ПРОЦЕСИ БІОЛОГІЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ АЗОТУ В ҐРУНТАХ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)
Objective. To analyse the literature on the microbiological aspects of the nitrogen cycle. Methods. Analysis. Synthesis. Generalization. Results. The determining role of microorganisms in the processes of the nitrogen cycle in nature is substantiated. It is emphasized that, with the exception of amm...
Saved in:
| Date: | 2026 |
|---|---|
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
2026
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/555 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Agriciltural microbiology |
| Download file: |  |
Institution
Agriciltural microbiology| _version_ | 1871466354072092672 |
|---|---|
| author | Волкогон, В. В. |
| author_facet | Волкогон, В. В. |
| author_institution_txt_mv | [
{
"author": "В. В. Волкогон",
"institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН"
}
] |
| author_sort | Волкогон, В. В. |
| baseUrl_str | https://smic.in.ua/index.php/journal/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2026-07-22T10:18:13Z |
| description | Objective. To analyse the literature on the microbiological aspects of the nitrogen cycle. Methods. Analysis. Synthesis. Generalization. Results. The determining role of microorganisms in the processes of the nitrogen cycle in nature is substantiated. It is emphasized that, with the exception of ammonia evaporation and leaching of nitrates and nitrites, all links of the nitrogen cycle (the processes of nitrogen fixation, mineralization of organic matter (proteolysis and ammonification), nitrification, denitrification, codenitrification and anammox) are carried out only by microorganisms. The features of symbiotic and associative nitrogen fixation are characterized with an emphasis on the role of endophytic bacteria in the processes. The significance of the processes of nitrogen fixation and mineralization of organic matter in providing soils and plants with nitrogen is shown. The importance and features of the course of both autotrophic and heterotrophic nitrification in the transformation of ammonium and ammonia are determined. The ecological consequences of excessive activation of nitrification processes are emphasized. The positive and negative aspects of the use of nitrification and urease inhibitors are considered. The features of the course and pathogens of the processes of denitrification and codenitrification are characterized. The conditions for anammox are examined. It is noted that compared to denitrification, anammox is an environmentally beneficial and less toxic process, since gaseous nitrogen (N2) is formed without intermediate gases (NOx). Measures for ecological optimization of nitrogen transformation processes in soils of agrocenoses are examined. These include determining physiologically appropriate levels of mineral nitrogen for crop cultivation, systematically supplying soils with carbon that is easily available to microorganisms in the form of fresh organic matter (straw and other plant residues, biomass of intermediate sideral crops, etc.), and adherence to scientifically proven crop rotations to alternate crops with different nitrogen requirements and varying effects on nitrogen transformation processes. Conclusions. Microorganisms do not only play the most important role in the nitrogen cycle on the planet, they are the main factor in the transformation of compounds of this element in ecosystems. Underestimating the importance of the microbiological transformation of nitrogen compounds in the soils of agrocenoses is the main cause of the economic and environmental consequences related to the use of mineral nitrogen fertilizers in agricultural production. |
| doi_str_mv | 10.35868/1997-3004.43.3-32 |
| first_indexed | 2026-05-29T01:00:25Z |
| format | Article |
| fulltext |
3
ҐРУНТОВА МІКРОБІОЛОГІЯ
Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43. С. 3–32.
ISSN 1997-3004
https://doi.org/10.35868/1997-3004.43.3-32
УДК 579.64/631.46
ПРОЦЕСИ БІОЛОГІЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ
АЗОТУ В ҐРУНТАХ
(огляд літератури)
В. В. Волкогон, https://orcid.org/0000-0003-0675-1318
Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН
вул. Шевченка, 97; м. Чернігів, 14030, Україна; e-mail: volkogon@ukr.net
Мета. Здійснити аналіз літератури з питань мікробіологічних аспектів кругообігу азо-
ту. Методи. Аналіз. Синтез. Узагальнення. Результати. Обґрунтовано визначальну роль
мікроорганізмів у процесах кругообігу азоту в природі. Підкреслено, що за винятком випаро-
вування аміаку й вилуговування нітратів і нітритів, усі ланки кругообігу азоту (процеси
азотфіксації, мінералізації органічної речовини (протеолізу та амоніфікації), нітрифікації,
денітрифікації, коденітрифікації та анаммоксу) здійснюють лише мікроорганізми. Охарак-
теризовано особливості симбіотичної та асоціативної азотфіксації з акцентом на ролі ен-
дофітних бактерій у процесах. Показано значення процесів азотфіксації та мінералізації
органічної речовини у забезпеченні ґрунтів і рослин азотом. Визначено важливість й особли-
вості перебігу як автотрофної, так і гетеротрофної нітрифікації у трансформації амонію
та аміаку. Підкреслено екологічні наслідки надмірної активізації процесів нітрифікації. Роз-
глянуто позитивні й негативні аспекти застосування інгібіторів нітрифікації та уреази.
Охарактеризовано особливості перебігу й збудників процесів денітрифікації та коденіт-
рифікації. Розглянуто умови для здійснення анаммоксу. Зазначено, що у порівнянні з деніт-
рифікацією, анаммокс є екологічно вигідним і менш токсичним процесом, оскільки газопо-
дібний азот (N2) утворюється без проміжних газів (NOx). Розглянуто заходи екологічної
оптимізації процесів трансформації азоту в ґрунтах агроценозів. Серед них — визначення
фізіологічно доцільних норм мінерального азоту при вирощуванні сільськогосподарських ку-
льтур, системне забезпечення ґрунтів легкодоступним для мікроорганізмів вуглецем у вигля-
ді свіжої органічної речовини (солома й інші рослинні рештки, біомаса проміжних сидераль-
них культур та ін.), дотримання науково обґрунтованих сівозмін із метою чергування куль-
тур з різними потребами в азотному живленні і впливом на процеси трансформації азоту.
Висновки. Мікроорганізми не лише відіграють найважливішу роль у кругообігу азоту на
планеті, вони є основним чинником трансформації сполук цього елементу в екосистемах.
Недооцінювання значення мікробіологічної трансформації азотних сполук у ґрунтах агроце-
нозів є основною причиною економічних і екологічних наслідків, пов’язаних із застосуванням
мінеральних азотних добрив у сільськогосподарському виробництві.
Ключові слова: азотфіксація, мінералізація органічної речовини, нітрифікація, денітри-
фікація, коденітрифікація, анаммокс.
Значення мікроорганізмів у процесах
трансформації сполук азоту й азотному жи-
вленні рослин тривалий час не знаходило
належного розуміння. Так, революційне в
науковому відношенні дев’ятнадцяте століт-
тя висунуло теорію мінерального живлення
рослин, але не зважаючи на застереження
«першого мікробіолога» Л. Пастера («у при-
роді безкінечно велика роль малих»), «пер-
ший агрохімік» Ю. Лібіх і його послідовники
відкидали можливість участі мікроорганізмів
у процесах формування ґрунтової родючості
© В. В. Волкогон, 2026
4
й кореневого живлення рослин. Навіть уні-
кальну здатність бобових рослин до забезпе-
чення конструктивних потреб в азоті Ю. Лі-
біх пояснював тим, що вони, маючи трива-
ліший вегетаційний період і більшу площу
листків, поглинають більше аміаку з повітря
й опадів, аніж злаки. Значення атмосферного
аміаку в живленні бобових культур довго
домінувало в агрохімічній науці.
Безперечно, уявлення більшості науков-
ців ХІХ ст. про значення мікроорганізмів для
біосфери легко критикувати з позицій науко-
вого пізнання ХХІ ст. У ті часи мікробіологія
як наука лише зароджувалась, а неможли-
вість досліджувати «невидиме» призводило
до спотворення окремих наукових висновків.
Знадобилося понад сто років копіткої праці
кількох поколінь дослідників, щоб сьогодні
впевнено говорити про домінантну роль мік-
роорганізмів у процесах кругообігу азоту й
забезпеченні трофічних потреб сільськогос-
подарських культур.
Кругообіг азоту охоплює такі мікробіо-
логічні процеси: фіксацію атмосферного азо-
ту, мінералізацію, іммобілізацію, нітрифіка-
цію, денітрифікацію та анаеробне окислення
амонію (анаммокс) [89; 122], в основі яких —
реакції окиснення і відновлення органічних і
мінеральних азотовмісних сполук. Фіксація
атмосферного азоту забезпечує поповнення
азотного фонду ґрунтів органічними азотов-
місними речовинами. Денітрифікація, навпа-
ки, забезпечуючи відновлення мінеральних
азотних сполук до окислів і N2, призводить
до їх втрат в процесі емісії. Мінералізація та
іммобілізація, на відміну від вищезазначених
протилежних за дією на сполуки азоту про-
цесів, меншою мірою впливають на баланс
азоту в ґрунтах, проте саме від них залежать
вміст рухомих сполук азоту й умови азотно-
го живлення рослин. Також варто підкресли-
ти різновекторність процесів мінералізації
та іммобілізації. Мінералізація забезпечує
перетворення азоту органічного в мінераль-
ний, доступний для рослинного метаболізму.
Іммобілізаційні процеси відповідальні за
трансформацію мінеральних азотних сполук
в органічні, важкодоступні для живлення ро-
слин і, водночас, важливі для процесів утво-
рення стабільної ґрунтової органічної речо-
вини.
1. Засвоєння атмосферного азоту. За
своєю масштабністю й значимістю для живої
природи процес азотфіксації цілком співста-
вний з іншим планетарним процесом — фо-
тосинтезом. До того ж лише бактерії здатні
забезпечувати себе й біосферу азотом. Енер-
гетичні затрати на отримання рівної кількос-
ті «біологічного» азоту в 20–30 разів менші,
ніж при зв’язуванні азоту технічним шляхом.
З іншого боку, безсумнівні екологічні пере-
ваги «біологічного» азоту над «технічним».
Останній здатний негативно впливати на
стан довкілля й продукцію і є найбільшим
забруднювачем серед агрохімікатів. Саме
тому однією з вимог парадигми стійкого зе-
млеробства є обмеження використання міне-
ральних азотних добрив і збільшення рівня
надходження недорогого й чистого з еколо-
гічного боку азоту, що зв’язується з атмос-
фери бактеріями.
Тривалий час вважалося, що азотфіксу-
вальна функція притаманна лише представ-
никам вузької групи високоспеціалізованих
мікроорганізмів (бактеріям родів Rhizobium,
Frankia, Azotobacter, Clostridium і ціанобак-
теріям), проте дослідженнями останніх 30
років показано, що до зв’язування атмосфер-
ного азоту здатні представники різноманіт-
них таксономічних груп бактерій, а також
архей [36; 78; 174].
Азотфіксатори (в літературі також вико-
ристовується синонім «діазотрофи») широко
розповсюджені в природі. Вони живуть віль-
но у ґрунті та воді, у ризосфері й філосфері
та всередині тканин рослин, у симбіозі з бо-
бовими й актиноризній асоціації з окремими
деревними рослинами, а також у ціанобакте-
ріальному симбіозі з фітопланктоном, гри-
бами та наземними рослинами [246]. Віль-
ноживучі діазотрофи — ті, що не зв’язують-
ся з рослинами й містяться в ґрунтах, позба-
влених прямого впливу коренів рослин. Ці
мікроорганізми повсюдно поширені в назем-
ному та водному середовищах і фізіологічно
надзвичайно різноманітні [174]. Багато діа-
зотрофів можна виявити в ризосфері рослин.
Завдяки своїй здатності фіксувати N2 азотфі-
ксатори можуть мати конкурентну перевагу
перед іншими мікроорганізмами в цій ніші,
особливо коли ґрунтовий азот обмежений
[67]. Філосфера (поверхня листків) є ще од-
ним мікросайтом, який колонізується діазот-
рофами [129]. Симбіотична асоціація між
бобовими та бульбочковими бактеріями —
це добре відома мутуалістична взаємодія, що
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
5
охоплює рослини сімейства Fabaceae і
бактерії — представники родини Rhizobia-
ceae [9; 12; 169]. Цей симбіоз широко вивче-
ний з екологічного, агрономічного та моле-
кулярно-біологічного боків [155; 220]. Акти-
норизна асоціація функціонально аналогічна
бобово-ризобіальним симбіозам, але обме-
жена невеликою групою видів деревних
рослин, відомих як рослини Actinorhizal, і
діазотрофами, що належать до роду Frankia
[103]. Багато діазотрофних ціанобактерій та-
кож утворюють симбіотичну асоціацію з
еукаріотами і, як відомо, вносять значну час-
тину азоту, необхідного для росту обох ор-
ганізмів через азотфіксацію у водному та
наземному середовищах з обмеженим вміс-
том азоту [98; 189].
Процес фіксації атмосферного азоту у
всіх бактерій та архей каталізується фермен-
том нітрогеназою. Структура та функція
ферментного нітрогеназного комплексу ко-
дується ~20 генами, відомими як гени N-
фіксації (nif-гени), і які організовані в 7 опе-
ронів (nif-кластер). Ці гени поділяються на
три категорії: структурні, регуляторні та до-
даткові, і можуть міститися або в геномній
ДНК, або в плазмідах. Fe-білок кодується
nifH-геном, а Mo-Fe-білок кодується nifD- і
nifK-генами [182; 196]. nifD-, nifH-, і nifK-
гени визнаються структурними nif-генами,
оскільки вони відповідають за кодування
вищезгаданих структурних субодиниць [38].
Найефективнішими за продуктивністю
азотфіксації є бактерії, що перебувають в
тісному взаємозв’язку з рослинами. У межах
кожної групи варто виділити активні й неак-
тивні системи, а також важливі для біосфери
загалом і для землеробства зокрема. Ми зу-
пинимося на аналізі лише тих мікроорганіз-
мів і систем, які є важливими для сільсько-
господарського виробництва, у т. ч. можуть
бути цікавими для практичного використан-
ня. Це передусім симбіотична азотфіксація, у
якій задіяні, крім бактерій, бобові рослини,
а також асоціативна азотфіксація в агроце-
нозах.
1.1. Симбіотична азотфіксація. Земле-
роби ще з часів стародавніх китайської та
римської цивілізацій практикували сівозміну
з бобовими для підвищення родючості ґрун-
ту та продуктивності сільського господарс-
тва. Однак наукова основа цієї практики за-
родилася пізніше, зокрема, у роботах Бус-
сенго, який у 1838 р. дійшов висновку, що
бобові можуть фіксувати азот. Проте лише в
1886 р. Гельрігель і Вільфарт надали пере-
конливі докази того, що мікроорганізми від-
повідають за фіксацію азоту в бобових рос-
линах. Це експериментально підтвердив
М. Бейєрінк, який уперше виділив із корене-
вих бульбочок бобових рослин у чисту куль-
туру і детально описав морфологічні особли-
вості бульбочкових бактерій у своїй знаме-
нитій публікації «Бактерії з бульбочок бобо-
вих рослин» (1888 р.). Тим самим було роз-
в’язано питання про природу фіксації атмос-
ферного азоту в агроценозах із бобовими
культурами.
Сьогодні констатовано, що процес фор-
мування азотфіксувальних бульбочок на ко-
ренях бобових рослин проходить за одноча-
сного контролю бактеріальної і рослинної
генетичних систем, що діють як єдине ціле
[215]. Зазначена об’єднана система контро-
лює вироблення такої ознаки, як здатність до
фіксації азоту атмосфери, якою не володіють
ні бульбочкові бактерії, ні бобові рослини до
їх взаємодії.
Симбіотична фіксація азоту є енерговит-
ратним процесом. Шістнадцять молекул
АТФ необхідні, щоб розщепити одну моле-
кулу N2, і додаткові 12 молекул АТФ витра-
чаються на розвиток бульбочок, підтримку,
асиміляцію та транспортування NH4
+, що
становить 28 молекул АТФ. Разом вони мо-
жуть споживати приблизно одну третину фо-
тосинтатів рослини [84].
Хоча більшість бобових утворюють сим-
біози з представниками родини Rhizobiaceae,
деякі бобові, зокрема представники підродин
Papilionoideae та Mimosoideae у Південній
Африці, Південній Америці та Південно-
Східному Китаї, формують бульбочки у сим-
біозі з бактеріями, які філогенетично й так-
сономічно відрізняються від традиційних
альфа-ризобій і називаються бета-ризобіями,
оскільки належать до бета-підкласу протео-
бактерій. Це, зокрема, представники родів
Burkholderia (нині перекласифіковані як Pa-
raburkholderia) та Cupriavidus [91].
Молекулярні філогенетичні дослідження
показали, що бета-протеобактерії існують як
симбіонти бобових приблизно 50 мільйонів
років. Встановлено також, що деякі види
роду Paraburkholderia, такі як Р. phymatum,
є неспецифічними, ефективно утворюють
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
6
бульбочки на кількох важливих бобових
рослинах, включно з квасолею звичайною
(Phaseolus vulgaris). На відміну від предста-
вників роду Paraburkholderia, лише один вид
роду Cupriavidus (C. taiwanensis) наразі про-
демонстрував свою здатність до утворення
бульбочок у бобових рослинах [91; 94]. От-
же, наведена інформація дещо змінює уяв-
лення про статус концепції специфічності
господаря у бобово-ризобіальному симбіозі.
Загалом вважається, що вирощування
бобових культур супроводжується накопи-
ченням біологічного азоту в ґрунті. Проте за
здатністю до зв’язування молекулярного азо-
ту бобово-ризобіальні системи суттєво різ-
няться між собою. У літературі є багато по-
силань на активність симбіотичної азотфік-
сації, проте питання масштабності процесу
науковці часто обходять. Тож в окремих
публікаціях параметри азотонакопичення в
агроценозах із бобовими мають або супереч-
ливий вигляд, або представлені в діапазоні,
за яким достатньо складно судити про вне-
сок симбіотичної азотфіксації в надходження
атмосферного азоту в агроценози.
Проаналізувавши значний обсяг інфор-
мації щодо цього питання, ми доходимо
висновку про необхідність диференціювати
такі поняття, як загальне надходження атмо-
сферного азоту в агроценози з бобовими
культурами, його відчуження з урожаєм і
кількість, що залишається в ґрунті. Так, на-
копичення азоту в ґрунтах значне після
культивування бобових багаторічних трав і
має невеликий мінус після зернобобових
культур. Пояснення цьому можна знайти,
взявши до уваги, що за вирощування багато-
річних бобових трав до ґрунту надходить до
15–20 т/га кореневих і післязбиральних реш-
ток, збагачених азотом. На відміну від цього,
зернобобові культури забирають із ґрунту
для формування зерна більше азоту, ніж фік-
сують у симбіозі, — факт, який зазвичай не
усвідомлюють. Цієї думки дотримуються й
інші дослідники [186].
Підвищити вклад біологічного азоту в
азотний баланс ґрунтів, безперечно, можна
шляхом повернення побічної продукції бо-
бових культур (наприклад, при подрібненні
соломи з наступним зароблянням у ґрунт).
Крім того, важливим щодо цього є застосу-
вання передпосівної бактеризації за викорис-
тання сучасних бактеріальних препаратів,
що здатне суттєво підвищити продуктивність
симбіотичної азотфіксації.
1.2. Асоціативна азотфіксація. Знач-
ним відкриттям кінця ХХ ст. є встановлення
явища асоціативної азотфіксації — активно-
го зв’язування молекулярного азоту в коре-
невій зоні небобових рослин.
Оскільки відповідальними за активність
зв’язування атмосферного азоту в зоні ко-
ріння рослин є бактерії, асоційовані топо-
графічно й функціонально з рослиною, про-
цес одержав назву «асоціативна азотфікса-
ція» (Intern. Workshop Associative N2-fixation,
Piracicaba, 1979).
Сьогодні активність процесу фіксації
молекулярного азоту вивчено під багатьма
видами рослин. Один із основних виснов-
ків, який можна зробити, з огляду на резуль-
тати цих досліджень: явище асоціативної
азотфіксації широко розповсюджене, i в ко-
реневій зонi практично кожного виду рослин
інтенсивність азотфіксації вища, ніж у ґрунті
без рослин [224]. Найповніше активність
асоціативної азотфіксації досліджена у тро-
пічних і субтропічних представників родини
злакових — паспалуму відміченого, росички,
рису, сорго, кукурудзи, цукрової тростини,
у зв’язку з тим, що клiматичнi особливості
регіонів сприяють значній масштабності
процесу. При дослідженні азотфіксації висо-
ка активність виявлена також у кореневій
зонi інших видів рослин, типових для регіо-
нів із теплим кліматом. За узагальненими
даними, в середньому в умовах тропіків i
субтропіків продуктивність асоціативної азо-
тфіксації складає вiд 30 до 150 кг/га азоту
залежно від виду рослин та дії окремих еко-
логічних чинників. У зоні помірних широт
ці значення здебільшого не перевищують
20–40 кг азоту на гектар за вегетаційний
період залежно від сільськогосподарської
культури і приблизно на один порядок нижчі
за відповідні показники продуктивності сим-
біотичної азотфіксації за тих же умов [12].
Попри те, що зазначені показники не можна
вважати високими, треба визнати, що ефек-
тивність навіть порівняно невеликої кількос-
ті біологічного азоту значно вища, ніж вне-
сених у ґрунт добрив у тих же дозах, оскіль-
ки вони надходять безпосередньо до рослини
і не «розсіюються» в просторі. Цей азот
може відігравати помітну роль в азотному
балансі агробіоценозів.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
7
Зрозуміло, що рівень зв’язування моле-
кулярного азоту в кореневій зонi небобових
культур не дозволить відмовитися від засто-
сування азотних добрив навіть у разі най-
повнішої реалізації потенційних можливос-
тей асоціативного симбіозу. Однак підви-
щення інтенсивності азотфіксації під сільсь-
когосподарськими культурами буде сприяти
зменшенню норм застосування мінерального
азоту i зможе позитивно вплинути на стан
довкілля. Так, наприклад, інтродукція в аг-
роценози активних штамів азотфіксувальних
бактерій за використання ефективних препа-
ративних форм здатна суттєво підвищити
активність і продуктивність процесу.
