Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії

Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії

Проаналізовані результати різних підходів щодо вивчення філогенії харофітів і ймовірної філогенетичної спорідненості окремих їхніх таксономічних груп із судинними рослинами. Наведено дані філогенетичних реконструкцій цієї групи водоростей і деяких аспектів їхнього філогенезу й еволюції за результ...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2016
Hauptverfasser: Паламар-Мордвинцева, Г.М., Царенко, П.М.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2016
Schriftenreihe:Український ботанічний журнал
Schlagworte:
Спорові рослини та гриби
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178367
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії / Г.М. Паламар-Мордвинцева, П.М. Царенко // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 2. — С. 163-177. — Бібліогр.: 109 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-178367
record_format dspace
spelling irk-123456789-1783672021-02-19T01:28:09Z Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії Паламар-Мордвинцева, Г.М. Царенко, П.М. Спорові рослини та гриби Проаналізовані результати різних підходів щодо вивчення філогенії харофітів і ймовірної філогенетичної спорідненості окремих їхніх таксономічних груп із судинними рослинами. Наведено дані філогенетичних реконструкцій цієї групи водоростей і деяких аспектів їхнього філогенезу й еволюції за результатами молекулярно-біологічного вивчення. Обговорено питання формування багатоклітинності та гравітропізму в харальних водоростей і значення цих процесів для формування рослин суходолу. Продемонстрована розбіжність в уявленнях щодо філогенетичної спорідненості різних представників Charophyta за молекулярно-генетичними даними з класичними морфолого-цитологічними ознаками та неоднозначності у вирішенні питання родинних зв'язків серед цієї групи рослин. Викладено сучасні уявлення щодо ролі та місця харофітів у становленні царства рослин і їхніх анцестральних форм та родинних зв'язків з іншими таксонами. Обговорено результати палеонтологічних досліджень харофітів і проаналізовано історію формування таксономічних груп харальних водоростей. Проанализированы результаты разных подходов к изучению филогении харофитов и вероятного филогенетического родства некоторых их таксономических групп с сосудистыми растениями. Представлены данные филогенетических реконструкций этой группы водорослей, а также некоторые аспекты их филогенеза и эволюции по результатам молекулярно-биологических исследований. Обсуждены вопросы формирования многоклеточности и гравитропизма у харальных водоростей, а также значение этих процессов для формирования наземных растений. Продемонстрировано расхождение в представлениях о филогенетическом родстве разных представителей Charophyta по молекулярно-генетическим данным с классическими морфолого-цитологическими признаками и неоднозначность в решении вопросов родственных связей в этой группе растений. Обобщены современные представления относительно роли и места харофитов в развитии царства растений, их анцестральных форм и родственных связей с другими таксонами. Обсуждены результаты палеонтологических исследований харофитов и проанализирована история формирования таксономических групп харальных водорослей. Results of various approaches to study of phylogeny of charophytes and their probable phylogenetic affinity with some taxonomic groups of vascular plants are analyzed. The data on phylogenetic reconstruction of this group and some peculiarities of its phylogenesis and evolution are based on the results of molecular biological studies. The issues of forming multicellularity and gravitropism of charophytic algae as well as the significance of these processes for the origin of land plants are discussed. It is demonstrated the differences in perceptions regarding phylogenetic relationships of different representatives of Charophyta on molecular-genetic data with classical morphological and cytological characteristics as well as the ambiguity in dealing with issues on relationships within this group of plants. Information of modern ideas on the importance and Chatophyta place in establishing the kingdom of plants and their ancestral forms and relationships with other taxa are summarized. Results of paleontological research of charophytes are discussed and history of taxonomic groups of Charales is analyzed. 2016 Article Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії / Г.М. Паламар-Мордвинцева, П.М. Царенко // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 2. — С. 163-177. — Бібліогр.: 109 назв. — укр. 0372-4123 DOI: http://dx.doi.org/10.15407/ukrbotj73.02.163 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178367 uk Український ботанічний журнал Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Спорові рослини та гриби
Спорові рослини та гриби
spellingShingle Спорові рослини та гриби
Спорові рослини та гриби
Паламар-Мордвинцева, Г.М.
Царенко, П.М.
Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії
Український ботанічний журнал
