ХАРАКТЕРИСТИКА МІКРОБНОГО ЦЕНОЗУ ТЕМНО-СІРОГО ҐРУНТУ ЗА ТРИВАЛОГО БЕЗЗМІННОГО ВИРОЩУВАННЯ ЯБЛУНІ
Objective. To research the impact of long-term (over 90 years) apple tree cultivation in the central part of the Right-Bank Forest-Steppe region of Ukraine on the taxonomic structure of microbial groups in dark grey soil and the number of major ecological and trophic groups of microorganisms. Method...
Gespeichert in:
| Datum: | 2025 |
|---|---|
| Автори та афіліації: |
|
| Ключові слова: | keywords |
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
2025
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/547 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Agriciltural microbiology |
| Завантажити файл: |
|
Institution
Agriciltural microbiology| _version_ | 1871466348079480832 |
|---|---|
| author | Дем’янюк, О. С. Синенко, Д. І. |
| author_facet | Дем’янюк, О. С. Синенко, Д. І. |
| author_institution_txt_mv | [
{
"author": "О. С. Дем’янюк",
"institution": "Інститут агроекології і природокористування НААН"
},
{
"author": "Д. І. Синенко",
"institution": "Інститут агроекології і природокористування НААН"
}
] |
| author_sort | Дем’янюк, О. С. |
| baseUrl_str | https://smic.in.ua/index.php/journal/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2026-07-22T10:10:52Z |
| description | Objective. To research the impact of long-term (over 90 years) apple tree cultivation in the central part of the Right-Bank Forest-Steppe region of Ukraine on the taxonomic structure of microbial groups in dark grey soil and the number of major ecological and trophic groups of microorganisms. Methods. Microbiological (determination of the number of bacteria and microfungi using the cup method on agarized environments) and statistical (dispersion analysis, PCA analysis). Results. The taxonomic structure of microbial groups in the dark grey soil of the orchard biotope without fertilization was characterized by a 12 % lower proportion of bacteria (67.8 %), a 178 % higher proportion of micromycetes (2.5 %), and a 33 % higher proportion of streptomycetes (29.7 %) compared to the soil of the natural biotope (fallow). In unfertilized orchard soil, a high abundance of oligotrophs (14.15·106 CFU/g soil), pedotrophs (8.6·106 CFU/g), micromycetes (121.14·103 CFU/g), and bacteria utilizing mineral nitrogen compounds (7.69·106 CFU/g soil) was recorded, along with a low number of organotrophic (3.03·106 CFU/g) and nitrogen-fixing (3.51·106 CFU/g) bacteria. This pattern is typical for agrocenoses with low levels of available nutrients. The application of high mineral fertilizer rates (N120P120K120) increased the proportion of micromycetes to 2.8 % and streptomycetes to 25.3 % in the microbial structure, while their number rose by 1.2 and 2.4 times, respectively, compared to unfertilized soil. The number of cellulolytic and pedotrophic microorganisms increased by 1.5–2.0 times. The application of organic (manure 40 t/ha) or organo-mineral (manure 20 t/ha + N60P60K60) fertilizers promoted the formation of a taxonomic structure of microbial groups and a total microbial pool in the dark grey soil similar to that of the natural biotope. At the same time, the number of organotrophs (by 1.4–1.7 times), nitrogen-fixing (by 2.5–2.8 times), and cellulolytic (by 3.5–5.0 times) microorganisms increased, while the mineralization–immobilization coefficient (Km-i) decreased to 0.45–0.60 (by 4.2–5.6 times), the pedotrophy coefficient (Kped.) — to 1.84–2.66 (by 1.1–1.5 times), and the oligotrophy coefficient (Kol.) — to 0.74 (by 1.8 times) due to soil enrichment with organic substrates. Conclusions. Long-term continuous apple cultivation on dark grey podzolic soil has led to significant changes in the taxonomic structure of microbial communities, the number of major ecological-trophic groups of microorganisms, and the direction of microbiological processes. The restructuring of the microbial community occurred toward an increase in mycelial organisms, which are more resistant to environmental stress. A decrease in the total number of microorganisms by almost three times was observed compared to soil from the natural ecosystem, along with high values of mineralization-immobilization (Km-i 2.54), oligotrophy (Kol. 1.32), and pedotrophy (Kped. 2.84) coefficients. Fertilizer application to the dark grey soil of the orchard biotope altered the taxonomic structure of microbial groups by increasing the proportion of bacteria to 71.9–82.1 % and reducing the share of mycelial organisms. It also expanded the total microbial pool by 2.6–4.3 times and shifted the direction of microbiological processes depending on the type and rate of fertilizer application. |
| doi_str_mv | 10.35868/1997-3004.42.55-71 |
| first_indexed | 2026-03-18T02:00:08Z |
| format | Article |
| fulltext |
55
Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42. С. 55–71.
ISSN 1997-3004
https://doi.org/10.35868/1997-3004.42.55-71
УДК 579.26
ХАРАКТЕРИСТИКА МІКРОБНОГО ЦЕНОЗУ
ТЕМНО-СІРОГО ҐРУНТУ ЗА ТРИВАЛОГО БЕЗЗМІННОГО
ВИРОЩУВАННЯ ЯБЛУНІ
О. С. Дем’янюк, https://orcid.org/0000-0002-4134-9853,
Д. І. Синенко, https://orcid.org/0009-0001-7302-0315
Інститут агроекології і природокористування НААН
вул. Метрологічна, 12; м. Київ, 03143, Україна; e-mail: demolena@ukr.net
Мета. Дослідити вплив тривалого беззмінного (понад 90 років) вирощування яблуні в
умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України на таксономічну струк-
туру мікробних угруповань темно-сірого ґрунту та чисельність основних еколого-трофічних
груп мікроорганізмів. Методи. Мікробіологічні (визначення чисельності бактерій і мікро-
міцетів чашковим методом на агаризованих середовищах), статистичні (дисперсійний ана-
ліз, РСА-аналіз). Результати. Таксономічна структура мікробних угруповань темно-сірого
ґрунту садового біотопу без удобрення має знижену на 12 % частку бактерій (67,8 %), під-
вищену на 178 % частку мікроміцетів (2,5 %) і на 33 % частку стрептоміцетів (29,7 %), як
порівняти з ґрунтом природного біотопу (переліг). У ґрунті садового біотопу без удобрення
виявлено високу чисельність оліготрофів (14,15 млн КУО/г ґрунту), педотрофів (8,6 млн
КУО/г), мікроміцетів (121,14 тис. КУО/г) і бактерій, що використовують азот мінеральних
сполук (7,69 млн КУО/г ґрунту), та низький рівень органотрофних (3,03 млн КУО/г) і азот-
фіксувальних (3,51 млн КУО/г ґрунту) бактерій, що є типовим для агроценозів зі збідне-
ним умістом доступних поживних речовин. Внесення високих норм мінеральних добрив
(N120P120K120) збільшило у структурі мікробних угруповань частку мікроміцетів до 2,8 %
і стрептоміцетів до 25,3 %; їхня чисельність зросла в 1,2 і 2,4 раза, як порівняти з ґрунтом
біотопу без удобрення. Також у 1,52,0 раза зросла чисельність целюлозоруйнівних і педо-
трофних мікроорганізмів. Внесення органічного (гній, 40 т/га) або органо-мінерального (гній,
20 т/га + N60P60K60) добрива сприяло формуванню таксономічної структури мікробних
угруповань темно-сірого ґрунту та загального пулу мікроорганізмів у ньому, наближеного до
ґрунту природного біотопу. Водночас зростала чисельність органотрофів (в 1,4–1,7 раза),
азотфіксувальних (у 2,5–2,8 раза) і целюлозоруйнівних (у 3,5–5,0 раза) мікроорганізмів і
знижувався коефіцієнт мінералізації-іммобілізації Км-і до 0,45–0,60 (в 4,2–5,6 раза), педот-
рофності Кпед. — до 1,84–2,66 (в 1,1–1,5 раза) та оліготрофності (Кол.) — до 0,74 (у 1,8 раза)
внаслідок збагачення ґрунту органічними субстратами. Висновки. Тривале беззмінне виро-
щування яблуні на темно-сірому опідзоленому ґрунті призвело до істотних змін у таксоно-
мічній структурі мікробних угруповань, чисельності мікроорганізмів основних еколого-
трофічних груп і спрямованості мікробіологічних процесів. Перебудова таксономічної
структури мікробних угруповань ґрунту відбулася у бік зростання міцеліальних організмів як
більш стійких до впливу різних чинників. Виявлено зниження загальної чисельності мікроор-
ганізмів у ґрунті майже втричі, як порівняти з ґрунтом природної екосистеми, та високі
значення коефіцієнтів мінералізації-іммобілізації (Км-і 2,54), оліготрофності (Кол. 1,32) і пе-
дотрофності (Кпед. 2,84). Внесення добрив у темно-сірий ґрунт садового біотопу спричинило
зміни в таксономічній структурі, збільшуючи частку бактерій до 71,982,1 % та, відпо-
відно, зменшуючи частку міцеліальних організмів, збільшило загальний пул мікроорганізмів
© О. С. Дем’янюк, Д. І. Синенко, 2025
56
у 2,64,3 раза й спрямування мікробіологічних процесів залежно від виду добрив і норм їх
унесення.
Ключові слова: ґрунтові мікроорганізми, таксономічна структура, монокультура яблу-
ні, біогенність ґрунту, темно-сірий ґрунт.
Вступ. Важливою складовою ґрунтової
екосистеми є мікроорганізми, які відіграють
ключову роль у біосферних процесах. Мік-
робні угруповання беруть участь у процесах
ґрунтоутворення, формуванні родючості ґру-
нту, його якості і здоров’ї, кругообігу біо-
генних елементів, прямих і опосередкованих
взаємодіях із рослинами тощо [1–3].
Глобальне перетворення природних еко-
систем на сільськогосподарські створює пос-
тійну загрозу функціонуванню ґрунту, зок-
рема через вплив на біорізноманіття, зміну
таксономічної і функціональної структури
мікробних угруповань, спрямованість основ-
них біологічних процесів [4–6].
Значний вплив на видове різноманіття,
чисельність та структуру мікробіому, загаль-
ну біогенність ґрунту в аграрних екосисте-
мах має технологія вирощування культур,
яка охоплює вид культури та сівозміну, об-
робіток ґрунту, внесення добрив і засобів за-
хисту рослин, зрошення та ін., вплив яких
посилюється зі змінами клімату [7; 8].
Оскільки продуктивність сільського гос-
подарства залежить від якості ґрунту та по-
в’язаному з ним біорізноманіттю мікроорга-
нізмів, актуальність моніторингу стану біо-
логічної складової агроекосистем за впливу
екологічних і агротехнічних чинників пос-
тійно зберігається [5; 9; 10]. Такі знання мо-
жуть бути корисними для збереження ґрун-
тів та їх біорізноманіття, підтримки та від-
творення їх продуктивних функцій за впро-
вадження екологічно безпечних технологій
та прийняття відповідних управлінських рі-
шень.
Мета — дослідити вплив тривалого без-
змінного (понад 90 років) вирощування яб-
луні в умовах центральної частини Правобе-
режного Лісостепу України на таксономічну
структуру мікробних угруповань та чисель-
ність основних еколого-трофічних груп мік-
роорганізмів.
Аналіз останніх досліджень і публіка-
цій. Сільськогосподарська практика справ-
ляє потужний вплив на ґрунти, змінюючи їх
фізико-хімічні, механічні, біологічні та інші
властивості. Підвищена увага світової спіль-
ноти до збереження і відтворення ґрунтових
ресурсів для забезпечення існування людст-
ва, зокрема виробництва достатньої кількості
продуктів харчування і сировини [11; 12],
визначила низку пріоритетних напрямів дос-
ліджень ґрунтової екосистеми та розроблен-
ня відповідних заходів. Тому доволі значну
кількість наукових досліджень в останні де-
сятиліття присвячено впливу різних агротех-
нологій на ґрунтоутворювальні процеси та
властивості ґрунту, загальну біогенність та
біорізноманіття [1; 13].