Діазотрофні ризобактерії були ідентифі-
ковані в межах кількох родів альфа- і бета-
протеобактерій, включно з Acetobacter,
Azoarcus, Azospirillum, Azotobacter, Burkhol-
deria, Enterobacter, Herbasprillum, Gluceno-
bacter, Pseudomonas та ін. [5‒7; 26; 33; 52;
69; 74; 126; 177; 192].
Серед асоціативних діазотрофів певними
особливостями вирізняються ендофітні азот-
фіксувальні бактерії. На відміну від вільно-
живучих, ризосферних або філосферних мік-
роорганізмів, ендофітні бактерії краще за-
хищені від абіотичних стресів, таких як екс-
тремальні коливання температури, рН, дефі-
цит поживних речовин і води, а також біоти-
чних стресів, таких як конкуренція [52; 131;
181]. Крім того, ендофітні бактерії колонізу-
ють ніші, які є більш сприятливими для
формування мутуалістичної взаємодії з рос-
линами [177], наприклад, забезпечуючи рос-
лину фіксованим азотом і отримуючи нато-
мість фотосинтати [175; 176; 187]. Ендофітні
бактерії можуть колонізувати різні органи
рослин, такі як коріння, стебло, листя, квіти,
плоди й насіння [30; 55; 64; 106; 154; 197;
219], що вказує на різну їх здатність до ко-
лонізації різних рослинних компартментів.
Показано, що ендофітні бактерії можуть та-
кож колонізувати бульбочки бобових [29] і
гіфи мікоризних грибів [163].
Через кілька років після відкриття діазо-
трофів у тканинах стебла та коренів цукрової
тростини [46] Д. Доберейнер [66] та предс-
тавники її школи [27] ввели термін «ендо-
фітні діазотрофні бактерії» для позначення
всіх діазотрофів, здатних колонізувати пере-
важно внутрішню частину коренів злакових
рослин, непристосованих до активного роз-
витку в ґрунті, і фіксувати азот в асоціації з
цими рослинами. Показано отримання знач-
ної кількості таким чином фіксованого азоту
після відкриття ендофітних діазотрофних
бактерій у цукровій тростині, інших агроно-
мічно важливих видах культур, таких як рис
[25; 92; 102], кукурудза [140; 156; 178; 180],
пшениця [184], канола (Brassica napus L.)
[81] і каллар-трава (Leptochloa fusca L.) [134].
2. Мінералізація органічного азоту в
ґрунтах. Ґрунтовий азот є досить різномані-
тним за складом, проте більша його частина
(від 95 % до 99 %) представлена органічними
сполуками. Запаси органічного азоту скла-
даються з рослинних і тваринних решток,
біомаси мікроорганізмів, продуктів їхньої
життєдіяльності й гумусу.
Перетворення органічних форм пожив-
них речовин у мертвій біомасі та детриті на
простіші, розчинні форми, які можуть бути
повторно засвоєні рослинами й мікроорганіз-
мами, є ключовим процесом у будь-якому
харчовому циклі. Органічний азот у фракці-
ях ґрунту, пожнивних рештках або різних
видах органічних добрив мікробіологічно
трансформується в іони амонію (NH4
+), дос-
тупні для рослин [122; 179]. Ці перетворення
можливі завдяки процесу мінералізації, який
складається з протеолізу та власне амоніфі-
кації. Розуміння концепції мінералізації ор-
ганічних форм азоту надзвичайно важливе
для сталого сільського господарства, оскіль-
ки воно допомагає покращити управління
пожнивними залишками й природними доб-
ривами, такими як твердий і рідкий гній.
Водночас це допомагає мінімізувати викори-
стання мінеральних добрив і таким чином
уникнути потенційних проблем забруднення
ґрунтових вод [57].
Надходження багатої на азот органічної
речовини до ґрунту спричиняє інтенсивну
мінералізацію та збільшує доступність цього
елемента для рослин. У міру розкладання
рослинних решток у ґрунті їхній хімічний
склад значно змінюється, особливо вміст ор-
ганічного азоту. Активні мікроорганізми, що
мінералізують органічну речовину, отриму-
ють доступ до вуглецю й азоту, що містяться
в ній, і використовують його для синтезу
власних білків та інших органічних молекул
у клітині.
2.1. Протеоліз — це перший етап роз-
кладання азотистої органічної речовини. Він
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
8
складається з ферментативного гідролізу біл-
ків на пептиди, а потім на амінокислоти. Цей
процес каталізується протеолітичними фер-
ментами, що виділяються в навколишнє се-
редовище гетеротрофними мікроорганізмами
[128; 234]. Амінокислоти, які утворюються
в результаті протеолізу, можуть бути погли-
нені мікроорганізмами й рослинами. Однак
більшість із них зазнають подальших пере-
творень. За даними Rahman et al. [171], бага-
то ґрунтових мікроорганізмів проявляють
протеолітичну активність, забезпечуючи та-
ким чином доступність поживних речовин.
Ключові протеази, що продукуються мікроор-
ганізмами, охоплююють лужні серинові ен-
допептидази та субтилізинові пептидази, що
продукуються бактеріями, наприклад, пред-
ставниками родів Bacillus та Pseudomonas, а
також грибами Aspergillus sp., Penicillium sp.,
Pythium sp., Trychophyton sp. та Cladosporium
herbarum. Окрім цього, це цистеїнові ендо-
пептидази, що продукуються бактеріями ро-
дів Clostridium, Micrococcus, Microsporum і
Streptococcus, а також аспаратильні ендопеп-
тидази, що продукуються грибами та бакте-
ріями родів Aspergillus, Candida, Mucor, Sac-
charomyces та Shewanella [22; 40; 159; 183;
238; 243]. Металоендопротеїнази, які потре-
бують участі металів (зазвичай Zn2+), також
значно сприяють мінералізації білків. До них
належать термолізин і нейтральні протеази,
що продукуються Bacillus sp., Aspergillus ory-
zae, Proteus aeruginosa та Streptomyces sp.
[234]. Крім того, кератинолітичні серинові
протеази ґрунтових бактерій та грибів віді-
грають важливу роль у переробці залишків
кератину [86]. Кислі протеїнази є важливою
групою протеолітичних ферментів грибного
походження (Saccharomyces sp., Aspergillus sp.,
Penicillium sp., Rhizopus sp., Endothia sp.), які
є найбільш активними в субстратах з pH ни-
жче ніж 5 [209]. До того ж екзопептидази,
такі як гліцин- та аланін-амінопептидаза,
що продукуються Pseudomonas fluorescens та
Lactobacillus lactis, також вважаються важ-
ливими для мінералізації органічного азоту в
ґрунті [17; 68; 87].
Як показано [147], перебіг протеолізу за-
лежить від кислотності ґрунту. Процес інтен-
сивніший у кислих ґрунтах і позитивно ко-
релює з ресурсами органічної речовини в
ґрунті. У цих перетвореннях беруть участь
як аеробні, так і анаеробні мікроорганізми.
Аеробний метаболізм переважає на поверхні
ґрунту та в шарах із підстилкою, тоді як ана-
еробний відбувається в глибоких шарах та у
вологих ґрунтах. Дослідження показали, що
протеоліз відбувається в широкому діапазоні
температур (10–60 °C) у ґрунті, а швидкість
розкладання білкових речовин зростає разом
із температурою. Гідроліз білка сильно коре-
лює з вологістю ґрунту, оскільки протеази
проявляють свою оптимальну активність у
водному розчині ґрунту [39; 123; 234].
2.2. Амоніфікація — це наступний етап
мінералізації органічної речовини. Під час
цього процесу низькомолекулярні органічні
сполуки азоту (амінокислоти, сечовина, пу-
ринові основи, нуклеїнові кислоти) потрап-
ляють у ґрунт із тваринними й рослинними
залишками, а продукти протеолізу додатково
трансформуються при вивільненні аміаку
[150]. Дезамінування ґрунту — це здебіль-
шого біохімічний процес, який відбувається
завдяки наявності дезаміназ, таких як аспа-
рагіназа, уреаза та цитозиндезаміназа, що
виділяються ґрунтовими мікроорганізмами
[146]. Крім того, амінокислотні оксидази й
дегідрогенази перетворюють амінокислоти
при вивільненні аміаку [190]. Уреаза — це
фермент, який каталізує гідроліз сечовини.
Утворюються NH3 і карбамат. Останній спо-
нтанно розкладається, утворюючи іншу мо-
лекулу аміаку й вугільну кислоту. Амінокис-
лотні оксидази каталізують окисне дезаміну-
вання амінокислот з утворенням NH3, кето-
кислот і перекису водню (H2O2) [80].
Два ферменти з групи амідогідролаз —
аспарагіназа та глутаміназа — розщеплюють
аспарагін і глутамін відповідно й вивільня-
ють NH4
+ та амінокислоти, такі як аспартат
і глутамат. Ці реакції можна спостерігати у
Aspergillus sp., Bacillus sp., Pseudomonas fluo-
rescens, Azotobacter agilis і Streptomyces gri-
seus. Згідно зі Szostak et al. [210], розкладан-
ня амінокислот на аміак і вуглекислий газ у
ґрунті займає 1–6 днів. Далі аміак перетво-
рюється на іон амонію (NH4
+) у присутності
води в ґрунтовому розчині. NH4
+ — це фор-
ма, яка може поглинатися рослинами, зали-
шатися в ґрунтовому розчині або сорбувати-
ся ґрунтовим сорбційним комплексом.
Згідно з дослідженнями Alur [18], аміно-
кислоти можуть бути дезаміновані шляхом
гідролізу, декарбоксилювання, відновлення,
прямого дезамінування або окислення.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
9
Процес амоніфікації відбувається в ґрун-
ті з широкою толерантністю до факторів на-
вколишнього середовища завдяки великій
різноманітності груп амоніфікувальних мік-
роорганізмів, до яких належать аероби та
анаероби, психрофіли, мезофіли та термофі-
ли, а також організми, адаптовані до кислого
й лужного середовищ і широкого діапазону
вологості субстрату [58; 204]. Дослідження
показали, що на процес амоніфікації впли-
вають такі фактори навколишнього середо-
вища: температура, pH, співвідношення C:N,
вміст поживних речовин і стан ґрунту (тип
і структура ґрунту, його аерація та водоут-
римувальна здатність). Оптимальні pH і тем-
пература для процесу амоніфікації станов-
лять 6,5–8,5 та 40–60 °C відповідно. Швид-
кість амоніфікації подвоюється зі збільшен-
ням температури на 10 °C [185; 235; 236].
У процесі амоніфікації беруть участь чи-
сленні бактерії (Bacillus sp., Clostridium sp.,
Proteus sp., Pseudomonas sp., Serratia sp. та
Escherichia coli), актинобактерії (Streptomy-
ces sp., Micromonospora sp. та Nocardia sp.)
і гриби (Aspergillus sp., Mucor sp., Cladospo-
rium sp., Botrytis sp., Trichoderma sp. та ін.)
[75].
Амоніфікувальні мікроорганізми вико-
нують величезну санітарну роль, очищуючи
ґрунти й водойми від органічних речовин.
Цілком логічним є індукування розвитку
амоніфікаторів появою в ґрунті азотовмісних
органічних сполук (гній, сидеральна біомаса
тощо).
Варто зазначити, що різні азотовмісні
сполуки в ґрунті мінералізуються з різною
інтенсивністю. Так, білки тваринного похо-
дження амоніфікуються швидше за рослинні.
Білки різних мікроорганізмів відрізняються
за швидкістю мінералізації. Високим ступе-
нем стійкості до мінералізації характеризу-
ється гумус, причому деструкція гумусу мо-
же відрізнятися глибиною розкладання зале-
жно від складу гумусових сполук.
Аміак, вивільнений при розкладанні ор-
ганічних азотовмісних сполук, швидко за-
лучається до подальших перетворень. Ціл-
ком зрозуміло, що за наявності в середовищі
доступного джерела вуглецю в момент виді-
лення аміаку останній буде засвоєний мік-
роорганізмами для конструктивного мета-
болізму. Крім залучення до метаболізму мік-
роорганізмів, аміак може поглинатися коре-
невою системою рослин, адсорбується і фік-
сується ґрунтом, частково може вивітрю-
ватися в атмосферу, а також піддаватися ніт-
рифікації.
3. Мікробні перетворення мінерально-
го азоту в ґрунті.
3.1. Іммобілізація. Іммобілізація азоту
полягає у його поглинанні у формі амонію,
нітрату або аміну мікробними клітинами з
метою подальшого використання цього еле-
мента для синтезу високомолекулярних внут-
рішньоклітинних сполук, що містять азот
[190; 244]. За даними Bottomley et al. [36], як
бактерії, так і гриби беруть участь в іммобі-
лізації неорганічних форм азоту в ґрунті, але
швидкість цього процесу різна.
Через високу різноманітність і склад-
ність угруповань ґрунтових мікроорганізмів
кількісно визначити показники іммобілізації
азоту непросто [127]. Проте вважається [144],
що через ниткоподібний вигляд клітин гриби
зазвичай поглинають азот у формі малорух-
ливих іонів NH4
+ тоді як бактерії демон-
струють більший потенціал для використан-
ня NO3
−, особливо за відсутності екзогенних
джерел органічного вуглецю.
Треба зазначити, що іммобілізація азоту
ґрунтовими мікроорганізмами суттєво впли-
ває на вміст неорганічного азоту в ґрунті і,
таким чином, — на інтенсивність азотного
живлення та продуктивність сільськогос-
подарських культур [230]. Вважається [88;
207], що співвідношення C:N в органічній
речовині, що надійшла до ґрунту, від 20:1 до
30:1 є компромісним між процесами іммобі-
лізації та мінералізації. Коли рослинні решт-
ки з високим співвідношенням C:N (вище за
30:1) потрапляють у ґрунт, азот у мікробній
біомасі іммобілізується (процес протеїнізації
азоту), і він стає менш доступним для рослин
[48; 141; 247].
Варто наголосити, що цей процес не є
однозначно негативним для сільськогоспо-
дарського виробництва. Іммобілізація має
значні позитивні наслідки, оскільки цикли
іммобілізації та ремінералізації забезпечують
довгостроковий позитивний вплив азоту на
родючість ґрунту й живлення рослин. Крім
того, іммобілізація запобігає втратам міне-
рального азоту з ґрунту, особливо при засто-
суванні добрив, що допомагає контролювати
стійкість ґрунтових екосистем до забруднен-
ня добривами. Іммобілізація азоту в мікроб-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
10
ній біомасі також сприяє секвестрації вугле-
цю в ґрунті.
Окрім мікробної іммобілізації азоту в
ґрунті, існує також абіотична іммобілізація,
під час якої фенольні сполуки, що утворю-
ються внаслідок розкладання рослинних
решток, реагують з аміаком (NH3) і нітрит-
іонами (NO2
−) у реакціях конденсації та ніт-
розації, відповідно, утворюючи органічні
азотовмісні речовини [59; 143; 157]. Зазна-
чимо, що у ХХ ст. саме абіотична іммобілі-
зація азоту стала основою для створення
знаменитої теорії утворення гумусу внаслі-
док перебігу реакцій поліконденсації фе-
нольних сполук, яка сьогодні не вважається
основним шляхом синтезу стабільних орга-
нічних сполук у ґрунті.
Іммобілізація азоту в ґрунті може прохо-
дити одночасно з мінералізацією органічних
сполук, і домінування цих різновекторних
процесів залежить від вмісту азоту, загаль-
ного надходження органічної речовини, від її
складу, стійкості тощо. Після досягнення ма-
ксимально можливих показників іммобіліза-
ції зростає активність діаметрально проти-
лежних їй процесів — мінералізації.
3.2. Нітрифікація. Нітрифікація — це
ще один ключовий процес трансформації
сполук азоту в ґрунті. Він полягає в перетво-
ренні іонів амонію на нітрати в аеробних
умовах [99]. У хімічному розумінні нітрифі-
кація — це біологічне окислення аміаку
(NH3) або амонію (NH4
+) до нітритів (NO2
−) і
далі до нітратів (NO3
−). У сільськогосподар-
ських ґрунтах NH4
+ швидко перетворюється
на NO3
−, який може накопичуватися в ґрун-
товому розчині до високих концентрацій.
Перетворення катіона NH4
+ до аніона (NO2
−
або NO3
−) визначає рух азоту через загалом
негативно заряджену ґрунтову матрицю і
тому сильно впливає на долю азоту в ґрунті
[151]. Основним джерелом доступного для
нітрифікаторів амонійного азоту й азотовмі-
сних органічних сполук у природних фіто-
ценозах є діяльність азотфіксувальних бак-
терій і мінералізація органічних речовин.
Проте в ґрунтах агроценозів запас субстрату
(NH4
+/NH3) збільшується внаслідок (i) дода-
вання сечовини та аміачних добрив, (ii) від-
кладення відходів життєдіяльності тварин
(сечі та фекалій), (iii) атмосферного відкла-
дення NH4
+, (iiii) біологічної фіксації азоту та
(iiiii) утворення NH4
+ шляхом мінералізації.
Перший етап процесу нітрифікації поля-
гає в окисленні аміаку (NH3) до нітриту
(NO2
−) нітробактеріями (AOБ — аміак-
окислювальні бактерії). Зазначені бактерії
ініціюють це перетворення через гідрок-
силамін (NH2OH), який є проміжним проду-
ктом. Реакція вимагає двох різних фермен-
тів: амоніймонооксигенази й гідроксиламі-
ноксидоредуктази.
На структури угруповань AOБ вплива-
ють ґрунтові умови, такі як вологість [21;
117], оскільки ґрунтова вода обмежує дифу-
зію повітря в ґрунт. Показано також, що
швидкість окислення аміаку знижується в
кислих ґрунтах [63; 149]. Автори пояснили
цю реакцію зниженим ростом й активністю
AOБ під впливом низького pH, зниженою
доступністю NH3 шляхом іонізації до NH4
+,
зменшенням дифузії NH3 та підвищеною
потребою в енергозалежному транспорті
NH4
+.
Тип добрива є ще одним фактором, що
впливає на нітробактерії. Enwall et al. [70]
спостерігали найрізноманітніші угруповання
AOБ у ґрунті, удобреному гноєм, що не див-
но, зважаючи на величезну кількість мікроо-
рганізмів, які привносяться до ґрунту з гно-
єм. Внесення безводного аміаку або сечови-
ни в ґрунт призводить до тимчасово надзви-
чайно високої концентрації NH4
+/NH3 та ви-
сокого pH. У цих локалізованих зонах зага-
льний вміст NH4
+/NH3 може сягати від кіль-
кох сотень до 2000 мг N/кг ґрунту [225]. За
цих епізодично високих концентрацій попу-
ляції окислювачів аміаку працюють на мак-
симальній потужності або навіть пригнічу-
ються високим вмістом субстрату (NH3) або
концентрацією NO2
−.
Загалом, NO2
− не накопичується в ґрун-
тах, окрім тимчасових умов, які зменшили
популяцію або пригнітили активність нітри-
тних окислювачів [139]. Інтенсивне внесення
аміачних добрив (тобто сечовини або безво-
дного NH3) може призвести до накопичення
NO2
− внаслідок гальмування NO2
− окислення
від токсичності високих рівнів NH3 у зоні за-
стосування [83; 132; 191] або від подальшого
локалізованого зниження pH та утворення
нітритної кислоти [226]. Будь-які обставини,
за яких швидкість окислення NH3 перевищує
швидкість NO2
− окислення, призведуть до
накопичення. Це накопичення NO2
− є важли-
вим фактором утворення N2O/NOx як внаслі-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
11
док біологічних, так і абіотичних реакцій
[37; 83; 97; 225].
Нітрація, тобто окислення нітритів
(NO2
−) до нітратів (NO3
−), є другим етапом
нітрифікації. У цьому процесі бере участь
окрема група прокаріотів; ці нітробактерії
відомі як нітритоксидувальні бактерії (НОБ).
За Бернхардом [31], група НОБ охоплює
представників таких родів: Nitrospira, Nit-
robacter, Nitrococcus та Nitrospina. Ключо-
вим ферментом НОБ є нітритоксидоредук-
таза.
Нітрифікувальні бактерії — типові хе-
моавтотрофи, оскільки вони використову-
ють частину енергії, отриманої в обох проце-
сах окислення, для засвоєння вуглекислого
газу, який зв’язується в циклі Кальвіна-
Бенсона ферментом карбоксилазою (рибуло-
зо-1,5-бісфосфатоксигеназа-RubisCO) [71;
152]. Аміак-окислювальні бактерії отриму-
ють 234 кДж/моль від перетворення аміаку
в нітрити, тоді як нітробактерії отримують
74 кДж/моль у процесі нітрації [72]. До 80 %
енергії, виробленої цими бактеріями, погли-
нається для засвоєння CO2 й росту клітин
[239]. Існує постійна залежність у співвід-
ношенні асимільованого вуглецю до окисле-
ного азоту між цими реакціями. Співвідно-
шення становить 1:35 для нітрифікаторів
першої фази та 1:135 для нітрифікаторів дру-
гої фази [139; 237].