description Проаналізовані результати різних підходів щодо вивчення філогенії харофітів і ймовірної філогенетичної спорідненості окремих їхніх таксономічних груп із судинними рослинами. Наведено дані філогенетичних реконструкцій цієї групи водоростей і деяких аспектів їхнього філогенезу й еволюції за результатами молекулярно-біологічного вивчення. Обговорено питання формування багатоклітинності та гравітропізму в харальних водоростей і значення цих процесів для формування рослин суходолу. Продемонстрована розбіжність в уявленнях щодо філогенетичної спорідненості різних представників Charophyta за молекулярно-генетичними даними з класичними морфолого-цитологічними ознаками та неоднозначності у вирішенні питання родинних зв'язків серед цієї групи рослин. Викладено сучасні уявлення щодо ролі та місця харофітів у становленні царства рослин і їхніх анцестральних форм та родинних зв'язків з іншими таксонами. Обговорено результати палеонтологічних досліджень харофітів і проаналізовано історію формування таксономічних груп харальних водоростей.
format Article
author Паламар-Мордвинцева, Г.М.
Царенко, П.М.
author_facet Паламар-Мордвинцева, Г.М.
Царенко, П.М.
author_sort Паламар-Мордвинцева, Г.М.
title Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії
title_short Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії
title_full Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії
title_fullStr Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії
title_full_unstemmed Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії
title_sort харофітні водорості: питання еволюції та філогенії
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2016
topic_facet Спорові рослини та гриби
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/178367
citation_txt Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії / Г.М. Паламар-Мордвинцева, П.М. Царенко // Український ботанічний журнал. — 2016. — Т. 73, № 2. — С. 163-177. — Бібліогр.: 109 назв. — укр.
series Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv AT palamarmordvincevagm harofítnívodorostípitannâevolûcíítafílogeníí
AT carenkopm harofítnívodorostípitannâevolûcíítafílogeníí
first_indexed 2025-07-15T16:50:17Z
last_indexed 2025-07-15T16:50:17Z
_version_ 1837732429609041920
fulltext 163ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(2) УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Спорові рослини та гриби Вступ Ха­ро­фіт­ні­во­до­рос­ті­—­чи­сель­на­(за­су­час­них­уяв­ лень),­ до­во­лі­ дав­ня­ мо­но­фі­ле­тич­на­ гру­па­ фраг­ мо­пласт­ної,­ стреп­то­фі­то­вої­ лі­нії­ ево­лю­ції­ рос­лин (Chloroplastida), що­ від­ме­жу­ва­ла­ся­ від­ хло­ро­фіт­ ної­ лі­нії­ ще­ по­над­ 450­ млн­ ро­ків.­ Вона­ близькос­ по­рід­не­на­ з­ ви­щи­ми­ рос­ли­на­ми­ й­ об'єднує­ нині­ од­но­­­ та­ ба­га­то­клі­тин­ні,­ мо­но­цит­ні­ та­ це­но­цит­ні­ ор­га­ніз­ми­ з­ різ­ною­ мор­фо­ло­гіч­ною­ струк­ту­рою­ та­ло­му.­Ці­ор­га­ніз­ми­ха­рак­те­ри­зу­ють­ся­на­яв­ністю­ ба­гатьох­ мор­фо­ло­го­ци­то­ло­гіч­них­ оз­нак,­ од­но­ тип­них­з­ін­ши­ми­представ­ни­ка­ми­Streptophyta,­що­ зроста­ють­ у­ вод­но­му,­ ае­ро­фіт­но­му­ се­ре­до­ви­щах­ і­ в­ ґрун­ті.­ Кла­сич­ні­ уяв­лен­ня­ про­ без­по­се­ред­ні­ ро­ дин­ні­ зв'язки­ ха­раль­них­ во­до­рос­тей­ (Charales)­ із­ ви­щи­ми­ спо­ро­ви­ми­ рос­ли­на­ми­ (ге­те­ро­морф­на­ змі­на­ по­ко­лінь,­ ге­те­рот­ри­халь­на­ бу­до­ва­ зі­ здат­ ністю­ фор­му­ва­ти­ па­рен­хі­ма­тоз­ні­ дис­ки,­ оого­нії­ з­ три­хо­гі­ною,­ ар­хе­го­ній­по­діб­на­ бу­до­ва­ оого­ні­їв­ із­ за­плід­не­ни­ми­ яй­це­клі­ти­на­ми)­ чи­ роз­гляд­ цієї­ гру­пи­як­пря­мих­пред­ків­су­дин­них­рос­лин­не­під­ твер­ди­ли­ся­за­ре­зуль­та­та­ми­мо­ле­ку­ляр­но­біо­ло­гіч­ них­ до­слі­джень.­ Ра­зом­ з­ тим­ не­має­ єди­ної­ дум­ки­ щодо­кон­крет­ної­так­со­но­міч­ної­сест­ринської­гру­ пи,­яка­фі­ло­ге­не­тич­но­пов'язанa­з­ ін­ши­ми­рос­ли­ на­ми.­ Зок­ре­ма,­ якщо­ ймо­вір­ним­ ан­цест­раль­ним­ представником­ Chloroplastida­ за­ хло­ро­пласт­ни­ ми­ ге­на­ми­ вва­жа­ли­ зе­ле­ну­ джгу­ти­ко­ву­ во­до­рос­ ть­ ­ Mesostigma viride Lauterborn (Bhattacharia­ et­ al.,­ 1998;­Lemieux­et­al.,­2000;­Lemieux,­Otis­et­al.,­2007;­ Rodriguez­Ezpeleta­et­al.,­2007),­а­кла­ду­з­M. viride­та­ Chlorokybus atmophyticus Geitler­ як­ сест­ринську­ до­ всіх­стреп­то­фі­тів (Lemieux­et­al.,­2007),­то­фі­ло­ге­ не­тич­ну­ лі­нію­ ем­бріо­фі­тів­ ви­во­дять­ те­пер­ від­ різ­ них­так­со­но­міч­них­груп­ха­ро­фі­тів­—­Zygnematales/ Zygnematophyceae­(Turmel­et­al.,­2006;­Wodniok­et­al.,­ 2011;­ Timme­ et­ al.,­ 2012;­ Zong­ et­ al.,­ 2013;­ Ruhfel­ et­ al.,­ 2014),­ Coleochaetales­ (Turmel,­ Gagnon­ et­ al.,­ 2009;­ Turmel,­ Otis­ et­ al.,­ 2009)­ або­ Coleochaetales­ +­ Zygnematales­(Finet­et­al.,­2012;­Laurin­Lemay­et­al.,­ 2012;­Zong­et­al.,­2015). Ме­тою­цієї­ро­бо­ти­є­уза­галь­нен­ня­ві­до­мостей­та­ ана­ліз­ре­зуль­та­тів­су­час­них­до­слі­джень­у­на­прям­ку­ фі­ло­ге­не­тич­них­ре­конст­рук­цій­ха­ро­фіт­них­зе­ле­них­ во­до­рос­тей,­а­та­кож­ви­світ­лен­ня­зна­чу­щості­но­вих­ doi:­10.15407/ukrbotj73.02.163 Г.М.­ПАЛАМАР­МОРДВИНЦЕВА,­П.М.­ЦАРЕНКО­ Інститут­ботаніки­імені­M.Г.­Холодного­НАН­України­ вул.­Терещенківська,­2,­м.­Київ,­01004,­Україна ХАРОФІТНІ ВОДОРОСТІ: ПИТАННЯ ЕВОЛЮЦІЇ ТА ФІЛОГЕНІЇ Palamar­Mordvintseva­G.M.,­Tsarenko­P.M.­Charophytic algae: issues of evolution and phylogeny.Ukr.­Bot.­J.,­2016,­ 73(2):­163—177.­ M.G.­Kholodny­Institute­of­Botany,­National­Academy­of­Sciense­of­Ukraine­ 2,­Tereschenkivska­Str.,­Kyiv,­01004,­Ukraine Abstract.­Results­of­various­approaches­to­study­of­phylogeny­of­charophytes­and­their­probable­phylogenetic­affinity­ with­some­taxonomic­groups­of­vascular­plants­are­analyzed.­The­data­on­phylogenetic­reconstruction­of­this­group­and­ some­peculiarities­of­its­phylogenesis­and­evolution­are­based­on­the­results­of­molecular­biological­studies.­The­issues­ of­forming­multicellularity­and­gravitropism­of­charophytic­algae­as­well­as­the­significance­of­these­processes­for­the­ origin­of­land­plants­are­discussed.