Зокрема показано, що різні методи вико-
ристання ґрунту не лише впливають на зміни
в структурі мікробного угруповання, а й на
видову різноманітність ґрунтового мікробіо-
му [2; 14]. Мікробіом ґрунту за інтенсивних
агротехнологій є менш складним і доволі іс-
тотно відрізняється від ґрунту природних
екосистем, а також за застосування екологіч-
но безпечних технологій [7; 10; 15]. Водно-
час реакція ґрунтової мікробіоти на різні аг-
ротехнології є складною і не може бути охо-
плена простими показниками біорізноманіт-
тя [16].
У дослідженнях біологічної складової
ґрунтів в агроекосистемах увага приділена
змінам основних параметрів ґрунту за виро-
щування польових культур, застосуванню
окремих агротехнічних заходів, впроваджен-
ню нових інноваційних технологій. Менший
обсяг досліджень присвячено дослідженням
ґрунтів під багаторічними плодовими куль-
турами. Для підтвердження цьому було про-
аналізовано ресурси бази Web of Science
Core Collection, яка є найнадійнішою у світі
глобальною базою даних цитування, незале-
жно від видавців [17]. Пошук наукових пуб-
лікацій за період 2008–2025 рр., які містять у
назві, анотації та ключових словах (TITLE-
ABS-KEY) терміни «ґрунтовий мікробіом»,
«яблуневий сад», «сільськогосподарські прак-
тики» («soil microbiome», «apple orchards»,
«agricultural management») показав лише 108
документів, серед яких більшість досліджень
стосується галузі «мікробіологія» (43 записи,
або 39,8 %) (рис. 1). Також високий відсоток
досліджень і публікацій належить до катего-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
57
Рис. 1. Візуалізація розподілу публікацій (Tree Map Chart) у категоріях в основній колекції
Web of Science Core Collection за 2008–2025 рр. (станом на 25.08.2025).
рій «ґрунтознавство» (20,4 %, або 22 записи)
і «рослинництво» (14,8 %, або 16 записів).
Мікробіом ґрунту багаторічних плодо-
вих насаджень визначається впливом низки
екологічних і агротехнічних чинників [18].
Серед останніх ключове місце посідають ме-
тоди управління садом, зокрема внесення пе-
стицидів і добрив, спосіб утримання міжрядь
і обробіток ґрунту, вік саду, зрошення тощо,
що впливає на багатство таксонів, їх чисель-
ність та рівень продуктивності саду [19; 20].
Тому важливо розробляти і впроваджувати
належну стратегію управління садовим біо-
ценозом, зокрема ґрунтом, для забезпечення
стійкості до впливу різних чинників, підтри-
мання екосистемних послуг і сталого вироб-
ництва плодів [2123].
Традиційні технології в садівництві, які
передбачають інтенсивні методи, призводять
до зменшення видового різноманіття мікро-
організмів у ґрунті та їх чисельності, але во-
дночас забезпечують високу продуктивність
саду. У процесі досліджень різних практик
утримання яблуневих садів доведено, що
менш інтенсивні методи сприяють збере-
женню біорізноманіття, а мікроорганізми-
біомаркери (наприклад, представники роду
Williamsia) свідчать про менше порушення та
успішне відновлення території [24].
У садових біоценозах значний вплив на
ґрунтове біорізноманіття має система захис-
ту рослин, яка може передбачати понад 20 об-
робок пестицидами за вегетаційний період.
Так, у дослідженнях Е. Hulsmans з колегами
показано відмінності в складі ґрунтового мі-
кробіому яблуневого саду залежно від орга-
нічної та інтегрованої системи захисту рос-
лин [25]. Встановлено, що навіть за органіч-
них методів контролю шкідливих організмів
мікробні угруповання в ґрунті міжрядь саду
не відповідали структурі й міцності зв’язків
мікробіомів ґрунту природної екосистеми.
Це свідчить, що екологічні методи ведення
сільського господарства мають сильний
вплив на мікробіом ґрунту, але ці методи не
спроможні повністю відновити ґрунтове біо-
різноманіття. Водночас було показано, що
застосування інтегрованих систем захисту
рослин сприяє відновленню видового багатс-
тва мікроорганізмів і природних ворогів, од-
ночасно зменшуючи кількість шкідників у
садах, що впливає на збереження плодів, не-
зважаючи на менше внесення пестицидів.
Органічне землеробство забезпечує віднов-
лення як видового багатства мікроорганізмів
(+16 %) у ґрунті, так і їх чисельності (+51 %),
але водночас рівень урожайності є нижчим
(–18 %) [26].
Показано, що видове різноманіття й
склад аборигенних арбускулярних мікориз-
них грибів у кореневій зоні яблуні також за-
лежить від методів управління ґрунтом. Зок-
рема, видове біорізноманіття мікоризних
грибів було значно вищим в органічних са-
дах у порівнянні із застосуванням інтегрова-
них технологій [27]. A. Meyer з колегами,
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
58
порівнюючи традиційну й органічну (ком-
пост, мульча) технології утримання міжрядь
у саду, встановили більшу колонізацію коре-
нів яблуні арбускулярними мікоризними гри-
бами та кількість спор за застосування орга-
нічних технологій [28].
Встановлено, що внесення органічних
добрив у садах покращує якість ґрунту,
сприяє збільшенню вмісту органічного вуг-
лецю, розширенню біорізноманіття, збіль-
шенню чисельності мікроорганізмів, їхньої
активності та вмісту вуглецю мікробної біо-
маси. Загалом управління біорізноманіттям
в яблуневому саду за впровадження органіч-
них технологій дає змогу отримати вищу
економічну вигоду в порівнянні з хімічними
методами й підтримувати високі екологічні
стандарти за умови відсутності незворотної
шкоди навколишньому середовищу та біо-
різноманіттю [21]. Тому органічні технології
є елементом сталих практик, оскільки поєд-
нують економічні вигоди, екологічну стій-
кість навколишнього середовища і здоров’я
людини [21; 29].
Також у плодових насадженнях важли-
вими чинниками в управлінні ґрунтом є за-
безпечення поживними речовинами і бо-
ротьба з бур’янами. У цьому аспекті серед
альтернативних екологічних методів управ-
ління садами в усьому світі широко викорис-
товують покривні культури та так звані живі
мульчі [19; 3033]. Було доведено, що вони
є потенційним способом збільшення біоріз-
номаніття в садовому біоценозі й ґрунті,
ефективними в боротьбі з бур’янами та еро-
зією ґрунту, збереженні вологи, підвищенні
вмісту органічної речовини ґрунту й актив-
ності ферментів [3436].
Встановлено, що після тривалого (9 ро-
ків) застосування покривної культури й мі-
неральних добрив склад та активність бакте-
ріальних і міцеліальних угруповань істотно
змінилися у ґрунті яблуневого саду. Водно-
час частка впливу покривної культури на
ґрунтову мікробіоту була більшою, ніж вне-
сення добрив. Мережевий аналіз показав, що
покривні культури зменшили кількість пози-
тивних зв’язків між таксонами бактерій і
грибів (на 25,3 %), а негативні зв’язки, на-
впаки, зросли (на 22,9 %). Водночас виявле-
но значне зростання чисельності видів, які
беруть участь у розкладанні залишків куль-
тур. Зокрема виявлено значне зростання від-
носної кількості потенційних генів, залуче-
них до деградації целюлози, геміцелюлози та
целоолігосахаридів, а також ґрунтових фер-
ментів за вирощування покривної культури,
що вплинуло на збільшення в ґрунті вмісту
органічного вуглецю і азоту, а також на про-
дуктивність дерев [37].
Подібні результати отримано E. Furman-
czyk з колегами у дослідах із вирощуванням
лікарських рослин (Alchemilla vulgaris, Fra-
garia vesca, Mentha × piperita) в органічному
яблуневому саду [38]. Встановлено, що ви-
рощування лікарських рослин спричинило
зміни в генетичному та функціональному
біорізноманітті ґрунту бактерій і популяцій
нематод, а також хімічних властивостей ґру-
нту. Ці трансформації розглядають як пози-
тивний ефект для забезпечення екосистем-
них послуг, пов’язаних із доступністю по-
живних речовин і захистом рослин від шкід-
ників і збудників хвороб [38].
У багаторічних плодових насадженнях
на властивості ґрунту, мікробну біомасу та
активність ферментів, а також на ріст і про-
дуктивність дерев впливає вік насаджень [39;
40], оскільки з часом при старінні дерев ви-
никає ймовірність дисбалансу поживних ре-
човин у ґрунті. Також встановлено значні ві-
дмінності в різноманітності грибних угрупо-
вань між яблуневими садами різного віку,
що підтверджує сильний кореляційний зв’я-
зок між віком саду й незбалансованістю
структури мікробного угруповання [41]. З ча-
сом це може ще з більшою силою вплинути
на розвиток дерев, порушити перебіг фізіо-
логічних і біохімічних процесів, знизити
стійкість до впливу різних чинників.
Отже, визначення стану мікробного уг-
руповання ґрунту за різних методів утри-
мання саду є важливим, оскільки відображає
достовірні залежності між мікробною актив-
ністю, фізико-хімічними властивостями ґру-
нту, метаболічними профілями мікрооргані-
змів та їхніми таксономічними особливостя-
ми [24]. Розуміння цих взаємозв’язків має
ключове значення для функціонування агро-
ценозів, а постійний моніторинг стану ґрун-
тових мікробіомів необхідний для виявлення
потенційних проблем і своєчасного застосу-
вання ефективних заходів для підтримки
здоров’я та стійкості ґрунту, що в подаль-
шому може сприяти збереженню і віднов-
ленню екосистемних послуг.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
59
Матеріали і методи досліджень. Дос-
лідження стану ґрунтового мікробіценозу
проводили в умовах польового досліду, який
має статус національного надбання «Уні-
кальна дослідницька агроекосистема яблу-
невого саду Уманського державного аграр-
ного університету» та включений до Реєстру
стаціонарних польових дослідів України.
Сад закладено в 1931 р. і впродовж 50-річ-
ного періоду в ньому вирощували сильно-
рослі дерева яблуні сорту Кальвіль сніговий
на насіннєвій підщепі з площею живлення
10×10 м. У 1982 р. сад було реконструйова-
но, старі дерева викорчувано, а на їхньому
місці у 1984 р. висаджено нові (сильнорослі
дерева сорту Кальвіль сніговий на насіннєвій
підщепі, сорту Айдаред на насіннєвій під-
щепі і вегетативній М4 з площею живлення
7×5 м) зі збереженням попередніх ділянок
досліджуваних варіантів. Утретє сад було
реконструйовано шляхом викорчування ста-
рих дерев у 2017 р. та висадження нових у
2018 р. зі збереженням попередніх ділянок
досліджуваних варіантів, на яких висаджено
дерева яблуні сорту Голден Делішес і Гала
на підщепі ММ.106 з площею живлення 5×2 м.
Міжряддя в насадженнях утримують під чор-
ним, а пристовбурні смуги — під гербіцид-
ним паром (Раундап Макс, РК — д. р. гліфо-
сату калійна сіль, 551 г/л). Дослідні насад-
ження незрошувані.
В умовах стаціонарного польового дос-
ліду досліджуються різні варіанти удобрення
саду: без добрив (контроль), органічна сис-
тема удобрення (гній ВРХ, 40 т/га), міне-
ральна система удобрення (N120P120K120), орга-
но-мінеральна (гній ВРХ, 20 т/га + N60P60K60).
Характеристику темно-сірого опідзоле-
ного ґрунту наведено в табл. 1.
Зразки ґрунту для мікробіологічних дос-
ліджень відбирали із шару 020 см відповід-
но до ДСТУ ISO 10381-6-2015 [42]. Для по-
рівняння зразки ґрунту відбирали в природ-
ній екосистемі на перелозі. Чисельність мік-
роорганізмів основних таксономічних й еко-
лого-трофічних груп визначали загальнопри-
йнятими у ґрунтовій мікробіології методами
висіву послідовних розведень ґрунтової сус-
пензії на стандартні живильні середовища
[43]. Спрямованість мікробіологічних проце-
сів у ґрунті характеризували за відповідними
коефіцієнтами [44].
Статистичну обробку експерименталь-
них даних проводили за використання дис-
персійного аналізу та методу головних ком-
понент (РСА-аналіз) (https://www.statskingdom.
com/pca-calculator.html).