За даними численних досліджень [61; 85;
245; 250], під час процесу нітрифікації також
може утворюватися газоподібний оксид азо-
ту (NO). Це побічний продукт хімічного роз-
кладання гідроксиламіну під час окислення
NH3. Водночас, якщо є дефіцит кисню, в ре-
зультаті відновлення NO2
− можуть утворю-
ватися як NO, так і N2O.
Швидкість росту нітрифікувальних бак-
терій у ґрунті контролюється киснем, темпе-
ратурою, pH і концентрацією субстрату. Ніт-
рифікувальні бактерії інтенсивно розвива-
ються за температури 25–30 °C та концент-
рації субстрату 1–25 мМol. Варто також за-
значити, що ці бактерії чутливі до кінцевих
продуктів, які вони утворюють.
Рівень pH ґрунту є одним із найважли-
віших факторів, що контролюють швидкість
і накопичення продуктів нітрифікації [119;
161]. Оптимальний pH для розвитку нітрифі-
кувальних бактерій становить 7–9. Їх також
можна виділити з ґрунтів з pH 3, але ріст у
субстраті з pH нижче ніж 6 обмежений [63].
У нейтральних або слаболужних ґрунтах
спостерігаються найбільші накопичення
NO3
−, що також супроводжується значними
втратами азоту.
Найвищу концентрацію нітрифікуваль-
них бактерій можна знайти у верхніх (10 см)
шарах ґрунту, а також у річках і струмках на
межі розподілу осаду й води. За даними
Hofman і Van Cleemput [99], на швидкість
процесу нітрифікації також впливає наяв-
ність кисню та водний потенціал ґрунту. Оп-
тимальний заповнений водою поровий прос-
тір для нітрифікації становить близько 55 %
для дрібнозернистих ґрунтів та близько 40 %
для грубозернистих ґрунтів [161], нітрифіка-
ція в ґрунтах, насичених водою, пригнічуєть-
ся через брак доступного кисню. Нітрифіка-
ція майже зупиняється в дуже сухих ґрунтах.
Як правило, оптимальна температура для
максимальної короткострокової швидкості
нітрифікації може перевищувати температу-
ри, що зазвичай спостерігаються на цьому
місці, і може перевищувати температурний
оптимум для росту біомаси нітрифікаторів
[202; 213]. Проте повідомлялося про актив-
ність нітрифікаторів у ґрунті за низьких тем-
ператур, типових для ґрунтів зимового сезо-
ну (2–10 °C) [53], і про нітрифікацію в арк-
тичних ґрунтах, де переважають аміакослю-
вальні археї (AOA) [19]. Нещодавно отрима-
ні дані свідчать про те, що певні групи кис-
лотостійких АОА також можуть бути адап-
товані до низьких температур [90].
Тривалий час вважалося, що процес ніт-
рифікації в ґрунтах здійснюють виключно
автотрофні мікроорганізми [2]. Точка зору
щодо автотрофної природи процесу нітрифі-
кації трималася близько 100 років, не зважа-
ючи на появу окремих повідомлень про мож-
ливість участі в ньому гетеротрофних мікро-
організмів. Ці повідомлення піддавалися
критиці (особливо авторитетній з боку ав-
тора відкриття автотрофної нітрифікації
С. М. Виноградського). І лише наприкінці
ХХ ст. було переконливо показано, що чис-
ленні гетеротрофні мікроорганізми (зокрема
й мікроміцети) можуть продукувати нітрит і
нітрат, окислюючи, крім амонію, також й
інші відновлені органічні й неорганічні азот-
ні сполуки [160; 212]. Особливістю гетеро-
трофної нітрифікації є те, що її збудники
впродовж процесу не забезпечують себе
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
12
енергією. Процес нітрифікації безпосередньо
не пов’язаний із клітинним ростом, у зв’язку
з чим нітрифікувальна активність гетеротро-
фів нижча, ніж у автотрофів.
Дослідження показали, що цей процес
здійснюється широким філогенетичним діа-
пазоном ґрунтових бактерій і грибів, напри-
клад, Pseudomonas sp., Bacillus sp., Streptomy-
ces sp., Arthrobacter sp., Paracoccus pantotro-
phus, Aspergillus flavus, Cephalosporium sp. і
Penicillium sp. [96; 195]. Ці організми окис-
люють не лише іони амонію, а й гідроксамо-
ві кислоти, оксими, оксиди амінів, нітрозо-
та нітросполуки.
Сьогодні домінує твердження про пере-
важання автотрофної нітрифікації в ґрунтах
агроценозів і, навпаки, переважання гетеро-
трофного процесу над автотрофним у приро-
дних фітоценозах. Таких висновків окремі
автори доходять на підставі інформації, яка
свідчить, що в окультурених ґрунтах ство-
рюються кращі умови для діяльності авто-
трофних нітрифікаторів (відсутнє клімаксне
рослинне угруповання, натомість уводиться
сівозміна, зростає аерація ґрунту, вносяться
амонійні добрива та гній, зменшується чи-
сельність мікроміцетів, які є одними з найак-
тивніших представників гетеротрофних ніт-
рифікаторів) на противагу умовам природ-
них ценозів. Водночас, на наш погляд, твер-
дження про відсутність в окультурених ґрун-
тах умов для розвитку гетеротрофних нітри-
фікаторів є дещо суперечливим. Безперечно,
чисельність представників окремих видів мі-
кроскопічних грибів у таких ґрунтах є суттє-
во меншою у порівнянні з природними цено-
зами, однак за цих умов у ризосферному
ґрунті культурних рослин можуть створюва-
тися ідеальні умови для функціонування ге-
теротрофних бактерій. Крім забезпечення їх-
ніх енергетичних потреб, у кореневій зоні
рослин спостерігається високий рівень орга-
нічних азотовмісних сполук, який, до того ж
може зростати при забезпеченні сільськогос-
подарських культур мінеральними азотними
добривами. Отже, теоретично в ризосферно-
му ґрунті рослин можна очікувати високий
рівень гетеротрофної нітрифікації. Як свід-
чать наші дослідження, проведені в агроце-
нозах жита озимого, на початку весняної ве-
гетації рослин активність автотрофної ніт-
рифікації в ризосферному ґрунті рослин жи-
та озимого, за вирощування культури на не-
високих агрофонах, значно переважає відпо-
відні показники гетеротрофної нітрифікації
[14; 116]. Проте зі збільшенням норм міне-
ральних добрив у ризосферному ґрунті рос-
лин жита зростає активність не лише автот-
рофів, а й гетеротрофних нітрифікаторів,
причому останніх — значно більшою мірою.
Так, якщо частка нітратів, утворених за ді-
яльності гетеротрофних нітрифікаторів,
складала 16 % від загальної масштабності
процесу в контролі (без внесення в ґрунт
азоту), то у варіанті з найбільшою в досліді
нормою добрив (N90P90K90) цей показник
сягав 40 %. Ми пояснюємо це можливістю
збільшення за таких умов як розміру коре-
невих ексудатів, так і кількості в них азото-
вмісних органічних сполук. Проте в наступні
фази органогенезу відзначали домінування
автотрофного процесу в усіх варіантах дос-
ліду. Водночас частка вкладу гетеротрофних
нітрифікаторів у формування нітратного пу-
лу ґрунту не перевищувала 9 %. Наприкінці
вегетаційного періоду активність нітрифіка-
ції затухала, що могло бути пов’язано з ви-
черпанням амонію (субстрату для автотрофів
і гетеротрофів) і органічних сполук азоту
(субстрату для гетеротрофних нітрифікато-
рів) у ризосферному ґрунті рослин жита
озимого. У цей строк досліджень відзначено
абсолютне домінування автотрофного про-
цесу над гетеротрофним.
У багатьох сільськогосподарських ґрун-
тах валовий рівень нітрифікації часто в 1,1–
75 разів вищий, ніж рівень загальної мікроб-
ної асиміляції NH4
+, що вказує на те, що
ґрунтові нітрифікатори є сильними конкуре-
нтами для NH4
+ [35; 41; 104]. Це свідчить
про потенційно високі втрати азоту з ґрунтів
за відсутності контролю за поведінкою азоту
в агроценозі.
На доступність NH4
+ для нітрифікаторів
можуть впливати арбускулярні мікоризні
гриби (АМF). AMF можуть безпосередньо
конкурувати за NH4
+ [49; 205; 227; 228], але
також, імовірно, мають непрямий вплив на
нітрифікатори через рослину [49; 229]. Ек-
томікоризні гриби виробляють багато позак-
літинних ферментів для мінералізації азоту
й можуть збільшити доступність ґрунтового
азоту [56].
Загалом, активність нітрифікації є більш
чутливою до методів сільськогосподарського
ведення та порушень навколишнього середо-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
13
вища, ніж до чисельності й різноманітності
нітрифікаторів. Так, виявлено, що потенціал
окислення нітритів значно стимулювався
добривами, тоді як чисельність нітрифікато-
рів практично не зазнала змін [158]. Стиму-
лювальний вплив добрив також підтверд-
жується результатами наших досліджень [14;
116].
На активність нітрифікації потужно
впливають рослини [231]. Як відомо, росли-
ни стимулюють процеси трансформації ґру-
нтового азоту [73], вивільняючи вуглеводи
в ризосферу або у вигляді кореневих ексуда-
тів, або у вигляді прямого перенесення на
мікоризні гриби [137; 168; 199]. Це забезпе-
чує підсилення азотного живлення як мікро-
організмів, так і рослин, тож у ризосфері
може спостерігатися зниження вмісту азоту
і, відповідно, зниження активності нітрифі-
кації у порівнянні з навколишнім ґрунтом
[95; 231]. Утім, такий ефект характерний для
умов дефіциту амонійного азоту. Як свідчать
наші дослідження [8], безпосередньо після
внесення до ґрунту нітрату амонію в ризо-
сфері рослин жита озимого спостерігається
зростання нітрифікаційної активності.
Як вже зазначалося, процес нітрифікації
протікає найактивніше за оптимального во-
логозабезпечення, реакції ґрунту, близькій
до нейтральної, і нормальної аерації ґрунту.
Саме такі умови є найкращими для росту й
розвитку рослин, тому в агрохімічних та аг-
роекологічних дослідженнях досить часто
показники нітрифікаційної активності ґрунту
використовують для діагностичних цілей,
роблячи висновки про задовільний стан ґру-
нту певного агроценозу за виявлення високої
нітрифікаційної активності [13]. Проте су-
часні дослідження свідчать про неоднознач-
ність такої оцінки [28]. По-перше, надлишок
нітратів у ґрунті є потенційним джерелом
забруднення рослинницької продукції, ґрун-
тових вод і водойм. По-друге, встановлено,
що поряд із утворенням нітритів і нітратів
процес нітрифікації супроводжується виді-
ленням таких газів, як NO, N2O і N2. Як ві-
домо, закис азоту належить до т. зв. парни-
кових газів, тож активізація процесу нітри-
фікації бажана лише до певної межі, яку
зумовлюють потреби культурних рослин
для забезпечення продукційного процесу.
Надмірне підвищення нітрифікаційної ак-
тивності призводить до утворення надлиш-
кової кількості нітратів у ґрунті. При цьому
зупинити подальшу трансформацію сполук
азоту практично неможливо, оскільки за на-
явності нітратів і відповідних умов активно
розвивається процес біологічної денітрифі-
кації, що призводить до значних втрат азоту
й забруднення атмосфери окислами цього
елементу. Отже, надмірно висока нітрифіка-
ційна активність може призвести до зміни
азотного пулу орних земель і фактично до їх
збіднення на азотні сполуки.
Дослідження процесів нітрифікації у
практичній площині сьогодні здебільшого
спрямовані в одному напрямі: як зменшити
активність при застосуванні високих (!) норм
добрив. Автори вважають, що «вимкнувши»
або пригальмувавши діяльність нітрифікато-
рів, можна автоматично використати дещо
пролонговану за цих умов дію добрив лише
на потреби культурних рослин. З цією метою
запропоновано велику кількість інгібіторів
першої фази автотрофної нітрифікації (ніт-
рапірін, амінотриазол та ін.). Вважається [15;
42; 170; 214], що застосування інгібіторів ні-
трифікації дозволяє підвищити ефективність
використання азотних добрив на 10–30 % і
урожайність сільськогосподарських культур
на 10–15 % за рахунок утримання амонійно-
го азоту в ґрунті у перші 1–1,5 місяці вегета-
ційного періоду. Однак використання інгібі-
торів нітрифікації збільшує вартість аграрно-
го виробництва та ризик забруднення до-
вкілля [28; 114; 170]. Так, відомий інгібітор
нітрифікації нітрапірин виявлено у воді
струмків, що свідчить про перенесення цього
агрохімікату за межі поля [240], а залишки
диціандіаміду були виявлені в молоці в Но-
вій Зеландії, що зумовило заборону викорис-
тання цієї сполуки, що стабілізує азот, на па-
совищах [214]. Тож наслідки використання
інгібіторів нітрифікації з екологічного боку
не є однозначними.
4. Денітрифікація. Хоча газоподібні спо-
луки азоту можуть утворюватися і в резуль-
таті хемоденітрифікації продуктів нітрифі-
кації (коли нітрати вступають у реакцію з
органічними сполуками, наприклад, аміно-
кислотами, утворюючи N2O), все ж частка
мікробної денітрифікації є значно вищою.
Упродовж процесу біологічної денітри-
фікації відбувається відновлення нітратів
через стадії утворення проміжних продуктів
до N2.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
14
Процес біологічної денітрифікації на-
зивають ще нітратним диханням або диси-
міляційною нітратредукцією (на відміну від
асиміляційної нітратредукції, коли рос-
лини, гриби й бактерії за допомогою інших
ферментних систем використовують нітрати
як джерело азоту для конструктивного мета-
болізму.).
На противагу нітрифікації денітрифіка-
ція — це анаеробний процес, у якому деніт-
рифікувальні бактерії катаболізують вугле-
цеві субстрати в енергію (АТФ), використо-
вуючи реакційноздатні форми азоту як кін-
цеві акцептори електронів у дихальному ме-
таболізмі. Мікроорганізми, що здійснюють
цей процес, є відносними анаеробами, які в
аеробних умовах отримують енергію, окис-
люючи різні органічні й мінеральні сполуки
за наявності кисню повітря. Ті ж мікроорга-
нізми в анаеробних умовах відновлюють ні-
трати (або нітрити), забираючи з них кисень,
необхідний для енергетичних процесів [232].
Водночас іони нітратів трансформуються
в газоподібний азот (N2), який є кінцевим
продуктом цього процесу, або на інші га-
зоподібні проміжні форми азоту, зокрема
такі як закис азоту (N2O). Повна денітрифі-
кація відбувається, коли вміст вільного кис-
ню в ґрунтовій атмосфері зменшується. У
культивованих мінеральних ґрунтах, де
аерація не має обмежень, і які містять порів-
няно невелику кількість органічної речовини
та нітратів, цей процес майже не відбуваєть-
ся [43; 203].
Процес бактеріальної денітрифікації
складається з чотирьох реакцій, що ката-
лізуються нітратредуктазою, нітритредук-
тазою, NO-редуктазою та N2O-редуктазою
[96; 115].
Тривалий час вважалося, що денітрифі-
кація здійснюється вузькоспеціалізованою
групою мікроорганізмів, таких як Paracoccus
denitrificans і P. galodenitrificans. Проте сьо-
годні встановлено, що здатність до викорис-
тання нітратів як акцепторів електронів за
відсутності кисню притаманна різним аероб-
ним і факультативно анаеробним бактеріям.
До того ж окремі бактерії за певних умов
здатні до повного відновлення нітратів (до
молекулярного азоту), інші до неповного —
нітриту (NO2
–), окису азоту (NO) або закису
азоту (N2O). Повна денітрифікація прохо-
дить, як правило, за оптимальних для пере-
бігу процесу умов (нейтральна кислотність
ґрунту, висока вологість і оптимальні темпе-
ратури). Неповна, наприклад, на етапі утво-
рення N2O, відбувається за низьких темпера-
тур, в присутності кисню тощо. Функціо-
нальна група денітрифікувальних мікроорга-
нізмів охоплює велику кількість бактерій-
представників різних таксономічних оди-
ниць, які суттєво відрізняються специфікою
свого субстрату (донора електронів). За да-
ними Schulze і Mooney [195], більшість де-
нітрифікувальних бактерій є гетеротрофами
з родів Alcaligenes, Bacillus, Paracoccus, Thio-
bacillus, Burkholderia, Thaurea, Rubrivax і
Ralstonia. Здатні до денітрифікації також
представники родів Achromobacter, Agrоbac-
terium, Alcaligenes, Flavоbacterium, Serratia,
Spirillum і Micrococcus. Також псевдомона-
ди, виділені як із ґрунту, так і з водних від-
кладень, зокрема, такі як P. stutzeri та P. per-
fectomarinus, часто використовувалися як
моделі у дослідженнях специфічної природи
процесу денітрифікації.
Сьогодні також доведено, що деякі бак-
терії можуть відновлювати нітрити або ніт-
рати до газоподібних азотистих сполук у
присутності кисню. Su et al. [208] спостері-
гали, що денітрифікувальні бактерії Paracoc-
cus denitrificans відновлювали 27 % нітратів,
доданих до середовища, до газоподібного
азоту в атмосфері, що містить 92 % O2.
Matsuzaka et al. [135] виділили з ґрунту аеро-
бні денітрифікувальні бактерії Burkholderia
cepacia. Показано також, що бульбочкові ба-
ктерії, зокрема окремі представники роду
Mesorhizobium [153], здатні до аеробної де-
нітрифікації.
Раніше вважалося, що денітрифікація в
агроценозах навіть за додаткового внесення
мінерального азоту не може сягати великих
розмірів, оскільки це анаеробний процес.
Однак виявлення можливості проходження
процесу в аеробних умовах змусило по-
новому оцінювати масштабність газоподіб-
них втрат азоту. Крім того, показано, що
перебіг процесу денітрифікації при внесен-
ні мінеральних добрив може бути активним
і через наявність у ґрунті анаеробних мік-
розон, особливо в зоні коріння сільсько-
господарських культур. Це пояснюється та-
кож і наявністю легкозасвоюваних органіч-
них сполук у ризосфері, про що вже йшлося
вище.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
15
Згідно з результатами низки публікацій,
окремі види мікроміцетів (Aspergillus nidu-
lans, Fusarium oxysporum, Fusarium decemcel-
lulare, Trichoderma hamatum, Talaromyces fla-
vus і Chaciomhun sp.) також здатні до деніт-
рифікації [76; 172]. Дослідження Laughlin i
Stevens [124] та McLain i Martens [136] по-
казали, що грибна денітрифікація здебільшо-
го відбувається в лісових ґрунтах, луках і
напівпосушливих регіонах. Shoun [200] вив-
чав біохімічні механізми й фізіологічну
роль грибної денітрифікації в ґрунті. Автор
протестував чисті культури аскоміцетів
(Cylindrocarpon tonkinense та Gibberella fuji-
kuroii) та базидіоміцетів (Trichosporon cuta-
neum) і встановив, що процес денітрифікації
відбувається в мітохондріях грибів і пов’яза-
ний із синтезом АТФ. Cabello et al. [45] ви-
явили, що гіпертермофільні (Pyrobaculum
aerophilum і Ferroglobus placidus) та гало-
фільні види (Haloferax sp. і Haloarcula sp.)
архей також здатні до денітрифікації. Автори
довели, що, подібно до бактерій, археї бе-
руть участь у дисиміляційному відновленні
нітратів через NO2
−, NO2 та N2O до N2. Од-
нак біохімічні аналізи і аналіз послідовнос-
тей геному показали, що археї відрізняються
від бактерій організацією генів, що кодують
денітрифікувальні ферменти, а також струк-
турою та регуляцією цих ферментів [167].
Цікавим у теоретичному й практичному
аспектах є встановлення здатності до здійс-
нення процесу денітрифікації у більшості
азотфіксувальних бактерій. Як відомо, зв’я-
зування атмосферного азоту є надзвичайно
енергоємним процесом. Тому природа виро-
била ефективні регуляторні механізми, які
забезпечують експресію генів азотфіксації
і функціонування необхідних ферментів ли-
ше за умови, коли в середовищі є дефіцит
азоту й можливості для зв’язування N2. Як-
що в середовищі є доступний азот у необхід-
них кількостях, вмикаються механізми бло-
кування невиправданих затрат енергії на азо-
тфіксацію. У присутності нітрату клітини
починають синтезувати нітратредуктазу
(молібден-залежний білок), яка конкурує
з нітрогеназою (ключовий фермент процесу
азотфіксації, і також молібден-залежний),
тим самим подавляючи її синтез (амоній
також «вимикає» нітрогеназу, але в цьо-
му випадку діють інші механізми блоку-
вання) [10].
На перебіг процесу денітрифікації впли-
вають різні фактори, наприклад, вміст кис-
ню, наявність електронів в органічних вуг-
лецевих сполуках, pH ґрунту, температура
навколишнього середовища й інгібітори де-
нітрифікувальних ферментів. Денітрифіка-
цію пригнічують ацетилен, азид, ціанід, 2,4-
динітрофенол, нітрапірин, пестициди, суль-
фати та сульфіди. N2O-редуктаза — це фер-
мент, особливо чутливий до pH середовища,
наявності ацетилену, CO2, азиду і ціаніду.