­It­is­demonstrated­the­differences­in­perceptions­regarding­phylogenetic­relationships­ of­ different­ representatives­ of­ Charophyta­ on­ molecular­genetic­ data­ with­ classical­ morphological­ and­ cytological­ characteristics­as­well­as­the­ambiguity­in­dealing­with­issues­on­relationships­within­this­group­of­plants.­Information­of­ modern­ideas­on­the­importance­and­Chatophyta­place­in­establishing­the­kingdom­of­plants­and­their­ancestral­forms­ and­relationships­with­other­taxa­are­summarized.­Results­of­paleontological­research­of­charophytes­are­discussed­and­ history­of­taxonomic­groups­of­Charales­is­analyzed. Key words:­charophytic­algae,­streptophytic­line­of­evolution,­phylogenesis,­gravitropism,­multicellularity,­paleontological­ research ©­Г.М.­ПАЛАМАР­МОРДВИНЦЕВА,­П.М.­ЦАРЕНКО,­2016 164 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(2) фі­ло­ге­не­тич­них­гі­по­тез­про­дея­кі­клю­чо­ві­ас­пек­ти­ ево­лю­ції­рос­лин.­Особ­ли­во­це­сто­су­єть­ся­здо­бут­ків­ мо­ле­ку­ляр­но­біо­ло­гіч­них­ до­слі­джень,­ роз­крит­тя­ особ­ли­востей­жит­тє­вих­цик­лів,­ви­ник­нен­ня­ба­га­ то­клі­тин­ності­ та­ гра­ві­тро­піз­му,­а­ та­кож­до­сяг­нень­ мо­ле­ку­ляр­ної­ фі­зіо­ло­гії­ та­ пі­знан­ня­ ево­лю­ції­ ге­ но­му.­ Ці­ зав­дан­ня­ пов'язані­ з­ під­го­тов­кою­ фло­ри­ ха­ро­фіт­них­во­до­рос­тей­Ук­ра­ї­ни­й­ана­лі­зом­різ­них­ ас­пек­тів,­що­сто­су­ють­ся­цієї­гру­пи­рос­лин.­Міс­це­ та­зна­чен­ня­ха­ро­фіт­них­во­до­рос­тей­у­сис­те­мі­ор­га­ ніч­но­го­сві­ту­об­го­во­ре­но­нами­в­по­пе­ред­ній­стат­ті­ (Palamar­Mordvintseva,­ Tsarenko,­ 2009),­ а­ пи­тан­ня­ ево­лю­ції­ та­ фі­ло­ге­не­тич­них­ зв'язків­ част­ко­во­ ви­ світ­ле­ні­ в­ ін­шій­ пуб­лі­ка­ції­ (Palamar­Mordvintseva,­ Tsarenko,­Barinova,­2015). Фі ло ге нез ха ро фіт них во до рос тей.­З'ясування­фі­ ло­ге­не­тич­них­зв'язків­ор­га­ніз­мів­було­ви­зна­но­го­ лов­ною­ме­тою­біо­ло­гії­пі­сля­оп­ри­люд­нен­ня­тео­рії­ Ч.­Дар­ві­на­про­їхню­ево­лю­цію­(Darwin,­1859).­Поя­ ва­ на­зем­них­ рос­лин­ (ем­бріо­фі­тів)­ ста­ла­ од­ним­ із­ най­ве­лич­ні­ших­явищ­в­іс­то­рії­жи­во­го,­зу­мов­ле­ним­ не­зво­рот­ним­ево­лю­цій­ним­про­це­сом­ста­нов­лен­ня­ жит­тя­на­Зем­лі.­Роз­роб­ка­кла­дистич­них­прин­ци­пів­ (Henning,­1966)­і­нау­ко­ві­здо­бут­ки­1960–1970­х­ро­ків­ (Pickett­Heaps,­1967,­1975;­Picket­Heaps,­Marchant,­ 1972;­Marchant,­Pickett­Heaps,­1973),­що­ок­рес­ли­ ли­чіт­кі­кон­цеп­ту­аль­ні­рам­ки­для­роз­крит­тя­спів­ від­но­шень­ між­ ор­га­ніз­ма­ми,­ а­ та­кож­ фор­маль­не­ ви­ок­рем­лен­ня­ха­ро­фіт­них­во­до­рос­тей­у­су­час­но­му­ ши­ро­ко­му­ро­зу­мін­ні­об­ся­гу­гру­пи­та­її­ді­аг­ностич­ них­оз­нак,­які­ба­зу­ють­ся­на­особ­ли­востях­клі­тин­ но­го­по­ді­лу­й­ульт­раструк­ту­рі­джгу­ти­ко­во­го­апа­ра­ ту­(Mattox,­Stewart,­1984),­вне­сли­сут­тє­вий­вклад­у­ су­час­ну­сис­те­ма­ти­ку,­об­ґрун­ту­вав­ши­чіт­ку­фі­ло­ге­ не­тич­ну­ос­но­ву­для­різ­них­груп­во­до­рос­тей.­Роз­ви­ ток­фі­ло­ге­не­тич­них­до­слі­джень­став­ім­пуль­сом­для­ вив­чен­ня­ іс­то­рич­них­ ме­ха­ніз­мів­ і­ са­мих­ про­це­сів­ ево­лю­цій­них­ по­дій­ за­ до­по­мо­гою­ фор­му­лю­ван­ня­ гі­по­тез­ ево­лю­цій­них­ мо­де­лей­ ве­ли­ких­ клад­ ор­га­ ніз­мів. Хоча­ ран­ні­ мор­фо­ло­гіч­ні­ кла­дистич­ні­ до­слі­ джен­ня­були­ва­го­мим­вне­ском­у­сис­те­ма­ти­ку,­хиб­ на­ ін­тер­пре­та­ція­ особ­ли­востей­ го­мо­пла­зії­ та­ їхня­ не­до­оцін­ка­при­зве­ли­до­фор­му­лю­ван­ня­дея­ких­не­ ко­рект­них­гі­по­тез.­Од­нак­спросту­ван­ню­цих­твер­ джень­ спри­яло­ по­глиб­ле­не­ вив­чен­ня­ скла­ду­ РНК­ і­ДНК­та­засто­су­ван­ня­ав­то­ма­ти­зо­ва­ної­ме­то­ди­ки­ його­оп­ра­цю­ван­ня.­Це­дало­змо­гу­сис­тем­ні­ше­ви­ ко­ристо­ву­ва­ти­струк­тур­ні­особ­ли­вості­гена,­од­ні­єї­ чи­кіль­кох­клі­тин­них­су­бо­ди­ниць­або­гру­пи­ор­га­ ніз­мів.­ У­ ре­зуль­та­ті­ от­ри­ма­но­ до­ка­зи­ до­ кон­крет­ них­фі­ло­ге­не­тич­них­схем­(Delsuс­et­ al.,­2003;­Qiu,­ 2008;­ Becker,­ Marin,­ 2009;­ Gontcharov,­ 2009;­ Finet­ et­al.,­2010;­Zong­et­al.,­2013,­2015).­Ок­рім­того,­ви­ ко­ристан­ня­ ви­со­ко­роз­ви­не­ної­ ме­то­ди­ки­ се­к­ве­ну­ ван­ня,­збіль­шен­ня­кіль­кості­до­слі­дже­них­так­со­нів­ спри­яли­кра­що­му­ро­зу­мін­ню­й­оцін­ці­ зна­чу­щості­ фі­ло­ге­не­тич­них­ до­слі­джень­ (Brinkmann,­ Phillipe,­ 2008).­ Пос­лі­дов­ни­ки­ тра­ди­цій­ної­ мор­фо­ло­го­ци­ то­ло­гіч­ної­ сис­те­ма­ти­ки­ за­лу­ча­ють­ усю­ су­куп­ність­ ре­зуль­та­тів­ но­віт­ніх­ фі­ло­ге­не­тич­них­ до­слі­джень­ для­пі­знан­ня­ево­лю­цій­них­про­це­сів. За­ су­час­ни­ми­ да­ни­ми,­ «зе­ле­ні­ рос­ли­ни»­ — Chloroplastida­ (Levis,­ McCourt,­ 2004;­ Qiu,­ 2008;­ Becker,­ Marin,­ 2009;­ Gontcharov,­ 2009;­ Finet­ et­ al.,­ 2010;­Adl­et­al.,­2012;­Leliaert­et­al.,­2012)­об'єднують­ усі­ «зе­ле­ні»­ во­до­рос­ті­ (представ­ни­ків­ «зе­ле­ної»­ філи­ево­лю­ції)­ра­зом­із­на­зем­ни­ми­рос­ли­на­ми­(ем­ бріо­фі­та­ми).­Вони­є­мо­но­фі­ле­тич­ною­гру­пою­ор­га­ ніз­мів­ із­ ан­цест­раль­ни­ми­ зе­ле­ни­ми­ джгу­ти­ко­нос­ ця­ми­(АЗД)­в­ос­но­ві­та­із­над­зви­чай­ним­роз­ма­їт­тям­ їхньої­мор­фо­ло­гії,­бу­до­ви­клі­тин,­жит­тє­во­го­цик­лу,­ ре­про­дук­ції­та­біо­хі­мії­(рис.­1). «Зе­ле­ні­рос­ли­ни»­рано­роз­ді­ли­ли­ся­на­дві­ево­лю­ цій­ні­філи­(лі­нії):­1)­зе­ле­ні­во­до­рос­ті­(Chlorophyta) i­ 2)­ стреп­то­фі­ти­ (Streptophyta):­ ха­ро­фіт­ні­ во­до­рос­ ті (Charophytа) та ем­бріо­фі­ти (Embryophyta).­ Цей­ по­діл­ від­був­ся­ близько­ 725–1200­ млн­ ро­ків­ тому­ (Hedges­ et­ al.,­ 2004;­ Yoon­ et­ al.,­ 2004;­ Zimmer­ et­ al.,­ 2007).