперед в атмосфері [77; 126]. Навіть у віддалених місцях, таких як великі пустелі світу, гетеротрофні гриби поселяються на скелях без будь-якої під- тримки з боку автотрофних водоростей або симбіотичних водоростей-партнерів усере- дині лишайників [57; 116]. По суті, вільно- живучі гриби є найбільш витривалими ор- ганізмами в надзвичайно мінливих пустель- них умовах з кількістю опадів менше ніж 180 мм/рік Вони є значно поширеними кос- мополітичними загарбниками на відкритих повітрю поверхнях скель і також переважа- ють у всіх процесах ґрунтоутворення. Frey et al. [51] продемонстрували, що ізоляти гетеротрофних мікроорганізмів з гра- нітного піску перед льодовиком Дамма здат- ні ефективно розчиняти кремнієву основу. Основним механізмом розчинення є утво- рення біоплівок на поверхні мінералу. Орга- нізми, об’єднані в такі біоплівки, виділяють органічні кислоти, які забезпечують розчи- нення мінералів. Вивільнені елементи потім захоплюються в полісахаридну матрицю біоплівки і так відображають поживну точку на голому субстраті. Концепції субаеральних біоплівок, які покривають практично всю поверхню гірсь- ких порід з гетеротрофними мікроорганізма- ми, які живуть за мінімальної кількості води та зазнають найбільш екстремальних змін у живленні та умовах навколишнього сере- довища [57], значною мірою змінюють наше уявлення про біологічне вивітрювання гірсь- ких порід за будь-яких кліматичних умов [39; 54; 56; 57; 79; 106]. Втім, на нашу думку, обговорюючи ці питання, треба диференціювати умови на планеті у докисневий, перехідний і кисневий періоди. Відповідно, протягом цих періодів у вивітрюванні гірських порід могли бути задіяними анаеробні, мікроаерофільні та аеробні мікроорганізми. Варто відзначити, що сучасні дослідження біоруйнування гір- ських порід значною мірою базуються на ви- вченні особливостей послідовності різних етапів розвитку ґрунту на прикладі трансфо- рмації передніх полів відступаючих льодо- виків у гірських місцевостях, які безперечно є ідеальними системами для вивчення взає- модії бактерій, архей та грибів з їхнім абіо- тичним середовищем (наприклад, Schulz et al. [108]). Проте моделювання ситуацій, що базуються на результатах, отриманих сього- дні при дослідженні ділянок, які межують з льодовиками, все ж таки можуть значно відрізнятися від таких у ранні періоди ґрун- тоутворення, насамперед за вмістом кисню в атмосфері. Тож цілком імовірно, що у біо- логічному вивітрюванні гірських порід мог- ло бути реалізовано кілька сценаріїв, які не виключають один одного. Попри великий масив даних щодо участі мікроорганізмів у початкових етапах ґрунто- утворення, потребують широких досліджень особливості сукцесій мікроорганізмів у пер- вісних ґрунтах, що напевне залежить як від часу, так і від материнської породи та клі- мату. Проте можна стверджувати, що на по- чатку процесу ґрунтоутворення мікроорга- нізми, організовані в біоплівки та біокірки, ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 9 сприяють вивітрюванню основного матеріа- лу та розчиненню мінеральних солей. Згодом їхньою основною функцією є забезпечення оголеного первісного ґрунту поживними речовинами та стабілізація поверхні. Такий результат їхньої діяльності є основою для поселення та росту рослин. Надалі рослини разом із мікроорганіз- мами відіграють провідну роль у розвитку ґрунту [74] оскільки кореневі ексудати та матеріал підстилки є основними джерелами органічної речовини на початкових етапах ґрунтоутворення [40]. Хоча мікробна біомаса набагато менша на початкових ділянках, розкладання рослинного матеріалу відбува- ється так само швидко, як і у біологічно роз- винених ґрунтах [47]. Як тільки рослинний покрив значною мірою закриває поверхню первісного ґрунту, розвиток екосистеми прискорюється [26; 40; 42; 113]. Оскільки водночас збільшуються складність ґрунту та доступність поживних речовин, судинні рослини сприяють проце- сам вивітрювання [30] і утворенню агрегатів, які стабілізують структуру ґрунту разом із корінням у ризосфері та накопиченням орга- нічного вуглецю [16; 46]. Урахування почат- кової ролі, збірки та послідовності мікроб- них угруповань та їхніх тісних зв’язків із БГК та судинними рослинами має вирішаль- не значення для розуміння розвитку ґрунтів. Кілька досліджень, проведених на льо- довику Дамма, показали, що рослини-першо- проходці демонструють позитивний ефект на розвиток мікроорганізмів на початкових щодо ґрунтоутворення ділянках [40; 88; 122]. У ризосфері рослин-піонерів виявлено знач- но вищу кількість та активність мікроорга- нізмів, як порівняти з основним субстратом. У первинних ґрунтах цей ефект навіть роз- ширюється до відстані 20 см [88]. Феномен посилення мікробної активності та чисель- ності в ризосфері рослин відомий як «ризо- сферний ефект» [29; 63]. Щодо льодовика Дамма, ризосферний ефект зазвичай більш виражений на початкових ділянках ґрунто- утворення, якщо порівняти з тими, що мо- жуть вважатися певною мірою сформова- ними [43; 122]. Ця особливість, здається, є універсальною, незалежно від виду рослин, основного матеріалу або кліматичних умов. Посилення активності та чисельності мікро- організмів у ризосфері рослин переважно пояснюється неконтрольованим витоком або контрольованим виділенням органічних ре- човин, таких як малат, цитрат або оксалат. Безсумнівно, що рослини демонструють за- значений ефект для забезпечення мікробіо- ти вуглецем, оскільки вони здатні виділяти у прикореневі сфери у вигляді кореневих ексудатів до 40 % фотосинтетично фіксова- ного CO2 [94]. Цікаво, що найвищу активність фіксації азоту в ризосфері Leucanthemopsis alpina, як і чисельність азотфіксаторів, було виявлено на проміжних стадіях формування ґрунту, де вміст азоту все ще низький, але рослинне по- криття вже значно зросло [26; 40]. Паралель- но кількість представників функціональних груп, діяльність яких призводить до втрат азоту, таких як нітрифікувальні або денітри- фікувальні мікроорганізми, була зменшеною в ризосфері, що узгоджується з тверджен- ням, що рослини здатні активно впливати на своє ризосферне оточення, зокрема угрупо- вання мікроорганізмів [112], змінюючи стру- ктуру ексудації або шляхом активного ви- ділення таких речовин, як таніни, поліфе- нольні речовини, або монотерпени [27; 33; 75; 125]. Отже, активність і чисельність мікроор- ганізмів є набагато вищими в ризосфері рос- лин-піонерів, як порівняти з основною ма- сою первісного ґрунту. Проте склад угрупо- вання в цьому разі значною мірою залежить від особливостей початкового ґрунту, тоді як на освоєних ділянках склад мікроорганізмів у ризосфері визначає рослина [40; 88]. Спра- ведливість цього твердження була доведена для функціональних груп, таких як мікроор- ганізми, що містять nif N, а також для за- гального бактеріального різноманіття з різ- них місць і різними методами, такими як аналіз PLFA [12; 123], бібліотеки клонів [40], піросеквенування [72] та методів «зняття відбитків пальців» [36; 88]. Після первинних етапів вивітрювання початкового субстрату, що сприяє утворен- ню матриці з величезною реактивною повер- хнею та визначає складні ніші для ґрунтових організмів, другою важливою подією в генезі ґрунту є синтез та трансформація органічної речовини. Для утворення органічної речови- ни потрібна біологічна взаємодія за участі кількох хімічних елементів. Якщо такі важ- ливі макроелементи, як фосфор (Р) і сірка (S) ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 10 є частиною мінерального складу і мікробіо- логічна активність може прискорити вивіль- нення цих елементів з основної породи для забезпечення живих організмів, то на відмі- ну від цього, C і N дефіцитні в початкових ґрунтах. Ґрунтоутворення — це множинно орга- нізований процес. І формування ґрунту, і йо- го стабілізація охоплюють біологічні проце- си з різними функціями в локальному та гло- бальному біогеохімічному масштабі. Сполу- ки вуглецю, багаті на енергію (органічна ре- човина) і дуже бідні на енергію (вапняк), майже завжди спрямовуються через численні функції вуглекислого газу, ангідриду вугіль- ної кислоти. Отже, ні утворення порід, ні їх вивітрювання не можна чітко побачити без звернення до циклу вуглекислого газу та реальних проблем, пов’язаних із ним [80]. Джерела органічного вуглецю у почат- кових ґрунтах є предметом суперечок. Різні джерела потенційно здатні впливати на по- яву С у початковому ґрунті. Беззаперечним є надходження вуглецю із ціанобактеріаль- них та водоростевих угруповань, таких як кріоконітові отвори або плями снігових во- доростей [71]. Пізніше значну кількість C вносять відкладення алохтонних органічних речовин, таких як рослинний опад, комахи та частинки сажі [64]. Утримання вуглецю в примітивних пер- вісних ґрунтах, безперечно, залежало від їх- нього мінералогічного складу. Так, за наяв- ними даними [41] на льодовику Дамма були виявлені виражені зміни якості органічної речовини ґрунту зі збільшенням віку глинис- тих фракцій. Зв’язана глиною органічна ре- човина з 15-річних ґрунтів здебільшого мала походження від органічної речовини, багатої ароматичними сполуками та речовин, що містять карбоксильні групи. Зі збільшенням віку глинистих фракцій (75 і 120 років) по- чалося формування органо-мінеральних асо- ціацій за рахунок сорбції білкових сполук і вуглеводів мікробного походження на по- верхні мінералів. У кислих ґрунтах феригід- рит (визначається як розчинне в оксалаті