Результати досліджень та їх обгово-
рення. Результати таксономічної структури
мікробних угруповань темно-сірого ґрунту
досліджуваних біотопів за 20232025 рр. на-
ведено на рис. 2.
Для ґрунту перелогу співвідношення
мікроорганізмів основних таксономічних
груп бактерії : стрептоміцети : мікроміцети
становило 76,7 % : 22,4 % : 0,9 %, що значно
відрізнялося від показників таксономічної
структури ґрунту садового біоценозу. Харак-
терною особливістю ґрунту природного біо-
топу (переліг) була порівняна стабільність
таксономічної структури мікробних угрупо-
вань щодо впливу погодних умов і коливан-
ня в структурі впродовж 2023–2025 рр. Змі-
ни відбувались у незначних межах: для бак-
терій — від 1 % до 4 %, стрептоміцетів — до
7 %, мікроміцетів — від 2 % до 16 %.
На відміну від ґрунту природної екосис-
теми, у ґрунті садового біоценозу за трива-
лого беззмінного вирощування яблуні вияв-
лено суттєві зміни в таксономічній структурі
мікробних угруповань. Зокрема, у ґрунті
контролю (де понад 90 років не вносили
добрив і були наявні ознаки виснаження ґру-
нту) частка бактерій у структурі знизилася
до 67,8 % (тобто на 11,6 % проти ґрунту пе-
релогу), тоді як частка стрептоміцетів і мік-
роміцетів зросла до 29,7 % і 2,5 % (на 32,6 %
і 177,8 %) відповідно. Загальновідомо, що
дефіцит органічної речовини й поживних
елементів призводить до збіднення мікроб-
Таблиця 1. Характеристика темно-сірого опідзоленого ґрунту багаторічного яблуне-
вого саду
Шари
ґрунту, см pH Гумус, % C/N
Nзаг. Р2О5 К2О
мг/кг ґрунту
020 5,2 2,41 4,2 13,4 184 289
2040 5,3 2,23 4,1 12,9 146 274
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
60
Рис. 2. Таксономічна структура мікробних угруповань темно-сірого опідзоленого ґрунту
різних біотопів, 20232025 рр., %.
ного ценозу та зміщення його у бік більш
толерантних до стресу груп [45]. Збільшення
частки міцеліальних організмів у структурі
мікробних угруповань є ознакою формуван-
ня більш стійких до несприятливих умов
угруповань організмів. Така структура мік-
робних угруповань характерна для ґрунтів із
порушеним трофічним режимом, що також
є ознакою розвитку процесів деградації та
зниження біологічної активності. За таких
умов існує висока ймовірність збільшення
чисельності й розвитку фітопатогенних видів
мікроміцетів і підвищення ризику розвитку
хвороби пересадки яблуні [46; 47].
З метою поліпшення якості ґрунту в
цьому досліді застосовано різні системи удо-
брення. Як свідчать дані рис. 2, внесення ор-
ганічних добрив (гній, 40 т/га) сприяло акти-
візації розвитку бактеріальної мікробіоти —
їх частка зросла до 82,1 %, що є позитивним
показником для ґрунтового мікробіому, оскі-
льки бактерії — ключові агенти трансфор-
мації органічної речовини, забезпечення
рослин доступними формами азоту, фосфору
та сірки. Подібне явище спостерігали Liu et
al. [48], Yang et al. [49], коли внесення орга-
нічних добрив збільшувало бактеріальне різ-
номаніття, зокрема через внесення екзоген-
них мікроорганізмів, стимулювання розвитку
корисних видів, пов’язаних із кругообігом
поживних речовин або стимулюванням рос-
ту рослин (таких як Bacillus, Flavobacteriales,
Desulfarculaceae, Saprospiraceae), шляхом по-
ліпшення cтану органічної речовини в ґрунті
та регулюванням pH [48; 49]. Зниження час-
тки стрептоміцетів до 16,3 % (на 45,1 % про-
ти контролю) і мікроміцетів до 1,6 % (або на
36,0 %) за цього варіанту удобрення свідчить
про спрямування до відновлення ґрунтової
мікробіологічної рівноваги внаслідок поліп-
шення органічного живлення та підвищення
потенціалу гуміфікації.
Натомість внесення високих доз мінера-
льних добрив (N120P120K120) зумовило зни-
ження частки бактерій до 71,9 % і значне
збільшення міцеліальних організмів. Це сві-
дчить про певний стресовий вплив внесених
мінеральних добрив на бактеріальну ланку
мікробоценозу та стимулювання більш толе-
рантних груп, таких як мікроміцети. Зокре-
ма, частка мікроміцетів зросла до 2,8 %, що
майже втричі більше, ніж у ґрунті перелогу
і в 1,5 раза — ніж у варіанті із застосуванням
лише органічних добрив. Частка стрептомі-
цетів у структурі мікробних угруповань та-
кож була доволі високою — сягала 25,3 %
і наближалася до рівня контролю (без удоб-
рення).
За поєднання органічних і мінеральних
добрив (гній, 20 т/га + N60P60K60) спостеріга-
ли зростання частки бактерій до 79,7 % (на
17,6 % проти контролю) і водночас частки
мікроміцетів 2,1 %, як порівняти з органіч-
ною системою удобрення (гній, 40 т/га). Таке
76,7
67,8
82,1 79,7
71,9
22,4
29,7
16,3 18,2
25,3
0,9 2,5 1,6 2,1 2,8
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Переліг Без удобрення
(контроль)
Гній 40 т/га Гній 20 т/га +
N60P60K60
N120P120K120
Бактерії Стрептоміцети Мікроміцети
N120P120K120 Гній, 20 т/га
N60P60K60
Гній, 40 т/га
100 %
80 %
60 %
40 %
20 %
0 %
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
61
співвідношення свідчить про збалансовану
дію комбінованого удобрення, яке не викли-
кає надмірного порушення структури мікро-
бного ценозу, але стимулює швидкий коло-
обіг поживних речовин.
Отже, структура мікробних угруповань
є чутливим екологічним індикатором стану
ґрунту. Фактор удобрення істотно впливає на
таксономічну структуру мікробних угрупо-
вань темно-сірого ґрунту садового ценозу,
зміщуючи співвідношення між основними
таксономічними групами. Найбільш стійким
і близьким до природного біотопу є варіант
із внесенням органічних добрив, тоді як
високі дози мінеральних добрив змінюють
структуру мікробного угруповання у бік під-
вищення частки міцеліальних організмів.
Зниження бактеріальної частки (у контролі)
може свідчити про зменшення швидкості де-
струкції органічної речовини, уповільнення
азотного та фосфорного циклу, що призво-
дить до втрати родючості й зниження біоло-
гічної активності ґрунту.
Також виявлено значну різницю за вміс-
том загальної кількості мікроорганізмів у
ґрунті досліджуваних біотопів (рис. 3). Наші
дослідження показали, що тривале беззмінне
вирощування яблуні спричинило зниження
загальної чисельності мікроорганізмів у ґру-
нті майже втричі — до 2,86 млн КУО/г ґрун-
ту. Поліпшення поживного режиму ґрунту
шляхом унесення добрив позитивно вплива-
ло на вміст загальної чисельності мікроорга-
нізмів загалом і їх чисельність зросла в се-
редньому в 2,64,3 раза проти контролю (без
добрив).
Більш детальний аналіз чисельності мік-
роорганізмів основних еколого-трофічних груп
у ґрунті досліджуваних біотопів показав їх
зміни за тривалого беззмінного вирощування
яблуні і внесення різних видів добрив
(табл. 2).
У ґрунті без удобрення (контроль) домі-
нували мікроорганізми з низькими потреба-
ми в елементах живлення, зокрема оліготро-
фи, та більш стійкі мікроміцети, що є типо-
вим для агроценозів зі збідненим вмістом
доступних поживних речовин. Такі умови
сприяють розвитку мікроорганізмів, здатних
до повільного метаболізму в умовах дефіци-
ту органічної речовини. Висока частка оліго-
трофної мікробіоти свідчить про зниження
трофічного забезпечення ґрунту. Також тут
виявлено порівняно високий вміст бактерій,
що використовують азот мінеральних спо-
лук, і доволі низький вміст органотрофних
і азотфіксувальних бактерій, целюлозоруй-
нівних мікроорганізмів.
Рис. 3. Вміст загальної кількості мікроорганізмів (на пептон-глюкозному агарі з ґрунто-
вою витяжкою) у темно-сірому опідзоленому ґрунті різних біотопів, середнє за 2023
2025 рр., млн КУО / г ґрунту.
2,86
7,44
8,31
12,29
11,36
0
2
4
6
8
10
12
14
Без удобрення
(контроль)
Гній 40 т/га Гній 20 т/га +
N60P60K60
N120P120K120 Переліг
мл
н
К
У
О
/г
г
ру
нт
у
Гній, 40 т/га
мл
н
К
У
О
/
г
ґр
ун
ту
Гній, 20 т/га
N60P60K60
N120P120K120
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
62
Таблиця 2. Чисельність мікроорганізмів основних еколого-трофічних груп, середнє за
2023–2025 рр.
Мікроорганізми
Біотоп
Без
удобрення
(контроль)
Гній Гній +
N60P60K60
N120P120K120 Переліг
Бактерії,
що використовують
органічний азот
мл
н
К
У
О
/
г
ґр
ун
ту
3,03 ± 0,04 5,13 ± 0,09 4,29 ± 0,06 2,61 ± 0,03 4,50 ± 0,04
Бактерії,
що використовують
мінеральний азот
7,69 ± 0,05 2,31 ± 0,03 2,57 ± 0,04 6,80 ± 0,08 4,20 ± 0,03
Азотфіксувальні 3,51 ± 0,03 9,65 ± 0,06 8,59 ± 0,05 6,73 ± 0,05 15,11 ± 0,09
Оліготрофні 14,15 ± 0,12 5,47 ± 0,08 12,78 ± 0,10 18,24 ± 0,10 7,51 ± 0,08
Педотрофні 8,60 ± 0,05 9,42 ± 0,07 11,40 ± 0,10 13,24 ± 0,11 10,51 ± 0,11
Стрептоміцети 6,27 ± 0,08 13,00 ± 0,10 10,25 ± 0,12 15,00 ± 0,12 12,30 ± 0,14
Целюлозоруйнівні тис.
КУО /
г ґрунту
9,80 ± 0,10 48,22 ± 0,12 34,11 ± 0,14 20,13 ± 0,14 35,01 ± 0,16
Мікроміцети 121,14 ± 8,10 103,17 ± 6,50 96,07 ± 6,31 148,58 ± 9,10 105,01 ± 7,81
Тривале внесення гною (40 т/га) сприяло
істотному зростанню органотрофів (до 5,13
млн КУО/г, у 1,69 раза вище від контролю),
азотфіксувальних бактерій (до 9,65 млн КУО/г,
у 2,75 раза), стрептоміцетів (13,00 млн КУО/г,
у 2,07 раза) та, особливо, целюлозоруйнівних
мікроорганізмів — до 48,22 млн КУО/г, що в
4,92 раза вище за контроль. Такий кількісний
склад мікробоценозу свідчить про високу
доступність органічної речовини, що надхо-
дила з гноєм, та активізацію процесів роз-
кладу органічних речовин і фіксації атмос-
ферного азоту. Натомість чисельність олі-
готрофів різко зменшилася (до 5,47 млн
КУО/г) — майже на 60 % проти контролю,
що підтверджує зміщення енергетичного ба-
лансу ґрунту у бік копіотрофного типу —
більш енергозалежної біоти, адаптованої до
багатого трофічного середовища. Аналогічну
тенденцію спостерігали щодо бактерій, що
використовують азот мінеральних сполук, —
їх чисельність знизилась на 70 % проти кон-
тролю (до 2,31 млн КУО/г ґрунту).
За поєднання органічних і мінеральних
добрив (гній, 20 т/га + N60P60K60) виявлено
помірно високий рівень усіх функціональних
груп. Зокрема, простежували зростання чи-
сельності педотрофів в 1,33 раза, стрептомі-
цетів — в 1,63 раза, целюлозоруйнівних мік-
роорганізмів — в 3,48 раза, азотфіксуваль-
них — у 2,45 раза, бактерій, що використо-
вують азот органічних сполук, — в 1,42 раза.