­ По­рів­ня­но­ з­ хло­ро­фіт­ною­ лі­ні­єю­ ево­ лю­ції,­ яка­ охо­п­лює­ біль­шість­ ви­дів­ тра­ди­цій­но­го­ від­ді­лу­ Chlorophyta (сот­ні­ ро­дів­ і­ по­над­ 10000­ ви­ дів),­ у­ стреп­то­фіт­ній­ лі­нії­ від­нос­но­ мало­ зе­ле­них­ ха­ро­фіт­них­во­до­рос­тей­(близько­65­ро­дів­і­де­кіль­ ка­ти­сяч­ви­дів),­кот­рі­ра­зом­із­май­же­пів­міль­йо­на­ ви­дів­ на­зем­них­ рос­лин­ (ем­бріо­фі­тів)­ фор­му­ють­ гру­пу­ Streptophyta (sensu­ Bremer­ et­ al.,­ 1987),­ або­ Charophyta (sensu­Levis­et­McCourt,­2004). За­се­лен­ня­ на­зем­них­ міс­цез­ростань­ на­щад­ка­ми­ ха­ро­фіт­них­во­до­рос­тей­від­бу­ло­ся­близько­450–470­ млн­ ро­ків­ тому­ і­ ста­ло­ над­зви­чай­ною­ по­ді­єю­ в­ ево­лю­ції­ жит­тя­ на­ Зем­лі­ (Graham,­ 1993;­ Kenrick,­ Crane,­1997;­Bateman­et­al.,­1998). Усе­ре­ди­ні­ ха­ро­фіт­них­ зе­ле­них­ во­до­рос­ тей­ ви­ді­ля­ють­ 6­ ви­раз­них­ мор­фо­ло­гіч­них­ груп­ (рис.­ 1):­ 1)­ фла­ге­лят­на­ (Mesostigmatophyceae), 2)­ сар­ци­но­їд­на­ чи­ па­ке­то­по­діб­на­ (плев­ро­ко­ко­їд­ на)­ (Chlorokybophyceae),­ з­ еле­мен­та­ми­ га­лу­жен­ ня (Interfilum Chodat, зрід­ка Klebsormidium P.C.­ Silva,­ Mattox­ &­ Blackwell), 3)­ нит­часта­ (не­роз­ 165ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(2) га­лу­же­на)­ (Klebsormidiophyceae), 4)­ кон'югатна­ (Zygnematophyceae­ — ста­те­ва­ ре­про­дук­ція­ у­ ви­ гля­ді­ кон'югації,­ за­галь­на­ від­сут­ність­ рух­ли­вих­ клі­тин)­ і­ дві,­ мор­фо­ло­гіч­но­ склад­ні­ші­ гру­пи,­ —­ 5)­Coleochaetophyceae і­6) Charophyceae. Вони­ха­рак­ те­ри­зу­ють­ся­ба­га­то­клі­тин­ністю­(з­плаз­мо­дес­ма­ми)­ або­ па­рен­хі­мо­по­діб­ною­ тка­ни­ною­ та­ло­му,­ ін­ко­ ли­ роз­га­лу­же­ни­ми­ гіл­ка­ми,­ апі­каль­ним­ рос­том­ та­ оогам­ною­ ста­те­вою­ ре­про­дук­ці­єю.­ З'ясовано,­ що­ Mesostigma viride фор­мує­ одну­ кла­ду­ з Chlorokybus atmophytiсus,­ утво­рюю­чи­ ран­ню­ ди­вер­гент­ну­ лі­ нію­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ (Lemieux­ et­ al.,­ 2007;­ Rodrigeses­Espeleto­ et­ al.,­ 2007;­ Qiu,­ 2008;­ Becker,­ Marin,­ 2009).­ Од­нак­ досі­ за­ли­ша­єть­ся­ ак­ту­аль­ ним­ пи­тан­ня­ щодо­ гру­пи­ во­до­рос­тей,­ яка­ є­ сест­ ринською­до­ем­бріо­фі­тів. У­ ба­гатьох­ ілюст­ро­ва­них­ по­бу­до­вах­ ево­лю­ції­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ і­ на­зем­них­ рос­лин­ час­то­ ха­раль­ні­ (Charales)­ во­до­рос­ті­ висту­па­ють­ як­ їхня­ сест­ринська­гру­па­(Qiu,­2008;­Becker,­Marin,­2009).­ Ра­ні­ше,­ че­рез­ своє­рід­ний­ і­ по­рів­ня­но­ склад­ний­ та­лом­ й­ особ­ли­вості­ ре­про­дук­тив­них­ ор­га­нів,­ ха­ раль­ні­роз­гля­да­ли­як­по­тен­цій­ну­гру­пу­во­до­рос­тей,­ щіль­но­ пов'язану­ з­ на­зем­ни­ми­ рос­ли­на­ми­ (Boldt,­ Wynne,­1985).­Ця­гі­по­те­за­була­під­три­ма­на­пев­ни­ ми­ульт­раструк­тур­ни­ми­(McCourt­et­al.,­1996)­і­мо­ Рис.­ 1.­ Дерево­ філогенетичних­ зв'язків­ таксономічних­ груп­ водоростей­ зеленої­ лінії:­ еволюція­ (верхня­ частина­ рисунка)­та­поширення­її­генів­серед­інших­евкаріотів­(за­Leliaert­et­al.,­2012) Fig.­1.­The­tree­of­phylogenetic­relationships­among­taxonomic­groups­of­algae­on­the­green­line­of­evolution­(top­of­the­figure)­ and­its­spread­among­other­eukaryotic­genes­(after­Leliaert­et­al.,­2012) 166 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(2) ле­ку­ляр­но­фі­ло­ге­не­тич­ни­ми­ да­ни­ми­ (Karol­ et­ al.,­ 2001;­ McCourt­ et­ al.,­ 2004).­ Фі­ло­ге­не­тич­не­ де­ре­во­ стреп­то­фі­тів,­ по­бу­до­ва­не­ на­ ос­но­ві­ су­міс­них­ ана­ лі­зів­чо­тирьох­ге­нів­від­трьох­ге­но­мів­(ядер­но­го­—­ 18S­рДНК,­хло­ро­пласт­но­го­—­atpB­ і­rbcL,­а­та­кож­ мі­то­хон­д­рі­аль­но­го­—­NADS),­ви­раз­но­по­ка­за­ло,­що­ ха­раль­ні­є­сест­ринською­гру­пою­на­зем­них­рос­лин,­ а­ їхнє­ спів­від­но­шен­ня­ мало­ ви­со­ку­ бутст­реп­під­ трим­ку.­Близький­зв'язок­ха­раль­них­ із­на­зем­ни­ми­ рос­ли­на­ми­ до­б­ре­ збі­гав­ся­ з­ тра­ди­цій­ною­ гі­по­те­ зою­про­на­пря­мок­ево­лю­ції­мор­фо­ло­гіч­них,­ульт­ раструк­тур­них­ і­ біо­хі­міч­них­ оз­нак­ у­ во­до­рос­тей,­ які­при­зве­ли­до­ви­хо­ду­рос­лин­на­сушу­й­ус­піш­но­її­ за­се­ли­ли­(McCourt­et­al.,­2004).­ Од­нак­ у­ су­час­но­му­ фі­ло­ге­не­тич­но­му­ ана­лі­зі­ Coleochaetales і­Zygnematales та­кож­ха­рак­те­ри­зу­ють­ ся­як­фі­ло­ге­не­тич­но­спо­рід­не­ні­гру­пи­з­на­зем­ни­ми­ рос­ли­на­ми­(рис.­2). Ульт­раструк­тур­ні­ до­слі­джен­ня­ вия­ви­ли­ у­ Zygnematales­по­діл­клі­тин­за­ти­пом­фраг­мо­пласта,­ що­збли­зи­ло­їх­із­ха­раль­ни­ми­(Charales)­та­ко­ле­о­хе­ таль­ни­ми­(Coleochaetales)­во­до­рос­тя­ми,­а­та­кож­з­на­ зем­ни­ми­рос­ли­на­ми­(Mattox,­Stewart,­1974;­Pickett­ Heaps,­ 1975).­ По­даль­ші­ біо­хі­міч­ні­ та­ мо­ле­ку­ляр­ні­ до­слі­джен­ня­ вста­но­ви­ли,­ що­ Zygnematophyceae­ є­ од­ні­єю­з­про­су­ну­тих­груп­ха­ро­фіт­них­во­до­рос­тей,­ хоча­жод­на­з­от­ри­ма­них­то­по­ло­гій­не­мала­ви­со­кої­ або­ на­леж­ної­ ста­тистич­ної­ під­трим­ки.­ Про­те­ фі­ ло­ге­не­тич­ні­ана­лі­зи­нук­лео­тид­них­пос­лі­дов­ностей­ ядер­но­го­ ри­бо­сом­но­го­ 18S­ рДНК­ і­ хло­ро­пласт­ но­го­ rbcL­ ге­нів­ пос­та­ви­ли­ під­ сум­нів­ сест­ринст­во­ ха­раль­них­ і­на­зем­них­рос­лин­(Turmel­et­ al.,­2002).­ Ана­лі­зи­ 76­ хло­ро­пласт­них­ ге­нів­ не­спо­ді­ва­но­ по­ ка­за­ли,­ що­ кон'югати­ (Zygnematophyceae)­ є­ сест­ ринською­ гру­пою­ на­зем­них­ рос­лин­ (Gontcharov,­ 2008,­ 2009).­ Роз­міщен­ня­ на­ фі­ло­ге­не­тич­но­му­ де­ ре­ві Zygnematophyceae пе­ре­кон­ли­во­ під­твер­дже­не­ ви­со­ки­ми­ зна­чен­ня­ми­ бутст­ре­па,­ по­ряд­ком­ роз­ та­шу­ван­ня­ ге­нів­ у­ хло­ро­пласт­но­му­ ге­но­мі,­ його­ ген­ним­та­ ін­трон­ним­скла­дом­ і­си­на­по­морф­ни­ми­ ін­де­ла­ми­в­ко­дую­чих­ді­лян­ках­(Turmel­et­al.,­2005,­ 2007;­Adam­et­al.,­2007).­На­дум­ку­дея­ких­до­слід­ни­ ків­(Gontcharov,­2008,­2009),­та­кий­ре­зуль­тат­прак­ тич­но­не­мож­ли­во­по­яс­ни­ти­з­по­зи­цій­тра­ди­цій­них­ по­гля­дів­на­хід­ево­лю­ції­у­стреп­то­фі­тів.