Schulze і Mooney [195] вивчали вплив зна-
чення pH на перебіг процесу денітрифікації
та виявили, що він є найінтенсивнішим у
субстратах з pH 6–8. Це також спостерігало-
ся в кислих ґрунтах, наприклад, у лісових
ґрунтах із високим вмістом нітратів. Швид-
кість денітрифікації тісно пов’язана з наявні-
стю органічного субстрату. Тому процес мо-
жна активізувати, додаючи до ґрунту гній
або рослинні залишки. На процес денітрифі-
кації також впливає текстура ґрунту, яка сут-
тєво впливає на аерацію ґрунту та вміст во-
ди, а отже, на активність денітрифікувальних
мікроорганізмів [43; 77]. Показано, що про-
цес денітрифікації так само стимулюється
виділеннями коренів рослин, багатими на
легкорозкладні вуглецеві сполуки, амінокис-
лоти й вітаміни [164; 249].
Попри численні абіотичні й біотичні
чинники, що впливають на активність деніт-
рифікації, найпотужнішим фактором стиму-
лювання процесу в ґрунтах агроценозів тре-
ба визнати присутність мінеральних сполук
азоту. Вважається, що сучасні агроценози,
де широко застосовують інтенсивні техноло-
гії вирощування сільськогосподарських ку-
льтур, є об’єктами з підвищеною активністю
біологічної денітрифікації. Саме тому їхній
внесок у глобальну емісію закису азоту є до-
сить суттєвим, якщо не основним, незважа-
ючи на те, що частка ґрунтів агроценозів
у загальній площі суші порівняно невелика.
Безперечно, з екологічного погляду про-
цес денітрифікації можна розглядати як
позитивний (щось на кшталт природного
бар’єра проти накопичення в ґрунтах і водах
не засвоєних рослинами азотних мінераль-
них сполук), за умови, що в атмосферу над-
ходить молекулярний азот, а не закис азоту
(останній руйнує озоновий шар). Денітрифі-
кацію можна розглядати також як природний
бар’єр, що обмежує розвиток мікроорганіз-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
16
мів-деструкторів гумусу за дефіциту орга-
нічної речовини в ґрунтах. Але зростання
активності денітрифікації також свідчить
про ненормальність азотного стану ґрунту і,
перш за все, про надлишкове азотне живлен-
ня рослин.
5. Коденітрифікація. Коденітрифікація,
також відома як біотична нітрозація, — це
ще один процес, що відбувається в ґрунто-
вому середовищі. Процес полягає в утворен-
ні N2O та N2, коли один атом N походить з
неорганічної сполуки N (наприклад, NO2
−), то-
ді як інший — із кометаболізованої органіч-
ної сполуки, такої як аміни, азид, саліцилгід-
роксамова кислота або гідроксиламін. Цей
процес є найінтенсивнішим у майже нейтра-
льних і лужних ґрунтах, як на луках, так і на
сільськогосподарських угіддях [51; 201]. Та-
кож виявлено, що як гриби (Fusarium oxy-
sporum, F. solani та Cylindrocarpon tonkinen-
se), так і бактерії (наприклад, Streptomyces
antibioticus, Corynebacterium nephridia, Pseu-
domonas denitrificans, Paracoccus denitastrifi-
cans, Rhodoclastobacter sphacterides і Meso-
rhizobium sp.) були залучені до біотичної
нітрозації [130; 201].
6. Анаммокс. У 1999 р. Strous et al. [206]
відкрили новий тип окислення аміаку, що ві-
дбувається в анаеробних умовах, і назвали
його анаммокс (анаеробне окислення амі-
аку). Бактерії анаммоксу є другою за вели-
чиною групою мікроорганізмів після деніт-
рифікаторів, що живуть в анаеробному сере-
довищі. Вони окислюють аміак (донор елек-
тронів), використовуючи нітрит як акцептор
електронів та CO2 як джерело вуглецю, та
утворюють газоподібний N2 в анаеробних
умовах [113]. Гідроксиламін (NH2OH) і гід-
разин (N2H4) є проміжними продуктами в
цьому процесі. У порівнянні з денітрифі-
кацією анаммокс є екологічно вигідним і
менш токсичним процесом, оскільки газопо-
дібний азот (N2) утворюється без проміжних
газів (NOx). Усі реакції відбуваються в анам-
моксосомі, яка являє собою внутрішньо-
цитоплазматичний компартмент, обмежений
однією мембраною, що містить щільно упа-
ковані ліпіди (ладерани). Ладерани роблять
клітинну мембрану щільнішою та жорсткі-
шою, тим самим мінімізуючи втрату газопо-
дібних проміжних продуктів, таких як оксид
азоту (NO) та гідразин (N2H4). Анаммоксо-
сома заповнює 50–70 % клітини й функціо-
нує подібно до мітохондрій у еукаріотів
[120; 222].
Показано [93; 193], що представники се-
ми родів прокаріотів, які належать до типу
Planctomycetes (Brocadia, Anammoxoglobus,
Kuenenia, Scalindua, Jettenia, Brasillis та
Anammoximicrobium) були залучені до про-
цесу анаммоксу.
Спочатку вважалося, що планктоміцети
не мають пептидоглікану, універсального
полімеру клітинної стінки бактерій. Однак
подальшими дослідженнями [223] показано,
що бактерії Kuenenia stuttgartiensis anammox
типу Planctomycetes мають тонкий шар муре-
їну під зовнішньою клітинною мембраною,
що відповідало типовим характеристикам
пептидоглікану грамнегативних бактерій.
Проте, на відміну від грамнегативних бакте-
рій, клітинна стінка K. stuttgartiensis не ото-
чена однією зовнішньою та однією внутріш-
ньою мембранами. Натомість вона має дві
внутрішні мембрани, що здебільшого скла-
даються з білків [109].
На процес анаммоксу впливає повільний
ріст анаммокс-бактерій та їхня висока чутли-
вість до змін умов навколишнього середо-
вища, таких як температура, pH середовища
та концентрація субстрату. Оптимальні pH та
температура для росту й активності анам-
мокс-мікроорганізмів становлять 6,7–8,3 та
20–43 °C відповідно. Однак залежно від виду
ці бактерії також можуть рости в широкому
діапазоні температур, від –2 °C до 85 °C [44;
105; 110; 211; 251]. Показано також [79; 166;
218], що на перебіг анаммоксу суттєво впли-
ває вміст нітритів та аміаку в субстратах.
Вільний аміак (NH3) і вільна нітритна кисло-
та (HNO2) можуть сильно пригнічувати про-
цес. Jaroszynski et al. [108], а також Jung et al.
[112] описали найнижчі інгібувальні концен-
трації аміаку в межах 1,7–2,0 мг N/л. До того
ж виявлено [107], що анаммокс-бактерії ду-
же чутливі до засолення. Концентрації NaCl
вище ніж 150 мМol, KCl вище ніж 100 мМol
та Na2SO4 вище ніж 50 мМol негативно
впливали на перебіг процесу. Активність
анаммокс-бактерій повністю пригнічувалася
при 1 ммоль/л HgCl2. Дослідженнями Dape-
na-Mora et al. [60] показано, що фосфати та
сульфіди є двома неорганічними інгібітора-
ми анаммокс-процесу. В анаеробних умовах
іон SO4
2− відновлюється до H2S, що пригні-
чує бактеріальну активність. Hu et al. [100]
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
17
описали наявність органічної речовини з по-
вільним вивільненням (наприклад, гумінових
кислот) як важливий фактор, що впливає на
розподіл анаммокс-бактерій родів Brocadia
та Jettenia у торф’яному ґрунті. Інші наукові
публікації свідчать, що анаммокс-бактерії
широко розповсюджені в морських екосис-
темах, прісноводних і субтропічних озерах, а
також у водно-болотних угіддях [54; 165;
194]. Humbert et al. [101] надали переконливі
докази наявності анаммокс-бактерій у різних
ґрунтових середовищах. Їх виявлено у зраз-
ках ґрунту з водно-болотних угідь, берегів
озер, сільськогосподарських угідь і місць, де
ростуть нітрофільні рослини.
До ланок кругообігу азоту варто також
зарахувати два процеси, до яких мікроорга-
нізми не мають безпосереднього стосунку,
проте вони опосередковано впливають на ді-
яльність мікробіоти. Це випаровування аміа-
ку й вилуговування. Коротко розглянемо їхні
особливості.
7. Випаровування аміаку. Значення pH
є основним фактором, який може спричини-
ти зниження вмісту азоту в ґрунті. У лужно-
му середовищі іони амонію (NH4
+) дисоцію-
ють на аміак, який потім виділяється в атмо-
сферу. Це пояснюється тим, що іонізований
аміак (NH4
+) розчинний у воді, тоді як не-
іонізована форма (NH3) є леткою [16]. Зазна-
чається [111; 138], що окрім pH ґрунту, ви-
паровування аміаку так само спричиняє тем-
пература, тип і хімічний склад органічного
добрива (наприклад, гною). Авторами вияв-
лено, що NH3 випаровується з ґрунту, коли
pH перевищує 7,5, і швидкість випарову-
вання має тенденцію до зростання разом із
температурою. Вища температура збільшує
втрати аміаку, оскільки його розчинність у
ґрунтовому розчині зменшується. Склад
гнойових добрив також впливає на виділення
аміаку з ґрунту. Різниця в хімічному складі
добрив (рідкий гній, підстилковий гній, пе-
регній), що вносяться в ґрунт, відображаєть-
ся в різних значеннях pH ґрунту, кількості
утворених іонів NH4
+ та швидкості гідролізу
сечовини.
За даними Yang et al. [242], щороку в ат-
мосферу викидається близько 9,3 × 106 моль
NH3. Він реагує з сірчаною, азотною та соля-
ною кислотами й утворює солі амонію, тим
самим збільшуючи забруднення повітря.
8. Вилуговування. Азот також втрача-
ється з ґрунту у вигляді нітритів і нітратів
у результаті вимивання [82]. Ці азотні сполу-
ки дуже рухливі та легко переміщуються за
межі ґрунтового профілю [173]. За даними
Bolan і Hedley [34], цей процес особливо ма-
сштабний у районах із сильними опадами й
на ґрунтах з легкою піщаною текстурою, де
до 25–50 % азоту може втрачатися через ви-
мивання. Кількість азоту, що вноситься в
ґрунт, вміст води та проникність є важливи-
ми факторами, що регулюють кількість азо-
ту, яка втрачається через вимивання [62].
Вимивання знижує доступність азоту для ро-
слин і негативно впливає на якість довкілля,
оскільки спричиняє високу концентрацію
нітратів у ґрунтових водах і непрямі викиди
парникових газів, наприклад, закису азоту
(N2O).
Вилугувані азотисті речовини призво-
дять до евтрофікації та впливають на повер-
хневі й ґрунтові води, спричиняючи цвітін-
ня водоростей і втрату біорізноманіття [28].
Виникнення евтрофікації часто призводить
до розвитку ціанобактерій у річках і водних
шляхах [125].
9. Заходи екологічної оптимізації про-
цесів трансформації азоту в ґрунтах агро-
ценозів. Екологічно важливими способами
контролю поведінки азоту в ґрунтах агроце-
нозів, наприклад, надмірної нітрифікації та
рівня нітратів у ґрунтах агроценозів, є кла-
сичні агротехнічні прийоми, які дозволяють
збільшити мікробну масу. Це систематичне
застосування побічної продукції як джерела
вуглецю, компостів, дотримання науково об-
ґрунтованих сівозмін з метою чергування
культур із різними потребами в азотному
живленні і впливом на процеси трансформа-
ції азоту. Важливим заходом утримання ніт-
ратів у ґрунті є вирощування проміжних си-
деральних культур. Це не має безпосеред-
нього стосунку до нітрифікації, проте фор-
мування рослинної біомаси при вирощуванні
проміжних (післяукісних) сидератів забезпе-
чує залучення нітратів до рослинного конс-
труктивного метаболізму, тим самим консер-
вуючи азот в органічних формах.
Оптимізувати застосування мінерально-
го азоту в землеробстві можна за допомогою
точного землеробства [20]. Також в окремих
випадках, зокрема в овочівництві, хорошим
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
18
варіантом оптимізації азотного удобрення
може бути крапельна фертигація [23; 148].
Загальні принципи управління азотом
зокрема містять підхід «4R», що передбачає
застосування правильного джерела, з прави-
льною швидкістю, у правильний час і в пра-
вильному місці [50]. Однак ці принципи є
імовірніше теоретичним, аніж практичним
рішенням. Найчастіше розрахунки необхід-
ної кількості азоту здійснюються з орієнта-
цією на запланований урожай за викорис-
тання балансового методу. Є різні модифіка-
ції цього методу, які передбачають враху-
вання нормативних витрат елементу на фор-
мування урожаю, агрохімічних показників
ґрунту, можливі коефіцієнти засвоєння рос-
линами діючої речовини з добрив, післядію
удобрення попередніх у сівозміні культур,
вміст азоту в пожнивних рештках та ін., але
принципова їх суть зводиться до оцінки ви-
носу елемента із запланованим урожаєм [1;
11; 118; 133]. Проте низькі ступені засвоєння
рослинами азоту з добрив — у середньому
в межах 35–65 % [47; 216; 233; 248], спону-
кають при здійсненні агрохімічних розраху-
нків збільшувати норми туків для досягнен-
ня запланованого результату, що додає ризи-
ку забруднення довкілля.
При обґрунтуванні оптимальних норм
азотних добрив у виробництві також часто
орієнтуються на показник їхньої агрономічної
ефективності (наприклад, кг зерна / кг азоту),
а критерієм є кількість добрив, перевищення
яких вже не забезпечує достовірного збіль-
шення урожайності сільськогосподарських
культур [65; 162; 217; 241]. Тобто агрономі-
чно оптимальна норма в цьому разі є еко-
номічно доцільною. У Сполучених Штатах й
окремих країнах Європи оптимальні норми
азоту рекомендуються фермерам на основі
регіональних кривих залежності врожайності
та співвідношення ціни на добрива [142;
188]. Для управління азотними добривами
в ЄС розроблено «Кодекс належної сільсько-
господарської практики» (Code of Good Agri-
cultural Practice), проте рекомендовані дози
мінерального азоту для одних і тих самих
культур і запланованого рівня урожайності
можуть суттєво відрізнятися (Towards clima-
te-smart sustainable management of agricultural
soils, 2021). До того ж екологічний бік нор-
мування є досить умовним. Отже, управлін-
ня азотом має ключове значення для рослин-
ництва. Тому особливо важливим є обґрун-
тування не лише економічно оптимальних,
а й екологічно допустимих норм мінерально-
го азоту в технологіях вирощування сільсь-
когосподарських культур.
Надійним індикатором екологічної до-
цільності застосування тих чи інших норм
мінерального азоту може бути реакція ґрун-
тових мікроорганізмів на концентрацію доб-
рив у ґрунті. Біологічне тестування пропону-
валося багатьма дослідниками, причому ви-
значальними критеріями могла бути чисель-
ність мікроорганізмів, їхня біомаса тощо.
Однак масштаби мікробіологічних процесів
досить часто визначаються не стільки чи-
сельністю мікроорганізмів відповідних еко-
лого-трофічних груп у ґрунті, скільки їхньою
активністю [32; 145]. Тож дослідження чи-
сельності мікроорганізмів у ґрунті не дозво-
ляє об’єктивно оцінювати ситуацію. Біль-
шість запропонованих методичних підходів
також обмежена суттєвим методологічним
недоліком, а саме: як чисельність мікроорга-
нізмів, так і активність тих чи інших проце-
сів визначається для всього об’єму орного
шару ґрунту, хоча з огляду на тісну взаємо-
дію окремих видів мікроорганізмів з культу-
рними рослинами, а також утворення тісних
рослинно-бактеріальних асоціацій, лише ри-
зосферні та ендосферні мікроорганізми мо-
жуть відображати реакцію системи на пев-
ний чинник, найбільш наближену до реакції
самої рослини. При цьому унікальними мік-
роорганізмами кореневих сфер рослин є
азотфіксувальні бактерії. Оскільки фіксація
атмосферного азоту є процесом раціональ-
ним з енергетичного погляду [10; 198], вона
не відбувається за наявності в середовищі
мінеральних азотних сполук, адже мінераль-
ний азот є енергетично вигіднішим для бак-
теріальної клітини, якщо порівняти з атмос-
ферним N2. Іншими словами, природа є над-
звичайно раціональною у здійсненні кругоо-
бігу азоту й регулює процеси трансформації
його сполук на ферментному рівні. Зважаю-
чи на те, що ризосферні (а тим більше, ендо-
сферні) азотфіксувальні бактерії відобража-
ють практично реакцію рослини на концент-
рації мінеральних сполук азоту, оскільки пе-
ребувають із нею в тісній просторовій і фун-
кціональній взаємодії, доходимо висновку,
що за реакцією асоційованих з рослиною ді-
азотрофів можна відслідкувати й реакцію
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
19
самої рослини на вміст мінерального азоту в
ґрунті.
Оскільки протягом вегетаційного періо-
ду рослини засвоюють мінеральні азотні
сполуки, за певних норм добрив їхній інгібу-
вальний вплив на розвиток і активність азот-
фіксувальних бактерій може частково або
повністю зникнути, адже концентрація реак-
тивного азоту в кореневій зоні рослин при
цьому зменшується. До того ж добрива, сти-
мулюючи розвиток рослин на перших етапах
органогенезу й підвищуючи продуктивність
фотосинтетичного апарату, опосередковано
сприяють зростанню активності процесу
асоціативної азотфіксації після зменшення
концентрації азоту в ґрунті на наступних
стадіях розвитку рослин [24]. Звісно, не всі
норми добрив стимулюють азотфіксацію.
Існує певна межа, оскільки зменшення над-
лишку мінерального азоту в ґрунті до опти-
мальних показників буде лімітуватися низ-
кою факторів: ґрунтово-кліматичними особ-
ливостями, видом культури, тривалістю ве-
гетаційного періоду тощо. Під час дослід-
ження цих питань було визначено, що фі-
зіологічно оптимальними нормами міне-
рального азоту для сільськогосподарських
культур є ті, що забезпечують найбільше
зростання активності процесу асоціативної
азотфіксації [121; 221]. На цій підставі мо-
жемо також вважати їх екологічно опти-
мальними.
Дослідження в цьому напрямі дали
змогу визначити не лише екологічно опти-
мальні, але й екологічно допустимі норми
мінерального азоту в конкретних агроце-
нозах [3; 4]. Визначивши активність азотфік-
сації в кореневій зоні культурних рослин
у динаміці за вегетаційний період залежно
від норм застосованих азотних добрив та
порівнявши її з показниками контрольного
варіанту, можемо вважати доцільними ті но-
рми, за внесення яких азотфіксувальна акти-
вність є вищою, ніж у контролі (без застосу-
вання мінерального азоту). Екстраполяція
результатів визначення активності процесу
азотфіксації можлива також за іншим прин-
ципом: виявлення норм мінерального азоту,
які протягом тривалого часу сприяють під-
вищеній проти контролю нітрогеназній ак-
тивності.
Отже, мікроорганізми не лише відігра-
ють найважливішу роль у кругообігу азоту
на планеті, вони є основним чинником тран-
сформації сполук цього елементу в ґрунтах
агроценозів. Недооцінка значення мікробіо-
логічної трансформації азотних сполук у
ґрунтах є основною причиною економічних
й екологічних наслідків, пов’язаних із засто-
суванням мінеральних азотних добрив у сіль-
ськогосподарському виробництві.
Варто підкреслити тісний взаємозв’язок
одних ланок кругообігу азоту з іншими. Так,
процеси азотфіксації і денітрифікації можуть
здійснювати одні й ті самі представники мік-
робних угруповань. Прояв тієї чи іншої фун-
кції залежить від умов довкілля і насамперед
від концентрації нітратів у ґрунті. Зниження
інтенсивності фіксації атмосферного азоту
при цьому зазвичай свідчить про наявність
надлишкової кількості азотних сполук і зок-
рема нітратів у ґрунті (тут можна також го-
ворити і про опосередкований зв’язок проце-
сів азотфіксації і нітрифікації). Процес біо-
логічної денітрифікації прямо залежить від
наслідків діяльності нітрифікувальних мік-
роорганізмів, оскільки субстратом для ніт-
ратного дихання є нітрати. Водночас згідно
із сучасними даними, не можна чітко прове-
сти межу між процесами нітрифікації і де-
нітрифікації, оскільки, по-перше, газоподібні
сполуки азоту (NO, N2O й N2) можуть утво-
рюватися у великих кількостях у процесі ні-
трифікації, а по-друге, окремі нітрифікува-
льні бактерії здатні до здійснення процесу
денітрифікації.
Процеси азотфіксації та іммобілізації
зумовлюють формування і збереженість у
ґрунтах азотного фонду.
Вміст у ґрунті аміачного й нітратного
азоту є своєрідним сумарним наслідком за-
гальної інтенсивності процесів іммобілізації
та мінералізації. Надлишок мінерального
азоту ґрунт як система, що здатна до саморе-
гуляції, ліквідує за допомогою процесів де-
нітрифікації та іммобілізації.