Водночас зменшувалась чисельність бакте-
рій, що використовують азот мінеральних
сполук, на 64 %, мікроміцетів — на 20 % і
оліготрофів — на 10 % від контролю. Вста-
новлений баланс у чисельності між олігот-
рофами й копіотрофами може свідчити про
стабілізовану екосистему ґрунту зі збалансо-
ваними процесами синтезу й деструкції.
Застосування мінеральних добрив у но-
рмі N120P120K120 мало дещо інші особливості
впливу на формування мікробоценозу ґрун-
ту. Зокрема, тут фіксували максимальну
кількість мікроміцетів (148,58 тис. КУО/г),
стрептоміцетів (15,00 млн КУО/г) і педотро-
фів (13,24 млн КУО/г), що перевищувало
контроль в 1,23 раза, 2,39 і 1,54 раза відпо-
відно. Таке зростання чисельності мікроор-
ганізмів свідчить про активацію мінераліза-
ційних процесів у ґрунті за рахунок надхо-
дження легкодоступних форм мінерального
азоту і фосфору, що стимулює ріст і розви-
ток мікроорганізмів, здатних швидко реагу-
вати на надлишок поживних речовин. Проте
зменшення чисельності органотрофів (2,61 млн
КУО/г) і порівняно низька кількість азотфік-
сувальних форм (6,73 млн КУО/г) вказує на
пригнічення активних біохімічних циклів
біотичної природи, особливо фіксації атмос-
ферного азоту.
За результатами однофакторного диспе-
рсійного аналізу (ANOVA) встановлено, що
найбільш чутливими групами мікроорганіз-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
63
мів у темно-сірому ґрунті садового біоценозу
до удобрення (p < 0,05) виявилися: целюло-
зоруйнівні, бактерії, що використовують азот
мінеральних сполук, оліготрофи та стрепто-
міцети, що свідчить про їхню високу адаптив-
ність або стимулювальний ефект від надхо-
дження поживних речовин із добривами. То-
ді як педотрофи й мікроміцети мали статис-
тично незначущі зміни, що, імовірно, пов’яза-
но з їх ширшою екологічною толерантністю.
Для виявлення загальних закономірнос-
тей у зміні функціональної структури мікро-
боценозу темно-сірого ґрунту за впливу різ-
них систем удобрення було застосовано ме-
тод головних компонент (PCA). Цей аналіз
дав змогу зменшити багатовимірність даних
до кількох головних осей (компонент), які
пояснюють найбільшу частку варіації у ви-
бірці. У підсумку аналізу встановлено, що
перші дві головні компоненти (РС1, РС2)
сумарно пояснюють понад 88 % загальної
варіації у структурі мікробоценозу (рис. 4).
Позитивні навантаження на РС1 спосте-
рігаються для педотрофів, стрептоміцетів,
оліготрофів і мікроміцетів, що вказує на те,
що ці групи найбільше сприяють варіатив-
ності між дослідними варіантами. Натомість
целюлозоруйнівні мікроорганізми, азотфік-
сувальні бактерії та бактерії, що викорис-
товують азот органічних сполук, мають від’єм-
ні навантаження на PC1, тобто групи, відпо-
відальні за біологічну фіксацію азоту та де-
струкцію органічних речовин, що свідчить
про їхню протилежну функціональну спря-
мованість. Друга компонента (PC2) пов’я-
зана з варіаціями у чисельності бактерій, що
використовують азот мінеральних сполук.
Як видно з рис. 4, розташування варіан-
тів досліду в просторі головних компонент
демонструє чіткі відмінності між досліджу-
ваними біотопами. Більшість досліджуваних
біотопів чітко відокремлюється на PCA-кар-
ті, демонструючи унікальність мікробних це-
нозів. Ґрунт без удобрення (контроль) роз-
ташований діаметрально протилежно від ґру-
нту перелогу й відокремлений від інших біо-
топів. Водночас має найвищі значення чисе-
льності оліготрофів і мікроміцетів, що хара-
ктерно для ґрунтів із низьким надходженням
легкодоступних джерел вуглецю та азоту.
Ґрунти із внесенням органічного добрива
(гній, 40 т/га) і високою нормою мінеральних
Рис. 4. РСА-аналіз функціональної стру-
ктури мікробоценозу темно-сірого опід-
золеного ґрунту різних біотопів (РСА
88,31 %, РС1 64,96 %, РС2 23,35 %; Х1 —
бактерії, що використовують органіч-
ний азот, Х2 — бактерії, що використо-
вують мінеральний азот, Х3 — азотфік-
сувальні, Х4 — оліготрофні, Х5 — педо-
трофні, Х6 — стрептоміцети, Х7 — це-
люлозоруйнівні, Х8 — мікроміцети).
добрив (N120P120K120) демонструють проти-
лежні функціональні профілі. Розміщення на
РСА-графіку біотопу з внесенням органічних
добрив (гній, 40 т/га) вказує на специфічний
напрям зміни мікробіологічних характерис-
тик, що, ймовірно, залежить від зростання
чисельності певних груп мікроорганізмів,
пов’язаних із розкладанням органічної речо-
вини.
Ґрунт із унесенням N120P120K120 виділя-
ється у PCA-просторі найбільш віддаленим
положенням, зміщуючись уздовж PC1 у бік
мікробоценозів із високою чисельністю
мікроміцетів, стрептоміцетів та оліготрофів,
що може свідчити про зміну екологічної рів-
новаги й можливу перевагу мікроорганізмів,
толерантних до надлишку доступних форм
поживних речовин.
Біотоп із внесенням органо-мінерального
добрива (гній, 20 т/га + N60P60K60) наближу-
ється до ґрунту природного біотопу, що,
ймовірно, пов’язано з високою чисельністю
органотрофів, целюлозоруйнівних й азотфік-
сувальних мікроорганізмів. Варіант із вне-
сенням гною чітко відокремлюється у на-
прямку PC2 за рахунок значного зростання
чисельності целюлозоруйнівних мікроорга-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
64
нізмів, стрептоміцетів та азотфіксувальних
бактерій, що свідчить про активізацію біоло-
гічних процесів деструкції органічної речо-
вини та фіксації азоту.
Отже, PCA-аналіз підтвердив, що ґрунт у
природних умовах (переліг) має збалансова-
ний мікробоценоз. Унесення органічних до-
брив (гній) суттєво впливає на підвищення
функціональної активності певних груп мік-
роорганізмів, а високих норм мінеральних
добрив (N120P120K120) — змінює структуру
мікробного угруповання, потенційно знижу-
ючи його стійкість і функціональну різнома-
нітність.
За співвідношенням чисельності мікро-
організмів певних груп проведено аналіз
спрямованості мікробіологічних процесів і
трансформації органічної речовини у ґрунті
досліджуваних біотопів. Встановлено, що
максимальні значення коефіцієнта мінералі-
зації-іммобілізації (Км-і) зафіксовано в ґрунті
за тривалого беззмінного вирощування яб-
луні без удобрення (контроль) — 2,54 та за
внесення високих норм мінеральних добрив
(N120P120K120) — 2,61 (табл. 3). Така тенден-
ція свідчить про домінування процесів міне-
ралізації органічної речовини, що часто асо-
ціюється з дегуміфікацією ґрунту, низькою
доступністю свіжого органічного субстрату
та посиленим використанням мінеральних
форм азоту. У першому біотопі це може бути
наслідком виснаження ґрунту за тривалого
беззмінного ведення садівництва без додат-
кових заходів поліпшення екологічного ста-
ну ґрунту. Тоді як у варіанті з унесенням
N120P120K120 — це результат тривало внесення
високих норм мінерального азоту, що стиму-
лює мінералізаційну активність мікробоце-
нозу. Перевищення значення Км-і над ґрун-
том перелогу становило, відповідно, 2,73 і
2,81 раза. Для порівняння, у ґрунті природної
екосистеми значення Км-і становило 0,93, що
свідчить про переважання процесів іммобілі-
зації над мінералізацією — характерну рису
природних екосистем.
Максимальне значення Км-і у ґрунті з
унесенням високих норм мінеральних доб-
рив також може свідчити про підсилення
мікробіологічних процесів мінералізації ор-
ганічної речовини й використання азоту гу-
мусу, а також про вузьке співвідношення
вуглецю до азоту в ґрунті. У ґрунті цього ж
біотопу фіксували найвищі значення коефі-
цієнта педотрофності (Кпед.) — 5,07, що пе-
ревищувало контроль в 1,79 раза та оліго-
трофності (Кол.) — 1,94 (перевищення в
1,47 раза). Відповідно, різниця з ґрунтом
природної екосистеми за цими коефіцієнта-
ми становила 2,17 і 2,26 раза.
За тривалого внесення органічних доб-
рив (гній, 40 т/га) значно зростала чисель-
ність органотрофних мікроорганізмів та від-
повідно знижувалося значення коефіцієнту
мінералізації-іммобілізації (Км-і) до 0,45 (в
5,64 раза проти контролю). Збагачення ґрунту
органічним субстратом також сприяло зни-
женню значень коефіцієнта педотрофності
(Кпед.) до 1,84 (в 1,54 раза) та оліготрофності
(Кол.) — до 0,74 (в 1,78 раза). Визначені по-
казники свідчать про сприятливі умови як
для накопичення гумусу в ґрунті, так і жив-
лення мікробіоти й рослин.
Ґрунт варіанту із внесенням органо-мі-
неральних добрив (гній, 20 т/га + N60P60K60)
за рівнем спрямованості мікробіологічних
процесів займав проміжне положення. За
значенням коефіцієнта мінералізації-іммобі-
лізації (0,60) наближався до ґрунту біотопу
з органічною системою удобрення. Однак
значення коефіцієнтів педотрофності й олі-
Таблиця 3. Спрямованість мікробіологічних процесів у темно-сірому опідзоленому
ґрунті різних біотопів
Біотопи
Коефіцієнт
мінералізації-
іммобілізації (Км-і)
Коефіцієнт
оліготрофності
(Кол.)
Коефіцієнт
педотрофності
(Кпед.)
Без удобрення (контроль) 2,54 1,32 2,84
Гній, 40 т/га 0,45 0,74 1,84
Гній, 20 т/га + N60P60K60 0,60 1,86 2,66
N120P120K120 2,61 1,94 5,07
Переліг 0,93 0,86 2,34
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
65
готрофності були достатньо високими, що
підтверджується і підвищеною чисельністю
оліготрофної та педотрофної мікробіоти.
Варто зазначити, що додаткове внесення мі-
неральних добрив сприяє активізації розкла-
дання органічної речовини, про що свідчить
підвищення значень коефіцієнта педотроф-
ності до 2,66.
Для візуалізації просторового розподілу
ґрунтів різних біотопів за показниками спря-
мованості мікробіологічних процесів (коефі-
цієнтами Км-і, Кол., Кпед.) проведено аналіз го-
ловних компонент (PCA). Аналіз головних
компонент показав, що перші дві компонен-
ти PC1 (77,54 %) та PC2 (17,98 %) поясню-
ють 95,52 % загальної варіації мікробіологі-
чних показників ґрунту, що свідчить про ви-
соку інформативність моделі та адекватне
відображення структури даних у двовимір-
ному просторі. Як видно з рис. 5, ґрунти
природного біотопу (переліг) і з внесенням
гною (40 т/га) розміщені в одному кластері,
що свідчить про подібну функціональну
спрямованість мікробіологічних процесів. У
ґрунті цих біотопів переважають процеси
іммобілізації, знижується частка оліготроф-
ної та педотрофної мікробіоти, а загальна
активність мікроорганізмів зорієнтована на
накопичення органічної речовини, процеси
гумусоутворення та порівняно збалансова-
ний режим мінералізації-іммобілізації, що є
характерним для більш стійких ґрунтових
екосистем.
На протилежному боці простору голов-
них компонент розташовуються ґрунти са-
дового біоценозу без удобрення (контроль)
і з внесенням високих норм мінеральних до-
брив (N120P120K120). До того ж ґрунт без
удобрення демонструє вичерпання ресур-
сного потенціалу, що супроводжується зро-
станням коефіцієнта мінералізації на тлі
низької забезпеченості органічною речови-
ною. Натомість ґрунт із внесенням надмір-
них доз мінеральних добрив характеризу-
ється високою активністю процесів мінералі-
зації та підвищеною педотрофністю, що, зо-
крема, свідчить про інтенсивне розкладання
гумусових сполук у ґрунті. Така розбіжність
у розташуванні на PCA-графіку демонструє
контрастність у напрямках мікробіологіч-
ної трансформації органічної речовини, не-
зважаючи на різну природу цих впливів —
Рис. 5. РСА-аналіз спрямованості мікро-
біологічних процесів у темно-сірому опід-
золеному ґрунті різних біотопів (РСА
95,52 %, РС1 77,54 %, РС2 17,98 %).