за- лізо) був основним постачальником мінера- льних поверхонь і, отже, важливим для ста- білізації органічної речовини. Ці результати показують, що органо-мінеральні асоціації розвиваються вже на ранніх стадіях розвитку ґрунту, завдяки чому мінеральне вивітрюван- ня та накопичення органічної речовини від- буваються в різних часових масштабах [41]. Крім циклу вуглецю, вирішальну роль у розвитку екосистеми відіграє цикл азо- ту [73]. Більшість початкових екосистем характеризуються безплідним субстратом і дефіцитом у ньому поживних речовин, у т. ч. й азоту [26; 35; 83; 89; 114]. Загальні концентрації N значно нижчі за 0,1 % [26]. Як свідчать сучасні дослідження, в умовах полів відступаючих льодовиків вміст загаль- ного азоту коливається приблизно в межах 70 мкг N/г первісного ґрунту, тоді як вміст мікробного N значно менший — близько 6 мкг/г, нітратів — 0,1 мкг N/г і амонію — 0,03 мкг N/г. Надходження азоту внаслі- док вивітрювання матеріалу корінних порід є малоймовірним, оскільки він містить лише азотні сліди. Отже, колонізація мікроорга- нізмами, що фіксують N2, на перший погляд, здається єдиним способом надходження азо- ту, попри високі потреби енергії для забез- печення цього процесу. Crews et al. [35] про- демонстрували, що загальне надходження азоту в молоді потоки лави переважно зумо- влено фіксацією азоту, хоча рівень фіксації був низьким. Це було підтверджено також кількома іншими дослідженнями, які про- демонстрували за подібних умов присут- ність негетероцистозних N-фіксувальних ціанобактерій, таких як Microcoleus vaginatus [7; 89; 132]. Показано, що азотфіксація є дуже низь- кою в початкових ґрунтах на льодовику Дамма. Duc et al. [40], використовуючи ана- ліз відновлення ацетилену, виявили актив- ність фіксації азоту в діапазоні 2 пмоль C2H4/г за годину. Інше дослідження, прове- дене за використання методу включення ста- більних ізотопів, виявило швидкість фіксації азоту нижче 0,2 пмоль N/г за годину у по- чаткових ґрунтах [26]. Низька активність вільноіснуючих азотфіксаторів на цій стадії розвитку екосистеми є цілком прогнозо- ваною, оскільки кількість розчиненого ор- ганічного вуглецю в основній масі первісно- го ґрунту низька і, отже, дефіцит вуглецю може бути основним лімітувальним чинни- ком для енерговитратного процесу фіксації N2 [135]. У зв’язку з цим Duc et al. [40] вва- жають, що основне накопичення азоту в пер- вісних ґрунтах відбувається на проміжному етапі ґрунтоутворення за їхнього заселення ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 11 рослинами — як тільки поживні речовини, багаті вуглецем, доставляються у вигляді ек- судатів у ризосферу. Цей висновок є цілком логічним, зважаючи на той факт, що на пер- ших етапах розвитку ґрунтів фіксація азоту здійснюється в основному ціанобактеріями, які мають порівняно низьку активність фік- сації N2. І навпаки, азотфіксувальні симбіон- ти, які отримують вуглець з рослини, фіксу- ють атмосферний азот з більшою швидкістю. Отже, можна припустити, що переважно си- мбіотичні та асоційовані з рослинами азот- фіксувальні бактерії можуть відігравати про- відну роль у надходженні азоту в процесі ґрунтоутворення. Звичайно, що ці твердження є до певної міри апріорними, оскільки величезна прос- торова неоднорідність і низька нітрогеназна активність на ділянках первісного ґрунту (наприклад, на передніх полях відступаючих льодовиків) потребують складних (і мабуть нестандартних) підходів щодо відбору проб. Крім того, для об’єктивних висновків, по- в’язаних із фіксацією N2, повинен бути оці- неним конкретний внесок в азотний бюджет азотфіксувальних вільноживучих гетеротро- фів, фототрофів, симбіотичних і асоційо- ваних з рослинами бактерій. Проте все ж не викликає сумніву, що на початкових етапах ґрунтоутворення внесок вільноіснуючих азотфіксаторів у накопичення азоту є неви- соким. На відміну від біологічної фіксації азоту, атмосферне відкладення азоту є на кілька порядків вищим [26]. Оцінки для вологого осадження нітратів і амонію коливаються між 7 і 11 кг N/га за рік. Загальне осадження азоту оцінюється в межах 10–15 кг N/га зa рік. Це вказує на важливість осадження азоту з атмосфери як основного джерела цього елементу на початкових етапах формування ґрунтів. Досліджені особливості надходження C і N у передньому полі відступаючих льодо- виків свідчать про можливе накопичення ба- гатої білками органічної речовини вже на ранніх стадіях розвитку ґрунту, що включає більш сильне накопичення багатого вуглево- дами матеріалу з плином часу, швидше за все, мікробного походження [42]. Фосфор, поряд з азотом, часто виявля- ється обмежувальним елементом в наземних екосистемах. Тому вивчення можливостей виділення фосфору з мінералів у корінних породах перебуває в центрі багатьох дослід- жень. Гранітна основа містить приблизно 400–600 мкг P/г, який зв’язаний з апатитом. Проте нещодавні дослідження в Альпійських полігонах показують, що апатит має обме- жений вплив на мікробні структури та функ- ції [100]. Кількість органічного та відкладе- ного фосфору у початковому ґрунті низька і становить 50–60 мкг P/г [55; 120] та 0,1– 1,2 кг P/га [24]. Проте ще менша частка фос- фору доступна у вільному доступі у вигляді фосфату (0,8 мкг P/г) [21]. Тим не менш, ге- теротрофні мікроорганізми, а також рослини з початкових ґрунтів не були обмежені фос- фором [55]. Проте ізотопний аналіз рослин- ного джерела фосфору показав, що мінерали є основним джерелом фосфору, а осадження відіграє другорядну роль [120]. Це підкрес- лює важливість мікробіологічного розчинен- ня мінералів під час початкового процесу ґрунтоутворення. Розчинення фосфоровміс- них сполук та інших поживних речовин з мі- нералів може бути прискорене мікроорганіз- мами, які виділяють органічні кислоти [81]. Порівнюючи внесок бактерій і грибів у розчинення фосфатів, низка дослідників вважає, що мікроміцети забезпечують біль- шу частину цього процесу [13; 15; 31]. Роль бактерій, здатних розчиняти фосфати за ра- хунок зниження рН субстрату шляхом сек- реції низки органічних кислот, таких як му- рашина, оцтова, пропіонова, молочна, гліко- лева, фумарова та бурштинова, відводиться для короткочасної іммобілізації фосфору та мінералізації органічного фосфору. Для формування органічної речовини також потрібна сірка. Цей елемент є важли- вим як з біохімічної, так і з геохімічної точок зору. Вміст сірки приблизно сягає 1 % сухої маси організмів, у яких він виконує багато структурних і ферментативних функцій. Сір- ка також є донором або акцептором електро- нів у багатьох бактеріальних метаболічних шляхах. Цей елемент перебуває в різних ва- лентних станах — від сильно відновлено- го сульфіду до найбільш окисленої форми в сульфаті. Мікробні трансформації S тісно пов’язані з вуглецевим циклом, у якому від- новлення сірки у поєднанні з утилізацією ор- ганічної речовини є основним шляхом міне- ралізації в безкисневих середовищах існу- вання, тоді як окислення S може відбуватися ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 12 аеробним і анаеробним шляхами, за допо- могою чого відповідні бактерії можуть бути авто- та/або фототрофними [68; 69]. У корінних породах міститься приблиз- но 5 мкг S/г [21; 83], а концентрації доступ- ного сульфату в початкових ґрунтах колива- ються від 0,25 мкг S/г. Водночас у сформо- ваних ґрунтах вміст S перебуває в межах 300 мкг/г [21]. Borin et al. [25] вказали на ва- жливість S-окислювальних бактерій як пер- ших колонізаторів у мікробних угрупован- нях на льодовику Мідтре Ловенбрін, Шпіц- берген. Проте значні запаси S у сучасному розвиненому ґрунті не можна пояснити лише розчиненням мінералів. Вважається, що зна- чний внесок у пул S може забезпечити оса- дження, яке оцінюється в діапазоні 200– 350 мг SOх/м2·за рік [90]. Як тільки рослинний покрив майже за- криває поверхню первісного ґрунту, розви- ток екосистеми прискорюється так, що її властивості стають схожими на властивості зрілих екосистем. Це включає збільшення кількості органічного C і N, формування ґрунтових горизонтів, збільшення мікробної біомаси та активності ферментів не лише у ризосфері рослин, але й в основній масі ґрунту [26; 40; 42; 113]. Після розвитку ста- більного рослинного угруповання встанов- люється позитивний зворотний зв’язок. Рос- лини забезпечують мікробне угруповання фотосинтетично фіксованим С шляхом ризо- депозиції. Крім того, велика кількість мерт- вого рослинного матеріалу, що розкладаєть- ся, забезпечує широке джерело поживних речовин для мікроорганізмів. На відміну від малозаселених ділянок, під час мінералізації високомолекулярних сполук виділяється до- статня кількість азоту, який потім знову стає доступним для рослин. Навіть кліматичні умови, такі як вміст води, температура та сонячна радіація, є стабільнішими під закри- тим рослинним покривом, що сприяє змен- шенню дії стресових факторів навколишньо- го середовища, які сильно виражені на міс- цях зі слабкою рослинністю. Ще одне явище, пов’язане з утворенням ґрунту, — це диференційована міграція ком- понентів, яка супроводжується формуванням складних горизонтів, хімічний склад яких може сильно відрізнятися як від складу мі- нералів, що доставляються материнським субстратом, так і від органічних компонен- тів, що походять із біоти. Мікроорганізми не беруть безпосередньої участі в процесах міг- рації, оскільки вони є результатом масового потоку частинок, зважених у ґрунтовому розчині