­Представ­ ни­ки­ро­дів­Coleochaete Bréb. і­Chara L. ма­ють­склад­ ні­шу,­ніж­у­кон'югатів,­струк­ту­ру­та­ло­му,­ме­ха­нізм­ по­ді­лу­клі­тин­та­інші­фе­но­ти­піч­ні­оз­на­ки,­спіль­ні­з­ на­зем­ни­ми­рос­ли­на­ми­(McCourt­et­al.,­2004).­ Пи­тан­ня­ щодо­ по­хо­джен­ня­ та­ ран­ніх­ ро­дин­ них­ від­но­син­ на­зем­них­ рос­лин­ на­ма­га­ли­ся­ та­кож­ ви­рі­ши­ти­за­прин­ци­пом­муль­ти­ген­но­го­фі­ло­ге­не­ тич­но­го­ана­лі­зу­з­ви­ко­ристан­ням­ве­ли­ко­го­на­бо­ру­ ок­ре­мих­ге­нів­і­мор­фо­ло­гіч­них­оз­нак,­які­під­твер­ джу­ють­ де­та­лі­зо­ва­ні­ фі­ло­ге­не­тич­ні­ зв'язки­ се­ред­ рос­лин­(Finet­et­al.,­2010).­Було­ві­діб­ра­но­збіль­ше­ не­чис­ло­дос­туп­них­спе­ці­аль­них­се­к­вен­тів­(ESTs)­і­ зраз­ки­ різ­них­ ге­нів­ від­ знач­ної­ кіль­кості­ так­со­нів­ (77­ ядер­них­ ге­нів­ від­ 77­ різ­них­ так­со­нів),­ а­ та­кож­ нові­ транс­кри­по­ва­ні­ дані­ пі­ро­се­к­вен­тів­ у­ п'яти­ пі­діб­ра­них­ ви­дів­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей,­ що­ ви­ яв­ля­ють­ най­біль­шу­ спо­рід­не­ність­ із­ на­зем­ни­ми­ рос­ли­на­ми.­ Фі­ло­ге­не­тич­ний­ ана­ліз­ цих­ муль­ти­ ген­них­ да­них­ за­свід­чив­ Coleochaetales­ як­ близько­ го­ ро­ди­ча­ на­зем­них­ рос­лин­ (бутст­реп­під­трим­ка­ =­ 91).­ Ав­то­ри­ впер­ше­ ви­ко­риста­ли­ сайт(«site»)­ ге­те­ро­ген­ну­ мо­дель­ ево­лю­ції­ (САТ),­ яка­ по­ка­за­ла­ най­кра­щі­ ре­зуль­та­ти­ (96,39).­ Фі­ло­ге­не­тич­на­ гіл­ка­ Coleochaete, як­ сест­ринська­ гру­па­ на­зем­них­ рос­ лин,­ вия­ви­ла­ся­ над­зви­чай­но­ стій­кою­ в­ цих­ ана­ лі­зах,­ а­ за­зна­че­ний­ рід­ —­ на­дій­ним­ мо­дель­ним­ і­ так­со­но­міч­ним­ об'єктом.­ Ав­то­ри­ під­крес­лю­ють,­ Рис.­2.­Схематичне­відображення­поглядів­на­філогенетичну­спорідненість­окремих­таксономічних­груп­харофітів­із­ судинними­рослинами­за­результатами­морфологічних­(a)­і­молекулярно­генетичних­(b–d)­досліджень­(за­Zong­et­al.,­ 2015) Fig.­2.­Schematic­reflection­of­views­on­phylogenetic­relations­of­certain­taxonomic­groups­of­сharophytes­with­vascular­plants­ according­to­the­results­of­morphological­(a)­and­molecular­(b–d)­studies­(after­Zong­et­al.,­2015) 167ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(2) що­ види­ ро­ду­ Coleochaete­ ма­ють­ ба­га­то­ спіль­них­ мор­фо­ло­гіч­них­ оз­нак­ із­ на­зем­ни­ми­ рос­ли­на­ми,­ зок­ре­ма­ ком­плекс­ну­ три­ви­мір­ну­ ор­га­ні­за­цію­ тіла­ та­ па­рен­хі­мо­по­діб­ну­ тка­ни­ну­ тощо.­ Ульт­раструк­ тур­ні­до­слі­джен­ня­по­ка­за­ли,­що­ци­то­кі­нез­клі­тин­ у­представ­ни­ків­цьо­го­роду­від­бу­ва­єть­ся­за­ти­пом­ фраг­мо­пласта,­який­дуже­по­діб­ний­до­ана­ло­гіч­но­ го­в­на­зем­них­рос­лин,­а­ульт­раструк­ту­ра­клі­тин­них­ во­лос­ків­у­ви­дів­роду­схо­жа­з­та­кою­у­ри­зо­ї­дів­пе­ чі­ноч­ни­ків.­ Їх­ роз­гля­да­ють­ як­ го­мо­ло­гіч­ні­ струк­ ту­ри­ (Graham­ et­ al.,­ 2012).­ Ок­рім­ того,­ клі­ти­ни­ Coleochaete­ міс­тять­ пе­рок­си­со­ми­ ен­зим­но­го­ скла­ ду,­ власти­во­го­ на­зем­ним­ рос­ли­нам,­ які­ від­сут­ні­ в­ ін­ших­ во­до­рос­тей,­ а­ в­ клі­тин­ні­ обо­лон­ки­ вхо­дять­ ре­чо­ви­ни,­по­діб­ні­до­ліг­ні­ну,­що­за­хі­міч­ною­струк­ ту­рою­на­бли­жа­ють­ся­до­та­ких­у­мо­хів­і­пе­чі­ноч­ни­ ків­(Graham­et­al.,­2012).­Сест­ринське­міс­це­ко­ле­о­ хет­щодо­су­дин­них­рос­лин,­мож­ли­во,­ґрун­ту­єть­ся­ і­на­ре­зуль­та­тах­па­лео­нто­ло­гіч­них­до­слі­джень.­На­ прик­лад,­по­рів­няль­ні­ана­лі­зи­су­час­них­ко­ле­о­хет­із­ ви­коп­ни­ми­ представ­ни­ка­ми­ роду­ Parka Fleming­ з­ пізньо­го­си­лу­ру­—­ранньо­го­дeвону­на­ос­но­ві­двох­ струк­тур­ ге­не­ра­тив­них­ ор­га­нів­ й­ еко­ло­гії­ під­твер­ ди­ли,­ що­ вони­ мо­жуть­ бути­ ро­до­на­чаль­ною­ гру­ пою­Charophyta­(Niclas,­1979).­Ін­тро­ни­мі­то­хон­д­рі­ аль­них­ге­нів­nad5,­ви­яв­ле­ні­в Coleochaete orbicularis E.G.­Pringsh., Sphagnum L. і Marchantia L., не­зна­ йде­ні­в­ін­ших­ха­ро­фі­тів­і­в­дея­ких­ем­бріо­фі­тів;­це,­ мож­ли­во,­ їхня­ вто­рин­на­ втра­та­ про­тя­гом­ ево­лю­ ції.­Два­по­ряд­ки­(Mesostigmatales і­Chlorokybales),­за­ оцін­ка­ми­цих­ав­то­рів­(Graham­et­al.,­2012), не­утво­ рю­ють­ вер­хів­ко­ву­ кла­ду­ в­ біль­шості­ ана­лі­зів,­ на­ про­ти­ва­гу­фі­ло­ге­не­тич­ним­схе­мам,­за­сно­ва­ним­на­ хло­ро­пласт­но­му­ге­но­мі.­Ав­то­ри­цієї­ро­бо­ти­вва­жа­ ють,­що­міс­це­Mesostigmatales як тер­мі­наль­ної­гру­пи­ до­ін­ших­ха­ро­фі­тів­під­три­му­єть­ся­на­яв­ністю­в­них­ ве­ге­та­тив­ної­ рух­ли­вої­ ста­дії,­ але­ в­ май­бут­ніх­ ана­ лі­зах­ не­об­хід­но­ з'ясувати­ по­зи­цію­ цих­ двох­ груп.­ По­рів­няль­ні­ ре­зуль­та­ти­ до­слі­джен­ня­ де­монст­ру­ ють­ Mesostigmatales, Chlorokybales i Klebsormidiales як­ ран­ні­ ди­вер­гент­ні­ ха­ро­фіт­ні­ лі­нії.­ У­ них­ ви­яв­ ле­на­ кон­гру­ент­ність­ з­ ядер­ною­ ло­ка­лі­за­ці­єю­ гена­ tufA­ у­ пізньо­ди­вер­гент­них­ ха­ро­фіт­них­ лі­ній­ і­ на­ зем­них­рос­лин.­Не­спо­ді­ва­ним­у­цих­до­слі­джен­нях­ вия­ви­ло­ся­ гру­пу­ван­ня­ представ­ни­ків­ Zygnematales з Chaetosphaeridium, які­ були­ фор­маль­но­ збли­же­ні­ з­Coleochaetales. Не­що­дав­но­ гру­па­ до­слід­ни­ків­ на­ма­га­ла­ся­ з'ясувати­ве­ли­чи­ну­по­тен­цій­но­го­ефек­ту­«за­лу­чен­ ня­дов­гих­гі­лок»­(«long­branch­attraction»)­для­по­бу­ до­ви­фі­ло­ге­не­тич­них­ре­конст­рук­цій.­З­цією­ме­тою­ здій­сне­но­ ана­ліз­ да­них­ хло­ро­пласт­но­го­ ге­но­ма,­ вклю­чаю­чи­три­нові­хло­ро­пласт­ні­гени­ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ —­ Coleochaete orbicularis­ E.G.­ Pringsh., Nitella hookeri A.­Braun, Spirogyra communis (Hassall)­ Kütz.­ При­ цьо­му­ засто­со­ва­но­ ча­со­во­по­зи­цій­ну­ («site­­ and­ time­»)­ ге­те­ро­ген­ну­ мо­дель­ спо­рід­не­ ності­ по­ряд­ків­ у­ стреп­то­фі­тів­ і­ на­зем­них­ рос­лин.