виснаження проти надлишкового удоб-
рення.
Ґрунт із внесенням органо-мінеральних
добрив (гній, 20 т/га + N60P60K60) займає про-
міжне положення між двома кластерами, що
вказує на комбінований ефект органічного
і мінерального живлення на ґрунтову мікро-
біоту. Вектор його зміщення ближчий до зо-
ни мінералізаційного впливу. Це свідчить
про потенційно високу мікробіологічну ак-
тивність, проте потребує оптимізації співвід-
ношення між джерелами органічних та міне-
ральних речовин для досягнення екологічної
рівноваги у ґрунті.
Отже, результати PCA-аналізу дають
змогу диференціювати ґрунти досліджува-
них біотопів за характером і спрямованістю
мікробіологічних процесів, виявити ефекти
різних систем удобрення на мікробоценоз
ґрунту та підтвердити доцільність викорис-
тання органічних добрив або їх поєднання
з мінеральними у помірних дозах.
Висновки. Тривале беззмінне вирощу-
вання яблуні на темно-сірому опідзоленому
ґрунті призвело до істотних змін у таксоно-
мічній структурі його мікробних угруповань,
чисельності мікроорганізмів основних еко-
лого-трофічних груп і спрямованості мікро-
біологічних процесів. Перебудова таксоно-
мічної структури мікробних угруповань ґру-
нту відбулася в бік зростання міцеліальних
організмів як більш стійких до дії різних
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
66
чинників. Виявлено зниження загальної чи-
сельності мікроорганізмів у ґрунті майже
втричі, як порівняти з ґрунтом природної
екосистеми, та високі значення коефіцієнтів
мінералізації-іммобілізації (Км-і 2,54), оліго-
трофності (Кол. 1,32) і педотрофності (Кпед.
2,84). Внесення добрив у темно-сірий ґрунт
садового біоценозу спричиняє зміни у таксо-
номічній структурі мікробних угруповань,
збільшуючи частку бактерій до 71,982,1 %
та, відповідно, зменшуючи частку міцеліаль-
них організмів, збільшує загальний пул мік-
роорганізмів в 2,64,3 раза та змінює спря-
мування мікробіологічних процесів залежно
від виду добрив і норм їх унесення.
ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА
1. Волкогон В. В. Роль мікроорганізмів у пе-
рвинних процесах формування родючості ґрун-
тів. Сільськогосподарська мікробіологія. 2024.
Вип. 39. С. 3–21. https://doi.org/10.35868/1997-
3004.39.3-21
2. Fierer N. Embracing the Unknown: Disen-
tangling the Complexities of the Soil Microbiome.
Nat. Rev. Microbiol. 2017. Vol. 15. Р. 579–590.
https://doi.org/10.1038/nrmicro.2017.87
3. Demyanyuk О. S., Symochko L. Y., Mosto-
viak I. I. Soil microbial diversity and activity in dif-
ferent climatic zones of Ukraine. Regulatory Me-
chanisms in Biosystems. 2020. Vol. 11(2). Р. 338–
343. https://doi.org/10.15421/022051
4. Orgiazzi A., Panagos P., Yigini Y., Dun-
bar M. B., Gardi C., Montanarella L., Ballabio C. A.
A knowledge-based approach to estimating the mag-
nitude and spatial patterns of potential threats to soil
biodiversity. Sci. Total Environ. 2016. Vol. 545–
546. Р. 11–20. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.
2015.12.092
5. Шерстобоєва О. В., Дем’янюк О. С., Ча-
банюк Я. В. Біодіагностика і біобезпека ґрунтів
агроекосистем. Агроекологічний журнал. 2017.
№ 2. С. 142–148. https://doi.org/10.33730/2077-4893.
2.2017.220170
6. Williams D. R., Clark M., Buchanan G. M.,
Ficetola G. F., Rondinini C., Tilman D. Proactive
conservation to prevent habitat losses to agricultural
expansion. Nat. Sustain. 2020. Vol. 4. Р. 314–322.
https://doi.org/10.1038/s41893-020-00656-5
7. Симочко Л. Ю., Демʼянюк О. С. Мікробі-
ом ґрунту культурних рослин за різних агротех-
нологій. Агроекологічний журнал. 2018. № 2.
С. 87–92. https://doi.org/10.33730/2077-4893.2.
2018.157862
8. Jansson J. K., Hofmockel K. S. Soil microbi-
omes and climate change. Nat Rev Microbiol. 2020.
Vol. 18. Р. 35–46. https://doi.org/10.1038/s41579-
019-0265-7
9. Шерстобоєва О. В., Шустерук Т. З., Де-
м’янюк О. С. Біологічний моніторинг ґрунтів як
складова екологічного моніторингу агроекосис-
тем. Агроекологічний журнал. 2007. № 3. С. 45–50.
10. Purohit H. J., Pandit P., Pal R., Warke R.,
Warke G. M. Soil microbiome: An intrinsic driver
for climate smart agriculture. Journal of Agriculture
and Food Research. 2024. Vol. 18. 101433. https://
doi.org/10.1016/j.jafr.2024.101433
11. FAO. (2015). News detail. Healthy Soils
Are the Basis for Healthy Food Production. URL:
http://www.fao.org/soils-2015/news/news-detail/en/
c/277682/
12. Gomiero T. Soil Degradation, Land Scarcity
and Food Security: Reviewing a Complex Chal-
lenge. Sustainability. 2016. Vol. 8(3). 281. https://
doi.org/10.3390/su8030281
13. Chu H., Gao G. F., Ma Y., Fan K., Delgado-
Baquerizo M. Soil Microbial Biogeography in a
Changing World: Recent Advances and Future Per-
spectives. mSystems. 2020. Vol. 5(2). e00803-19.
https://doi.org/10.1128/mSystems.00803-19
14. Hua H., Sui X., Liu Y., Liu X., Chang Q.,
Xu R. … Mu L. Effects of Land Use Type Trans-
formation on the Structure and Diversity of Soil
Bacterial Communities. Life. 2024. Vol. 14(2). 252.
https://doi.org/10.3390/life14020252
15. Creamer R. E., Hannula S. E., Leeu-
wen J. P. V., Stone D., Rutgers M., Schmelz R. M.
… Lemanceau P. Ecological network analysis re-
veals the inter-connection between soil biodiversity
and ecosystem function as affected by land use ac-
ross Europe. Appl. Soil Ecol. 2016. Vol. 97. Р. 112–
124. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2015.08.006
16. Hartmann M., Frey B., Mayer J., Mäder P.,
Widmer F. Distinct soil microbial diversity under
long-term organic and conventional farming. ISME
J. 2015. Vol. 9. Р. 1177–1194. https://doi.org/10.1038/
ismej.2014.210
17. Ghani N. A., Teo P.-C., Ho T. C. F., Choo L. S.,
Kelana B. W. Y., Adam S., Ramliy M. K. Biblio-
metric Analysis of Global Research Trends on High-
er Education Internationalization Using Scopus Da-
tabase: Towards Sustainability of Higher Education
Institutions. Sustainability. 2022. Vol. 14(14). 8810.
https://doi.org/10.3390/su14148810
18. Cook С., Magan N., Robinson-Boyer L.,
Xu Х. Effect on microbial communities in apple
orchard soil when exposed short-term to climate
change abiotic factors and different orchard mana-
gement practices. Journal of Applied Microbiology.
2023. Vol. 134. Р. 1–14. https://doi.org/10.1093/jam
bio/lxad002
19. Castellano-Hinojosa A., Strauss S. L. Im-
pact of Cover Crops on the Soil Microbiome of Tree
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
67
Crops. Microorganisms. 2020. Vol. 8(3). 328. https://
doi.org/10.3390/microorganisms8030328
20. Wicaksono W. A., Buko A., Kusstatscher P.,
Cernava T., Sinkkonen A., Laitinen O. H. … Berg G.
Impact of Cultivation and Origin on the Fruit Mi-
crobiome of Apples and Blueberries and Implica-
tions for the Exposome. Microb Ecol. 2023. Vol. 86.
Р. 973–984. https://doi.org/10.1007/s00248-022-021
57-8
21. Meng J., Li L., Liu H., Li Y., Li C., Wu G.
… Jiang G. Biodiversity management of organic or-
chard enhances both ecological and economic pro-
fitability. Peer J. 2016. Vol. 4. Р. e2137–e2122.
https://doi.org/10.7717/PEERJ.2137
22. Montanaro G., Xiloyannis C., Nuzzo V.,
Dichio B. Orchard management, soil organic carbon
and ecosystem services in Mediterranean fruit tree
crops. Scientia Horticulturae. 2017. Vol. 217. P. 92–
101. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2017.01.012
23. Vercambre G., Mirás-Avalos J. M., Juilli-
on P. Moradzadeh M., Plenet D., Valsesia P. … Les-
courret F. Analyzing the impacts of climate change
on ecosystem services provided by apple orchards
in Southeast France using a process-based model.
J Environ Manage. 2024. Vol. 370. 122470. https://
doi.org/10.1016/j.jenvman.2024.122470
24. Zawadzka K., Oszust K., Pylak M., Panek J.,
Gryta A. Beneath the apple trees — Exploring soil
microbial properties under Malus domestica concer-
ning various land management practices. Applied Soil
Ecology. 2024. Vol. 203. 105642. https://doi.org/10.
1016/j.apsoil.2024.105642
25. Hulsmans E., Peeters G., Honnay O. Soil
microbiomes in apple orchards are influenced by the
type of agricultural management but never match the
complexity and connectivity of a Semi-natural Ben-
chmark. Front. Microbiol. 2022. Vol. 13. 830668.
https://doi.org/10.3389/fmicb.2022.830668
26. Katayama N., Bouam I., Koshida C., Ba-
ba Y. G. Biodiversity and yield under different land-
use types in orchard/vineyard landscapes: a meta-
analysis. Biol. Conserv. 2019. Vol. 229. Р. 125–133.
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2018.11.020
27. Turrini A., Agnolucci M., Palla M., To-
mé E., Tagliavini M., Scandellari F., Giovannetti M.
Species diversity and community composition of na-
tive arbuscular mycorrhizal fungi in apple roots are
affected by site and orchard management. Applied
Soil Ecology. 2017. Vol. 116 (Complete). Р. 42–54.
https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.03.016
28. Meyer A. H., Wooldridge J., Dames J. F.
Effect of conventional and organic orchard floor
management practices on arbuscular mycorrhizal
fungi in a “Cripp’s pink”/M7 apple orchard soil.
Agric. Ecosyst. Environ. 2015. Vol. 213. Р. 114–
120. https://doi.org/10.1016/j.agee.2015.07.026
29. Freitas J., Silva P. Sustainable Agricultural
Systems for Fruit Orchards: The Influence of Plant
Growth Promoting Bacteria on the Soil Biodiver-
sity and Nutrient Management. Sustainability. 2022.
Vol. 14(21). 13952. https://doi.org/10.3390/su142113952
30. Brewer M., Kanissery R. G., Strauss S. L.,
Kadyampakeni D. M. Impact of Cover Cropping on
Temporal Nutrient Distribution and Availability in
the Soil. Horticulturae. 2023. Vol. 9(10). 1160. https://
doi.org/10.3390/horticulturae9101160
31. Haring S., Gaudin A. C. M., Hanson B. D.
Functionally Diverse Cover Crops Support Ecologi-
cal Weed Management in Orchard Cropping Sys-
tems. Renew. Agric. Food Syst. 2023. Vol. 38. e54.
https://doi.org/10.1017/S1742170523000492
32. Hussain S., Sharma M. K., War A. R., Hus-
sain B. Weed Management in Apple Cv. Royal De-
licious by Using Different Orchard Floor Manage-
ment Practices. Int. J. Fruit. Sci. 2020. Vol. 20(2).
Р. 891–921. https://doi.org/0.1080/15538362.2019.