У практичній площині знання залежнос-
тей вищезазначених процесів біологічної
трансформації азоту від кількості внесеного
у ґрунт мінерального азоту в поєднанні з да-
ними щодо формування продуктивності
сільськогосподарських культур можуть за-
безпечити компроміс між екологічною доці-
льністю і економічним зиском від застосу-
вання азотних добрив. Важливим є також
обмеження процесу денітрифікації. Проти-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
20
ставити цьому процесу (як чинник регулю-
вання вмісту надлишкового азоту) можна
іммобілізаційні процеси, забезпечивши над-
ходження до ґрунту необхідної кількості ву-
глецю (органічної речовини з низьким вміс-
том азоту). Безперечно, і в останньому випа-
дку варто дотримуватися стехіометричного
компромісу: кількість додаткового вуглецю
не має перевищувати компенсаційних пот-
реб, а строки внесення мають сприяти нас-
тупній швидкій мінералізації іммобілізова-
ного азоту для уникнення дефіциту азоту для
культурних рослин.
ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА
1. Балюк С. А., Греков В. О., Лісовий М. В.,
Комариста А. В. Розрахунок балансу гумусу і
поживних речовин у землеробстві України на
різних рівнях управління. Харків, 2011. 30 с.
2. Виноградский С. Н. Микробиология почвы:
проблемы и методы (пятдесят лет исследований).
Москва : Изд. академии наук СССР, 1952. 792 с.
3. Волкогон В. В. Методологічні аспекти ви-
значення екологічно доцільних доз мінерального
азоту в землеробстві. Агрохімія і ґрунтознавс-
тво. 2006. Спецвипуск. Кн. 3. С. 17–19.
4. Волкогон В. В., Волкогон К. І., Штань-
ко Н. П., Луценко Н. В. Перспектива викорис-
тання мікробіологічних методів у визначенні
екологічно доцільних доз мінерального азоту для
пшениці озимої. Агроекологічний журнал. 2008.
Спецвипуск. С. 50–55.
5. Волкогон В. В. Ассоциативные азотфик-
саторы корневой зоны кормовых злаков. Микро-
биологический журнал. 1994. Т. 56, № 2. С. 40–41.
6. Волкогон В. В. Ассоциативные азотфик-
сирующие микроорганизмы. Микробиологичес-
кий журнал. 2000. Т. 62, № 2. С. 51–69.
7. Волкогон В. В., Хальчицкий А. Е., Ми-
няйло В. Г., Лемешко С. В. Азотфиксирующие
микроорганизмы корневой зоны райграса паст-
бищного и костреца безостого. Микробиологиче-
ский журнал. 1991. Т. 53, № 6. С. 3–8.
8. Волкогон В. В., Чучвага І. Г. Особливості
процесу нітрифікації в кореневій зоні ролин жита
озимого за дії мінерального азоту та передпосів-
ної бактеризації. Сільськогосподарська мікробіо-
логія. 2013. Вип. 17. С. 79–88.
9. Коць С. Я., Моргун В. В., Патыка В. Ф.,
Даценко В. К., Кругова Е. Д., Кириченко Е. В. …
Михалкив Л. М. Биологическая фиксация азота.
Бобово-ризобиальный симбиоз. Том 1. Київ : Ло-
гос, 2010. 508 с.
10. Львов Н. П. Молибден в ассимиляции
азота у растений и микроорганизмов. Москва,
1989. 87 с.
11. Науково-методичні рекомендації щодо
оптимізації мінерального живлення сільськогос-
подарських культур та стратегій удобрення / за
ред. М. М. Городнього. Kиїв, 2004. 140 с.
12. Патика В. П., Коць С. Я., Волкогон В. В.,
Шерстобоєва О. В., Мельничук Т. М., Калінічен-
ко А. В., Гриник І. В. Біологічний азот. Київ :
Світ, 2003. 424 с.
13. Патика В. П., Макаренко Н. А., Мокля-
чук Л. І. Середа Л. П., Шкатула Ю. М., Гриник І. В.
Агроекологічна оцінка мінеральних добрив та
пестицидів. Київ : Основа, 2005. 300 с.
14. Чучвага І. Г., Волкогон В. В. Особливос-
ті процесу нітрифікації в кореневій зоні рослин
жита озимого за дії мінерального азоту та перед-
посівної інокуляції. Сільськогосподарська мікро-
біологія. 2013. Вип. 17. С. 79–88. https://doi.org/
10.35868/1997-3004.17.79-88
15. Abalos D., Jeffery S., Sanz-Cobena A., Gu-
ardia G. & Vallejo A. Meta-analysis of the effect of
urease and nitrification inhibitors on crop produc-
tivity and nitrogen use efficiency. Agric. Ecosyst.
Environ. 2014. Vol. 189. Р. 136–144. https://doi.org/
10.1016/j.agee.2014.03.036
16. Abrol Y. P., Raghuram N., Sachdev M. S.
Agricultural Nitrogen Use and Its Environmental
Implications. New Dehli, India : IK International Pvt
Ltd, 2007.
17. Allison S. D., Vitousek P. M. Responses of
extracellular enzymes to simple and complex nutri-
ent inputs. Soil Biol. Biochem. 2005. Vol. 37, № 5.
P. 937–944. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2004.
09.014
18. Alur M. D. Metabolic pathways, nitrogen
metabolism. Metabolic Pathways, Nitrogen Metabo-
lism / Eds. R. Robison, C. A. Batt, P. D. Patel. Cam-
bridge, MA, USA : Academic Press, 1999. Р. 1288–
1298.
19. Alves R. J. E., Wanek W., Zappe A., Rich-
ter A., Svenning M. M., Schleper C., Urich T. Nitri-
fication rates in Arctic soils are associated with
functionally distinct populations of ammonia-oxi-
dizing archaea. ISME J. 2013. Vol. 7, № 8. P. 1620–
1631. https://doi.org/10.1038/ismej.2013.35
20. Anas M., Liao F., Verma K. K., Sarwar M. A.,
Mahmood A., Chen Z.-L. … Li Ya.-R. Fate of nitro-
gen in agriculture and environment: agronomic, eco-
physiological and molecular approaches to improve
nitrogen use efficiency. Biol Res. 2020. Vol. 53. 47.
https://doi.org/10.1186/s40659-020-00312-4
21. Avrahami S., Liesack W., Conrad R. Effects
of temperature and fertilizer on activity and commu-
nity structure of soil ammonia oxidizers. Environ.
Microbiol. 2003. Vol. 5, № 8. P. 691–705. https://
doi.org/10.1046/j.1462-2920.2003.00457.x
22. Ayyasamy P. M., Chun S., Lee S. Desorp-
tion and dissolution of heavy metals from contami-
nated soil using Shewanella sp. (HN-41) amended
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
21
with various carbon sources and synthetic soil
organic matters. J. Hazard. Mater. 2009. Vol. 161,
№ 2–3. P. 1095–1102. https://doi.org/10.1016/j.jhaz
mat.2008.04.063
23. Ayyadurai P., Manickasundaram P. Growth,
nutrient uptake and seed cotton yield as influenced
by foliar nutrition and drip fertigation in cotton
hybrid. Int. J. Agric. Sci. 2014. № 10. Р. 276–279.
https://doi.org/10.20546/ijcmas.2017.609.366
24. Balandreau J., Rinaudo G., Fares-Hamed I.,
Dommergues Y. R. Nitrogen fixation in the rhizo-
sphere of rice plants. Nitrogen Fixation by Free-
Living Microorganisms / еd. W. D. P. Stewart. Cam-
bridge University Press, 1975. Р. 57–70.
25. Baldani V. L. D., Baldani J. I., Döberei-
ner J. Inoculation of rice plants with the endophytic
diazotrophs Herbaspirillum seropedicae and Bur-
kholderia spp. Biology and Fertility of Soils. 2000.
Vol. 30, № 5–6. P. 485–491. https://doi.org/10.1007/
s003740050027
26. Baldani J. I., Baldani V. L. D., Seldin L.,
Döbereiner J. Characterization of Herbaspirillum se-
ropedicae gen. nov., sp. nov., a root associated ni-
trogen-fixing bacterium. Int. J. Syst. Bacteriology.
1986. № 33. P. 167–172.
27. Baldani J. I., Olivares F. L., Hemerly A. S.,
Reis F. B. J., Oliveira A. L. M., Baldani V. L. D. …
Döbereiner J. Nitrogen-fixing endophytes: Recent
advances in the association with graminaceous
plants grown in the tropics. Biological Nitrogen Fix-
ation (for the 21st Century) / ed. E. C. Elmerich.
Dordrecht: Springer Netherlands, 1998. P. 203–206.
https://10.1007/978-94-011-5159-7_90
28. Beeckman F., Motte H., Beeckman T. Nitri-
fication in agricultural soils: Impact, actors and mit-
igation. Curr. Opin. Biotechnol. 2018. Vol. 50.
P. 166–173. https://doi.org/10.1016/j.copbio.2018.
01.014
29. Benhizia Y., Benhizia H., Benguedouar A.,
Muresu R., Giacomini A., Squartini A. Gamma pro-
teobacteria can nodulate legumes of the genus
Hedysarum. Syst. Applied Microbiol. 2004. Vol. 27,
№ 4. P. 462–468. https://doi.org/10.1078/072320204
1438527
30. Berg G., Krechel A., Ditz M., Sikora R. A.,
Ulrich A., Hallmann J. Endophytic and ectophytic
potato-associated bacterial communities differ in
structure and antagonistic function against plant
pathogenic fungi. FEMS Microbiology Ecology.
2005. Vol. 51, № 2. P. 215–229. https://doi.org/10.
1016/j.femsec.2004.08.006
31. Bernhard A. The Nitrogen Cycle: Processes,
Players, and Human Impact. Nature Education
Knowledge. 2010. Vol. 3, № 10. 25. https://www.
nature.com/scitable/knowledge/library/the-nitrogen-
cycle-processes-players-and-human-15644632
32. Blagodatskaya E., Kuzyakov Y. Active mi-
croorganisms in soil: Critical review of estimation
criteria and approaches. Soil Biol. Biochem. 2013.
Vol. 67. P. 192–211. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.
2013.08.024
33. Boddey R. M., Dobereiner J. Nitrogen fixa-
tion associated with grasses and cereals: Recent pro-
gress and perspectives for the future. Fertilizer Re-
search. 1995. Vol. 42. P. 241–250 https://doi.org/
10.1007/BF00750518
34. Bolan N. S., Hedley M. J. Role of Carbon,
Nitrogen, and Sulfur Cycles in Soil Acidification.
Handbook of Soil Acidity / ed. Z. Rengel. New York,
NY, USA : Marcel Dekker Inc., 2003. P. 29–56.
35. Booth M. S., Stark J. M., Rastetter E. Con-
trols on nitrogen cycling in terrestrial ecosystems:
a synthetic analysis of literature data. Ecol. Monogr.
2005. Vol. 75, № 2. P. 139–157. https://doi.org/10.
1890/04-0988
36. Bottomley P., Taylor A. E., Myrold D. D.
A Consideration of the relative contributions of dif-
ferent microbial subpopulations to the soil N cycle.
Front. Microbiol. 2012. Vol. 3. 373. https://doi.org/
10.3389/fmicb.2012.00373
37. Breuillin-Sessoms F., Venterea R. T., Sa-
dowsky M. J., Coulter J. A., Clough T. J., Wang P.
Nitrification gene ratio and free ammonia explain
nitrite and nitrous oxide production in urea-amended
soils. Soil Biol. Biochem. 2017. Vol. 111. P. 143–
153. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2017.04.007
38. Brill W. J. Biochemical genetics of nitrogen
fixation. Structure and Function of Plant Genomes /
Eds. O. Ciferri, L. Dure. New York : Springer, 1983.
P. 231–237. https://doi.org/10.1007/978-1-4684-
4538-1_23
39. Brzostek E. R., Finzi A. C. Substrate sup-
ply, fine roots, and temperature control proteolytic
enzyme activity in temperate forest soils. Ecology.
2011. Vol. 92. P. 892–902. https://doi.org/10.1890/
10-1803.1
40. Burchacka E., Witkowska D. Serine prote-
ases and their function in the pathogenesis of bacte-
rial infections. Adv. Hyg. Exp. Med. 2016. Vol. 70.
P. 678–694. https://doi.org/10.5604/17322693.1208011
41. Burger M., Jackson L. E. Microbial immo-
bilization of ammonium and nitrate in relation to
ammonification and nitrification rates in organic and
conventional cropping systems. Soil Biol. Biochem.
2003. Vol. 35, № 1. P. 29–36. https://doi.org/10.1016/
S0038-0717(02)00233-X
42. Burzaco J. P., Ciampitti I. A., Vyn T. J.
Nitrapyrin impacts on maize yield and nitrogen use
efficiency with spring-applied nitrogen: field studi-
es vs. meta-analysis comparison. Agron. J. 2014.
Vol. 106, № 2. P. 753–760. https://doi.org/10.2134/
agronj2013.0043
43. Butterbach-Bahl K., Baggs E. M., Dannen-
mann M., Kiese R., Zechmeister-Boltenstern S. Ni-
trous Oxide emissions from soils: How well do we
understand the processes and their controls? Philos.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
22
Trans. R. Soc. B. 2013. Vol. 368, № 1621.
20130122. https://doi.org/10.1098/rstb.2013.0122
44. Byrne N., Strous M., Crépeau V., Kartal B.,
Birrien J.-L., Schmid M. … Jetten M. Presence and
activity of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria at
deep-sea hydrothermal vents. ISME J. 2009. Vol. 3,
№ 1. P. 117–123. https://doi.org/10.1038/ismej.
2008.72
45. Cabello P., Roldan M. D., Moreno-Vivian C.
Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea.
Microbiology. 2004. Vol. 150, № 11. P. 3527–3546.
https://doi.org/10.1099/mic.0.27303-0
46. Cavalcante V. A., Döbereiner J. A new acid
tolerant nitrogen fixing bacterium associated with
sugarcane. Plant and Soil. 1988. Vol. 108, № 1.
P. 23–31. https://doi.org/10.1007/BF02370096
47. Cavigelli M. A., Del Grosso S. J., Lie-
big M. A., Snyder C. S., Fixen P. E., Venterea R. T. …
Watts D. B. US agricultural nitrous oxide emissions:
context, status, and trends. Front. Ecol. Environ.
2012. Vol. 10, № 10. P. 537–546. https://doi.org/
10.1890/120054
48. Chen B., Liu E., Tian Q., Yan C., Zhang Y.
Soil nitrogen dynamics and crop residues. A review.
Agron. Sustain. Dev. 2014. Vol. 34. P. 429–442.
https://doi.org/10.1007/s13593-014-0207-8
49. Chen Y.-L., Chen B.-D., Hu Y.-J., Li T.,
Zhang X., Hao Z.-P. … Wang Y.-S. Direct and indi-
rect influence of arbuscular mycorrhizal fungi on
abundance and community structure of ammonia
oxidizing bacteria and archaea in soil microcosms.
Pedobiologia. 2013. Vol. 56, № 4–6. P. 205–212.
https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2013.07.003
50. Clarke K., Beegle D. B. Nutrient manage-
ment to improve nitrogen use efficiency and reduce
environmental losses. Agronomy Facts / ed. P. S. Ex-
tension. 2014. Available online at: https://extension.
psu.edu/programs/nutrientmanagement/educational/
soil-fertility/nutrient-management-to-improvenitrogen-
use-efficiency-and-reduce-environmental-losses/exte
nsion_publication_file
51. Clough T. J., Lanigan G. J., de Klein C. A. M.,
Samad M. S., Morales S. E., Rex D. … Grant J. In-
fluence of soil moisture on codenitrification fluxes
from a urea-affected pasture soil. Sci Rep. 2017.
Vol. 7, № 1. 2185. https://doi.org/10.1038/s41598-
017-02278-y
52. Cocking E. C. The challenge of establishing
symbiotic nitrogen fixation in cereals. Nitrogen fi-
xation in crop production / Eds. D. W. Emerich,
H. B. Krishnan. Madison, WI : American Society of
Agronomy, 2009. P. 35–63.
53. Cookson W. R., Cornforth I. S., Rowarth J. S.
Winter soil temperature (2–15 °C) effects on nitro-
gen transformations in clover green manure amend-
ed or unamended soils; a laboratory and field study.
Soil Biol. Biochem. 2002. Vol. 34, № 10. P. 1401–
1415. https://doi.org/10.1016/S0038-0717(02)00083-4
54. Coolen M. J., Abbas B., Van Bleijswijk J.,
Hopmans E. C., Kuypers M. M. Wakeham S. G.,
Sinninghe Damsté J. S. Putative ammonia-oxidizing
crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea:
A basin-wide ecological study using 16S ribosomal
and functional genes and membrane lipids. Environ.
Microbiol. 2007. Vol. 9, № 4. P. 1001–1016. https://
doi.org/10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x
55. Compant S., Mitter B., Colli-Mull J. G.,
Gangl H., Sessitsch A. Endophytes of grapevine
flowers, berries, and seeds: Identification of cultiva-
ble bacteria, comparison with other plant parts, and
visualization of niches of colonization. Microbial
Ecology. 2011. Vol. 62, № 1. P. 188–197. https://
doi.org/10.1007/s00248-011-9883-y
56. Courty P.-E., Buée M., Diedhiou A. G.,
Frey-Klett P., Le Tacon F., Rineau F. … Garbaye J.
The role of ectomycorrhizal communities in forest
ecosystem processes: new perspectives and emer-
ging concepts. Soil Biol. Biochem. 2010. Vol. 42,
Is 5. P. 679–698. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.
2009.12.006
57. Crohn D. Nitrogen mineralization and its
importance in organic waste recycling. Proceedings
of the National Alfalfa Symposium. San Diego, CA,
USA, 2004. P. 13–15.
58. Dabek-Szreniawska M., Zimon A., Wyczół-
kowski A. I. Activity of enzymes in the ammonifica-
tion process in soil with the addition of nitrogenous
organic substances. Acta Agroph. 2006. Vol. 8.
P. 23–33.
59. Dail D. B., Davidson E. A., Chorover J.
Rapid abiotic transformation of nitrate in an acid
forest soil. Biogeochemistry. 2001. Vol. 54. P. 131–
146. https://doi.org/10.1023/A:1010627431722
60. Dapena-Mora A., Fernández I., Campos J. L.,
Mosquera-Corral A., Méndez R., Jetten M. S. M.
Evaluation of activity and inhibition effects on
anammox process by batch tests based on the nitro-
gen gas production. Enzym. Microb. Technol. 2007.
Vol. 40, № 4. P. 859–865. https://doi.org/10.1016/
j.enzmictec.2006.06.018
61. Davidson E. A., Swank W. T., Perry T. O.
Distinguishing between Nitrification and Deninrifi-
cation as Sources of Gaseous Nitrogen Production in
Soil. Appl. Environ Microbiol. 1986. Vol. 52, № 6.
P. 1280–1286. https://doi.org/10.1128/aem.52.6.1280-
1286.1986
62. Davis R. L., Patton J. J., Teal R. K., Tang Y.,
Humphreys M. T., Mosali J. … Malapati A. Nitro-
gen balance in the magruder plots following 109
years in continuous winter wheat. J. Plant Nutr.
2003. Vol. 26, № 8. P. 1561–1580. https://doi.org/
10.1081/PLN-120022364
63. De Boer W., Kowalchuk G. A. Nitrification
in acid soils: Microorganisms and mechanisms. Soil
Biol. Biochem. 2001. Vol. 33, № 7–8. P. 853–866.
https://doi.org/10.1016/S0038-0717(00)00247-9
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
23
64. de Melo Pereira G. V., Magalhaes K. T.,
Lorenzetii E. R., Souza T. P., Schwan R. F. A multi-
phasic approach for the identification of endophytic
bacterial in strawberry fruit and their potential for
plant growth promotion. Microbial Ecology. 2012.
Vol. 63, № 2. P. 405–417. https://doi.org/10.1007/
s00248-011-9919-3
65. Djaman K., Mel V. C., Ametonou F. Y.,
El-Namaky R., Diallo M. D., Koudahe K. Effect of
Nitrogen Fertilizer Dose and Application Timing on
Yield and Nitrogen Use Efficiency of Irrigated Hy-
brid Rice under Semi-Arid Conditions. J. Agricul-
tural Science and Food Research. 2018. Vol. 9,
№ 2. 1000223.
66. Döbereiner J. Recent changes in concepts of
plant bacteria interactions: Endophytic N2 fixing bac-
teria. Ciência e Cultura. 1992. Vol. 44, № 5. P. 310–
313.
67. Döbereiner J., Pedrosa F. O. Nitrogen-Fi-
xing Bacteria in Non-Leguminous Crop Plants.
Madison : Science Tech. 2011.
68. Dong S., Brooks D., Jones M. D., Grays-
ton S. J. A Method for linking in situ activities of
hydrolytic enzymes to associated organisms in forest
soils. Soil Biol. Biochem. 2007. Vol. 39, № 9.
P. 2414–2419. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2007.
03.030
69. Elmerich C., Newton W. E. Associative and
Endophytic Nitrogen-Fixing Bacteria and Cyanobac-
terial Associations. Springer, 2007. https://doi.org/
10.1007/1-4020-3546-2
70. Enwall K., Philippot L., Hallin S. Activity
and composition of the denitrifying bacterial com-
munity respond differently to long-term fertilization.
Appl. Environ. Microbiol. 2005. Vol. 71, № 12.
P. 8335–8343. https://doi.org/10.1128/AEM.71.12.
8335-8343.2005
71. Ferguson S. J., Richardson D. J., van Span-
ning R. J. M. Biochemistry and molecular biology of
nitrification. Biology of the Nitrogen Cycle / Eds.