під дією рушійної сили гравітації та дифузії іонів уздовж градієнтів концентрації. Проте мікробіота відіграє певну роль у про- цесах розпаду та солюбілізації, доставляючи дрібні частинки або іони, які мігрують. Син- тезуючи ферменти та органічні кислоти, во- ни також безпосередньо впливають на сту- пінь окислення та розчинність компонентів, що визначає їх рухливість через ґрунтові горизонти або випадання в них. Підсумовуючи, треба наголосити, що мі- кробні угруповання можна вважати архітек- торами ґрунтів [101], і багато екосистемних послуг, які пов’язані з наземними екосисте- мами, включно з розвитком рослин, захистом прісної води або секвестрацією C, тісно по- в’язані з діяльністю мікроорганізмів та їх- німи функціональними властивостями [121]. І навпаки, ґрунтова матриця, а також хімічні та фізичні властивості ґрунтів, такі як якість і кількість органічної речовини ґрунту, рН та окисно-відновні умови, мають виражений вплив на динаміку структури та функціо- нування мікробного угруповання у ґрунтах [87]. Цей тісний взаємозв’язок між абіотич- ними умовами та біотою ґрунту є одним із найцікавіших питань у науках про Землю, що має величезні наслідки як для навколиш- нього середовища, так і для здоров’я людини [131]. Завдяки складним взаємодіям не див- но, що формування ґрунтів з високим рівнем родючості є результатом більш ніж сотень років «еволюції» ґрунту [62]. Треба підкреслити, що формування ґру- нту не можна розглядати як щось усталене після досягнення певних характеристик ро- дючості. Ґрунтоутворення — це множинно організований еволюційний процес, який охоплює різноманітні біологічні процеси в локальному та глобальному біогеохіміч- ному масштабі. Водночас еволюція ґрунтів значною мірою залежить від біорізноманіття наявної в них мікробіоти [20; 50]. Як вже зазначалося вище [26; 65; 70], у генезі ґрунту після етапу початкового фор- мування виділяють проміжну фазу розвитку. Основна причина переходу до цієї фази ґру- нтується на значному зростанні біологічної продуктивності наземних екосистем і обсягу ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 13 біологічного колообігу внаслідок значного розширення масштабів діяльності вищих рослин. Унаслідок біологічного поглинання й трансформації речовини в організмах еле- менти повертаються до ґрунту у складі якіс- но нових сполук, яких ніколи не було в поча- тковій породі, і які за своїми властивостями (перш за все за розчинністю) стають доступ- ними для рослин, що створює основу для розширення об’єму біологічного колообігу на цій стадії. На цьому етапі ґрунтоутворення форму- ється певний запас лабільних речовин, т. зв. резервний фонд. Уміст доступних для орга- нізмів елементів у цьому фонді в декілька разів перевищує можливий одночасний їх уміст у всій наявній біоті. Вміст елементів у біоті називається обмінним фондом. Най- масштабнішим результатом біологічної трансформації є накопичення сполук азоту в ґрунтах та формування фонду органічних речовин гумусової природи. Унаслідок тран- сформації ґрунтових мінералів і залучення до біологічного колообігу катіонів різних металів, а також азоту, в ґрунтах формується склад обмінно-сорбованих катіонів калію, кальцію, амонію, марганцю, магнію й інших необхідних для рослин макро- і мікроелемен- тів. Сукупність процесів, які відбуваються на цій стадії, веде до суттєвого перетворення фізичного стану, будови твердої фази, виник- нення певних агрегатів, появи специфічних новоутворень та ін. На цій стадії ґрунтові мікропроцеси, досягши певного кількісного рівня й упорядкованості в просторі й часі, з’єднуючись і взаємодіючи між собою, утво- рюють якісно нові процеси, які формують специфічні ознаки ґрунту. Прикінцевою стадією формування (зви- чайно ж, порівняно прикінцевою, зважаючи на безперервність еволюційного розвитку) є зрілий ґрунт. Для цього етапу характерним є біологічний колообіг, кожен цикл якого приблизно повторює попередній, до того ж до колообігу залучаються сполуки й еле- менти, які вже пройшли через ці цикли. На цій стадії залучення нових елементів із міне- ралів ґрунтоутворювальної породи до коло- обігу відбувається в обмежених масштабах. Основні властивості ґрунтів можуть бути порівняно стабільними у часі, але повної замкнутості біологічних циклів не існує. На цій стадії рівноважного функціонування ґрунтів реалізуються всі групи процесів (мікро-, мезо- й макропроцеси, біологічні й абіотичні й т. п.). Як і на попередній стадії, усі процеси узгоджені в просторі й часі й складають у сукупності біогеохімічний колообіг. Для цієї стадії характерним є фор- мування властивостей сучасних природних екосистем і їхньої найважливішої функції — родючості [6]. З екологічної точки зору сформовані ґрунти можна розглядати як такі, що скла- даються з низки біологічно відповідних сфер впливу, які визначають більшу частину їх просторової та часової неоднорідності. При- клади цих сфер охоплюють детритосферу, дрилосферу, поросферу, агрегатосферу та ризосферу. Попри те, що вони не виключа- ють одна одну, кожна сфера має досить від- мінні властивості, які регулюють взаємодію між організмами та біогеохімічні процеси, які вони здійснюють [17]. Детритосфера відповідає зоні розпізна- ваного рослинного і тваринного детриту, що піддається розкладанню. Органічні рештки є джерелом вуглецю й енергії для гетеротро- фних бактерій та мікроміцетів. За здійснення процесів розкладання мікробна біомаса отримує (іммобілізує) і вивільняє (мінералі- зує) поживні речовини [111]. Без цієї життє- во важливої діяльності мертва рослинна маса або детрит накопичувалися б і обмежували доступні поживні речовини для рослин. Роз- кладання мортмаси є ключовим процесом, який підтримує численні функції екосисте- ми, серед яких: колообіг вуглецю; форму- вання та стабілізація структури ґрунту; над- ходження поживних речовин (особливо спо- лук азоту, фосфору і сірки); баланс парнико- вих газів і якісний склад атмосфери; дегра- дація токсичних речовин; придушення хво- роб і захист рослин; колообіг води (в частині регулювання обсягів дренажу і стоку та яко- сті води) [119]. До того ж вважається, що мікробна біомаса внаслідок безперервності її росту і відмирання є транзитно-метаболіт- ним пулом органічної речовини ґрунту. Всі сполуки, які містилися в рослинних рештках, перебувають у трансформованій мікроорга- нізмами формі [1]. Важливість ґрунтових мі- кроорганізмів для функціонування ґрунту та їхньої активності в процесах розкладання мортмаси вдало визначена відомими словами Д. Дженкінсона [66]: «вушко голки, через ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 14 яке має пройти вся органічна речовина, роз- щеплюючись до простих неорганічних ком- понентів, які рослини можуть використову- вати знову». Зону впливу дощових черв’яків, включ- но з підстилкою та об’ємом ґрунту, що спус- кається вздовж стінок нори, називають «дри- лосферою» [60]. Ця зона займає значні об’є- ми у ґрунтах, особливо природних фітоцено- зів. Ґрунти у межах дрилосфери збагачені азотом, фосфором, полісахаридами і гуміфі- кованою органічною речовиною, як порівня- ти з навколишнім ґрунтом. Вони також міс- тять високий відсоток усіх ґрунтових N2-фік- сувальних і денітрифікувальних бактерій [128], що свідчить про високу біологічну ак- тивність у межах сфери. Природа цих впли- вів відрізняється між видами дощових черв’яків відповідно до їх екологічної кла- сифікації. Shaw and Pawluk [110] відзнача- ють, що за рахунок функціонування дощових черв’яків і мікроорганізмів у дрилосфері зба- гачуються і гомогенізуються верхні горизон- ти ґрунту. Очевидно, що ці взаємодії можуть сильно впливати на гетерогенність організ- мів і процесів у ґрунтах. Важливим чинником функціонування ґрунту є оптимізація формування агрегатів. Структуру ґрунту можна визначити як роз- ташування твердих тіл і пустот у ґрунтах, що охоплюють діапазон розмірів від нанометрів до сантиметрів [91]. Вплив ґрунтової біоти охоплює повний діапазон розмірів, впливаю- чи на розподіл пор за розміром через розви- ток біопор та формування й руйнування ґру- нтових агрегатів. Це середовище, яке назива- ється «поросфера» [130], зайняте організма- ми, які варіюються від бактерій до грибів. Велика за об’ємом і масою біота ґрунту, така як коріння рослин, дощові черв’яки та пред- ставники макрофауни, утворюють гладкі макропори циліндричної форми. Ці біопори поширюються на значні відстані в ґрунті та змінюють його структуру. Ґрунтові організми мають багато різно- манітних впливів на агрегацію, що може впливати на фізичні, хімічні та біологічні властивості ґрунтів [84]. Агрегати склада- ються з низки компонентів, починаючи від мікроструктури глини та дрібнодисперсної органічної речовини до мікроагрегатів (50– 250 мкм), що складаються з цих первинних частинок, та макроагрегатів (діаметром > > 250 мкм), які в свою чергу складаються з мікроагрегатів [92]. Агрегатосфера охоп- лює всі ці складові та визначає комплекс об- межень для обміну біоти, розчинених речо- вин і газів, властивості яких залежать від масштабу, в якому вона розглядається. Вне- сок ґрунтових мікроорганізмів в агрегацію є найбільш очевидним у ґрунтах із низьким вмістом глини та низькою здатністю до уса- дки-набухання, де абіотичні ефекти циклів волога-посуха та заморожування-відтавання зменшені [91]. Мікроорганізми є основними агентами стабілізації агрегатів. І гриби, і бактерії сприяють стабілізації ґрунтових агрегатів