1700405
33. Mia M. J., Massetani F., Murri G., Neri D.
Sustainable alternatives to chemicals for weed con-
trol in the orchard — A Review. Hortic. Sci. 2020.
Vol. 47(1). Р. 1–12. https://doi.org/10.17221/29/
2019-HORTSCI
34. Cao Q., Wang Z., Yang X., Shen Y. The ef-
fects of cocksfoot cover crop on soil water balance,
evapotranspiration partitioning, and system produc-
tion in an apple orchard on the Loess Plateau of
China. Soil and Tillage Research. 2021. Vol. 205.
104788. https://doi.org/10.1016/j.still.2020.104788
35. Bałuszyńska U. B., Rowińska M., Licznar-
Małańczuk M. Grass Species as Living Mulches —
Comparison of Weed Populations and Their Biodi-
versity in Apple Tree Rows and Tractor Alleys. Acta
Agrobot. 2022. Vol. 75(5). 758. https://doi.org/10.
5586/aa.758
36. Licznar-Malanczuk M., Baluszynska U. B.
Do living mulches or environmental conditions have
a greater impact on the external quality of the apple
fruit “Chopin” сultivar? Agriculture. 2024. Vol. 14(4).
610. https://doi.org/10.3390/agriculture14040610
37. Zheng W., Zhao Z., Gong Q., Zhai B., Li Z.
Effects of cover crop in an apple orchard on micro-
bial community composition, networks, and poten-
tial genes involved with degradation of crop residues
in soil. Biol. Fertil. Soils. 2018. Vol. 54. Р. 743–759.
https://doi.org/10.1007/s00374-018-1298-1
38. Furmanczyk E. M., Malusà E., Kozacki D.,
Tartanus M. Insights into the Belowground Biodi-
versity and Soil Nutrient Status of an Organic Apple
Orchard as Affected by Living Mulches. Agricultu-
re. 2024. Vol. 14(2). 293. https://doi.org/10.3390/
agriculture14020293
39. Gao C., Li С., Zhang L., Guo H., Li Q.,
Kou Z., Li Y. The influence of soil depth and tree
age on soil enzyme activities and stoichiometry in
apple orchards. Applied Soil Ecology. 2024. Vol. 202.
105600. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2024.105600
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
68
40. Tian J., Sun C., Lu P. P., Li F., Shangu-
an Y. Q., Qi F. Soil Biochemical Properties and Mi-
crobial Composition in Aged and Non-Aged Apple
(Malus domestica) Orchards in Luochuan County,
Loess Plateau, China. Soil Use Manag. 2020. Vol. 37.
Р. 879–890. https://doi.org/10.1111/sum.12689
41. Xu X., Jiang W., Wang G., Ding F., Li Q.,
Wang R. … Mao Z. Analysis of Soil Fungal Com-
munity in Aged Apple Orchards in Luochuan Coun-
ty, Shaanxi Province. Agriculture. 2023. Vol. 13(1).
63. https://doi.org/10.3390/agriculture13010063
42. ДСТУ ISO 10381-6-2015. Якість ґрунту.
Відбирання проб. Частина 6. Настанови з відби-
рання, оброблення та зберігання ґрунту в аероб-
них умовах для лабораторного оцінювання мік-
робіологічних процесів, біомаси та різноманіття
(ISO 10381-6:2009, IDT).
43. Експериментальна ґрунтова мікробіоло-
гія: монографія / В. В. Волкогон, О. В. Надкер-
нична, Л. М. Токмакова та ін. / за ред. В. В. Вол-
когона. Київ : Аграрна наука, 2010. 464 с.
44. Андреюк К. І., Іутинська Г. О., Антип-
чук А. Ф., Валагурова О. В., Козирицька В. Є.
Функціонування мікробних ценозів в умовах антро-
погенного навантаження. Київ : Обереги, 2001. 240 с.
45. Malik A. A., Martiny J. B. H., Brodie E. L.,
Martiny A. C., Treseder K. K., Allison S. D. Defi-
ning trait-based microbial strategies with consequ-
ences for soil carbon cycling under climate change.
ISME J. 2020. Vol. 14(1). P. 1–9. https://doi.org/10.
1038/s41396-019-0510-0
46. Peruzzi E., Franke-Whittle I. H., Kelderer M.,
Ciavatta C., Insam H. Microbial indication of soil
health in apple orchards affected by replant disease.
Applied Soil Ecology. 2017. Vol. 119. P. 115–127.
https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.06.003
47. Дем’янюк О. С., Синенко Д. І. Грибний
патогенний комплекс ґрунту за тривалого виро-
щування яблуні. Сільськогосподарська мікробіо-
логія. 2024. Вип. 39. С. 49–59. https://doi.org/10.
35868/1997-3004.39.49-59
48. Liu J., Shu А., Song W., Shi W., Li M.,
Zhang W. … Gao Z. Long-term organic fertilizer
substitution increases rice yield by improving soil
properties and regulating soil bacteria. Geoderma.
2021. Vol. 404. 115287. https://doi.org/10.1016/j.
geoderma.2021.115287
49. Yang Y., Li G., Min К., Liu T., Li C., Xu J.,
… Li H. The potential role of fertilizer-derived exo-
genous bacteria on soil bacterial community assem-
blage and network formation. Chemosphere. 2022.
Vol. 287(3). 132338. https://doi.org/10.1016/j.chemo
sphere.2021.132338
Отримано: 27.08.2025
Прийнято до друку: 02.10.2025
Опубліковано онлайн: 29.12.2025
https://doi.org/10.35868/1997-3004.42.55-71
UDC 579.26
CHARACTERISTICS OF THE MICROBIОCENOSIS OF DARK GRAY
SOIL UNDER LONG-TERM MONOCULTURE OF APPLE TREES
O. S. Demianiuk, https://orcid.org/0000-0002-4134-9853,
D. I. Synenko, https://orcid.org/0009-0001-7302-0315
Institute of Agroecology and Environmental Management, NAAS, Kyiv
e-mail: demolena@ukr.net
Objective. To research the impact of long-term (over 90 years) apple tree cultivation in the
central part of the Right-Bank Forest-Steppe region of Ukraine on the taxonomic structure of mi-
crobial groups in dark grey soil and the number of major ecological and trophic groups of micro-
organisms. Methods. Microbiological (determination of the number of bacteria and microfungi
using the cup method on agarized environments) and statistical (dispersion analysis, PCA analy-
sis). Results. The taxonomic structure of microbial groups in the dark grey soil of the orchard bio-
tope without fertilization was characterized by a 12 % lower proportion of bacteria (67.8 %), a
178 % higher proportion of micromycetes (2.5 %), and a 33 % higher proportion of streptomycetes
(29.7 %) compared to the soil of the natural biotope (fallow). In unfertilized orchard soil, a high
abundance of oligotrophs (14.15·106 CFU/g soil), pedotrophs (8.6·106 CFU/g), micromycetes
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
69
(121.14·103 CFU/g), and bacteria utilizing mineral nitrogen compounds (7.69·106 CFU/g soil)
was recorded, along with a low number of organotrophic (3.03·106 CFU/g) and nitrogen-fixing
(3.51·106 CFU/g) bacteria. This pattern is typical for agrocenoses with low levels of available nu-
trients. The application of high mineral fertilizer rates (N120P120K120) increased the proportion of
micromycetes to 2.8 % and streptomycetes to 25.3 % in the microbial structure, while their number
rose by 1.2 and 2.4 times, respectively, compared to unfertilized soil. The number of cellulolytic and
pedotrophic microorganisms increased by 1.5–2.0 times. The application of organic (manure 40 t/ha)
or organo-mineral (manure 20 t/ha + N60P60K60) fertilizers promoted the formation of a taxonomic
structure of microbial groups and a total microbial pool in the dark grey soil similar to that of the
natural biotope. At the same time, the number of organotrophs (by 1.4–1.7 times), nitrogen-fixing
(by 2.5–2.8 times), and cellulolytic (by 3.5–5.0 times) microorganisms increased, while the minera-
lization–immobilization coefficient (Km-i) decreased to 0.45–0.60 (by 4.2–5.6 times), the pedotrophy
coefficient (Kped.) — to 1.84–2.66 (by 1.1–1.5 times), and the oligotrophy coefficient (Kol.) — to 0.74
(by 1.8 times) due to soil enrichment with organic substrates. Conclusions. Long-term continuous
apple cultivation on dark grey podzolic soil has led to significant changes in the taxonomic struc-
ture of microbial communities, the number of major ecological-trophic groups of microorganisms,
and the direction of microbiological processes. The restructuring of the microbial community oc-
curred toward an increase in mycelial organisms, which are more resistant to environmental stress.
A decrease in the total number of microorganisms by almost three times was observed compared
to soil from the natural ecosystem, along with high values of mineralization-immobilization
(Km-i 2.54), oligotrophy (Kol. 1.32), and pedotrophy (Kped. 2.84) coefficients. Fertilizer application to
the dark grey soil of the orchard biotope altered the taxonomic structure of microbial groups by in-
creasing the proportion of bacteria to 71.9–82.1 % and reducing the share of mycelial organisms.
It also expanded the total microbial pool by 2.6–4.3 times and shifted the direction of microbiologi-
cal processes depending on the type and rate of fertilizer application.
Key words: soil microorganisms, taxonomic structure, apple monoculture, soil biogenicity,
dark grey soil.
REFERENCES
1. Volkohon, V. V. (2024). Rol mikroorhaniz-
miv u pervynnykh protsesakh formuvannia rodiu-
chosti gruntiv [The role of microorganisms in the
primary processesof formation of soil fertility]. Sils-
kohospodarska mikrobiolohiia — Agricultural mi-
crobiology, 39, 3–21 [in Ukrainian]. https://doi.org/
10.35868/1997-3004.39.3-21
2. Fierer, N. (2017). Embracing the Unknown:
Disentangling the Complexities of the Soil Microbi-
ome. Nat. Rev. Microbiol., 15, 579–590. https://doi.
org/10.1038/nrmicro.2017.87
3. Demyanyuk, О. S., Symochko, L. Y., &
Mostoviak, I. I. (2020). Soil microbial diversity and
activity in different climatic zones of Ukraine. Regu-
latory Mechanisms in Biosystems, 11(2), 338–343.
https://doi.org/10.15421/022051
4. Orgiazzi, A., Panagos, P., Yigini, Y., Dun-
bar, M. B., Gardi, C., Montanarella, L., & Balla-
bio, C. A. (2016). A knowledge-based approach to
estimating the magnitude and spatial patterns of po-
tential threats to soil biodiversity. Sci Total Environ,
545–546, 11–20. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.
2015.12.092
5. Sherstoboeva, O. V., Demyanyuk, O. S., &
Chabaniuk, Ya. V. (2017). Biodiahnostyka i bio-
bezpeka gruntiv ahroekosystem [Biodiagnostics and
bio-security of soils of agroecosystems]. Ahroekolo-
hichnyi zhurnal — Agroecological Journal, 2, 142–
148 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.33730/2077-
4893.2.2017.220170.
6. Williams, D. R., Clark, M., Buchanan, G. M.,
Ficetola, G. F., Rondinini, C., & Tilman, D. (2020).
Proactive conservation to prevent habitat losses to
agricultural expansion. Nat. Sustain., 4, 314–322.
https://doi.org/10.1038/s41893-020-00656-5
7. Symochko, L. Yu., Demyanyuk, O. S. (2018).
Mikrobiom gruntu kulturnykh roslyn za riznykh
ahrotekhnolohii [Soil microbiome of cultivated
plants under different agricultural technologies].
Ahroekolohichnyi zhurnal — Agroecological Jour-
nal, 2, 87–92 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.
33730/2077-4893.2.2018.157862
8. Jansson, J. K., Hofmockel, K. S. (2020). Soil
microbiomes and climate change. Nat Rev Micro-
biol., 18, 35–46. https://doi.org/10.1038/s41579-019-
0265-7
9. Sherstoboeva, O. V., Shusteruk, T. Z., & De-
myanyuk, O. S. (2007). Biolohichnyi monitorynh
gruntiv yak skladova ekolohichnoho monitorynhu
ahroekosystem [Biological monitoring of soils as a
component of ecological monitoring of agroecosys-
tems]. Ahroekolohichnyi zhurnal — Agroecological
Journal, 3, 45–50 [in Ukrainian].