­ Про­ве­де­ний­ ана­ліз­ під­твер­див­ гі­по­те­зу,­ за­сно­ва­ ну­ на­ да­них­ ядер­них­ се­к­вен­тів,­ про­ Zygnematales або­ ж­ кла­ду Coleochaetales плюс­ Zygnematales як­ близькос­по­рід­не­ні­кла­ди­(рис.­2)­з­на­зем­ни­ми­рос­ ли­на­ми­(Zong­et­al.,­2013,­2015). Ре­зуль­та­ти­ ана­лі­зу­ хло­ро­пласт­них­ ге­нів­ за­свід­ чу­ють­ ста­тистич­ну­ під­трим­ку­ кла­ди­ Zygnematales­ (на­ ос­но­ві­ по­ряд­ку­ роз­мі­щен­ня­ ге­нів­ у­ хло­ро­ пласт­но­му­ ге­но­мі,­ його­ ген­но­го­ й­ ін­трон­но­го­ cкладу­ і­ си­на­по­морф­них­ ін­де­лів­ (вста­вок­ і­ де­ле­ цій)­у­ко­дую­чих­ді­лян­ках),­або­кла­ди­Zygnematales­ і­Coleochaetales­як­сест­ринської­гру­пи­ем­бріо­фі­тів­ (Turmel­et­al.,­2005,­2007;­Adam­et­al.,­2007;­Rodriges­ Espeleta­ et­ al.,­ 2007;­ Gontcharov,­ 2009;­ Zong­ et­ al.,­ 2015).­ По­даль­ші­ до­слі­джен­ня­ за­ біль­шої­ ви­бір­ки­ так­со­нів­ і­ге­нів­(Becker­and­Marin,­2009)­по­ка­за­ли­ Charales як­ сест­ринську­ гру­пу­ на­зем­них­ рос­лин,­ під­крес­ли­ли­ про­гре­сив­ну­ ево­лю­цію­ клі­тин­но­го­ уск­лад­нен­ня­ у­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ (на­яв­ність­ фраг­мо­пластів,­ плаз­мо­десм,­ шес­ти­ра­зо­вий­ син­ тез­клі­тин,­струк­ту­ра­фла­ге­лят­них­клі­тин,­оога­мія,­ ста­те­ва­ре­про­дук­ція­ із­зи­гот­ним­ме­йо­зом)­ і­фі­зіо­ ло­гіч­ну­спе­ци­фі­ку.­Вод­но­час­ни­ніш­ні­до­слі­джен­ня­ пластид­них­ ге­нів­ за­свід­чу­ють­ (Ruhfel­ et­ al.,­ 2014),­ що­ Zygnematophyceae­ є­ сест­ринською­ кла­дою­ до­ кла­ди­ су­дин­них­ рос­лин:­ Coleochaetophyceae­ —­ до­ Zygnematophyceae­+­Embryophyta,­Charophyceae­—­ до­ Coleochaetophyceae­ +­ (Zygnematophyceae­ +­ Embryophyta),­ а­ кла­да­ Mesostigmatophyceae­ +­ Chlorokybophyceae­—­до­всіх­ін­ших­Streptophyta­(за­ бутст­реп­під­трим­кою­ близько­ 86­ %).­ Ана­ло­гіч­ні­ ре­зуль­та­ти­ щодо­ ви­зна­чен­ня­ гру­по­вої­ та­ ро­до­вої­ спо­рід­не­ності­у­сис­те­мі­стреп­то­фі­то­вих­рос­лин­от­ ри­ма­ні­ та­кож­ за­ ге­те­ро­ген­ною­ мо­дел­лю­ ін­ши­ми­ до­слід­ни­ка­ми­(Zong­et­al.,­2013)­(рис.­3). Ці­ре­зуль­та­ти­ще­раз­під­крес­лю­ють­роз­біж­ність­в­ уяв­лен­нях­про­фі­ло­ге­не­тич­ну­спо­рід­не­ність­різ­них­ представ­ни­ків­ Streptophyta­ за­ да­ни­ми­ мо­ле­ку­ляр­ но­ге­не­тич­них­ до­слі­джень­ з­ кла­сич­ни­ми­ мор­фо­ ло­го­ци­то­ло­гіч­ни­ми­оз­на­ка­ми­та­не­од­но­знач­ність­ у­ви­рі­шен­ні­пи­тан­ня­ро­дин­них­зв'язків­у­цій­гру­пі­ рос­лин,­що­спо­ну­кає­до­ана­лі­зу­ін­ших­до­дат­ко­вих­ ге­нів.­ 168 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(2) На­ве­де­ні­ при­кла­ди­ фі­ло­ге­не­тич­них­ до­слі­джень­ ро­дин­них­ зв'язків­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ із­ на­ зем­ни­ми­рос­ли­на­ми­за­свід­чу­ють,­що­пи­тан­ня­про­ кон­крет­но­го­ представ­ни­ка­ сест­ринської­ гру­пи­ на­зем­них­ рос­лин­ ще­ ос­та­точ­но­ не­ ви­рі­ше­не,­ але,­ ймо­вір­но,­про­яс­нить­ся­у­по­даль­ших­фі­ло­ге­не­тич­ них­напрацюван­нях. Ево лю ція. Ево­лю­цій­ні­роз­роб­ки­кін­ця­ХХ­ст.,­що­ ґрун­ту­ва­ли­ся­ на­ мор­фо­ло­гіч­них­ оз­на­ках­ рос­лин,­ дали­мож­ли­вість­сфор­му­лю­ва­ти­чіт­кі­фі­ло­ге­не­тич­ ні­уяв­лен­ня­про­ос­нов­ні­лі­нії­фо­то­син­те­тич­них­ев­ ка­рі­от­(Mishler,­Churchil,­1984,­1985;­Bremer,­1985;­ Graham­et­al.,­1991;­Kenrick,­Crane,­1997).­Мор­фо­ ло­гіч­ні­кла­дистич­ні­до­слі­джен­ня­знач­но­до­пов­ни­ ли­ тра­ди­цій­ну­ так­со­но­мію,­ по­си­ли­ли­ й­ уточ­ни­ли­ кри­те­рії­ для­ іден­ти­фі­ка­ції­ оз­нак­ го­мо­ло­гії,­ чіт­ко­ ок­рес­лив­ши­пев­ні­мо­но­фі­ле­тич­ні­гру­пи,­од­нак­не­ рід­ко­на­да­ва­ли­хиб­ні­ тлу­ма­чен­ня­дея­ких­оз­нак­та­ сум­нів­ні­ оцін­ки­ зна­чен­ня­ го­мо­пла­зії­ в­ ево­лю­ції­ рос­лин­ (Qui,­ 2008).­ На­ про­ти­ва­гу­ цьо­му­ мо­ле­ку­ ляр­но­фі­ло­ге­не­тич­ні­до­слі­джен­ня,­що­ба­зу­ва­ли­ся­ на­ струк­тур­них­ змі­нах­ ге­но­мів,­ спри­яли­ по­глиб­ лен­ню­ знань­ і­ ко­рект­ності­ ана­лі­зу­ й­ ін­тер­пре­та­ ції­ одер­жа­них­ ре­зуль­та­тів­ (Qiu­ et­ al.,­ 1999,­ 2000­ a,b,­2007,­2008;­Bowe­et­al.,­2000;­Chaw­et­al.,­2000;­ Graham,­Olmstead,­2000;­Karol­et­al.,­2001;­Hilu­et­al.,­ 2003;­Kelch­et­al.,­2004).­Ці­мо­ле­ку­ляр­ні­до­слі­джен­ ня­умож­ли­ви­ли­ко­ре­гу­ван­ня­чи­уточ­нен­ня­спір­них­ ви­снов­ків­кла­дистич­них­до­слі­джень­за­ре­зуль­та­та­ ми­мор­фо­ло­гіч­них­і­мо­ле­ку­ляр­них­да­них­і­спри­яли­ під­ви­щен­ню­ рів­ня­ на­ших­ знань­ про­ ево­лю­цію­ та­ спів­від­но­шен­ня­між­ор­га­ніз­ма­ми.­ Особ ли вості жит тє вих цик лів. Тип­ і­ ха­рак­тер­ жит­тє­во­го­цик­лу­ор­га­ніз­му­роз­гля­да­ють­як­про­від­ ну­ оз­на­ку­ його­ іден­ти­фі­ка­ції­ та­ фор­му­ван­ня­ уяв­ лен­ня­про­його­ево­лю­цію.­Змі­ни­в­жит­тє­вих­цик­лах­ у­різ­них­лі­ній­стреп­то­фі­то­вих­ор­га­ніз­мів­трак­ту­ють­ як­один­з­най­ці­ка­ві­ших­і­най­важ­ли­ві­ших­ас­пек­тів­ ево­лю­ції­ рос­лин.­ Фі­ло­ге­не­тич­ний­ ана­ліз­ ре­цент­ них­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ і­ спе­ци­фі­ка­ жит­тє­вих­ цик­лів­ у­ їх­ніх­ ви­коп­них­ представ­ни­ків­ ілюст­ру­ ють­ тен­ден­цію­ до­ ек­спан­сії­ ге­не­ра­ції­ ди­п­ло­їд­них­ спо­ро­фі­тів­(Manhart,­Palmer,­1990;­Melconian­et­al.,­ 1995;­Chapman­et­al.,­1998;­Karol­et­al.,­2001;­Lemieux­ et­al.,­2007;­Turmel­et­al.,­2007;­Qui,­2008).­ Су­час­ні­ во­до­рос­ті­ де­монст­ру­ють­ ве­ли­ке­ роз­ма­ їт­тя­ цик­лів­ роз­ви­тку­ в­ різ­них­ так­со­но­міч­них­ гру­ пах.­Пі­знан­ня­ево­лю­ції­цих­цик­лів­у­во­до­рос­тей­є­ Рис.­ 3.­ Філогенетична­ схема­ та­ місце­ харофітних­ водоростей­(пунктирна­лінія)­у­системі­Streptophyta­ (за­Zong­et­al.,­2013) Fig.­3.