шляхом продукування позаклітинних полі- сахаридів і утворення деградованих арома- тичних гумінових матеріалів, які формують комплекси глина – полівалентний метал – органічна речовина. Глинисті частинки ад- сорбують бактерії або за високої дисперсно- сті коагулюють їх із колоїдних розчинів. Агрегати скріплюються і армуються міце- лієм мікроміцетів, який обплітає частинки ззовні. Вплив бактерій і грибів на стабіліза- цію агрегатів значно варіюється серед видів і значною мірою залежить від природи дос- тупних субстратів [8] та від продуктів ризо- депозицій [102]. Зона первинного впливу коренів назива- ється ризосферою. Це середовище, що змі- нюється в часі та просторі, де продукти ри- зодепозиції стимулюють мікробну актив- ність і розвиток популяції, тим самим змі- нюючи баланс між мінералізацією азоту та іммобілізацією [32; 34]. Частка загальної рослинної продукції, розміщеної під землею, та архітектура коре- невої системи (довжина кореня, частота роз- галуження та розвиток мікоризи) значною мірою залежать від розподілу та доступності поживних речовин у ґрунтах [49]. Зростання кількості дрібних коренів і більший розподіл рослинного С зазвичай відбуваються, коли вміст поживних речовин є низьким або вони розподілені нерівномірно. Завдяки своїй значній різноманітності, великій чисельності та довгій еволюційній історії мікроорганізми зробили великий вне- сок у багату та складну взаємодію між ґрун- товими організмами і рослинами [13; 15]. Ці ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 15 взаємодії варіюються від дуже специфічних симбіозів до дифузного мутуалізму. Міко- ризний симбіоз є одним із найвідоміших прикладів взаємодії рослин і мікробів і ві- діграє ключову роль у регулюванні продук- тивності рослин і колообігу поживних речо- вин [14; 15; 22]. Сьогодні мікроорганізмам приділяється все більша увага, оскільки вже не викликає сумніву той факт, що родючість ґрунтів залежить не тільки від їхнього хімічного складу, а й від якісного й кількісного складу угруповань мікроорганізмів, що їх населя- ють. Підтримка життєздатних, різноманітних популяцій і оптимально функціональних мік- робних угруповань у ґрунті має важливе зна- чення для сталого сільського господарства [17; 20]. Отримано 16.04.2024 https://doi.org/10.35868/1997-3004.39.3-21 UDC 579:631.452:631.427 THE ROLE OF MICROORGANISMS IN THE PRIMARY PROCESSES OF FORMATION OF SOIL FERTILITY V. V. Volkohon Institute of Agricultural Microbiology and Agroindustrial Manufacture, NAAS, Chernihiv e-mail: volkogon@ukr.net Objective. Analysis of literature on the role of microorganisms in soil paedogenesis. Me- thods. Analysis. Synthesis. Generalisation. Results. The significance of microorganisms in the processes of rock weathering, biogeochemical cycles of chemical elements, emergence of oxygenic photosynthesis, accumulation of primary organic matter and creation of conditions for the development of vascular plants has been justified. It is emphasized that the trophic base on the surface of rocks is created by the first colonizers, such as cyanobacteria, green algae, lichens, mosses and fungi, which often conglomerate and form a biological crust. At the same time, most crust-forming organisms are capable of photosynthesis and/or nitrogen fixation, and thus increase the content of C and N in the substrates. It is biological crusts that pave the way for vascular plants since on the one hand they contribute to the formation of organic matter in the substrate, providing conditions for the initial stages of soil fertility formation, and on the other hand they create favourable microenvironments for plant growth. In addition to biological crusts, the high efficiency of the primary biological destruction of rocks is measured by chemolithotrophic processes carried out by nitric and sulphuric acid-producing bacteria. Also, according to modern concepts, along with autotrophs, heterotrophic microorganisms capable of withstanding extreme conditions have a significant influence on the primary weathering of rocks, which is reflected in the concepts of subaerial biofilms. It is justified that the appearance of vascular plants in interaction with microorganisms accelerates the processes of soil formation. Consideration of the initial role, accumulation, successional sequence of microbial groups and their close relationships with biological crusts and vascular plants is critical to understand soil development. The peculiarities of providing the original soil-forming substrates with carbon, nitrogen, phosphorus and sulphur, necessary for the formation of organic matter, have been considered. Conclusion. Soil formation is a multi-organized evolutionary process that includes various biological processes on local and global biogeochemical scales. The role of microorganisms is extremely important. Key words: biological weathering, soil paedogenesis, biological crusts, subaerial biofilms, soil formation. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 16 REFERENCES 1. Bedernichek, T., & Hamkalo, Z. (2014). La- bil'na organichna rechovyna gruntu: teoriya, meto- dologiya, indicatorna rol [Labile organic matter of the soil: theory, methodology, indicator role]. Kyiv: Коndor [in Ukrainian]. 2. Vernadskiy, V. I. (1967). Biosfera [Bio- sphere]. Moskow: Mysl [in Russian]. 3. Dokuchaev, V. V. (1948). K voprosu ob ot- krytii pri russkikh universitetakh kafedr pochvove- deniya i ucheniye o mikroorganizmakh. Izbrannyye sochineniya [On the issue of opening departments of soil science and the study of microorganisms at Rus- sian universities. Selected works]. Moscow: State. edition. agricultural literature [in Russian]. 4. Isachenko, V. (1936). Korroziya betona [Cor- rosion of concrete]. Doklady. Akad. Nauk SSSR — Reports of Academician Sciences of the USSR, 288– 289 [in Russian]. 5. Kanivets’, V. I. (2001). Zhyttya gruntu [The life of the soil]. Kyiv: Ahrarna nauka [in Ukrainian]. 6. Lozovits’kyy, P. S. (2013). Gruntoznavstvo [Pedology]. Kyiv — Zhytomyr: Ruta [in Ukrainian]. 7. Abed, R. M. M., Kharusi, S. A., Schramm, A., & Robinson, M. D. (2010). Bacterial diversity, pig- ments and nitrogen fixation of biological desert crusts from the Sultanate of Oman. FEMS Microbiol Ecol., 72, 418–428. https://doi.org/10.1111/j.1574- 6941.2010.00854.x 8. Aspiras, R. B., Allen, O. N., Harris, R. F., & Chester, G. (1971). The role of microorganisms in the stabilization of soil aggregates. Soil. Biol Bio- chem, 3, 347–353. 9. Bachmann, E. Die Beziehung der Kalkfle- chten zu ihrem Substrat. Ber Dtsch Bot Ges. 1890. 8. 141–145. (quote by Gorbushina, А. А., Krum- bein, W. E. (2005). Role of Microorganisms in Wear Down of Rocks and Minerals. Soil Biology, Vol. 3. Microorganisms in Soils: Roles in Genesis and Functions. Buscot, F., Varma, A. (Eds.). Springer- Verlag Berlin Heidelberg. 59–80.) 10. Bachmann, E. Ein kalklosender Pilz. Ber Dtsch Bot Ges. 1916. 34. 528–539. (quote by Gor- bushina, А. А., Krumbein, W. E. (2005). Role of Mi- croorganisms in Wear Down of Rocks and Minerals. Soil Biology, Vol. 3. Microorganisms in Soils: Roles in Genesis and Functions. Buscot, F., Varma, A. (Eds.). Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 59–80.) 11. Bajerski, F., & Wagner, D. (2013). Bacterial succession in Antarctic soils of two glacier forefields on Larsemann Hills, East Antarctica. FEMS Micro- biol. Ecol., 85, 128–142. https://doi.org/10.1111/ 1574-6941.12105 12. Bardgett, R. D., & Walker, L. R. (2004). Im- pact of coloniser plant species on the development of decomposer microbial communities following deglaciation. Soil Biol. Biochem., 36, 555–559. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2003.11.002 13. Barea, J. M. (2000). Rhizosphere and my- corrhiza of field crops. In Touant A. (Ed.). Biologi- cal resource management: connecting science and policy. OECD, INRA Editions and Springer, Berlin Heidelberg, New York. 110–125. https://doi.org/ 10.1007/978-3-662-04033-1_7 14. Barea, J. M., Andrade, G., Bianciotto, V., Dowling, D., Lohrke, S., Bonfante, P. … Azcon- Aguilar, C. (1998). Impact on arbuscular mycorrhi- za formation of Pseudomonas strains used as ino- culants for the biocontrol of soil-borne plant fun- gal pathogens. Appl Environ Microbiol., 64, 2304– 2307. https://doi.org/10.1128/AEM.64.6.2304-2307. 1998 15. Barea, J. M., Toro, M., Orozco, M. O., Campos, E., & Azcon, R. (2002). The application of isotopic (32P and 15N) dilution techniques to evalu- ate the interactive effect of phosphate solublizing rhizobacteria, mycorrhizal fungi and Rhizobium to improve the agronomic efficiency of rock phosphate for legume crops. Nutri Cycl Agroecosyst., 65, 35– 42. https://doi.org/10.1023/A:1020589732436 16. Baumert, V. L., Vasilyeva, N. A., Vladimi- rov, A. A., Meier, I. C., Kögel-Knabner, I., & Muel- ler, C. W. (2018). Root exudates induce soil macroaggregation facilitated by fungi in subsoil. Front. Environ. Sci., 6, 140 https://doi.org/10.3389/ fenvs.2018.00140 17. Beare, M. H., Coleman, D. C., Cross- ley Jr, D. A., Hendrix, P. F., & Odum, E. P. (1995). A hierarchical approach to evaluating the signifi- cance of soil biodiversity to biogeochemical cycling. Plant Soil., 170, 5–22. https://doi.org/10.1007/BF02 183051 18. Belnap, J., Budel, B., & Lange, O. L. (2001). Biological Soil Crusts: Characteristics and Distribu- tion. In J. Belnap, O. L. Lange (Eds.). Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management. Springer, Berlin, Heidelberg, 3–30. https://doi.org/ 10.1007/978-3-642-56475-8_1 19. Belnap, J., Prasse, R., & Harper, K. T. (2001). Influence of biological soil crusts on soil environments and vascular plants. In J. Belnap, O. L. Lange (Eds.). Biological Soil Crusts: Structu- re, Function, and Management. Springer, Berlin, Heidelberg. 281–300. https://doi.org/10.1007/978-3- 642-56475-8_21 20. Benizri, E., Dedourge, O., Dibattista-Lebo- euf, C., Nguyen, C., Piutti, S., & Guckert A. (2002). Effect of maize rhizodeposits on soil microbial community structure. Appl Soil Ecol., 21, 261–265. https://doi.org/10.1016/S0929-1393(02)00094-X 21. Bernasconi, S. M., Bauder, A., Bourdon, B., Brunner I., Bünemann E., Chris, I. … Zumsteg, A. (2011). Chemical and biological gradients along the Damma Glacier soil Chronosequence, Switzerland. Vadoze Zone J., 10 (3), 867–883. https://doi.org/10. 2136/vzj2010.0129 ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 17 22. Berreck, M., & Haselwandter, K. (2001). Effect of the arbuscular mycorrhizal symbiosis upon uptake of caesium and other cations by plants. My- corrhiza, 10 (6), 275–280. https://doi.org/10.1007/ s005720000089 23. Billings, W. D. (1987). Constraints to Plant Growth, Reproduction, and Establishment in Arctic Environments. Arctic Alpine Res., 19 (4), 357–365. https://doi.org/10.2307/1551400 24. Binder, C. R., de Baan, L., & Wittmer, D. (2009). Phosphor flusse der Schweiz, Bundesamt fur Umwelt (BAFU). 28. 1–163. 25. Borin, S., Ventura, S., Tambone, F., Mapel- li F., Schubotz, F., Brusetti L. … Daffonchio, D. (2010). Rock weathering creates oases of life in a High Arctic desert. Environ. Microbiol., 12 (2), 293–303. https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2009. 02059.x 26. Brankatschk, R., Töwe, S., Kleineidam, K., Schloter, M., & Zeyer, J. (2011). Abundances and potential activities of nitrogen cycling microbial communities along a chronosequence of a glacier forefield. ISME J., 5, 1025–1037. https://doi.org/10. 1038/ismej.2010.184 27. Briones, A. M., Okabe, S., Umemiya, Y., Ramsing, N.-B., Reichardt, W., & Okuyama, H. (2003). Ammonia-oxidizing bacteria on root bio- films and their possible contribution to N use efficiency of different rice cultivars. Plant Soil., 250, 335–348. https://doi.org/10.1023/A:10228976 21223 28. Budel, B., Weber, B., Kuhl, M., Pfanz, H., Sultemeyer, D., & Wessels, D. (2004). Reshaping of sandstone surfaces by cryptoendolithic cyanobacte- ria: bioalkalization causes chemical weathering in arid landscapes. Geobiology, 2, 261–268. 29. Butler, J. L., Williams, M. A., Bottom- ley, P. J., & Myrold, D. D. (2003). Microbial com- munity dynamics associated with rhizosphere carbon flow. Appl. Environ. Microbiol., 69, 6793–6800. https://doi.org/10.1128/AEM.69.11.6793-6800.2003 30. Calvaruso, C., Mareschal, L., Turpa- ult, M.-P., & Leclerc, E. (2009). Rapid clay weathe- ring in the rhizosphere of Norway spruce and oak in an acid forest ecosystem. Soil Sci. Soc. Am. J., 73, 331–338. https://doi.org/10.2136/sssaj2007.0400 31. Chalot, M., Javelle, A., Blaudez, D., Lam- billiote, R., Cooke, R., Sentenac, H. … Botton, B. (2002). An uptake on nutrient transport processes in ectomycorrhizas. Plant Soil., 244, 165–175. https:// doi.org/10.1023/A:1020240709543 32. Clarholm, M. (1985). Possible roles of roots, bacteria, protozoa and fungi in supplying nitrogen to plants. In A. H. Fitter, D. Atkinson, D. J. Read, M. B. Usher (Eds.). Ecological interac- tions in soil. Blackwell, Oxford. 297–317. 33. Cocking, E. C. (2003). Endophytic coloni- zation of plant roots by nitrogen fixing bacteria. Plant Soil, 252, 169–175. https://doi.org/10.1023/ A:1024106605806 34. Coleman, D. C., Crossley, D. A., Beare, M. H., & Hendrix, P. F. (1988). Interactions of organisms at root/soil and litter/soil interfaces in terrestrial eco- systems. Agric Ecosyst Environ., 24, 117–134. https://doi.org/10.1016/0167-8809(88)90060-6 35. Crews, T. E., Kurina, L. M., & Vitou- sek, P. M. (2001). Organic matter and nitrogen ac- cumulation and nitrogen fixation during early eco- system development in Hawaii. Biogeochemistry, 52, 259–279. https://doi.org/10.1023/A:1006441726650 36. Deiglmayr, K., Philippot, L., Tscherko, D., & Kandeler, E. (2006). Microbial succession of ni- trate-reducing bacteria in the rhizosphere of Poa al- pina across a glacier foreland in the Central Alps. Environ. Microbiol., 8, 1600–1612. https://doi.org/ 10.1111/j.1462-2920.2006.01051.x 37. Dickson, L. G. (2000). Constraints to nitro- gen fixation by cryptogamic crusts in a polar desert ecosystem, Devon Island, NWT, Canada. Arct. An- tarct. Alp. Res., 32, 40–45. https://doi.org/10.1080/ 15230430.2000.12003337 38. Dietler, G., & Zhang, Y. C. (1992). Fractal as- pects of the Swiss landscape. Physica A., 191, 213– 219. https://doi.org/10.1016/0378-4371(92)90530-4 39. Dornieden, T., Gorbushina, A. A., & Krum- bein, W. E. (1997). Anderungen der physikalischen Eigenschaften von Marmor durch Pilzbewuchs. Int J Restor Build Monu., 3, 441–456. 40. Duc, L., Noll, M., Meier, B., Burgmann, H., & Zeyer, J. (2009). High diversity of diazotrophs in the forefield of a receding alpine glacier. Microb. Ecol., 57, 179–190. https://doi.org/10.1007/s00 248-008-9408-5 41. Dumig, A., Hausler, W., Steffens, M., & Kogel-Knabner, I. (2012). Clay fractions from a soil chronosequence after glacier retreat reveal the initial evolution of organo-mineral associations. Geochim. Cosmochim. Acta., 85, 1–18. https://doi.org/10.1016/ j.gca.2012.01.046 42. Dumig, A., Smittenberg, R., & Kogel-Knab- ner, I. (2011). Concurrent evolution of organic and mineral components during initial soil development after retreat of the Damma glacier, Switzerland. Geoderma, 163, 83–94. https://doi.org/10.1016/ j.geoderma.2011.04.006 43. Edwards, I. P., Burgmann, H., Miniaci, C., & Zeyer, J. (2006). Variation in microbial communi- ty composition and culturability in the rhizosphere of Leucanthemopsis alpina (L.) heywood and adja- cent bare soil along an alpine chronosequence. Microb. Ecol., 52 (4), 679–692. https://doi.org/ 10.1007/s00248-006-9097-x 44. Egli, M., Wernli, M., Burga, C., Kneisel, C., Mavris, C., Valboa, G. … Haeberli, W. (2011). Fast but spatially scattered smectite-formation in the pro- glacial area Morteratsch: An evaluation using GIS. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 18 Geoderma, 164, 11–21. https://doi.org/10.1016/ j.geoderma.2011.05.001 45. Elbert, W., Weber, B., Burrows, S., Stein- kamp, J., Büdel, B., Andreae, M. O., & Pöschl U. (2012). Contribution of cryptogamic covers to the global cycles of carbon and nitrogen. Nat. Geosci., 5, 459–462. https://doi.org/10.1038/ngeo1486 46. Erktan, A., Cécillon, L., Graf, F., Rou- met, C., Legout, C., & Rey, F. (2016). Increase in soil aggregate stability along a Mediterranean suc- cessional gradient in severely eroded gully bed eco- systems: combined effects of soil, root traits and plant community characteristics. Plant Soil, 398, 121–137. https://doi.org/10.1007/s11104-015-2647-6 47. Esperschutz, J., Perez-de-Mora, A., Schrei- ner, K., Welzl, G., Buegger, F., Zeyer, J. … Schlo- ter, M. (2011). Microbial food web dynamics along a soil chronosequence of a glacier forefield, Bio- geosciences, 8, 3283–3294. https://doi.org/10.5194/ bg-8-3283-2011 48. Etienne, S., & Dupont, J. (2002). Fungal wea- thering of basaltic rocks in a cold oceanic environ- ment (Iceland): comparison between experimental and field observations. Earth Surface Proc Land- forms, 27, 737–748. https://doi.org/10.1002/esp.349 49. Fitter, A. H. (1985). Functional significance of root morphology and root system architecture. In A. H. Fitter, D. Atkinson, D. J. Read, M. B. Usher (Eds.). Ecological interactions in soil. Blackwell, Oxford. 50. Franklin, J. F. (1993). Preserving biodiver- sity: species, ecosystems, or landscapes? Ecol Appl., 3, 200–205. 51. Frey, B., Rieder, S. R., Brunner, I., Plot- ze, M., Koetzsch, S., Lapanje, A. … Furrer, G. (2010). Weathering-associated bacteria from the Damma glacier forefield: physiological capabilities and impact on granite dissolution. Appl. Environ. Microbiol., 76, 4788–4796. https://doi.org/10.1128/ AEM.00657-10 52. Gehrmann, C., Krumbein, W. E., & Peter- sen, K. (1988). Lichen weathering activities on mi- neral and rock surfaces. Stud Geobotan, 8, 33–45. http://hdl.handle.net/10077/15127 53. Giri, B., Giang, P. H., Kumari, R., Pra- sad, R., & Varma, A. (2005). Microbial Diversity in Soils. Soil Biology, Vol. 3. Microorganisms in Soils: Roles in Genesis and Functions. Buscot, F., Varma, A. (Eds.). Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 19–55. https://doi.org/10.1007/3-540-26609-7_2 54. Gonzalez-del Valle, M., Dorronsoro, C., Irastorza, A., Duenas, M., Velasco, S., Ibarburu, I., & Saiz-Jimenez, C. (2003). Microbial communities in black crusts. In C. Saiz-Jimenez (Ed). Molecular biology and cultural heritage. Balkema, Lisse. 219– 223. 55. Goransson, H., Olde Venterink, H., & Ba- ath, E. (2011). Soil bacterial growth and nutrient limitation along a chronosequence from a glacier forefield. Soil Biol. Biochem., 43, 1333–1340. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.03.006 56. Gorbushina, A. A., Diakumaku, E., Mul- ler, L., & Krumbein, W. E. (2003). Biocide treat- ment of rock andmural paintings. Problems of appli- cation, molecular techniques of control and envi- ronmental hazards. In C. Saiz-Jimenez (Ed.). Mole- cular biology and cultural heritage. Swets and Zeitlinger, Lisse. 61–72. 57. Gorbushina, A. A., & Krumbein, W. E. (2000). Subaerial Microbial Mats and Their Effects on Soil and Rock. In R. E. Riding, S. M. Awramik (Eds.) Microbial Sediments. Springer, Berlin, Hei- delberg. 161–170. https://doi.org/10.1007/978-3-662- 04036-2_18 58. Gorbushina, А. А., & Krumbein, W. E. (2005). Role of Microorganisms in Wear Down of Rocks and Minerals. Soil Biology, Vol. 3. Microor- ganisms in Soils: Roles in Genesis and Functions. Buscot, F., Varma, A. (Eds.). Springer-Verlag Ber- lin Heidelberg. 59–80. https://doi.org/10.1007/3-540- 26609-7_3 59. Hansen, J. P., & Skjeltorp, A. T. (1988). Fractal pore space and rock permeability implica- tions. Physical Rev B., 38, 2635–2638. https:// doi.org/10.1103/PhysRevB.38.2635 60. Hamilton, W. E., & Dindal, D. L. (1983). The vermisphere concept: earthworm activity and sewage sludge. Biocycle, 24, 54–55. 61. Harper, K. T., & Belnap, J. (2001). The in- fluence of biological soil crusts on mineral uptake by associated vascular plants. J. Arid Environ., 47, 347–357. https://doi.org/10.1006/jare.2000.0713 62. Harrison, R. B., & Strahm, B. (2008). Soil Formation. Encyclopedia of Ecology, 3291–3295. https://doi.org/10.1016/B978-008045405-4.00297-4 63. Hartmann, A., Rothballer, M., & Schmid, M. (2008). Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere mi- crobial ecology and soil bacteriology research. Plant Soil., 312 (1), 7–14. https://www.jstor.org/stable/ 24124116 64. Hodkinson, I. D., Coulson, S. J., & Webb, N. R. (2003). Community assembly along pro- glacial chronosequences in the High Arctic: vegetati- on and soil development in north-west Svalbard. J Ecol., 91, 651–663. http://www.jstor.org/stable/3599578 65. Jackson, C. R. (2003). Changes in commu- nity properties during microbial succession. Oikos, 101, 444–448. https://doi.org/10.1034/j.1600-0706. 2003.12254.x 66. Jenkinson, D. S. (1977). The soil microbial biomass. New Zealand Soil News, 25, 213–218. 67. Johnson, S. L., Neuer, S., & Garcia-Pichel, F. (2007). Export of nitrogenous compounds due to in- complete cycling within biological soil crusts of arid lands. Environ. Microbiol., 9, 680–689. https:// doi.org/10.1111/j.1462-2920.2006.01187.x ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 19 68. Jorgensen, B. B. (1982). Ecology of the bacteria of the sulfur cycle with special reference to anoxic-oxic interface environments. Philos Trans R Soc Lond., 298, 543–561. https://doi.org/10.1098/ rstb.1982.0096 69. Jorgensen, B. B. (1994). Sulfate reduction and thiosulfate transformations in a cyanobacterial mat during a diel oxygen cycle. FEMS Microbiol Ecol., 13 (4), 303–312. https://doi.org/10.1111/j. 1574-6941.1994.tb00077.x 70. Kandeler, E., Deiglmayr, K., Tscherko, D., Bru, D., & Philippot, L. (2006). Abundance of narG, nirS, nirK, and nosZ genes of denitrifying bacteria during primary successions of a glacier foreland. Appl Environ Microb., 72, 5957–5962. https://doi. org/10.1128/AEM.00439-06 71. Kastovska, K., Stibal, M., Sabacka, M., Cerna, B., Santruckova, H., & Elster, J. (2007). Mi- crobial community structure and ecology of subgla- cial sediments in two polythermal Svalbard glaciers characterized by epifluorescence microscopy and PLFA. Polar Biol., 30, 277–287. https://doi.org/ 10.1007/s00300-006-0181-y 72. Knelman, J. E., Legg, T. M., O’Neill, S. P., Washenberger, C. L., Gonz’alez, A., Cleveland, C. C., & Nemergut, D. R. (2012). Bacterial community structure and function change in association with co- lonizer plants during early primary succession in a glacier forefield. Soil Biol. Biochem., 46, 172–180. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.12.001 73. Kohls, S. J., van Kessel, C., Baker, D. D., Grigal, D. F., & Lawrence, D. B. (1994). Assess- ment of N2 fixation and n cycling by Dryas along a chronosequence within the forelands of the atha- basca glacier, Canada. Soil Biol Biochem., 26 (5), 623– 632. https://doi.org/10.1016/0038-0717(94)90251-8 74. Korner, C. (2004). Mountain biodiversity, its causes and function. Ambio, 13, 11–17. https://- doi.org/10.1007/0044-7447-33.sp13.11 75. Kowalchuk, G. A., & Stephen, J. R. (2001). Ammonia-oxidizing bacteria: A model for molecular microbial ecology. Annu. Rev. Microbiol., 55, 485– 529. https://doi.org/10.1146/annurev.micro.55.1.485 76. Krohn, C. E. (1988). Fractal measurements of sandstones, shales, and carbonates. J Geophys Res., 93 (B4), 3297–3305. https://doi.org/10.1029/ JB093iB04p03297 77. Krumbein, W. E. (1969). Uber den Einfluß der Mikroflora auf die exogene Dynamik (Ver- witterung und Krustenbildung). Geol Rundsch, 58, 333–363. 78. Krumbein, W. E., & Gorbushina, A. A. (1996). Organic pollution and rock decay. In R. Pan- cella (Ed.) Preservation and restoration of cultural heritage. Proceedings of the 1995 LPC Congress. EPFL, Lausanne. 277–284. 79. Krumbein, W. E., Paterson, D. M., & Zavar- zin, G. A. (Eds.). (2003). Fossil and recent biofilms, a natural history of life on earth. Kluwer, Dordrecht. 495. https://doi.org/10.1007/978-94-017-0193-8 80. Krumbein, W. E., & Swart, P. (1983). The microbial carbon cycle. In W. E. Krumbein (Ed.) Microbial geochemistry. Blackwell, Oxford. 5–62. 81. Lapanje, A., Wimmersberger, C., Furrer, G., Brunner, I., & Frey, B. (2012). Pattern of elemental release during the granite dissolution can be changed by aerobic heterotrophic bacterial strains isolated from Damma Glacier (central Alps) deglaciated granite sand. Microb. Ecol., 63, 865–882. https:// doi.org/10.1007/s00248-011-9976-7 82. Lavelle, P., Barois, I., Martin, A., Zaidi, Z., & Schaefer, R. (1989). Management of earthworm populations in agro-ecosystems: a possible way to maintain soil quality? In M. Clarholm, I. Bergstrom (Eds.). Ecology of arable land. Kluwer, Dordrecht. https://api.semanticscholar.org/CorpusID:127590161 83. Lazzaro, A., Abegg, C., & Zeyer, J. (2009). Bacterial community structure of glacier forefields on siliceous and calcareous bedrock. Eur J Soil Sci., 60, 860–870. https://doi.org/10.1111/j.1365-2389. 2009.01182.x 84. Lee, K. E., & Foster, R. C. (1991). Soil fau- na and soil structure. Aust J Soil Res., 29, 745–775. https://doi.org/10.1071/SR9910745 85. Li, Y., Liu, X., Yin, Z., Chen, H., Cai, X., & Xie, Y. (2021). Changes in soil microbial communi- ties from exposed rocks to arboreal rhizosphere dur- ing vegetation succession in a karst mountainous ecosystem. J. Plant Interact., 16, 550–563. https:// doi.org/10.1080/17429145.2021.2002955 86. Liu, Y., Lu, M., Zhang, X., Sun, Q., Liu, R., & Lian, B. (2019). Shift of the microbial communi- ties from exposed sandstone rocks to forest soils during pedogenesis. Int. Biodeterior. Biodegrad., 140, 21–28. https://doi.org/10.1016/j.ibiod.2019.03.006 87. Lombard, N., Prestat, E., van Elsas, J. D., & Simonet, P. (2011). Soil-specific limitations for ac- cess and analysis of soil microbial communities by metagenomics. FEMS Microbiol. Ecol., 78, 31–49. https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2011.01140.x 88. Miniaci, C., Bunge, M., Duc, L., Ed- wards, I., Burgmann, H., & Zeyer, J. (2007). Ef- fects of pioneering plants on microbial structures and functions in a glacier forefield. Biol. Fert. Soils., 44, 289–297. https://doi.org/10.1007/s00374-007- 0203-0 89. Nemergut, D. R., Anderson, S. P., Cleve- land, C. C., Martin, A. P., Miller, A. E., Seimon, A., & Schmidt, S. K. (2007). Microbial community suc- cession in an unvegetated, recently deglaciated soil. Microb Ecol., 53, 110–122. https://doi.org/10.1007/ s00248-006-9144-7 90. Nyiri, A., Gauss, M., & Klein, H. (2010). Transboundary data by main pollutants (S, N, O3) and PM. Country reports. MSC-W Data Note 1/2010. ISSN 1890-0003. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 20 91. Oades, J. M. (1993). The role of biology in the formation, stabilization and degradation of soil structure. Geoderma, 56, 377–400. https://doi.org/ 10.1016/0016-7061(93)90123-3 92. Oades, J. M., & Waters, A. G. (1991). Ag- gregate hierarchy in soils. Aust J Soil Res., 29, 815– 828. http://dx.doi.org/10.1071/SR9910815 93. Paine, S. G., Lingood, F. V., Schimmer, F., & Thrupp, T. C. (1933). The relation of micro-orga- nisms to the decay of building stones. Philos Trans R Soc B. 222. 97–127. (Item MS 50/4/29 — The re- lation of micro-organisms to the decay of stone’, by S. G. Paine, F. V. Linggood, Freda Schimmer and T. C. Thrupp. Reprinted from Philosophical Trans- actions of the Royal Society of London, Series B, vol. 222) 94. Paterson, E., & Sim, A. (2000). Effect of ni- trogen supply and defoliation on loss of organic compounds from roots of Festuca rubra. J. Exp. Bot., 51, 1449–1457. https://doi.org/10.1093/jxb/ 51.349.1449 95. Patyka, N. V., & Kaminsky, V. F. (2014). Agrobiology of Rhizosphere. Agricultural Science and Practice, 1 (3), 69–73. https://doi.org/10.15407/ agrisp1.03.069 96. Paul, E. A., & Clark, F. (1996). Soil Micro- biology and Biochemistry. 