10. Purohit, H. J., Pandit, P., Pal, R., Warke, R.,
& Warke, G. M. (2024). Soil microbiome: An intrin-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
70
sic driver for climate smart agriculture. Journal of
Agriculture and Food Research, 18, 101433. https://
doi.org/10.1016/j.jafr.2024.101433
11. FAO. (2015). News detail. Healthy Soils
Are the Basis for Healthy Food Production. URL:
http://www.fao.org/soils-2015/news/news-detail/en/
c/277682/
12. Gomiero, T. (2016). Soil Degradation, Land
Scarcity and Food Security: Reviewing a Complex
Challenge. Sustainability, 8(3), 281. https://doi.org/
10.3390/su8030281
13. Chu, H., Gao, G. F., Ma, Y., Fan, K., &
Delgado-Baquerizo, M. (2020). Soil Microbial Bio-
geography in a Changing World: Recent Advances
and Future Perspectives. mSystems, 5(2), e00803-19.
https://doi.org/0.1128/mSystems.00803-19
14. Hua, H., Sui, X., Liu, Y., Liu, X., Chang, Q.,
Xu, R. … Mu, L. (2024). Effects of Land Use Type
Transformation on the Structure and Diversity of
Soil Bacterial Communities. Life, 14(2). 252. https://
doi.org/10.3390/life14020252
15. Creamer, R. E., Hannula, S. E., Leeu-
wen, J. P. V., Stone, D., Rutgers, M., Schmelz, R. M.
… Lemanceau, P. (2016). Ecological network analy-
sis reveals the inter-connection between soil biodi-
versity and ecosystem function as affected by land
use across Europe. Appl. Soil Ecol., 97, 112–124.
https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2015.08.006
16. Hartmann, M., Frey, B., Mayer, J., Mä-
der, P., & Widmer, F. (2015). Distinct soil microbial
diversity under long-term organic and conventional
farming. ISME J, 9, 1177–1194. https://doi.org/10.
1038/ismej.2014.210
17. Ghani, N. A., Teo, P.-C. Ho, T. C. F.,
Choo, L. S., Kelana, B. W. Y., Adam, S., & Ram-
liy, M. K. (2022). Bibliometric Analysis of Global
Research Trends on Higher Education Internationa-
lization Using Scopus Database: Towards Sustaina-
bility of Higher Education Institutions. Sustainabi-
lity, 14(14), 8810. https://doi.org/10.3390/su14148810
18. Cook, С., Magan, N., Robinson-Boyer, L.,
& Xu, Х. (2023). Effect on microbial communities
in apple orchard soil when exposed short-term to
climate change abiotic factors and different orchard
management practices. Journal of Applied Microbio-
logy, 134, 1–14. https://doi.org/10.1093/jambio/lxad002
19. Castellano-Hinojosa, A., Strauss, S. L. (2020).
Impact of Cover Crops on the Soil Microbiome of
Tree Crops. Microorganisms, 8(3), 328. https://doi.
org/10.3390/microorganisms8030328
20. Wicaksono, W. A., Buko, A., Kusstatscher, P.,
Cernava, T., Sinkkonen, A., Laitinen, O. H. … Berg, G.
(2023). Impact of Cultivation and Origin on the Fruit
Microbiome of Apples and Blueberries and Implica-
tions for the Exposome. Microb Ecol, 86, 973–984.
https://doi.org/10.1007/s00248-022-02157-8
21. Meng, J., Li, L., Liu, H., Li, Y., Li, C.,
Wu, G. … Jiang, G. (2016). Biodiversity manage-
ment of organic orchard enhances both ecological
and economic profitability. Peer J, 4, e2137–e2122.
https://doi.org/10.7717/PEERJ.2137
22. Montanaro, G., Xiloyannis, C., Nuzzo, V.,
& Dichio, B. (2017). Orchard management, soil or-
ganic carbon and ecosystem services in Mediterra-
nean fruit tree crops. Scientia Horticulturae, 217,
92–101. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2017.01.
012
23. Vercambre, G., Mirás-Avalos, J. M., Juil-
lion, P., Moradzadeh, M., Plenet, D., Valsesia, P. …
Lescourret, F. (2024). Analyzing the impacts of cli-
mate change on ecosystem services provided by ap-
ple orchards in Southeast France using a process-
based model. J Environ Manage, 370, 122470.
https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2024.122470
24. Zawadzka, K., Oszust, K., Pylak, M., Pa-
nek, J., & Gryta, A. (2024). Beneath the apple trees —
Exploring soil microbial properties under Malus
domestica concerning various land management
practices. Applied Soil Ecology, 203, 105642.
https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2024.105642
25. Hulsmans, E., Peeters, G., & Honnay, O.
(2022). Soil Microbiomes in Apple Orchards Are
Influenced by the Type of Agricultural Management
but Never Match the Complexity and Connectivity
of a Semi-natural Benchmark. Front Microbiol., 13,
830668. https://doi.org/10.3389/fmicb.2022.830668
26. Katayama, N., Bouam, I., Koshida, C., &
Baba, Y. G. (2019). Biodiversity and yield under
different land-use types in orchard/vineyard land-
scapes: a meta-analysis. Biol Conserv, 229, 125–
133. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2018.11.020
27. Turrini, A., Agnolucci, M., Palla, M., To-
mé, E., Tagliavini, M., Scandellari, F., & Giovannet-
ti, M. (2017). Species diversity and community com-
position of native arbuscular mycorrhizal fungi in
apple roots are affected by site and orchard ma-
nagement. Applied Soil Ecology, 116 (Complete),
42–54. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.03.016
28. Meyer, A. H., Wooldridge, J., & Dames, J. F.
(2015). Effect of conventional and organic orchard
floor management practices on arbuscular mycorrhi-
zal fungi in a “Cripp’s pink”/M7 apple orchard soil.
Agric Ecosyst Environ, 213, 114–120. https://doi.
org/10.1016/j.agee.2015.07.026
29. Freitas, J., Silva, P. (2022). Sustainable Ag-
ricultural Systems for Fruit Orchards: The Influence
of Plant Growth Promoting Bacteria on the Soil Bi-
odiversity and Nutrient Management. Sustainability,
14(21), 13952. https://doi.org/10.3390/su142113952
30. Brewer, M., Kanissery, R. G., Strauss, S. L.,
& Kadyampakeni, D. M. (2023). Impact of Cover
Cropping on Temporal Nutrient Distribution and
Availability in the Soil. Horticulturae, 9(10), 1160.
https://doi.org/10.3390/horticulturae9101160
31. Haring, S., Gaudin, A. C. M., & Hanson, B. D.
(2023). Functionally Diverse Cover Crops Support
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
71
Ecological Weed Management in Orchard Cropping
Systems. Renew Agric Food Syst, 38, e54. https://
doi.org/10.1017/S1742170523000492
32. Hussain, S., Sharma, M. K., War, A. R., &
Hussain, B. (2020). Weed Management in Apple Cv.
Royal Delicious by Using Different Orchard Floor
Management Practices. Int J Fruit Sci, 20(2), 891–
921. https://doi.org/10.1080/15538362.2019.1700405
33. Mia, M. J., Massetani, F., Murri, G., & Ne-
ri, D. (2020). Sustainable Alternatives to Chemicals
for Weed Control in the Orchard — A Review. Hor-
tic Sci, 47(1), 1–12. https://doi.org/10.17221/29/
2019-HORTSCI
34. Cao, Q., Wang, Z., Yang, X., & Shen, Y.
(2021). The effects of cocksfoot cover crop on soil
water balance, evapotranspiration partitioning, and
system production in an apple orchard on the Loess
Plateau of China. Soil and Tillage Research, 205,
104788. https://doi.org/10.1016/j.still.2020.104788
35. Bałuszyńska, U. B., Rowińska, M., & Licz-
nar-Małańczuk, M. (2022). Grass Species as Living
Mulches — Comparison of Weed Populations and
Their Biodiversity in Apple Tree Rows and Tractor
Alleys. Acta Agrobot, 75(5), 758. https://doi.org/10.
5586/aa.758
36. Licznar-Malanczuk, M., Baluszynska, U. B.
(2024). Do Living Mulches or Environmental Con-
ditions Have a Greater Impact on the External Quali-
ty of the Apple Fruit “Chopin” Cultivar? Agricul-
ture, 14(4). 610. https://doi.org/10.3390/agriculture
14040610
37. Zheng, W., Zhao, Z., Gong, Q., Zhai, B., &
Li, Z. (2018). Effects of cover crop in an apple or-
chard on microbial community composition, net-
works, and potential genes involved with degrada-
tion of crop residues in soil. Biol Fertil Soils, 54,
743–759. https://doi.org/10.1007/s00374-018-12
98-1
38. Furmanczyk, E. M., Malusà, E., Kozacki, D.,
& Tartanus, M. (2024). Insights into the Belowgro-
und Biodiversity and Soil Nutrient Status of an Or-
ganic Apple Orchard as Affected by Living Mul-
ches. Agriculture, 14(2), 293. https://doi.org/10.3390/
agriculture14020293
39. Gao, C., Li, С., Zhang, L., Guo, H., Li, Q.,
Kou, Z., & Li, Y. (2024). The influence of soil depth
and tree age on soil enzyme activities and stoichi-
ometry in apple orchards. Applied Soil Ecology, 202,
105600. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2024.105600
40. Tian, J., Sun, C., Lu, P. P., Li, F., Shangu-
an, Y. Q., & Qi, F. (2020). Soil Biochemical Proper-
ties and Microbial Composition in Aged and Non-
Aged Apple (Malus domestica) Orchards in Luo-
chuan County, Loess Plateau, China. Soil Use Ma-
nag, 37, 879–890. https://doi.org/10.1111/sum.12689
41. Xu, X., Jiang, W., Wang, G., Ding, F.,
Li, Q., Wang, R. … Mao, Z. (2023). Analysis of Soil
Fungal Community in Aged Apple Orchards in Luo-
chuan County, Shaanxi Province. Agriculture, 13(1),
63. https://doi.org/10.3390/agriculture13010063
42. DSTU ISO 10381-6-2015 Yakist gruntu.
Vidbyrannia prob. Chastyna 6. Nastanovy z vidby-
rannia, obroblennia ta zberihannia gruntu v aerob-
nykh umovakh dlia laboratornoho otsiniuvannia
mikrobiolohichnykh protsesiv, biomasy ta riznoma-
nittia (ISO 10381-6:2009, IDT) [Soil quality. Samp-
ling. Part 6: Guidance on the collection, handling
and storage of soil under aerobic conditions for the
assessment of microbiological processes, biomass
and diversity in the laboratory]. Kyiv [in Ukrainian].
43. Volkohon, V. V. (Ed.). (2010). Ekspery-
mentalna gruntova mikrobiolohiia: monohrafiia [Ex-
perimental Soil Microbiology: monograph]. Kyiv:
Agrarian Science [in Ukrainian].
44. Andreyuk, K. I., Iutinska, G. O., Antip-
chuk, A. F., Valahurova, O. V., & Kozyrytska, V. Ye.
(2001). Funktsionuvannia mikrobnykh tsenoziv v umo-
vakh antropohennoho navantazhennia [Functioning
of microbial coenoses under anthropogenic load].
Kyiv: Oberegy [in Ukrainian].
45. Malik, A. A., Martiny, J. B. H., Brodie, E. L.,
Martiny, A. C., Treseder, K. K., & Allison, S. D.
(2020). Defining trait-based microbial strategies
with consequences for soil carbon cycling under
climate change. ISME J, 14(1), 1–9. https://doi.org/
10.1038/s41396-019-0510-0
46. Peruzzi, E., Franke-Whittle, I. H., Kelde-
rer, M., Ciavatta, C., & Insam, H. (2017). Microbial
indication of soil health in apple orchards affected
by replant disease. Applied Soil Ecology, 119, 115–
127. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.06.003
47. Demyanyuk, O. S., Synenko, D. I. (2024).
Hrybnyi patohennyi kompleks gruntu za tryvaloho
vyroshchuvannia yabluni [Fungal pathogenic soil
complex upon long-term cultivation of apple trees].