H. Bothe, S. Ferguson, W. E. Newton. Amsterdam :
Elsevier, 2007. P. 209–222. https://doi.org/10.1016/
B978-044452857-5.50015-1
72. Fiencke C., Spieck E., Bock E. Nitrifying
bacteria. Nitrogen Fixation in Agriculture, Forestry,
Ecology, and the Environment / Eds. D. Werner,
W. E. Newton. Heidelberg, Germany : Springer,
2005. P. 255–276.
73. Finzi A. C., Abramoff R. Z., Spiller K. S.,
Brzostek E. R., Darby B. A., Kramer M. A. …
Philips R. P. Rhizosphere processes are quantitative-
ly important components of terrestrial carbon and
nutrient cycles. Glob. Chang. Biol. 2015. Vol. 21, № 5.
P. 2082–2094. https://doi.org/10.1111/gcb.12816
74. Franche C., Lindström K., Elmerich С. Ni-
trogen-fixing bacteria associated with leguminous
and non-leguminous plants. Plant and Soil. 2009.
Vol. 321, № 1–2. P. 35–59. https://doi.org/10.1007/
s11104-008-9833-8
75. Fujii K., Yamada T., Hayakawa C., Nakani-
shi A., Funakawa S. Decoupling of protein depoly-
merization and ammonification in nitrogen minerali-
zation of acidic forest soils. Appl. Soil Ecol. 2020.
Vol. 153. 103572. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.
2020.103572
76. Fuka M. M., Braker S. H. G., Philippot L.
Molecular tools to assess the diversity and density of
denitrifying bacteria in their habitats. Biology of the
Nitrogen Cycle / Eds. H. Bothe, S. Ferguson,
W. E. Newton). Amsterdam : Elsevier, 2007.
P. 313–330. https://api.semanticscholar.org/Corpus
ID:88755242
77. Gaillard R., Duval B. D., Osterholz W. R.,
Kucharik C. J. Simulated effects of soil texture on
nitrous oxide emission factors from corn and soy-
bean agroecosystems in Wisconsin. J. Environ.
Qual. 2016. Vol. 45, № 5. P. 1540–1548. https://
doi.org/10.2134/jeq2016.03.0112
78. Galloway J. N., Townsend A. R., Eris-
man J. W., Bekunda M., Cai Z., Freney J. R. … Sut-
ton M. A. Transformation of the nitrogen cycle: Re-
cent trends, questions, and potential solutions. Sci-
ence. 2008. Vol. 320, № 5878. P. 889–892. https://
doi.org/10.1126/science.1136674
79. Gao D.-W., Tao Y. Versatility and applica-
tion of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria.
Appl. Microbiol. Biotechnol. 2011. Vol. 91. P. 887–
894. https://doi.org/10.1007/s00253-011-3411-3
80. Geisseler D., Horwath W. R., Joergen-
sen R. G., Ludwig B. Pathways of nitrogen utiliza-
tion by soil microorganisms — A review. Soil Biol.
Biochem. 2010. Vol. 42, № 12. P. 2058–2067.
https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2010.08.021
81. Germida J., de Freitas J. Nitrogen fixing
rhizobacteria as biofertilizers for canola. In: Sas-
katchewan Canola Development Commission (Pro-
ject code: CARP 9513). 1998. Available from:
http://www.saskcanola.com/quadrant/System/research/
reports/report-Germida-nitrogenfixing-long.pdf Ac-
cessed: 2017-10-02.
82. Ghaly A. E., Ramakrishnan V. V. Nitrogen
sources and cycling in the ecosystem and its role
in air, water and soil pollution: A critical review.
J. Pollut. Eff. Control. 2015. Vol. 3. P. 1–26. http://
dx.doi.org/10.4172/2375-4397.1000136
83. Giguere A. T., Taylor A. E., Suwa Y., My-
rold D. D., Bottomley P. J. Uncoupling of ammonia
oxidation from nitrite oxidation: impact upon nitrous
oxide production in non-cropped Oregon soils. Soil
Biol. Biochem. 2017. Vol. 104. P. 30–38. https://doi.
org/10.1016/j.soilbio.2016.10.011
84. Giller K. E. Nitrogen Fixation in Tropical
Cropping Systems. 2nd ed. Wallingford : CABI Pub-
lishing, 2001. 308 p.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
24
85. Goreau T. J., Kaplan W. A., Wofsy S. C.,
McElroy M. B., Valois F. W., Watson S. W. Produc-
tion of N2O by Nitrification Bacteria at Reduced
Concentrations of Oxygen. Appl. Environ Microbio-
logy. 1980. Vol. 40, № 3. P. 526–532. https://doi.
org/10.1128/aem.40.3.526-532.1980
86. Gradišar H., Friedrich J., Križaj I., Jerala R.
Similarities and specificities of fungal keratinolytic
proteases: Comparison of keratinases of Paecilomy-
ces marquandii and Doratomyces microsporus to
some known proteases. Appl. Environ. Microbiol.
2005. Vol. 71, № 7. P. 3420–3426. https://doi.org/
10.1128/AEM.71.7.3420-3426.2005
87. Grandy A. S., Neff J. C., Weintraub M. N.
Carbon structure and enzyme activities in alpine and
forest ecosystems. Soil Biol. Biochem. 2007. Vol. 39,
№ 11. P. 2701–2711. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.
2007.05.009
88. Grzyb A., Wolna-Maruwka A., Niewia-
domska A. Environmental factors affecting the mi-
neralization of crop residues. Agronomy. 2020.
Vol. 10, № 12. 1951. https://doi.org/10.3390/agro
nomy10121951
89. Grzyb A., Wolna-Maruwka A., Niewiadom-
ska A. The Significance of Microbial Transfor-
mation of Nitrogen Compounds in the Light of Inte-
grated Crop Management. Agronomy. 2021. Vol. 11,
№ 7. 1415. https://doi.org/10.3390/agronomy1107
1415
90. Gubry-Rangin C., Novotnik B., Mandiˇc-Mu-
lec I., Nicol G. W., Prosser J. I. Temperature res-
ponses of soil ammonia-oxidising archaea depend on
pH. Soil Biol. Biochem. 2017. Vol. 106. P. 61–68.
https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2016.12.007
91. Gyaneshwar P., Hirsch A. M., Moulin L.,
Chen W. M., Elliott G. N., Bontemps C. … James E. K.
Legume-nodulating betaproteobacteria: diversity,
host range, and future prospects. Mol Plant Microbe
Interact. 2011. Vol. 24, № 11. P. 1276–1288. https://
doi.org/10.1094/MPMI-06-11-0172
92. Gyaneshwar P., James E. K., Mathan N.,
Reddy P. M., Reinhold-Hurek B., Ladha J. K. Endo-
phytic colonization of rice by a diazotrophic strain
of Serratia marcescens. J. Bacteriology. 2001.
Vol. 183, № 8. P. 2634–2645. https://doi.org/10.
1128/JB.183.8.2634-2645.2001
93. Han P., Gu J.-D. More refined diversity of
anammox bacteria recovered and distribution in dif-
ferent ecosystems. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2013.
Vol. 97. P. 3653–3663. https://doi.org/10.1007/s00
253-013-4756-6
94. Hassen A. I., Lamprecht S. C., Bopape F. L.
Emergence of β-rhizobia as new root nodulating
bacteria in legumes and current status of the legume-
rhizobium host specificity dogma. World J Micro-
biol Biotechnol. 2020. Vol. 36, № 3. 40. https://
doi.org/10.1007/s11274-020-2811-x
95. Hawkes C. V., De Angelis K. M., Firestone
M. K. CHAPTER 1 — root interactions with soil
microbial communities and processes. The Rhizo-
sphere / Eds. Z. G. Cardon and J. L. Whitbeck). Bur-
lington, NJ : Academic Press, 2007. P. 1–29.
https://doi.org/10.1016/B978-012088775-0/50003-3
96. Hayatsu M., Tago K., Saito M. Various
players in the nitrogen cycle: Diversity and functions
of the microorganisms involved in nitrification and
denitrification. Soil Sci. Plant Nutr. 2008. Vol. 54,
№ 1. P. 33–45. https://doi.org/10.1111/j.1747-0765.
2007.00195.x
97. Heil J., Vereecken H., Brüggemann N. A re-
view of chemical reactions of nitrification interme-
diates and their role in nitrogen cycling and nitrogen
trace gas formation in soil. Eur. J. Soil Sci. 2016.
Vol. 67, № 1. P. 23–39. https://doi.org/10.1111/
ejss.12306
98. Hobara S., McCalley C., Koba K., Gib-
lin A. E., Weiss M. S., Gettel G. M., Shaver G. R.
Nitrogen fixation in surface soils and vegetation in
an Arctic tundra watershed: A key source of atmos-
pheric nitrogen. Arctic, Antarctic, and Alpine Re-
search. 2006. Vol. 38, № 3. P. 363–372. https://
doi.org/10.1657/1523-0430(2006)38[363:NFISSA]
2.0.CO;2
99. Hofman G., Van Cleemput O. Soil and
Plant Nitrogen; International Fertilizer Industry As-
sociation. Paris, France, 2004. Р. 1–40.
100. Hu B., Rush D., van der Biezen E., Zheng P.,
van Mullekom M., Schouten S. … Kartal B. New
Anaerobic, ammonium-oxidizing community enri-
ched from peat soil. Appl. Environ. Microbiol. 2011.
Vol. 77, № 3. P. 966–971. https://doi.org/10.1128/
AEM.02402-10
101. Humbert S., Tarnawski S., Fromin N.,
Mallet M.-P., Aragno M., Zopfi J. Molecular detec-
tion of anammox bacteria in terrestrial ecosystems:
Distribution and diversity. ISME J. 2010. Vol. 4,
№ 3. P. 450–454. https://doi.org/10.1038/ismej.
2009.125
102. Hurek T., Handley L. L., Reinhold-Hu-
rek B., Piche Y. Azoarcus grass endophytes contri-
bute fixed nitrogen to the plant in an unculturable
state. Molecular Plant-Microbe Interactions. 2002.
Vol. 15, № 3. P. 233–242. https://doi.org/10.1094/
MPMI.2002.15.3.233
103. Huss-Danell K. Actinorhizal symbioses and
their N2 fixation. New Phytologist. 1997. Vol. 136,
№ 3. P. 375–405. https://doi.org/10.1046/j.1469-
8137.1997.00755.x
104. Inselsbacher E., Hinko-Najera Umana N.,
Stange F. C., Gorfer M., Schüller E., Ripka K. …
Wanek W. Short-term competition between crop
plants and soil microbes for inorganic N fertilizer.
Soil Biol. Biochem. 2010. Vol. 42, № 2. P. 360–372.
https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2009.11.019
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
25
105. Jaeschke A., Op den Camp H. J., Harhan-
gi H., Klimiuk A., Hopmans E. C., Jetten M. S. …
Sinninghe Damsté J. S. 16S rRNA gene and lipid
biomarker evidence for anaerobic ammonium-oxi-
dizing bacteria (anammox) in California and Nevada
Hot Springs. FEMS Microbiol. Ecol. 2009. Vol. 67,
№ 3. P. 343–350. https://doi.org/10.1111/j.1574-
6941.2008.00640.x
106. James E. K., Gyaneshwar P., Mathan N.,
Barraquio W. L., Reddy P. M., Iannetta P. P. M. …
Ladha J. K. Infection and colonization of rice seed-
lings by the plant growth-promoting bacterium Her-
baspirillum seropedicae Z67. Molecular Plant-Mic-
robe Interactions. 2002. Vol. 15, № 9. P. 894–906.
https://doi.org/10.1094/MPMI.2002.15.9.894
107. Jaroszynski L. W., Cicek N., Sparling R.,
Oleszkiewicz J. A. Importance of the operating pH
in maintaining the stability of anoxic ammonium
oxidation (anammox) activity in moving bed biofilm
reactors. Bioresour. Technol. 2011. Vol. 102, № 14.
P. 7051–7056. https://doi.org/10.1016/j.biortech.2011.
04.069
108. Jaroszynski L. W., Cicek, N., Sparling R.,
Oleszkiewicz J. A. Impact of free ammonia on
anammox rates (anoxic ammonium oxidation) in
a moving bed biofilm reactor. Chemosphere. 2012.
Vol. 88, № 2. P. 188–195. https://doi.org/10.1016/
j.chemosphere.2012.02.085
109. Jetten M. S., van Niftrik L., Strous M.,
Kartal B., Keltjens J. T., Op den Camp H. J. Bio-
chemistry and molecular biology of anammox bacte-
ria. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 2009. Vol. 44,
№ 2–3. P. 65–84. https://doi.org/10.1080/104092309
02722783
110. Jin R.-C., Yang G.-F., Yu J.-J., Zheng P.
The Inhibition of the anammox process: A review.
Chem. Eng. 2012. Vol. 197. P. 67–79. https://doi.
org/10.1016/j.cej.2012.05.014
111. Jones K. M., Kobayashi H., Davies B. W.,
Taga M. E., Walker G. C. How rhizobial symbionts
invade plants: The Sinorhizobium–Medicago model.
Nat. Rev. Microbiol. 2007. Vol. 5(8). P. 619–633.
https://doi.org/10.1038/nrmicro1705
112. Jung J. Y., Kang S. H., Chung Y. C.,
Ahn D. H. Factors affecting the activity of anammox
bacteria during start up in the continuous culture re-
actor. Water Sci. Technol. 2007. Vol. 55, № 1–2.
P. 459–468. https://doi.org/10.2166/wst.2007.023
113. Kartal B., Kuypers M. M. M., Lavik G.,
Schalk J., Op den Camp H. J., Jetten M. S. M.,
Strous M. Anammox bacteria disguised as denitri-
fiers: Nitrate reduction to dinitrogen gas via nitrite
and ammonium. Environ. Microbiol. 2007. Vol. 9,
№ 3. P. 635–642. https://doi.org/10.1111/j.1462-
2920.2006.01183.x
114. Kim D.-G., Saggar S., Roudier P. The ef-
fect of nitrification inhibitors on soil ammonia emis-
sions in nitrogen managed soils: a meta-analysis.
Nutr. Cycl. Agroecosyst. 2012. Vol. 93. P. 51–64.
https://doi.org/10.1007/s10705-012-9498-9
115. Kloos K., Mergel A., Rösch C., Bothe H.
Denitrification within the genus Azospirillum and
other associative bacteria. Funct. Plant Biol. 2001.
Vol. 28, № 9. P. 991–998. https://doi.org/10.1071/
PP01071
116. Korotka I., Volkogon V. The process of
nitrification in the root zone of winter rye plants un-
der the action of mineral nitrogen and inoculation.
Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis. 2024.
Vol. 24, № 2. Р. 165–176. https://doi.org/10.59893/
abud.24(2).002
117. Kowalchuk G. A., Stephen J. R. Ammo-
nia-Oxidizing Bacteria: A model for molecular mic-
robial ecology. Annu. Rev. Microbiol. 2001. Vol. 55.
P. 485–529. https://doi.org/10.1146/annurev.micro.
55.1.485
118. Kresović M. M., Ličina V. Determining
fertilizer quantities required for wheat. J. Agricul-
tural Sciences, Belgrade. 2003. Vol. 48, № 1. P. 39–
58. https://doi.org/10.2298/JAS0301039K
119. Kyveryga P. M., Blackmer A. M., Ells-
worth J. W., Isla R. Soil pH Effects on nitrification
of fall-applied anhydrous ammonia. Soil Sci. Soc.
Am. J. 2004. Vol. 68, № 2. P. 545–551. https://
doi.org/10.2136/sssaj2004.0545
120. Kuenen J. G. Anammox bacteria: From
discovery to application. Nat. Rev. Microbiol. 2008.
Vol. 6. P. 320–326. https://doi.org/10.1038/nrmicro
1857
121. Ladha J. K., Tiror A. C., Caldo G., Wa-
tanabe I., Rice-plant-accociated N2-fixation as af-
fected by genotype, inorganic N fertilizer and orga-
nic manure. Transaction of XIII congr. Int. Soc. Soil
Sci. Hamburg, 1986. 2. P. 598–599.
122. Lamb J. A., Fernandez F. G., Kaiser D. E.
Understanding Nitrogen in Soils. Minneapolis, MN,
USA : University of Minnesota, 2014. P. 1–5.
123. Landi L., Renella G., Giagnoni L., Nan-
nipieri P. Activities of Proteolytic Enzymes. Meth-
ods of Soil Enzymology / ed. R. P. Dick. Madison,
WI, USA : Soil Science Society of America, 2015.
P. 247–260.
124. Laughlin R. J., Stevens R. J. Evidence for
fungal dominance of denitrification and codenitrifi-
cation in a grassland soil. Soil Sci. Soc. Am. J. 2002.
Vol. 66, № 5. P. 1540–1548. https://doi.org/10.2136/
sssaj2002.1540
125. Le Moal M., Gascuel-Odoux C., Ménes-
guen A., Souchon Y., Étrillard C., Levain A. … Pi-
nay J. Eutrophication: a new wine in an old bottle?
Sci. Total Environ. 2019. Vol. 651, Pt. 1. P. 1–11.
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.09.139
126. Lethbridge G., Davidson M. S. Root-asso-
ciated nitrogen-fixing bacteria and their role in the
nitrogen nutrition of wheat estimated by 15N isotope
dilution. Soil Biol. Biochem. 1983. Vol. 15, № 3.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
26
P. 365–374. https://doi.org/10.1016/0038-0717(83)
90085-8
127. Li X., He H., Zhang X., Kazanci C., Li Z.,
Necpalova M., Ma Q. Calculation of fungal and bac-
terial inorganic nitrogen immobilization rates in soil.
Soil Biol. Biochem. 2021. Vol. 153. 108114. https://
doi.org/10.1016/j.soilbio.2020.108114
128. Libudzisz Z., Kowal K., Zakowska Z.
Technical Microbiology. Microorganisms and Their
Environment. Warsaw : Scientific Publisher PWN,
2007.
129. Lindow S. E., Brandl M. T. Microbiology
of the phyllosphere. Appl. Environ. Microbiol. 2003.
Vol. 69, № 4. P. 1875–1883. https://doi.org/10.1128/
AEM.69.4.1875-1883.2003
130. Long A., Heitman J., Tobias C., Philips R.,
Song B. Co-occurring anammox, denitrification, and
codenitrification in agricultural soils. Appl. Environ.
Microbiol. 2013. Vol. 79, № 1. P. 168–176. https://
doi.org/10.1128/AEM.02520-12
131. Loper J. E., Haack C., Schroth M. N. Po-
pulation dynamics of soil pseudomonads in the rhi-
zosphere of potato (Solanum tuberosum L.). Appl.
Environ. Microbiol. 1985. Vol. 49, № 2. P. 416–422.
132. Maharjan B., Venterea R. T. Nitrite inten-
sity explains N management effects on N2O emis-
sions in maize. Soil Biol. Biochem. 2013. Vol. 66.
P. 229–238. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2013.
07.015
133. Makowski D., Maltas A., Valantin-Mori-
son M., Reau R. Calculating N fertilizer doses for
oil-seed rape using plant and soil data. Agronomy
for Sustainable Development. 2005. Vol. 25, № 1.
P. 159–161. https://doi.org/10.1051/agro:2004052
134. Malik K. A., Bilal R., Mehnaz S., Rasul G,
Mirza M. S., Ali S. Association of nitrogen-fixing,
plant-growth-promoting rhizobacteria (PGPR) with
kallar grass and rice. Plant Soil. 1997. Vol. 194,
№ 1–2. P. 37–44. https://doi.org/10.1023/A:100429
5714181
135. Matsuzaka E., Nomura N., Maseda H.,
Otagaki H., Nakajima-Kambe T., Nakahara T.,
Uchiyama H. Participation of nitrite reductase in
conversion of NO2
– to NO3
– in a heterotrophic nitri-
fier, Burkholderia cepacia NH-17, with denitrifica-
tion activity. Microb. Environ. 2003. Vol. 18, № 4.
P. 203–209. https://doi.org/10.1264/jsme2.18.203
136. McLain J. E., Martens D. A. N2O produc-
tion by heterotrophic n transformations in a semiarid
soil. Appl. Soil Ecol. 2006. Vol. 32, № 2. P. 253–
263. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2005.06.005
137. Meier I. C., Finzi A. C., Phillips R. P. Root
exudates increase N availability by stimulating mi-
crobial turnover of fast-cycling N pools. Soil Biol.
Biochem. 2017. Vol. 106. P. 119–128. https://doi.
org/10.1016/j.soilbio.2016.12.004
138. Meisinger J. J., Jokela W. E. Amonia Vo-
latilization from Dairy and Poultry Manure: Mana-
ging Nutrients and Pathogens from Animal Agricul-
ture; NRAES-130. Ithaca, NY, USA : Natural Re-
source, Agriculture, and Engineering Service, 2000.
P. 334–354. https://api.semanticscholar.org/Corpus
ID:27029030
139. Millar N., Robertson G. P. Nitrogen trans-
fers and transformations in row-crop ecosystems.
The Ecology of Agricultural Ecosystems: Long-Term
Research on the Path to Sustainability / Eds. S. Ham-
pilton, J. E. Doll, P. Robertson). New York, NY,
USA : Oxford University Press, 2015. P. 213–225.
140. Montañez A., Abreu C., Gill P. R., Hardar-
son G., Sicardi M. Biological nitrogen fixation in
maize (Zea mays L.) by 15N isotope-dilution and
identification of associated culturable diazotrophs.
Biol. Fertil. Soils. 2009. Vol. 45, № 3. P. 253–263.
https://doi.org/10.1007/s00374-008-0322-2
141. Montaño N. M., García-Oliva F., Jaramil-
lo V. J. Dissolved organic carbon affects soil micro-
bial activity and nitrogen dynamics in a mexican
tropical deciduous Forest. Plant Soil. 2007.