2nd Edition. Paul, E. A. (Ed.). Academic Press, New York. 97. Perry, R. S. (1979). Chemistry and structure of desert varnish. Ms. Sc. Thesis, Univ Washington, Seattle. 98. Pointing, S. B., & Belnap, J. (2012). Micro- bial colonization and controls in dryland systems. Nat. Rev. Microbiol., 10, 551–562. https://doi.org/ 10.1038/nrmicro2831 99. Prescott, L. M., Harley, J. P., & Klein, D. A. (1996). The diversity of the microbial world. In L. M. Prescott, J. P. Harley, D. A. Klein (Eds.). Mi- crobiology. WCB Publishers, Dubuque, Iowa. 100. Ragot, S., Zeyer, J., Zehnder, L., Reus- ser, E., Brandl, H., & Lazzaro, A. (2013). Bacterial community structures of an alpine apatite deposit. Geoderma, 202–203, 30–37. https://doi.org/10.1016/ j.geoderma.2013.03.006 101. Rajendhran, J., & Gunasekaran, P. (2008). Strategies for accessing soil metagenome for desired applications. Biotechnol. Adv., 26, 576–590. https:// doi.org/10.1016/j.biotechadv.2008.08.002 102. Reid, J. B., & Goss, J. M. (1981). Effects of living roots of different plant species on the ag- gregate stability of two arable soils. J Soil Sci., 52, 521–541. https://doi.org/10.1111/j.1365-2389.1981. tb01727.x 103. Reynolds, R., Belnap, J., Reheis, M., La- mothe, P., & Luiszer, F. (2001). Aeolian dust in Colorado Plateau soils: Nutrient inputs and recent change in source. P. Natl. Acad. Sci., 98, 7123– 7127. https://doi.org/10.1073/pnas.121094298 104. Riveras-Muñoz, N., Seitz, S., Witzgall, K., Rodríguez, V., Kühn, P., Mueller, C. W. … Schol- ten, T. (2022). Biocrust-linked changes in soil aggregate stability along a climatic gradient in the Chilean Coastal Range. SOIL, 8, 717–731, https:// doi.org/10.5194/soil-8-717-2022 105. Rogers, S. L. & Burns, R. G. (1994). Changes in aggregate stability, nutrient status, indi- genous microbial populations, and seedling emer- gence, following inoculation of soil. Biol. Fert. Soils, 18 (3), 209–215. https://doi.org/10.1007/bf00 647668 106. Saiz-Jimenez, C. (1999). Biogeochemistry of weathering processes in monuments. Geomicro- biol J., 16, 27–37. https://doi.org/10.1080/0149045 99270721 107. Sawstrom, C., Mumford, P., Marshall, W., Hodson, A., & Laybourn-Parry, J. (2007). Microbial community structure and ecology of subglacial se- diments in two polythermal Svalbard glaciers cha- racterized by epifluorescence microscopy and PLFA. Polar Biol., 30, 277–287. 108. Schulz, S., Brankatschk, R., Dümig, A., Kögel-Knabner, I., Schloter, M., & Zeyer, J. (2013). The role of microorganisms at different stages of ecosystem development for soil formation. Biogeo- sciences., 10, 3983–3996. https://doi.org/10.5194/ bg-10-3983-2013 109. Seitz, S., Nebel, M., Goebes, P., Käppe- ler, K., Schmidt, K., Shi, X. … Scholten, T. (2017). Bryophyte-dominated biological soil crusts mitigate soil erosion in an early successional Chinese sub- tropical forest. Biogeosciences, 14, 5775–5788. https://doi.org/10.5194/bg-14-5775-2017 110. Shaw, C., Pawluk, S. (1986). The deve- lopment of soil structure by Octolasion tyrtaeum, Aporrectodea turgida and Lumbricus terrestris in parent materials belonging to different textural clas- ses. Pedobiologia, 29, 327–339. 111. Singh, R., Rani, A., Kumar, P., Shuk- la, G., & Kumar, A. (2017). Cellulolytic activity in microorganisms. Bull. of Pure and Appl. Sc., 36 (1), 28–37. https://doi.org/10.5958/2320-3196. 2017.00004.0 112. Singh, B. K., Millard, P., Whiteley, A. S., & Murrell, J. C. (2004). Unravelling rhizosphere- microbial interactions: opportunities and limitations. Trends Microbiol., 12, 386–393. https://doi.org/ 10.1016/j.tim.2004.06.008 113. Sigler, W. V., & Zeyer, J. (2002). Micro- bial diversity and activity along the forefields of two receding glaciers. Microb. Ecol., 43, 397–407. https://doi.org/10.1007/s00248-001-0045-5 114. Smith, J. M., & Ogram, A. (2008). Genetic and functional variation in denitrifier populations along a short-term restoration chronosequence. Appl Environ Microb., 74, 5615–5620. https://doi.org/10. 1128/AEM.00349-08 ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39. 21 115. Sollas, W. J. On the action of a lichen on a limestone. Report, British Association for the Ad- vancement of Science. (1880). 586 p. (quote by Gor- bushina, А. А., Krumbein, W. E. (2005). Role of Mi- croorganisms in Wear Down of Rocks and Minerals. Soil Biol. 3. Microorganisms in Soils: Roles in Ge- nesis and Functions. Buscot, F., Varma, A. (Eds.). Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Р. 59–80.) 116. Staley, J. T., Palmer, F. E., & Adams, J. B. (1982). Microcolonial fungi: common inhabitants on desert rocks? Science, 215, 1093–1095. https:// doi.org/10.1126/science.215.4536.1093 117. Sterflinger, K. (2000). Fungi as geological agents. Geomicrobiol J., 17 (2), 97–124. https:// doi.org/10.1080/01490450050023791 118. Stibal, M., Tranter, M., Benning, L. G., & Rehak, J. (2008). Microbial primary production on an Arctic glacier is insignificant in comparison with allochthonous organic carbon input. Environ. Mi- crobiol., 10, 2172–2178. https://doi.org/10.1111/ j.1462-2920.2008.01620.x 119. Stockdale, E. A., & Murphy, D. V. (2017). Managing Soil Microbial Biomass for Sustainable Agro-Ecosystems. In K. R. Tate (Ed.). Microbial Biomass: A Paradigm Shift in Terrestrial in Biogeo- chemistry. London: World Scientific. 67–101. https://doi.org/10.1142/9781786341310_0003 120. Tamburini, F., Bernasconi, S. M., An- gert, A., Weiner, T., & Frossard, E. (2010). A me- thod for the analysis of the d18O of inorganic phos- phate in soils extracted with HCl. Eur. J. Soil Sci., 61 (6), 1025–1032. https://doi.org/10.1111/j.1365- 2389.2010.01290.x 121. Torsvik, V., & Øvreas, L. (2002). Micro- bial diversity and function in soil: from genes to eco- systems. Curr. Opin. Microbiol., 5, 240–245. https:// doi.org/10.1016/s1369-5274(02)00324-7 122. Towe, S., Albert, A., Kleineidam, K., Brankatschk, R., Dumig, A., Welzl, G. … Schlo- ter, M. (2010). Abundance of microbes involved in nitrogen transformation in the rhizosphere of Leu- canthemopsis alpina (L.) Heywood grown in soils from different sites of the Damma glacier forefield. Microb. Ecol., 60, 762–770. https://doi.org/10.1007/ s00248-010-9695-5 123. Tscherko, D., Rustemeier, J., Richter, A., Wanek, W., & Kandeler, E. (2003). Functional di- versity of the soil microflora in primary succession across two glacier forelands in the Central Alps. Eur. J. Soil. Sci., 54, 685–696. https://doi.org/ 10.1046/j.1351-0754.2003.0570.x 124. Turcotte, D. L. (1989). Fractals in geology and geophysics. PAGEOPH., 131, 171–196. https:// doi.org/10.1007/BF00874486 125. Ward, B. B., Courtney, K. J., & Langen- heim, J. H. (1997). Inhibition of Nitrosomonas euro- paea by monoterpenes from coastal redwood (Se- quoia sempervirens) in whole-cell studies. J. Chem. Ecol., 23, 2583–2598. 126. Warscheid, T., Oelting, M., & Krum- bein, W. E. (1991). Physico-chemical aspects of bio- deterioration processes on rocks with special regard to organic pollutants. Int J Biodeterioration., 28, 37–48. 127. Winogradsky, S. (1890). Sur les organisms de la nitrification. Ann. Inst. Pasteur., 4, 215–231. 128. Wolters, V. (1991). Soil invertebrates — effects on nutrient turnover and soil structure: a re- view. Z Pflanzenern Bodenkd., 154, 389–402. https://doi.org/10.1002/jpln.19911540602 129. Wong, P. Z., & Howard, J. (1986). Surface roughening and the fractal nature of rocks. Phys Rev Lett., 57, 637–641. https://doi.org/10.1103/PhysRev Lett.57.637 130. Vannier, G. (1987). The porosphere as an ecological medium emphasized in Professor Gila- rov’s work on soil animal adaptations. Biol Fertil Soil., 3, 39–44. 131. van Elsas, J. D., Costa, R., Jansson, J., Sjo- ling, S., Baile, M., Nalin, R. … van Overbeek, L. (2008). The metagenomics of disease-suppressive soils — experiences from the METACONTROL project. Trends Biotechnol., 26, 591–601. https:// doi.org/10.1016/j.tibtech.2008.07.004 132. Yeager, C. M., Kornosky, J. L., Hous- man, D. C., Grote, E. E., Belnap, J., & Kuske, C. R. (2004). Diazotrophic community structure and func- tion in two successional stages of biological soil crusts from the Colorado Plateau and Chihuahuan Desert. Appl. Environ. Microbiol., 70, 973–983. https://doi.org/10.1128/AEM.70.2.973-983.2004 133. Yu, J., Yin, Q., Niu, J., Yan, Z., Wang, H., & Wang, Y. (2022). Consistent effects of vegetation patch type on soil microbial communities across three successional stages in a desert ecosystem. Land Degrad. Dev., 33, 1552–1563. https://doi.org/ 10.1002/ldr.4194 134. Yoshitake, S., Uchida, M., Koizumi, H., Kanda, H., & Nakatsubo, T. (2009). Production of biological soil crusts in the early stage of primary succession on a High Arctic glacier foreland. New Phytol., 186 (2), 451–460. https://doi.org/10.1111/ j.1469-8137.2010.03180.x 135. Zehr, J. P., Jenkins, B. D., Short, S. M., & Steward, G. F. (2003). Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison. Environ Microbiol., 5, 539–554. https:// doi.org/10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x 136. Zumsteg, A., Luster, J., Goransson, H., Smit- tenberg, R., Brunner, I., Bernasconi, S. … Frey, B. (2012). Bacterial, Archaeal and Fungal Succession in the Forefield of a Receding Glacier. Microb. Ecol., 63, 552–564. https://doi.org/10.1007/s00248-011-9991-8 Received 16.04.2024 ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2024. Вип. 39.