Silskohospodarska mikrobiolohiia — Agricultural
microbiology, 39, 49–59 [in Ukrainian]. https://doi.
org/10.35868/1997-3004.39.49-59
48. Liu, J., Shu, А., Song, W., Shi, W., Li, M.,
Zhang, W. … Gao, Z. (2021). Long-term organic
fertilizer substitution increases rice yield by improv-
ing soil properties and regulating soil bacteria. Geo-
derma, 404, 115287. https://doi.org/10.1016/j.geode
rma.2021.115287
49. Yang, Y., Li, G., Min, К. Liu, T., Li, C.,
Xu, J. … Li, H. (2022). The potential role of fertili-
zer-derived exogenous bacteria on soil bacterial
community assemblage and network formation.
Chemosphere, 287(3), 132338. https://doi.org/10.
1016/j.chemosphere.2021.132338
Received: 27.08.2025
Accepted: 02.10.2025
Published online: 29.12.2025
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2025. Вип. 42.
|
| id | oai:ojs2.smic.in.ua:article-547 |
| institution | Agriciltural microbiology |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2026-07-23T01:16:30Z |
| publishDate | 2025 |
| publisher | Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | smicinua/79/ab5c6c6c3dec921b56b1a29e9b70d479.pdf |
| spelling | oai:ojs2.smic.in.ua:article-5472026-07-22T10:10:52Z CHARACTERISTICS OF THE MICROBIОCENOSIS OF DARK GRAY SOIL UNDER LONG-TERM MONOCULTURE OF APPLE TREES ХАРАКТЕРИСТИКА МІКРОБНОГО ЦЕНОЗУ ТЕМНО-СІРОГО ҐРУНТУ ЗА ТРИВАЛОГО БЕЗЗМІННОГО ВИРОЩУВАННЯ ЯБЛУНІ Дем’янюк, О. С. Синенко, Д. І. soil microorganisms, taxonomic structure, apple monoculture, soil biogenicity, dark grey soil ґрунтові мікроорганізми, таксономічна структура, монокультура яблуні, біогенність ґрунту, темно-сірий ґрунт Objective. To research the impact of long-term (over 90 years) apple tree cultivation in the central part of the Right-Bank Forest-Steppe region of Ukraine on the taxonomic structure of microbial groups in dark grey soil and the number of major ecological and trophic groups of microorganisms. Methods. Microbiological (determination of the number of bacteria and microfungi using the cup method on agarized environments) and statistical (dispersion analysis, PCA analysis). Results. The taxonomic structure of microbial groups in the dark grey soil of the orchard biotope without fertilization was characterized by a 12 % lower proportion of bacteria (67.8 %), a 178 % higher proportion of micromycetes (2.5 %), and a 33 % higher proportion of streptomycetes (29.7 %) compared to the soil of the natural biotope (fallow). In unfertilized orchard soil, a high abundance of oligotrophs (14.15·106 CFU/g soil), pedotrophs (8.6·106 CFU/g), micromycetes (121.14·103 CFU/g), and bacteria utilizing mineral nitrogen compounds (7.69·106 CFU/g soil) was recorded, along with a low number of organotrophic (3.03·106 CFU/g) and nitrogen-fixing (3.51·106 CFU/g) bacteria. This pattern is typical for agrocenoses with low levels of available nutrients. The application of high mineral fertilizer rates (N120P120K120) increased the proportion of micromycetes to 2.8 % and streptomycetes to 25.3 % in the microbial structure, while their number rose by 1.2 and 2.4 times, respectively, compared to unfertilized soil. The number of cellulolytic and pedotrophic microorganisms increased by 1.5–2.0 times. The application of organic (manure 40 t/ha) or organo-mineral (manure 20 t/ha + N60P60K60) fertilizers promoted the formation of a taxonomic structure of microbial groups and a total microbial pool in the dark grey soil similar to that of the natural biotope. At the same time, the number of organotrophs (by 1.4–1.7 times), nitrogen-fixing (by 2.5–2.8 times), and cellulolytic (by 3.5–5.0 times) microorganisms increased, while the mineralization–immobilization coefficient (Km-i) decreased to 0.45–0.60 (by 4.2–5.6 times), the pedotrophy coefficient (Kped.) — to 1.84–2.66 (by 1.1–1.5 times), and the oligotrophy coefficient (Kol.) — to 0.74 (by 1.8 times) due to soil enrichment with organic substrates. Conclusions. Long-term continuous apple cultivation on dark grey podzolic soil has led to significant changes in the taxonomic structure of microbial communities, the number of major ecological-trophic groups of microorganisms, and the direction of microbiological processes. The restructuring of the microbial community occurred toward an increase in mycelial organisms, which are more resistant to environmental stress. A decrease in the total number of microorganisms by almost three times was observed compared to soil from the natural ecosystem, along with high values of mineralization-immobilization (Km-i 2.54), oligotrophy (Kol. 1.32), and pedotrophy (Kped. 2.84) coefficients. Fertilizer application to the dark grey soil of the orchard biotope altered the taxonomic structure of microbial groups by increasing the proportion of bacteria to 71.9–82.1 % and reducing the share of mycelial organisms. It also expanded the total microbial pool by 2.6–4.3 times and shifted the direction of microbiological processes depending on the type and rate of fertilizer application. Мета. Дослідити вплив тривалого беззмінного (понад 90 років) вирощування яблуні в умовах центральної частини Правобережного Лісостепу України на таксономічну структуру мікробних угруповань темно-сірого ґрунту та чисельність основних еколого-трофічних груп мікроорганізмів. Методи. Мікробіологічні (визначення чисельності бактерій і мікроміцетів чашковим методом на агаризованих середовищах), статистичні (дисперсійний аналіз, РСА-аналіз). Результати. Таксономічна структура мікробних угруповань темно-сірого ґрунту садового біотопу без удобрення має знижену на 12 % частку бактерій (67,8 %), підвищену на 178 % частку мікроміцетів (2,5 %) і на 33 % частку стрептоміцетів (29,7 %), як порівняти з ґрунтом природного біотопу (переліг). У ґрунті садового біотопу без удобрення виявлено високу чисельність оліготрофів (14,15 млн КУО/г ґрунту), педотрофів (8,6 млн КУО/г), мікроміцетів (121,14 тис. КУО/г) і бактерій, що використовують азот мінеральних сполук (7,69 млн КУО/г ґрунту), та низький рівень органотрофних (3,03 млн КУО/г) і азотфіксувальних (3,51 млн КУО/г ґрунту) бактерій, що є типовим для агроценозів зі збідненим умістом доступних поживних речовин. Внесення високих норм мінеральних добрив (N120P120K120) збільшило у структурі мікробних угруповань частку мікроміцетів до 2,8 % і стрептоміцетів до 25,3 %; їхня чисельність зросла в 1,2 і 2,4 раза, як порівняти з ґрунтом біотопу без удобрення. Також у 1,52,0 раза зросла чисельність целюлозоруйнівних і педотрофних мікроорганізмів. Внесення органічного (гній, 40 т/га) або органо-мінерального (гній, 20 т/га + N60P60K60) добрива сприяло формуванню таксономічної структури мікробних угруповань темно-сірого ґрунту та загального пулу мікроорганізмів у ньому, наближеного до ґрунту природного біотопу. Водночас зростала чисельність органотрофів (в 1,4–1,7 раза), азотфіксувальних (у 2,5–2,8 раза) і целюлозоруйнівних (у 3,5–5,0 раза) мікроорганізмів і знижувався коефіцієнт мінералізації-іммобілізації Км-і до 0,45–0,60 (в 4,2–5,6 раза), педотрофності Кпед. — до 1,84–2,66 (в 1,1–1,5 раза) та оліготрофності (Кол.) — до 0,74 (у 1,8 раза) внаслідок збагачення ґрунту органічними субстратами. Висновки. Тривале беззмінне вирощування яблуні на темно-сірому опідзоленому ґрунті призвело до істотних змін у таксономічній структурі мікробних угруповань, чисельності мікроорганізмів основних екологотрофічних груп і спрямованості мікробіологічних процесів. Перебудова таксономічної структури мікробних угруповань ґрунту відбулася у бік зростання міцеліальних організмів як більш стійких до впливу різних чинників. Виявлено зниження загальної чисельності мікроорганізмів у ґрунті майже втричі, як порівняти з ґрунтом природної екосистеми, та високі значення коефіцієнтів мінералізації-іммобілізації (Км-і 2,54), оліготрофності (Кол. 1,32) і педотрофності (Кпед. 2,84). Внесення у 2,64,3 раза й спрямування мікробіологічних процесів залежно від виду добрив і норм їх унесення. добрив у темно-сірий ґрунт садового біотопу спричинило зміни в таксономічній структурі, збільшуючи частку бактерій до 71,982,1 % та, відповідно, зменшуючи частку міцеліальних організмів, збільшило загальний пул мікроорганізмів Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2025-12-29 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/547 10.35868/1997-3004.42.55-71 Agricultural microbiology; Vol. 42 (2025): Agriciltural microbiology; 55-71 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 42 (2025): Сільськогосподарська мікробіологія; 55-71 1997-3004 10.35868/1997-3004.42 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/547/615 Авторське право (c) 2025 O. S. Demianiuk, D. I. Synenko https://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | ґрунтові мікроорганізми таксономічна структура монокультура яблуні біогенність ґрунту темно-сірий ґрунт Дем’янюк, О. С. Синенко, Д. І. ХАРАКТЕРИСТИКА МІКРОБНОГО ЦЕНОЗУ ТЕМНО-СІРОГО ҐРУНТУ ЗА ТРИВАЛОГО БЕЗЗМІННОГО ВИРОЩУВАННЯ ЯБЛУНІ |
| title | ХАРАКТЕРИСТИКА МІКРОБНОГО ЦЕНОЗУ ТЕМНО-СІРОГО ҐРУНТУ ЗА ТРИВАЛОГО БЕЗЗМІННОГО ВИРОЩУВАННЯ ЯБЛУНІ |
| title_alt | CHARACTERISTICS OF THE MICROBIОCENOSIS OF DARK GRAY SOIL UNDER LONG-TERM MONOCULTURE OF APPLE TREES |
| title_full | ХАРАКТЕРИСТИКА МІКРОБНОГО ЦЕНОЗУ ТЕМНО-СІРОГО ҐРУНТУ ЗА ТРИВАЛОГО БЕЗЗМІННОГО ВИРОЩУВАННЯ ЯБЛУНІ |
| title_fullStr | ХАРАКТЕРИСТИКА МІКРОБНОГО ЦЕНОЗУ ТЕМНО-СІРОГО ҐРУНТУ ЗА ТРИВАЛОГО БЕЗЗМІННОГО ВИРОЩУВАННЯ ЯБЛУНІ |
| title_full_unstemmed | ХАРАКТЕРИСТИКА МІКРОБНОГО ЦЕНОЗУ ТЕМНО-СІРОГО ҐРУНТУ ЗА ТРИВАЛОГО БЕЗЗМІННОГО ВИРОЩУВАННЯ ЯБЛУНІ |
| title_short | ХАРАКТЕРИСТИКА МІКРОБНОГО ЦЕНОЗУ ТЕМНО-СІРОГО ҐРУНТУ ЗА ТРИВАЛОГО БЕЗЗМІННОГО ВИРОЩУВАННЯ ЯБЛУНІ |
| title_sort | характеристика мікробного ценозу темно-сірого ґрунту за тривалого беззмінного вирощування яблуні |
| topic | ґрунтові мікроорганізми таксономічна структура монокультура яблуні біогенність ґрунту темно-сірий ґрунт |
| topic_facet | soil microorganisms taxonomic structure apple monoculture soil biogenicity dark grey soil ґрунтові мікроорганізми таксономічна структура монокультура яблуні біогенність ґрунту темно-сірий ґрунт |
| url | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/547 |
| work_keys_str_mv | AT demânûkos characteristicsofthemicrobiocenosisofdarkgraysoilunderlongtermmonocultureofappletrees AT sinenkodí characteristicsofthemicrobiocenosisofdarkgraysoilunderlongtermmonocultureofappletrees AT demânûkos harakteristikamíkrobnogocenozutemnosírogogruntuzatrivalogobezzmínnogoviroŝuvannââbluní AT sinenkodí harakteristikamíkrobnogocenozutemnosírogogruntuzatrivalogobezzmínnogoviroŝuvannââbluní |