­Phylogenetic­scheme­and­place­of­сharophytic­ algae­(marked­dashed­line)­in­the­system­of­Streptophyta (after­Zong­et­al.,­2013). 169ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(2) ос­но­вою­ для­ роз'яснення­ шля­хів­ ви­ник­нен­ня­ їх­ у­ на­зем­них­ рос­лин.­ Де­таль­ний­ ог­ляд­ ево­лю­ції­ цьо­ го­ про­це­су­ в­ різ­них­ груп­ во­до­рос­тей­ по­ка­зав,­ що­ від­його­особ­ли­востей­у­кон­крет­них­представ­ни­ків­ за­ле­жить­ їхні­ бу­до­ва,­ ха­рак­тер­ роз­ви­тку­ ор­га­ніз­ му,­ а­ та­кож­ ар­гу­мен­та­ція­ фі­ло­ге­не­тич­них­ зв'язків­ (Petrov,­ 1986).­ Особ­ли­ву­ ува­гу­ ав­тор­ зо­се­ре­див­ на­ ха­рак­те­ристи­ці­роду­ха­ро­фіт­них­(«зе­ле­них»)­во­до­ рос­тей­ —­ Coleochaete — із га­п­ло­їд­ни­ми­ клі­ти­на­ми­ та­ло­му­та­ди­п­ло­їд­ною­зи­го­тою­(Hopkins,­McBride,­ 1976), представ­ни­кам­ яко­го­ при­та­ман­ний най­ більш­про­су­ну­тий­цикл­роз­ви­тку­се­ред­зе­ле­них­во­ до­рос­тей,­ а­ спе­ци­фі­ка­ фор­му­ван­ня­ зи­го­ти­ та­ клі­ тин,­що­її­по­кри­ва­ють,­за­мор­фо­ло­гі­єю,­ло­ка­лі­за­ ці­єю­ і­ ча­сом­ роз­ви­тку­ над­то­ на­га­ду­ють­ пла­цент­ні­ пе­ре­да­валь­ні­ клі­ти­ни­ на­сін­них­ рос­лин­ (Graham,­ Wilcox,­1983).­ На­яв­ність­ фі­ло­ге­не­тич­но­го­ зв'язку­ між­ ха­ро­ фіт­ни­ми­во­до­рос­тя­ми­та­ран­ні­ми­на­зем­ни­ми­рос­ ли­на­ми,­що­під­твер­дже­на­мор­фо­ло­гіч­ни­ми­та­мо­ ле­ку­ляр­ни­ми­ да­ни­ми,­ спри­яла­ ар­гу­мен­та­ції­ двох­ знач­них­по­дій­в­іс­то­рії­жит­тя­рос­лин:­ви­хід­рос­лин­ на­сушу­і­пе­ре­хід­від­ве­ге­та­тив­но­го­га­п­ло­ї­да­із­зи­ гот­ним­ме­йо­зом,­власти­во­го­ха­ро­фіт­ним­во­до­рос­ тям,­до­ди­п­ло­їд­но­го­спо­ро­фі­та­—­як­до­мі­ную­чої­ге­ не­ра­ції­в­жит­тє­во­му­цик­лі на­зем­них­рос­лин.­ Ха­ро­фіт­ні­ во­до­рос­ті­ за­зви­чай­ від­но­сять­ до­ ве­ ге­та­тив­них­ га­п­ло­ї­дів­ із­ ме­йо­зом­ у­ зи­го­тах.­ Про­те­ до­ка­зів­ на­ за­хист­ цієї­ ін­тер­пре­та­ції­ об­маль,­ не­ зва­жаю­чи­на­її­ши­ро­ку­під­трим­ку­в­нау­ко­вих­пра­ цях.­ За­галь­ні­ знан­ня­ іно­ді­ ста­ють­ ко­лек­тив­ною­ де­зін­фор­ма­ці­єю,­ коли­ не­чис­лен­ні­ до­ка­зи­ сла­бо­ під­твер­дже­ні­та­ба­зу­ють­ся­на­пе­ред­ба­чу­ва­них­дво­ знач­них­ при­пу­щен­нях.­ Вони­ пе­ре­тво­рю­ють­ся­ на­ «за­галь­но­при­йня­ту»­ ле­ген­ду,­ що­ ха­рак­тер­но­ для­ дея­ких­ ци­то­ло­гіч­них­ спос­те­ре­жень­ (Farley,­ 1982).­ За­галь­но­при­йня­та­ле­ген­да­пра­виль­на,­коли­це­сто­ су­єть­ся­хро­мо­сом­ної­ре­дук­ції­в­зи­го­тах,­але­ви­сно­ вок­про­те,­що­ве­ге­та­тив­ні­клі­ти­ни­у­во­до­рос­тей­є­ зав­жди­ га­п­ло­ї­да­ми,­ ґрун­ту­єть­ся­ на­ при­пу­щен­нях,­ спросто­ва­них­ у­ низ­ці­ праць,­ які­ не­ збі­га­ють­ся­ з­ при­йня­ти­ми­оцін­ка­ми­жит­тє­во­го­цик­лу­в­ха­ро­фі­ тів­(Haig,­2010).­ Про­жит­тє­ві­цик­ли­біль­шості­представ­ни­ків­ха­ ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ має­мо­ об­маль­ ві­до­мостей­ (Haig,­2010).­На­прик­лад,­ста­те­ва­ре­про­дук­ція­ще­не­ опи­са­на­в­та­ких­важ­ли­вих­так­со­нів,­як Mesostigma viride i Chlorokybus atmophyticus,­а­син­га­мія,­від­зна­ че­на­ у Chaetosphaeridium Klebahn (Tompson,­ 1969),­ не­ су­про­во­джу­ва­лась­ ін­фор­ма­ці­єю­ про­ кіль­кість­ хро­мо­сом­на­різ­них­фа­зах­жит­тє­во­го­цик­лу­цих­во­ до­рос­тей.­Не­дав­но­D.­Haig­(2010)­зро­бив­де­таль­ний­ ог­ляд­праць­про­жит­тє­ві­цик­ли­у­ба­гатьох­во­до­рос­ тей,­зо­се­ре­див­шись,­зок­ре­ма,­на­ха­ро­фіт­них­із­«не­ за­галь­но­при­йня­тим»­спо­со­бом­жит­тє­во­го­цик­лу­в­ опи­са­ній­тер­мі­но­ло­гії­для­на­зем­них­рос­лин.­Ав­тор­ ви­сло­вив­дум­ку,­що­кож­ний­жит­тє­вий­цикл­у­во­до­ рос­тей­від­бу­ва­єть­ся­по­різ­но­му­—­че­рез­під­ви­ще­ну­ чут­ли­вість­ до­ мож­ли­вих­ змін­ нав­ко­лишньо­го­ се­ ре­до­ви­ща.­ Він­ про­вів­ мо­ле­ку­ляр­но­фі­ло­ге­не­тич­ні­ до­слі­джен­ня­низ­ки­ха­ро­фіт­них­во­до­рос­тей­і­по­ка­ зав­різ­ні­ва­рі­ан­ти­пе­ре­бі­гу­в­них­про­це­сів­жит­тє­во­ го­ цик­лу,­ які­ не­ збі­га­ють­ся­ із­ за­галь­но­при­йня­тою­ дум­кою­ (там­ само).­ Ці­ при­кла­ди­ за­свід­чу­ють,­ що­ про­це­си­ жит­тє­вих­ цик­лів­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ пот­ре­бу­ють­по­даль­ших­дос­ко­наль­них­до­слі­джень,­ особ­ли­во­ з­ ура­ху­ван­ням­ по­ши­ре­но­го­ яви­ща­ ци­ то­ло­гіч­но­го­ по­лі­мор­фіз­му­ у­ ба­гатьох­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей,­ на­прик­лад,­ у­ дес­мі­ді­аль­них­ (Palamar­ Mordvintseva,­1980,­1982). За­ ре­зуль­та­та­ми­ мо­ле­ку­ляр­но­фі­ло­ге­не­тич­них­ до­слі­джень­ми­ну­ло­го­де­ся­ти­літ­тя­по­ка­за­но,­що­ем­ бріо­фі­ти­ви­ник­ли­від­ха­ро­фіт­них­во­до­рос­тей­(Karol­ et­al.,­2001;­Qiu­et­al.,­2007;­Qiu,­2008;­Becker,­Marin,­ 2009).­При­цьо­му­ха­раль­ні­во­до­рос­ті­(Charales)­ха­ рак­те­ри­зу­ють­ся­цик­лом­роз­ви­тку­з­ве­ге­та­тив­ни­ми­ га­п­ло­їд­ни­ми­клі­ти­на­ми­і­з­ди­п­ло­їд­ни­ми­зи­го­та­ми.­ Саме­ та­кий­ цикл­ роз­ви­тку­ най­біль­ше­ під­три­му­ ють­до­слід­ни­ки­у­во­до­рос­те­во­го­пред­ка­ем­бріо­фі­ тів­ і­ роз­гля­да­ють­ од­ним­ із­ кри­те­рі­їв­ об­ґрун­ту­ван­ ня­тео­рії­по­хо­джен­ня­спо­ро­фі­тів­(Qiu,­2008;­Haig,­ 2008,­ 2010;­ Becker,­ Marin,­ 2009).­ Од­нак­ фі­ло­ге­ не­тич­ні­ ана­лі­зи­ щодо­ Charales або­ Coleochaetales і­ Zygnematales, які­ та­кож­ по­ка­зу­ють­ себе­ як­ сест­ ринські­гру­пи­на­зем­них­рос­лин,­за­леж­но­від­кіль­ кості­і­якості­до­слі­дже­них­ге­нів­і­зраз­ків­так­со­нів,­ не­здо­бу­ли­міц­ної­ста­тистич­ної­під­трим­ки.­ Ба га то клі тин ність. Од­ні­єю­ з­ важ­ли­вих­ по­дій­ в­ ево­лю­ції­ха­ро­фіт­них­во­до­рос­тей­був­пе­ре­хід­ор­га­ ніз­мів­від­од­но­­­до­ба­га­то­клі­тин­но­го­ста­ну­іс­ну­ван­ ня,­який­від­був­ся­ра­ні­ше,­ніж­рос­ли­ни­ви­йш­ли­на­ сушу.