id oai:ojs2.smic.in.ua:article-522
institution Agriciltural microbiology
keywords_txt_mv keywords
language Ukrainian
last_indexed 2026-07-23T01:16:03Z
publishDate 2024
publisher Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
record_format ojs
resource_txt_mv smicinua/6a/422f74b0cd5ec9940bf63d266b1e4f6a.pdf
spelling oai:ojs2.smic.in.ua:article-5222026-07-22T10:10:52Z THE ROLE OF MICROORGANISMS IN THE PRIMARY PROCESSES OF FORMATION OF SOIL FERTILITY РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ПЕРВИННИХ ПРОЦЕСАХ ФОРМУВАННЯ РОДЮЧОСТІ ҐРУНТІВ Волкогон, В. В. biological weathering, soil paedogenesis, biological crusts, subaerial biofilms, soil formation біологічне вивітрювання, педогенез ґрунтів, біологічні кірки, субаеральні біоплівки, ґрунтоутворення Objective. Analysis of literature on the role of microorganisms in soil paedogenesis. Methods. Analysis. Synthesis. Generalisation. Results. The significance of microorganisms in the processes of rock weathering, biogeochemical cycles of chemical elements, emergence of oxygenic photosynthesis, accumulation of primary organic matter and creation of conditions for the development of vascular plants has been justified. It is emphasized that the trophic base on the surface of rocks is created by the first colonizers, such as cyanobacteria, green algae, lichens, mosses and fungi, which often conglomerate and form a biological crust. At the same time, most crust-forming organisms are capable of photosynthesis and/or nitrogen fixation, and thus increase the content of C and N in the substrates. It is biological crusts that pave the way for vascular plants since on the one hand they contribute to the formation of organic matter in the substrate, providing conditions for the initial stages of soil fertility formation, and on the other hand they create favourable microenvironments for plant growth. In addition to biological crusts, the high efficiency of the primary biological destruction of rocks is measured by chemolithotrophic processes carried out by nitric and sulphuric acid-producing bacteria. Also, according to modern concepts, along with autotrophs, heterotrophic microorganisms capable of withstanding extreme conditions have a significant influence on the primary weathering of rocks, which is reflected in the concepts of subaerial biofilms. It is justified that the appearance of vascular plants in interaction with microorganisms accelerates the processes of soil formation. Consideration of the initial role, accumulation, successional sequence of microbial groups and their close relationships with biological crusts and vascular plants is critical to understand soil development. The peculiarities of providing the original soil-forming substrates with carbon, nitrogen, phosphorus and sulphur, necessary for the formation of organic matter, have been considered. Conclusion. Soil formation is a multi-organized evolutionary process that includes various biological processes on local and global biogeochemical scales. The role of microorganisms is extremely important Мета. Здійснити аналіз літератури з питань ролі мікроорганізмів у педогенезі ґрунтів. Методи. Аналіз. Синтез. Узагальнення. Результати. Обґрунтовано значення мікроорганізмів у процесах вивітрювання гірських порід, біогеохімічних циклах хімічних елементів, появі оксигенного фотосинтезу, накопиченні первісної органічної речовини і створенні умов для розвитку судинних рослин. Підкреслено, що трофічна основа на поверхні гірських порід створюється першими колонізаторами, такими як ціанобактерії, зелені водорості, лишайники, мохи та гриби, які часто конгломерують і утворюють біологічну кірку. До того ж більшість організмів, що утворюють кірки, здатні здійснювати фотосинтез та/або фіксацію азоту, й у такий спосіб підвищувати вміст C і N у субстратах. Саме біологічні кірки прокладають шлях для судинних рослин, оскільки, з одного боку, вони сприяють утворенню органічної речовини в субстраті, забезпечуючи умови первинних етапів формування родючості ґрунту, а з іншого — створюють сприятливі мікросередовища для росту рослин. Крім біологічних кірок, висока ефективність первинного біологічного руйнування гірських порід визнається за хемолітотрофними процесами, які здійснюють бактерії, що продукують нітратну та сульфатну кислоти. Також, згідно із сучасними уявленнями, поряд із автотрофами на первинне вивітрювання порід мають значний вплив і гетеротрофні мікроорганізми, здатні витримувати екстремальні умови, що знайшло відображення у концепціях субаеральних біоплівок. Обґрунтовується, що поява судинних рослин у взаємодії з мікроорганізмами прискорює процеси формування ґрунтів. Урахування початкової ролі, збірки, сукцесійної послідовності мікробних угруповань та їхніх тісних зв’язків із біологічними кірками та судинними рослинами має вирішальне значення для розуміння розвитку ґрунтів. Розглянуто особливості забезпечення первісних ґрунтоутворювальних субстратів вуглецем, азотом, фосфором, сіркою, необхідними для формування органічної речовини. Висновки. Ґрунтоутворення — це множинно організований еволюційний процес, який охоплює різноманітні біологічні процеси в локальному та глобальному біогеохімічному масштабах. Надзвичайно важливою у ньому є роль мікроорганізмів. Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2024-05-17 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/522 10.35868/1997-3004.39.3-21 Agricultural microbiology; Vol. 39 (2024): Agriciltural microbiology; 3-21 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 39 (2024): Сільськогосподарська мікробіологія; 3-21 1997-3004 10.35868/1997-3004.39 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/522/591 Авторське право (c) 2024 V. V. Volkohon https://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle біологічне вивітрювання
педогенез ґрунтів
біологічні кірки
субаеральні біоплівки
ґрунтоутворення
Волкогон, В. В.
РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ПЕРВИННИХ ПРОЦЕСАХ ФОРМУВАННЯ РОДЮЧОСТІ ҐРУНТІВ
title РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ПЕРВИННИХ ПРОЦЕСАХ ФОРМУВАННЯ РОДЮЧОСТІ ҐРУНТІВ
title_alt THE ROLE OF MICROORGANISMS IN THE PRIMARY PROCESSES OF FORMATION OF SOIL FERTILITY
title_full РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ПЕРВИННИХ ПРОЦЕСАХ ФОРМУВАННЯ РОДЮЧОСТІ ҐРУНТІВ
title_fullStr РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ПЕРВИННИХ ПРОЦЕСАХ ФОРМУВАННЯ РОДЮЧОСТІ ҐРУНТІВ
title_full_unstemmed РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ПЕРВИННИХ ПРОЦЕСАХ ФОРМУВАННЯ РОДЮЧОСТІ ҐРУНТІВ
title_short РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У ПЕРВИННИХ ПРОЦЕСАХ ФОРМУВАННЯ РОДЮЧОСТІ ҐРУНТІВ
title_sort роль мікроорганізмів у первинних процесах формування родючості ґрунтів
topic біологічне вивітрювання
педогенез ґрунтів
біологічні кірки
субаеральні біоплівки
ґрунтоутворення
topic_facet biological weathering
soil paedogenesis
biological crusts
subaerial biofilms
soil formation
біологічне вивітрювання
педогенез ґрунтів
біологічні кірки
субаеральні біоплівки
ґрунтоутворення
url https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/522
work_keys_str_mv AT volkogonvv theroleofmicroorganismsintheprimaryprocessesofformationofsoilfertility
AT volkogonvv rolʹmíkroorganízmívupervinnihprocesahformuvannârodûčostígruntív
AT volkogonvv roleofmicroorganismsintheprimaryprocessesofformationofsoilfertility

Similar Items