Vol. 295, № 1. P. 265–277. https://doi.org/10.1007/
s11104-007-9281-x
142. Morris T. F., Murrell T. S., Beegle D. B.,
Camberato J. J., Ferguson R. B., Grove J. … Yang H.
Strengths and limitations of nitrogen rate recom-
mendations for corn and opportunities for impro-
vement. Agron. J. 2018. Vol. 110, № 1. P. 1–37.
https://doi.org/10.2134/agronj2017.02.0112
143. Myrold D. D., Bottomley P. J. Nitrogen
mineralization and immobilization. Agronomy Mo-
nographs / Eds. J. S. Schepers, W. R. Raun. Madi-
son, WI, USA : American Society of Agronomy,
Crop Science Society of America, Soil Science So-
ciety of America, 2015. P. 157–172. https://doi.org/
10.2134/agronmonogr49.c5
144. Myrold D. D., Posavatz N. R. Potential
importance of bacteria and fungi in nitrate assimila-
tion in soil. Soil Biol. Biochem. 2007. Vol. 39, № 7.
P. 1737–1743. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2007.
01.033
145. Nannipieri P., Ascher-Jenull J., Ceccheri-
ni M.-T., Renella G. Microbial Diversity and Soil
Functions. Eur. J. Soil Sci. 2003. Vol. 54, № 4.
P. 655–670. https://doi.org/10.1046/j.1351-0754.
2003.0556.x
146. Nannipieri P., Kandeler E., Ruggiero P.
Enzyme Activities and Microbiological and Bio-
chemical Processes in Soil. Activity, Ecology, and
Applications / Eds. R. G. Burns, R. P. Dick. New
York : Marcel Dekker, 2002. P. 1–36. http://dx.doi.
org/10.1201/9780203904039.ch1
147. Näsholm T., Kielland K., Ganeteg U. Up-
take of organic nitrogen by plants: Tansley review.
New Phytol. 2009. Vol. 182, № 1. P. 31–48.
https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2008.02751.x
148. Neelam P., Rajput T. Simulation and mo-
deling of water movement in potato (Solanum
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
27
tuberosum) under subsurface drip system. Indian J
Agric Sci. 2011. Vol. 81, № 1. Р. 25–32.
149. Nicol G. W., Leininger S., Schleper C.,
Prosser J. I. The influence of soil pH on the diversi-
ty, abundance and transcriptional activity of ammo-
nia oxidizing archaea and bacteria. Environ. Micro-
biol. 2008. Vol. 10, № 11. P. 2966–2978. https://
doi.org/10.1111/j.1462-2920.2008.01701.x
150. Nitu T. T., Milu U. M., Jahangir M. M. R.
Cover Crops and Soil Nitrogen Cycling. In Cover
Crops and Sustainable Agriculture / Eds. R. Islam,
B. Sherman. Boca Raton, FL, USA : CRC Press,
2021. P. 209–226.
151. Norton J., Ouyang Y. Controls and Adap-
tive Management of Nitrification in Agricultural
Soils. Front. Microbiol. 2019. Vol. 10. 1931. https://
doi.org/10.3389/fmicb.2019.01931
152. Norton J. M., Alzerreca J. J., Suwa Y.,
Klotz M. G. Diversity of ammonia monooxygenase
operon in autotrophic ammoniaoxidizing bacteria.
Arch. Microbiol. 2002. Vol. 177. P 139–149. https://
doi.org/10.1007/s00203-001-0369-z
153. Okada N., Nomura N., Nakajima-Kambe
T., Uchiyama H. Characterization of the aerobic de-
nitrification in Mesorhizobium sp. strain NH-14 in
comparison with that in related Rhizobia. Microb.
Environ. 2005. Vol. 20, № 4. P. 208–215. https://
doi.org/10.1264/jsme2.20.208
154. Okunishi S., Sako K., Mano H., Imamu-
ra A., Morisaki H. Bacterial flora of endophytes in
the maturing seed of cultivated rice (Oryza sativa).
Microbes and Environments. 2005. Vol. 20, № 3.
P. 168–177. https://doi.org/10.1264/jsme2.20.168
155. Oldroyd G. E. D., Murray J. D., Poole P. S.,
Downie J. A. The rules of engagement in the le-
gume-rhizobial symbiosis. Annual Review of Genet-
ics. 2011. Vol. 45. P. 119–144. https://doi.org/10.
1146/annurev-genet-110410-132549
156. Olivares F. L., Baldani V. L. D., Reis V. M.,
Baldani J. I., Döbereiner J. Occurrence of the endo-
phytic diazotrophs Herbaspirillum spp. in roots,
stems, and leaves, predominantly of Gramineae.
Biol. Fertil. Soils. 1996. Vol. 21, № 3. P. 197–200.
https://doi.org/10.1007/BF00335935
157. Olk D. C., Cassman K. G., Schmidt-
Rohr K., Anders M. M., Mao J.-D., Deenik J. L.
Chemical stabilization of soil organic nitrogen by
phenolic lignin residues in anaerobic agroecosys-
tems. Soil Biol. Biochem. 2006. Vol. 38, № 11.
P. 3303–3312. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2006.
04.009
158. Ouyang Y. Agricultural Nitrogen Mana-
gement Affects Microbial Communities, Enzyme
Activities, and Functional Genes for Nitrification
and Nitrogen Mineralization. All Graduate Theses
and Dissertations, Spring 1920 to Summer 2023.
2016. 5068. https://digitalcommons.usu.edu/etd/
5068
159. Page M. J., Di Cera E. Serine peptidases:
classification, structure and function. Cell Mol Life
Sci. 2008. Vol. 65, № 7–8. P. 1220–1236. https://
doi.org/10.1007/s00018-008-7565-9
160. Papen H., von Berg R., Thoene B., Ren-
nerberg H. Heterotrophic Nitrification by Alcali-
genes faecalis: NO2
–, NO3
–, N2O and NO Production
in Exponentially Growing Cultures. Appl Environ
Microbiol. 1989. Vol. 55, № 8. P. 2068–2072. https://
doi.org/10.1128/aem.55.8.2068-2072.1989
161. Parton W. J., Holland E. A., Del Gros-
so S. J., Hartman M. D., Martin R. E., Mosier A. R.
… Schimel D. S. Generalized model for NOx and
N2O emissions from soils. J. Geophys. Res. Atmos.
2001. Vol. 106, № D15. P. 17403–17419. https://
doi.org/10.1029/2001JD900101
162. Pasley H. R., Cairns J. E., Camberato J. J.,
Vyn T. J. Nitrogen fertilizer rate increases plant up-
take and soil availability of essential nutrients in
continuous maize production in Kenya and Zimbab-
we. Nutr Cycl Agroecosyst. 2019. Vol. 115. P. 373–
389. https://doi.org/10.1007/s10705-019-10016-1
163. Paul L. R., Chapman W. K., Chanway C. P.
Diazotrophic bacteria reside inside Suillus tomento-
sus/Pinus contorta tuberculate ectomycorrhizae. Bo-
tany. 2013. Vol. 91, № 1. P. 48–52. https://doi.org/
10.1139/cjb-2012-0191
164. Payne E. G., Fletcher T. D., Cook P. L.,
Deletic A., Hatt B. E. Processes and drivers of nitro-
gen removal in stormwater biofiltration. Crit. Rev.
Environ. Sci. Technol. 2014. Vol. 44, № 7. P. 796–
846. https://doi.org/10.1080/10643389.2012.741310
165. Penton C. R., Devol A. H., Tiedje J. M.
Molecular evidence for the broad distribution of
anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in freshwa-
ter and marine sediments. Appl. Environ. Microbiol.
2006. Vol. 72, № 10. P. 6829–6832. https://doi.org/
10.1128/AEM.01254-06
166. Pereira A. D., Cabezas A., Etchebehere C.,
de Chernicharo C. A. L., de Araújo J. C. Microbial
communities in anammox reactors: A review. Envi-
ron. Technol. Rev. 2017. Vol. 6, № 1. P. 74–93.
https://doi.org/10.1080/21622515.2017.1304457
167. Philippot L. Denitrifying genes in bacterial
and archaeal genomes. BBA Gene Struct. Expr.
2002. Vol. 1577, № 3. P. 355–376. https://doi.org/
10.1016/s0167-4781(02)00420-7
168. Phillips R. P., Finzi A. C., Bernhardt E. S.
Enhanced root exudation induces microbial feed-
backs to N cycling in a pine forest under long-term
CO2 fumigation. Ecol. Lett. 2011. Vol. 14, № 2.
P. 187–194. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.
2010.01570.x
169. Postgate J. R. Nitrogen Fixation. 3rd ed.
Cambridge : Cambridge University Press, 1998.
http://www.cambridgeforecast.org
170. Qiao C. L., Liu L. L., Hu S. J., Comp-
ton J. E., Greaver T. L., Li Q. L. How inhibiting
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
28
nitrification affects nitrogen cycle and reduces envi-
ronmental impacts of anthropogenic nitrogen input.
Glob. Change Biol. 2015. Vol. 21, № 3. P. 1249–
1257. https://doi.org/10.1111/gcb.12802
171. Rahman R., Basri M., Salleh A. B. Ther-
mostable alkaline protease from Bacillus stearo-
thermophilus f1 — Nutritional factors affecting pro-
tease production. Ann. Microbiol. 2003. Vol. 53.
P. 199–210.
172. Rana A., Pandey R. K., Ramakrishnan B.
Enzymology of the nitrogen cycle and bioremedia-
tion of toxic nitrogenous compounds. Smart Bio-
remediation Technologies / Eds. P. Bhatt. Amster-
dam : Elsevier, 2019. P. 45–61.
173. Randall G. W., Vetsch J. A., Huffman J. R.
Corn production on a subsurface-drained mollisol as
affected by time of nitrogen application and nitrapy-
rin. Agron. J. 2003. Vol. 95. P. 1213–1219.
174. Reed S. C., Cleveland C. C., Townsend A. R.
Functional ecology of free-living nitrogen fixation:
a contemporary perspective. Annu. Rev. Ecol. Evol.
Syst. 2011. Vol. 42. P. 489–512. https://doi.org/10.
1146/annurev-ecolsys-102710-145034
175. Reinhold-Hurek B., Hurek T. Interactions
of gramineous plants with Azoarcus spp. and other
diazotrophs: Identification, localization, and pers-
pectives to study their function. Critical Reviews in
Plant Sciences. 1998a. Vol. 17, № 1. P. 29–54.
176. Reinhold-Hurek B, Hurek T. Life in gras-
ses: Diazotrophic endophytes. Trends in Microbio-
logy. 1998b. Vol. 6, № 4. P. 139–144. https://doi.
org/10.1016/S0966-842X(98)01229-3
177. Richardson A., Barea J.-M., McNeill A.,
Prigent-Combaret C. Acquisition of phosphorus and
nitrogen in the rhizosphere and plant growth promo-
tion by microorganisms. Plant Soil. 2009. Vol. 321,
№ 1–2. P. 305–339. https://doi.org/10.1007/s11104-
009-9895-2
178. Riggs P. J., Chelius M. K., Iniguez A. L.,
Kaeppler S. M., Triplett E. W. Enhanced maize
productivity by inoculation with diazotrophic bacte-
ria. Australian J. Plant Physiology. 2001. Vol. 28,
№ 9. P. 829–836. https://doi.org/10.1071/PP01045
179. Robertson G. P., Groffman P. M. Nitrogen
transformations. Soil Microbiology, Ecology and
Biochemistry / Ed. E. Paul). Amsterdam : Elsevier,
2015. P. 421–446.
180. Roesch L. F. W., Camargo F. A. O., Ben-
to F. M., Triplett E. W. Biodiversity of diazotrophs
within the soil, root and stem of field grown maize.
Plant Soil. 2008. Vol. 302, № 1–2. P. 91–104.
https://doi.org/10.1007/s11104-007-9458-3
181. Rosenblueth M., Martínez-Romero E. Bac-
terial endophytes and their interaction with hosts. Mo-
lecular Plant-Microbe Interactions. 2006. Vol. 19, № 8.
P. 827–837. https://doi.org/10.1094/MPMI-19-0827
182. Rubio L. M., Ludden P. W. Biosynthesis
of the iron — Molybdenum cofactor of nitrogenase.
Annual Review of Microbiology. 2008. Vol. 62.
P. 93–111. https://doi.org/10.1146/annurev.micro.
62.081307.162737
183. Rudenskaya G. N., Pupov D. V. Cysteine
proteinases of microorganisms and viruses. Bio-
chemistry. 2008. Vol. 73. P. 1–13. https://doi.org/10.
1134/s000629790801001x
184. Sabry R. S., Saleh S. A., Batchelor C. A.,
Jones J., Jotham J., Webster G. … Cocking E. C.
Endophytic establishment of Azorhizobium cauli-
nodans in wheat. Proc. Biol. Sci. 1997. Vol. 264,
№ 1380. P. 341–346. https://doi.org/10.1098/rspb.
1997.0049
185. Saeed T., Sun G. A Review on nitrogen
and organics removal mechanisms in subsurface
flow constructed wetlands: Dependency on envi-
ronmental parameters, operating conditions and sup-
porting media. J. Environ. Manag. 2012. Vol. 112.
P. 429–448. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2012.
08.011
186. Sanchez P. A. Nitrogen. Properties and
Management of Soils in the Tropics. 2nd ed. Cam-
bridge : Cambridge University Press, 2019. P. 326–
369. https://doi.org/10.1017/9781316809785.015
187. Santi C., Bogusz D., Franche C. Biological
nitrogen fixation in non-legume plants. Annals of
Botany. 2013. Vol. 111, № 5. P. 743–767. https://
doi.org/10.1093/aob/mct048
188. Sawyer J., Nafziger E., Randall G., Bun-
dy L., Rehm G., Joern B. Concepts and Rationale for
Regional Nitrogen Rate Guidelines for Corn / Eds.
M. Loukianenko, J. McGuire. Ames, IA : Iowa State
University-University Extension, 2006. 27 p.
189. Schell D. M., Alexander V. Nitrogen fixa-
tion in Arctic coastal tundra in relation to vegetation
and micro-relief. Arctic. 1973. Vol. 26, № 2. P. 130–
137.
190. Schloter M., Nannipieri P., Sørensen S. J.,
van Elsas J. D. Microbial indicators for soil quality.
Biol Fertil Soils. 2018. Vol. 54. P. 1–10. https://doi.
org/10.1007/s00374-017-1248-3
191. Schmidt E. L. Nitrification in Soil. Nitro-
gen in Agricultural Soils / Ed. F. J. Stevenson. 1982.
https://doi.org/10.2134/agronmonogr22.c7
192. Schmid M., Hartmann A. Molecular phy-
logeny and ecology of root associated diazotrophic
alpha- and beta-proteobacteria. Associative and en-
dophytic nitrogen-fixing bacteria and cyanobacteri-
al associations / Eds. C. Elmerich, W. E. Newton.
New York, NY : Springer Verlag, 2007. P. 21–40.
https://doi.org/10.1007/1-4020-3546-2_2
193. Schmid M. C., Maas B., Dapena A., van
de Pas-Schoonen K., van de Vossenberg J., Kartal B.
… Kuenen J. G. Biomarkers for in situ detection of
anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) bacte-
ria. Appl. Environ. Microbiol. 2005. Vol. 71, № 4.
P. 1677–1684. https://doi.org/10.1128/AEM.71.4.
1677-1684.2005
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
29
194. Schubert C. J., Durisch-Kaiser E., Wehr-
li B., Thamdrup B., Lam P., Kuypers M. M. Ana-
erobic ammonium oxidation in a tropical freshwater
system (Lake Tanganyika). Environ. Microbiol.
2006. Vol. 8, № 10. P. 1857–1863. https://doi.org/
10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x
195. Schulze E.-D., Mooney H. A. Biodiversity
and Ecosystem Function. Berlin/Heidelberg, Ger-
many : Springer, 2002. 508 р.
196. Seefeldt L. C., Hoffman B. M., Dean D. R.
Mechanism of Mo-dependent nitrogenase. Annual
Review of Biochemistry. 2009. Vol. 78. P. 701–722.
https://doi.org/10.1146/annurev.biochem.78.070907.
103812
197. Sessitsch A., Reiter B., Pfeifer U., Wil-
helm E. Cultivation-independent population analysis
of bacterial endophytes in three potato varieties
based on eubacterial and Actinomycetes-specific
PCR of 16S rRNA genes. FEMS Microbiology Eco-
logy. 2002. Vol. 39, № 1. P. 23–32. https://doi.org/
10.1111/j.1574-6941.2002.tb00903.x
198. Shah V. K., Davis L. C., Brill W. J. Nitro-
genase. I. Repression and derepression of the iron-
molybdenum and iron proteins of nitrogenase in
Azotobacter vinelandii. Biochim. еt Вiophys. Acta.
1972. Vol. 256, № 2. P. 498–511.
199. Shi M., Fisher J. B., Brzostek E. R., Phil-
lips R. P. Carbon cost of plant nitrogen acquisition:
global carbon cycle impact from an improved plant
nitrogen cycle in the Community Land Model. Glob.
Change Biol. 2016. Vol. 22, № 3. P. 1299–1314.
https://doi.org/10.1111/gcb.13131
200. Shoun H. Denitrification and anaerobic
energy producing mechanisms by fungi. Tanpaku-
shitsu Kakusan Koso. 2006. Vol. 51, № 5. P. 419–
429. цит. за Grzyb А., Wolna-Maruwka А., Niewi-
adomska А. The Significance of Microbial Trans-
formation of Nitrogen Compounds in the Light of
Integrated Crop Management. Agronomy. 2021.
Vol. 11, № 7. 1415. https://doi.org/10.3390/agro
nomy11071415
201. Spott O., Russow R., Stange C. F. For-
mation of hybrid N2O and hybrid N2 due to codeni-
trification: First review of a barely considered pro-
cess of microbially mediated N-nitrosation. Soil
Biol. Biochem. 2011. Vol. 43, № 10. P. 1995–2011.
https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.06.014
202. Stark J. M., Firestone M. K. Kinetic cha-
racteristics of ammoniumoxidizer communities in
a California oak woodland-annual grassland. Soil Biol.
Biochem. 1996. Vol. 28, № 10–11. P. 1307–1317.
https://doi.org/10.1016/S0038-0717(96)00133-2
203. Staszewski Z. Nitrogen in soil and its im-
pact on the environment. Science notebooks. Civ.
Water Eng. Environ. Manag. 2011. P. 50–58.
204. Stefanakis A., Akratos C. S., Tsihrintzis V. A.
Treatment Processes in VFCWs. Vertical Flow Cons-
tructed Wetlands / Eds. A. Stefanakis, C. S. Akra-
tos, V. A. Tsihrintzis. Amsterdam : Elsevier, 2014.
P. 57–84.
205. Storer K., Coggan A., Ineson P., Hodge A.
Arbuscular mycorrhizal fungi reduce nitrous oxi-
de emissions from N2O hotspots. N. Phytol. 2018.
Vol. 220, № 4. P. 1285–1295. https://doi.org/10.
1111/nph.14931
206. Strous M., Fuerst J. A., Kramer E. H. M.,
Logemann S., Muyzer G., van de Pas-Schoo-
nen K. T. … Jetten M. S. M. Missing lithotroph
identified as new Planctomycete. Nature. 1999.
Vol. 400. P. 446–449. https://doi.org/10.1038/22749
207. Swift M. J., Heal O. W., Anderson J. M.
Decomposition in terrestrial ecosystems. Oxford :
Blackwell Scientific Publications, 1979. 372 р.
208. Su F., Takaya N., Shoun H. Nitrous oxide-
forming codenitrification catalyzed by cytochrome
P450nor. Biosci. Biotechnol. Biochem. 2004. Vol. 68,
№ 2. P. 473–475. https://doi.org/10.1271/bbb.68.473
209. Sumantha A., Larroche C., Pandey A. Mi-
crobiology and industrial biotechnology of food-
grade proteases: A perspective. Food Technol. Bio-
technol. 2006. Vol. 44, № 2. P. 211–220.
210. Szostak B., Jezierska-Tys S., Bekier-Ja-
worska E. The intensity of the ammonification and
nitrification process in soil in pig farms. Acta Ag-
rophys. 2005. Vol. 6. P. 251–260.
211. Tang C., Zheng P., Mahmood Q., Chen J.
Effect of substrate concentration on stability of
anammox biofilm reactors. J. Cent. South Univ.
Technol. 2010. Vol. 17. P. 79–84. https://doi.org/10.
1007/s11771-010-0014-6
212. Tate R. J. Nitrification in Histosols: a po-
tential Role for the Heterotrophic Nitrifier. Appl En-
viron Microbiol. 1977. Vol. 33, № 4. P. 911–914.
https://doi.org/10.1128/aem.33.4.911-914.1977
213. Taylor A. E., Giguere A. T., Zoebele-
in C. M., Myrold D. D., Bottomley P. J. Modeling of
soil nitrification responses to temperature reveals
thermodynamic differences between ammonia-
oxidizing activity of archaea and bacteria. ISME J.
2017. Vol. 11, № 4. P. 896–908. https://doi.org/10.
1038/ismej.2016.179
214. Thapa R., Chatterjee A., Awale R.,
McGranahan D. A., Daigh A. Effect of enhanced
efficiency fertilizers on nitrous oxide emissions and
crop yields: a meta-analysis. Soil Sci. Soc. Am. J.
2016. Vol. 80, № 5. P. 1121–1134. https://doi.org/
10.2136/sssaj2016.06.0179
215. The Rhizobiaceae: Molecular Biology of
Model Plant-Associated Bacteria. H. P. Spaink, A. Kon-
dorosi, P. J. J. Hooykaas. Amsterdam : Springer,
1998. 566 p.
216. Tilman D. The greening of the green revo-
lution. Nature. 1998. Vol. 396. P. 211–212. https://
doi.org/10.1038/24254
217. Tobing J. C. L., Suwarto S., Zaman S. Op-
timum Nitrogen Fertilizer Dosage for Composite
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
30
and Hybrid Varieties of Maize. J. Agronomy Indone-
sia. 2022. Vol. 50, № 2. P. 139–146. https://doi.org/
10.24831/jai.v50i2.40199
218. Tomaszewski M., Cema G., Ziembi´nska-
Buczynska A. Influence of temperature and pH on
the anammox process: A review and meta-analysis.
Chemosphere. 2017. Vol. 182. P. 203–214. https://
doi.org/10.1016/j.chemosphere.2017.05.003
219. Trognitz F., Piller K., Nagel M., Bor-
ner A., Bacher C.-F., Rechlik M. … Sessitsch A.
Isolation and characterization of endophytes isolated
from seeds of different plants and the application to
increase juvenile development. Tagung Zukünftiges
Saatgut — Produktion, Vermarktung, Nutzung und
Konzervierung. Future Seed — Production, Marke-
ting, Use and Conservation (Austria, 24–26 Novem-
ber 2014). Irdning : Höhere Bundeslehr- und For-
schungsanstalt für Landwirtschaft Raumberg-
Gumpenstein, 2014. P. 25–28.
220. Udvarte M., Poole P. S. Transport and me-
tabolism in legume-rhizobia symbioses. Ann. Rev.
Plant Biology. 2013. Vol. 64. P. 781–805. https://
doi.org/10.1146/annurev-arplant-050312-120235
221. Umarov M., Shabaev V., Smolin V., Ase-
eva J., Incorporation of biological nitrogen by non-
legumenous plants during associative N2-Fixation.
IX Int. Symp. Soil Biol. and Conservation of the
Biosphere. Pap. Sorpon, 1985. 65 p.
222. van Niftrik L., Geerts W. J., van Donsela-
ar E. G., Humbel B. M., Webb R. I., Fuerst J. A. …
Strous M. Linking ultrastructure and function in four
genera of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria:
Cell plan, glycogen storage, and localization of cy-
tochrome c proteins. J. Bacteriol. 2008. Vol. 190,
№ 2. P. 708–717. https://doi.org/10.1128/JB.01
449-07
223. van Teeseling M. C. F., Mesman R. J., Ku-
ru E., Espaillat A., Cava F., Brun Y. V. … van Nif-
trik L. Anammox planctomycetes have a peptidogly-
can cell wall. Nat Commun. 2015. Vol. 6. 6878.
https://doi.org/10.1038/ncomms7878
224. Venkataraman C. S. Non-symbiotic nitro-
gen fixation. Rev. Soil. Res. India. 12 Int. Congr.
Soil. Sci (New Delhi, Febr., 1982). P. 205–235.
225. Venterea R. T., Clough T. J., Coulter J. A.,
Breuillin-Sessoms F. Ammonium sorption and am-
monia inhibition of nitrite-oxidizing bacteria explain
contrasting soil N2O production. Sci. Rep. 2015.
Vol. 5. 12153. https://doi.org/10.1038/srep12153
226. Venterea R. T., Rolston D. E. Mechanisms
and kinetics of nitric and nitrous oxide production
during nitrification in agricultural soil. Glob. Cha-
nge Biol. 2000. Vol. 6, № 3. P. 303–316. https://
doi.org/10.1046/j.1365-2486.2000.00309.x
227. Veresoglou S. D., Chen B., Rillig M. C.
Arbuscular mycorrhiza and soil nitrogen cycling.
Soil Biol. Biochem. 2012. Vol. 46. P. 53–62. https://
doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.11.018
228. Veresoglou S. D., Sen R., Mamolos A. P.,
Veresoglou D. S. Plant species identity and arbuscu-
lar mycorrhizal status modulate potential nitrifica-
tion rates in nitrogen-limited grassland soils. J. Ecol.
2011. Vol. 99, № 2. P. 1339–1349. https://doi.org/
10.1111/j.1365-2745.2011.01863.x
229. Veresoglou S. D., Verbruggen E., Maka-
rova O., Mansour I., Sen R., Rillig M. C. Arbuscular
mycorrhizal fungi alter the community structure of
ammonia oxidizers at high fertility via competition
for soil NH4
+. Microbial Ecol. 2018. Vol. 78. P. 147–
158. https://doi.org/10.1007/s00248-018-1281-2
230. Verhagen F. J., Laanbroek H. J. Competi-
tion for ammonium between nitrifying and hetero-
trophic bacteria in dual energy-limited chemostats.
Appl. Environ. Microbiol. 1991. Vol. 57, № 11.
P. 3255–3263. https://doi.org/10.1128/aem.57.11.
3255-3263.1991
231. Verhagen F. J. M., Hageman P. E. J., Wol-
dendorp J. W., Laanbroek H. J. Competition for am-
monium between nitrifying bacteria and plant roots
in soil in pots; effects of grazing by flagellates and
fertilization. Soil Biol. Biochem. 1994. Vol. 26, № 1.
P. 89–96. https://doi.org/10.1016/0038-0717(94)90
199-6
232. Viotti P., Collivignarelli M. C., Martorel-
li E., Raboni M. Oxygen control and improved de-
nitrification efficiency by dosing ferrous ions in the
anoxic reactor. Desalin. Water Treat. 2016. Vol. 57,
№ 39. P. 18240–18247. https://doi.org/10.1080/
19443994.2015.1089200
233. Vitousek P. M., Aber J. D., Howarth R. W.,
Likens G. E., Matson P. A., Schindler D. W. …
Tilman D. G. Human alteration of the global nitro-
gen cycle: sources and consequences. Ecological
Applications. 1997. Vol. 7, № 3. P. 737–750. https://
doi.org/10.1890/1051-0761(1997)007[0737:HAOTGN]
2.0.CO;2
234. Vranova V., Rejsek K., Formanek P. Pro-
teolytic activity in soil: A review. Appl. Soil Ecol.
2013. Vol. 70. P. 23–32. https://doi.org/10.1016/j.
apsoil.2013.04.003
235. Vymazal J. Removal of Nutrients in Vari-
ous Types of Constructed Wetlands. Sci. Total Envi-
ron. 2007. Vol. 380, № 1–3. P. 48–65. https://doi.
org/10.1016/j.scitotenv.2006.09.014
236. Vymazal J., Greenway M., Tonderski K.,
Brix H., Mander Ü. Constructed wetlands for was-
tewater treatment. Wetlands and Natural Resource
Management / Eds. J. T. A. Verhoeven, B. Beltman,
R. Bobbink, D. F. Whigham). New York, NY, USA :
Springer, 2006. P. 69–96. https://doi.org/10.1007/
978-3-540-33187-2_5
237. Ward B. B. Nitrification. Encyclopedia of
Ecology / Eds. S. E. Jørgensen, B. D. Fath. Amster-
dam : Elsevier, 2013. Vol. 2. P. 351–358.
238. Wenig K., Chatwell L., von Pawel-Ram-
mingen U., Bjorck L., Huber R., Sondermann P.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
31
Structure of the Streptococcal endopeptidase IdeS,
a cysteine proteinase with strict specificity for IgG.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. Vol. 101.
P. 17371–17376. https://doi.org/10.1073/pnas.0407
965101
239. Wong C. H., Barton G. W., Barfor J. P.
The nitrogen cycle and its application in wastewater
treatment. In book: Handbook of Water and
Wastewater Microbiology. 2003. https://doi.org/10.
1016/B978-012470100-7/50026-1
240. Woodward E. E., Hladik M. L., Kol-
pin D. W. Nitrapyrin in Streams: The first study
documenting off-field transport of a nitrogen stabi-
lizer compound. Environ. Sci. Technol. Lett. 2016.
Vol. 3, № 11. P. 387–382. https://doi.org/10.1021/
acs.estlett.6b00348
241. Xu X., He P., Yang F., Ma J., Pampoli-
no M. F., Johnston A. M., Zhou W. Methodology of
fertilizer recommendation based on yield response
and agronomic efficiency for rice in China. Field
Crops Research. 2017. Vol. 206. P. 33–42. https://
doi.org/10.1016/j.fcr.2017.02.011
242. Yang J., Jiao Y., Yang W. Z., Gu P.,
Bai S. G., Liu L. J. Review of methods for determi-
nation of ammonia volatilization in farmland. Pro-
ceedings of the IOP Conference Series: Earth and
Environmental Science. Bristol, UK : IOP Publi-
shing, 2018. Vol. 113, № 1. https://doi.org/10.1088/
1755-1315/113/1/012022
243. Yegin S., Fernandez-Lahore M., Salga-
do A. J. G., Guvenc U., Goksungur Y., Tari C. As-
partic proteinases from Mucor spp. in cheese ma-
nufacturing. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2011.
Vol. 89. P. 949–960. https://doi.org/10.1007/s00253-
010-3020-6
244. Yevdokimov I. V., Saha S., Blagodats-
ky S. A., Kudeyarov V. N. Nitrogen immobilization
by soil microorganisms depending on nitrogen ap-
plication rates. Eur. Soil Sci. 2005. Vol. 38. P. 516–
523.
245. Yoshida T., Alexander М. Nitrous oxide
formation by Nitrosomonas europaea and hetero-
trophic microorganisms. Soil. Sci. Soc. Amer. Proc.
1970. Р. 880–882.
246. Young J. P. W. Phylogenetic classification
of nitrogen-fixing organisms. Biological Nitrogen
Fixation / Eds. G. Stacey, R. H. Burris, H. J. Evans.
New York : Chapman and Hall, 1992. P. 43–86.
247. Zandt D., Fritz C., Wichern F. In the Land
of Plenty: Catch crops trigger nitrogen uptake by soil
microorganisms. Plant Soil. 2018. Vol. 423, № 1–2.
P. 1–14. https://doi.org/10.1007/s11104-017-3540-2
248. Zhang Y.-M., Chen D.-L., Zhang J.-B.,
Edis R., Hu C.-S., Zhu A.-N. Ammonia volatiliza-
tion and denitrification losses from an irrigated
maize-wheat rotation field in the North China Plain.
Pedosphere. 2004. Vol. 14, № 4. P. 533–540.
249. Zhang S., Liu F., Xiao R., Li Y., He Y.,
Wu J. Effects of vegetation on ammonium removal
and nitrous oxide emissions from pilot-scale drai-
nage ditches. Aquat. Bot. 2016. Vol. 130. P. 37–44.
https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2016.01.003
250. Zhu X., Burger M., Doane T. A., Hor-
wath W. R. Ammonia oxidation pathways and nitri-
fier denitrification are significant sources of N2O
and NO under low oxygen availability. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA. 2013. Vol. 110. P. 6328–6333.
https://doi.org/10.1073/pnas.1219993110
251. Zhu G., Xia C., ShanyunmW., Zhou L.,
Liu L., Zhao S. Occurrence, activity and contribu-
tion of anammox in some freshwater extreme envi-
ronments. Environ. Microbiol. Rep. 2015. Vol. 7,
№ 6. P. 961–969. https://doi.org/10.1111/1758-
2229.12341
Отримано: 01.03.2026
Прийнято до друку: 21.04.2026
Опубліковано онлайн: 29.05.2026
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
32
https://doi.org/10.35868/1997-3004.43.3-32
UDC 579.64/631.46
BIOLOGICAL NITROGEN TRANSFORMATION PROCESSES IN SOILS
(a review)
V. V. Volkogon, https://orcid.org/0000-0003-0675-1318
Institute of Agricultural Microbiology and Agroindustrial Manufacture, NAAS, Chernihiv
e-mail: volkogon@ukr.net
Objective. To analyse the literature on the microbiological aspects of the nitrogen cycle. Me-
thods. Analysis. Synthesis. Generalization. Results. The determining role of microorganisms in the
processes of the nitrogen cycle in nature is substantiated. It is emphasized that, with the exception
of ammonia evaporation and leaching of nitrates and nitrites, all links of the nitrogen cycle (the
processes of nitrogen fixation, mineralization of organic matter (proteolysis and ammonification),
nitrification, denitrification, codenitrification and anammox) are carried out only by microorga-
nisms. The features of symbiotic and associative nitrogen fixation are characterized with an empha-
sis on the role of endophytic bacteria in the processes. The significance of the processes of nitrogen
fixation and mineralization of organic matter in providing soils and plants with nitrogen is shown.
The importance and features of the course of both autotrophic and heterotrophic nitrification in the
transformation of ammonium and ammonia are determined. The ecological consequences of exces-
sive activation of nitrification processes are emphasized. The positive and negative aspects of the
use of nitrification and urease inhibitors are considered. The features of the course and pathogens
of the processes of denitrification and codenitrification are characterized. The conditions for
anammox are examined. It is noted that compared to denitrification, anammox is an environmental-
ly beneficial and less toxic process, since gaseous nitrogen (N2) is formed without intermediate ga-
ses (NOx). Measures for ecological optimization of nitrogen transformation processes in soils of ag-
rocenoses are examined. These include determining physiologically appropriate levels of mineral
nitrogen for crop cultivation, systematically supplying soils with carbon that is easily available to
microorganisms in the form of fresh organic matter (straw and other plant residues, biomass of in-
termediate sideral crops, etc.), and adherence to scientifically proven crop rotations to alternate
crops with different nitrogen requirements and varying effects on nitrogen transformation proces-
ses. Conclusions. Microorganisms do not only play the most important role in the nitrogen cycle on
the planet, they are the main factor in the transformation of compounds of this element in ecosys-
tems. Underestimating the importance of the microbiological transformation of nitrogen com-
pounds in the soils of agrocenoses is the main cause of the economic and environmental conse-
quences related to the use of mineral nitrogen fertilizers in agricultural production.
Key words: nitrogen fixation, mineralization of organic matter, nitrification, denitrification,
codenitrification, anammox.
Received: 01.03.2026
Accepted: 21.04.2026
Published online: 29.05.2026
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2026. Вип. 43.
|
| id | oai:ojs2.smic.in.ua:article-555 |
| institution | Agriciltural microbiology |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2026-07-23T01:16:35Z |
| publishDate | 2026 |
| publisher | Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | smicinua/83/a5651f44cc9af98a3b68e720d87d2483.pdf |
| spelling | oai:ojs2.smic.in.ua:article-5552026-07-22T10:18:13Z BIOLOGICAL NITROGEN TRANSFORMATION PROCESSES IN SOILS (A REVIEW) ПРОЦЕСИ БІОЛОГІЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ АЗОТУ В ҐРУНТАХ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ) Волкогон, В. В. nitrogen fixation, mineralization of organic matter, nitrification, denitrification, codenitrification, anammox азотфіксація, мінералізація органічної речовини, нітрифікація, денітрифікація, коденітрифікація, анаммокс Objective. To analyse the literature on the microbiological aspects of the nitrogen cycle. Methods. Analysis. Synthesis. Generalization. Results. The determining role of microorganisms in the processes of the nitrogen cycle in nature is substantiated. It is emphasized that, with the exception of ammonia evaporation and leaching of nitrates and nitrites, all links of the nitrogen cycle (the processes of nitrogen fixation, mineralization of organic matter (proteolysis and ammonification), nitrification, denitrification, codenitrification and anammox) are carried out only by microorganisms. The features of symbiotic and associative nitrogen fixation are characterized with an emphasis on the role of endophytic bacteria in the processes. The significance of the processes of nitrogen fixation and mineralization of organic matter in providing soils and plants with nitrogen is shown. The importance and features of the course of both autotrophic and heterotrophic nitrification in the transformation of ammonium and ammonia are determined. The ecological consequences of excessive activation of nitrification processes are emphasized. The positive and negative aspects of the use of nitrification and urease inhibitors are considered. The features of the course and pathogens of the processes of denitrification and codenitrification are characterized. The conditions for anammox are examined. It is noted that compared to denitrification, anammox is an environmentally beneficial and less toxic process, since gaseous nitrogen (N2) is formed without intermediate gases (NOx). Measures for ecological optimization of nitrogen transformation processes in soils of agrocenoses are examined. These include determining physiologically appropriate levels of mineral nitrogen for crop cultivation, systematically supplying soils with carbon that is easily available to microorganisms in the form of fresh organic matter (straw and other plant residues, biomass of intermediate sideral crops, etc.), and adherence to scientifically proven crop rotations to alternate crops with different nitrogen requirements and varying effects on nitrogen transformation processes. Conclusions. Microorganisms do not only play the most important role in the nitrogen cycle on the planet, they are the main factor in the transformation of compounds of this element in ecosystems. Underestimating the importance of the microbiological transformation of nitrogen compounds in the soils of agrocenoses is the main cause of the economic and environmental consequences related to the use of mineral nitrogen fertilizers in agricultural production. Мета. Здійснити аналіз літератури з питань мікробіологічних аспектів кругообігу азоту. Методи. Аналіз. Синтез. Узагальнення. Результати. Обґрунтовано визначальну роль мікроорганізмів у процесах кругообігу азоту в природі. Підкреслено, що за винятком випаровування аміаку й вилуговування нітратів і нітритів, усі ланки кругообігу азоту (процеси азотфіксації, мінералізації органічної речовини (протеолізу та амоніфікації), нітрифікації, денітрифікації, коденітрифікації та анаммоксу) здійснюють лише мікроорганізми. Охарактеризовано особливості симбіотичної та асоціативної азотфіксації з акцентом на ролі ендофітних бактерій у процесах. Показано значення процесів азотфіксації та мінералізації органічної речовини у забезпеченні ґрунтів і рослин азотом. Визначено важливість й особливості перебігу як автотрофної, так і гетеротрофної нітрифікації у трансформації амонію та аміаку. Підкреслено екологічні наслідки надмірної активізації процесів нітрифікації. Розглянуто позитивні й негативні аспекти застосування інгібіторів нітрифікації та уреази. Охарактеризовано особливості перебігу й збудників процесів денітрифікації та коденітрифікації. Розглянуто умови для здійснення анаммоксу. Зазначено, що у порівнянні з денітрифікацією, анаммокс є екологічно вигідним і менш токсичним процесом, оскільки газоподібний азот (N2) утворюється без проміжних газів (NOx). Розглянуто заходи екологічної оптимізації процесів трансформації азоту в ґрунтах агроценозів. Серед них — визначення фізіологічно доцільних норм мінерального азоту при вирощуванні сільськогосподарських культур, системне забезпечення ґрунтів легкодоступним для мікроорганізмів вуглецем у вигляді свіжої органічної речовини (солома й інші рослинні рештки, біомаса проміжних сидеральних культур та ін.), дотримання науково обґрунтованих сівозмін із метою чергування культур з різними потребами в азотному живленні і впливом на процеси трансформації азоту. Висновки. Мікроорганізми не лише відіграють найважливішу роль у кругообігу азоту на планеті, вони є основним чинником трансформації сполук цього елементу в екосистемах. Недооцінювання значення мікробіологічної трансформації азотних сполук у ґрунтах агроценозів є основною причиною економічних і екологічних наслідків, пов’язаних із застосуванням мінеральних азотних добрив у сільськогосподарському виробництві. Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2026-05-29 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/555 10.35868/1997-3004.43.3-32 Agricultural microbiology; Vol. 43 (2026): Agriciltural microbiology; 3-32 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 43 (2026): Сільськогосподарська мікробіологія; 3-32 1997-3004 10.35868/1997-3004.43 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/555/620 Авторське право (c) 2026 V. V. Volkogon https://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | азотфіксація мінералізація органічної речовини нітрифікація денітрифікація коденітрифікація анаммокс Волкогон, В. В. ПРОЦЕСИ БІОЛОГІЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ АЗОТУ В ҐРУНТАХ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ) |
| title | ПРОЦЕСИ БІОЛОГІЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ АЗОТУ В ҐРУНТАХ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ) |
| title_alt | BIOLOGICAL NITROGEN TRANSFORMATION PROCESSES IN SOILS (A REVIEW) |
| title_full | ПРОЦЕСИ БІОЛОГІЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ АЗОТУ В ҐРУНТАХ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ) |
| title_fullStr | ПРОЦЕСИ БІОЛОГІЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ АЗОТУ В ҐРУНТАХ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ) |
| title_full_unstemmed | ПРОЦЕСИ БІОЛОГІЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ АЗОТУ В ҐРУНТАХ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ) |
| title_short | ПРОЦЕСИ БІОЛОГІЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ АЗОТУ В ҐРУНТАХ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ) |
| title_sort | процеси біологічної трансформації азоту в ґрунтах (огляд літератури) |
| topic | азотфіксація мінералізація органічної речовини нітрифікація денітрифікація коденітрифікація анаммокс |
| topic_facet | nitrogen fixation mineralization of organic matter nitrification denitrification codenitrification anammox азотфіксація мінералізація органічної речовини нітрифікація денітрифікація коденітрифікація анаммокс |
| url | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/555 |
| work_keys_str_mv | AT volkogonvv biologicalnitrogentransformationprocessesinsoilsareview AT volkogonvv procesibíologíčnoítransformacííazotuvgruntahoglâdlíteraturi |