­ Су­час­на­ фі­ло­ге­нія­ пе­ред­ба­чає,­ що­ цей­ про­ цес­за­по­чат­ку­вав­спіль­ний­пре­док­для­всіх­стреп­ то­фі­тів.­Цим­пред­ком,­мож­ли­во,­були­во­до­рос­ті­ з­ сар­ци­но­їд­ною­ор­га­ні­за­ці­єю­клі­тин,­як,­на­прик­лад,­ Chlorokybus atmophyticus,­ клі­ти­ни­ яко­го­ по­єд­на­ні­ між­ со­бою­ в­ па­ке­то­по­діб­ні­ ут­во­рен­ня­ та­ фор­му­ ють­від­по­від­ний­стан­ба­га­то­клі­тин­ності­(Qiu,­2008;­ Becker,­Marin,­2009). 170 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(2) Фор­му­ван­ня­ та­ вдо­ско­на­лен­ня­ ба­га­то­клі­тин­ ності­за­ле­жа­ло­від­двох­ос­нов­них­про­це­сів,­що­від­ бу­ва­ли­ся­на­клі­тин­но­му­рів­ні:­по­єд­нан­ня­клі­тин­і­ клі­тин­ний­об­мін­ін­фор­ма­ці­єю­(Alberts­et­al.,­1989).­ Нині­про­бле­ма­тич­но­з'ясувати­ре­аль­ний­шлях­про­ це­су­по­єд­нан­ня­клі­тин­у­най­більш­ран­ніх­ха­ро­фі­ тів,­ але­ дос­туп­ні­ ві­до­мості­ щодо­ ок­ре­мих­ фі­зіо­ ло­го­біо­хі­міч­них­ особ­ли­востей.­ Зок­ре­ма,­ на­яв­на­ ін­фор­ма­ція­сто­сов­но­плаз­мо­дес­мо­во­ци­то­плаз­ма­ тич­но­го­мос­ту,­який­по­єд­нує­клі­ти­ни­і­дає­їм­змо­гу­ об­мі­ню­ва­ти­ся­ гор­мо­на­ми,­ РНК,­ кар­бо­гід­ра­та­ми,­ про­те­ї­на­ми­ й­ ін­ши­ми­ ком­по­нен­та­ми­ (Lucas,­ Lee,­ 2004).­ Ево­лю­ція­ цьо­го­ спо­со­бу­ ко­му­ні­ка­ції­ між­ клі­ти­на­ми­в­ран­ніх­ха­ро­фі­тів,­без­пе­реч­но,­спри­яла­ ус­піш­но­му­ут­во­рен­ню­ве­ли­ких­ком­плек­сів­ба­га­то­ клі­тин­них­ор­га­ніз­мів.­Се­ред­усіх­су­час­них­ха­ро­фі­ тів­Mesostigma viride­є,­мож­ли­во,­од­ним­із­ан­цесто­ рів­од­но­клі­тин­них­рос­лин.­Ра­зом­з­тим­Chlorokybus atmophyticus,­як­сар­ци­но­їд,­представ­ляє­при­мі­тив­ ний­тип­ба­га­то­клі­тин­ності­в­ха­ро­фі­тів.­Су­час­ні­до­ слі­джен­ня­ фі­ло­ге­нії­ ха­ро­фі­тів­ і­ на­зем­них­ рос­лин­ пе­ред­ба­ча­ють,­ що­ плаз­мо­дес­ми­ ви­ник­ли­ в­ спіль­ но­го­пред­ка­для­Coleochaetales, Charales і­на­зем­них­ рос­лин­(Qiu,­2008).­ Не­менш­важ­ли­вою,­а­ско­ріш­ви­зна­чаль­ною­для­ ево­лю­ції­ба­га­то­клі­тин­ності­в­ха­ро­фі­тів­й­ут­во­рен­ ня­три­ви­мір­но­го­тіла­рос­лин­за­га­лом,­був­фраг­мо­ пласт.­Він­є­особ­ли­вим­фор­му­ван­ням­(«клі­тин­ною­ пла­тів­кою»)­ у­ ви­гля­ді­ пу­хир­ців­ і­ мік­ро­тру­бо­чок,­ ут­во­ре­них­ у­ про­це­сі­ ци­то­кі­не­зу­ (Pickett­Heaps,­ 1975).­Цей­про­цес­роз­ме­жу­ван­ня­клі­тин­власти­вий­ Zygnematales, Coleochaetales, Charales і­ на­зем­ним­ рос­ли­нам­ (Marchant,­ Pickett­Heaps,­ 1973).­ Пе­ред­ ба­ча­єть­ся,­що­ви­ник­нен­ню­фраг­мо­пласта­спри­яло­ фор­му­ван­ня­в­ор­га­ніз­мів­дво­­або­три­ви­мір­ної­су­ куп­ності­ клі­тин­ під­ час­ їхньо­го­ по­ді­лу,­ з­ по­даль­ шою­ ево­лю­ці­єю­ склад­но­го­ рос­лин­но­го­ та­ло­му­ (Hageman,­1999;­Pickett­Heaps­et­al.,­1999).­ Роз­ви­ток­ і­ ста­нов­лен­ня­ цих­ струк­тур,­ оче­вид­ но,­були­не­за­леж­ни­ми­та­мали­про­від­не­зна­чен­ня­в­ про­це­сі­фор­му­ван­ня­ба­га­то­клі­тин­ності­в­ха­ро­фі­тів.­ Іден­ти­фі­ка­ція­ко­дую­чих­ге­нів­різ­них­ком­по­нен­тів­ обох­ струк­тур­ сут­тє­во­ по­гли­би­ла­ ро­зу­мін­ня­ того,­ як­крок­за­кро­ком­ба­га­то­клі­тин­ність­спри­яла­пе­ре­ хо­ду­ фо­то­син­те­тич­них­ ев­ка­рі­от­ від­ вод­них­ до­ на­ зем­них­ міс­цез­ростань.­ На­гро­ма­джен­ня­ знань­ про­ біо­ло­гію­клі­тин­за­ос­тан­ні­роки­ХХ­ст.­і­пер­ші­роки­ ХХI­ст.­за­кла­ло­фун­да­мент­для­ро­зу­мін­ня­про­це­сів­ пе­ре­хо­ду­ від­ од­но­клі­тин­но­го­ до­ ба­га­то­клі­тин­но­го­ ста­ну­ор­га­ніз­мів­(Phickett­Heaps­et­al.,­1999;­Lucas,­ Lee,­ 2004;­ Qiu,­ 2008).­ Слід­ під­крес­ли­ти,­ що­ пе­ре­ хід­ від­ одно­­ до­ ба­га­то­клі­тин­ності­ фак­тич­но­ від­ бу­вав­ся­ дві­чі­ про­тя­гом­ пе­ріо­ду­ ево­лю­ції­ стреп­то­ фі­тів:­упер­ше­—­на­га­ме­то­фіт­но­му­рів­ні­ор­га­ніз­мів­ під­час­ранньо­го­роз­ви­тку­ха­ро­фі­тів,­а­вдру­ге­—­на­ спо­ро­фіт­но­му­ рів­ні,­ впро­довж­ ево­лю­ції­ на­зем­них­ рос­лин­(Qiu,­2008).­З­ча­сом­жит­тє­вий­цикл­із­ди­п­ ло­їд­ним­спо­ро­фі­том­став­до­мі­ную­чим­у­жит­ті­на­ зем­них­рос­лин­(McManus,­Qiu,­2008),­а­ви­ник­нен­ ня­ліг­ні­ну­спри­яло­фор­му­ван­ню­ба­га­то­клі­тин­но­го­ тіла­рос­лин. Гра ві тро пізм, як­про­цес­ре­ак­ції­ор­га­ніз­му­на­гра­ ві­та­цію,­ві­ді­грав­ви­зна­чаль­ну­роль­у­ста­нов­лен­ні­й­ ево­лю­ції­тіла­рос­ли­ни­з­вер­ти­каль­ною­віс­сю­стеб­ ла,­з­фо­то­син­те­тич­ни­ми­ор­га­на­ми­(лист­ка­ми)­у­по­ віт­ря­но­му­се­ре­до­ви­щі­і­з­аб­сорб­цій­ни­ми­ор­га­на­ми­ при­крі­п­лен­ня­(ко­ре­ні­або­ри­зо­ї­ди).­Це­від­бу­ва­ло­ся­ тоді,­коли­ха­ро­фі­ти­пере­йш­ли­від­віль­но­пла­ваю­чих­ планк­тон­них­ форм­ (на­прик­лад,­ Mesostigma viride­ або представ­ни­ки Zygnematales) до­ак­ва­тич­них,­ри­ зо­фіт­них­ха­раль­них­во­до­рос­тей­та­ін­ших­на­зем­них­ Streptophyta­ (Raven,­ Edward,­ 2001).­ По­яс­нен­ня­ по­ хо­джен­ня­й­роз­ви­тку­гра­ві­тро­піз­му­у­стреп­то­фі­тів­ дає­ змо­гу­ зро­зу­мі­ти­ його­ роль­ за­га­лом­ в­ ево­лю­ції­ жит­тя­ на­ пла­не­ті­ (Qiu,­ 2008).­ До­реч­но­ за­зна­чи­ти,­ що­ одне­ з­ цен­траль­них­ пи­тань­ у­ га­лу­зі­ фі­зіо­ло­ гії­ гра­ві­тро­піз­му­ (гео­тро­піз­му)­ розв'язав­ ви­дат­ ний­ ук­ра­їнський­ уче­ний­ ака­де­мік­ М.Г.­ Хо­лод­ний­ (Kholodny,­ 1906(1910),­ 1928,­ 1939).­ Він­ роз­ро­бив­ гор­мо­наль­ну­ тео­рію­ гео­­ та­ фо­то­тро­піз­му.­ Вона­ по­ля­га­ла­ в­ тому,­ що­ зов­ніш­ні­ чин­ни­ки­ нав­ко­ лишньо­го­ се­ре­до­ви­ща­ (ос­віт­лен­ня,­ сила­ тя­жін­ня)­ зу­мов­лю­ють­ у­ тка­ни­нах­ рос­ли­ни­ фі­зіо­ло­гіч­ну­ по­ ля­ри­за­цію­ під­ впли­вом­ пев­них­ гор­мо­нів,­ зок­ре­ма­ гор­мо­ну­рос­ту­аук­си­ну,­який­ві­ді­грає­важ­ли­ву­роль­ у­ ство­рен­ні­ по­зи­тив­но­го­ та­ не­га­тив­но­го­ гра­ві­тро­ піз­му.­До­тео­рії­гео­тро­піз­му­М.Г.­Хо­лод­но­го­при­єд­ нав­ся­гол­ландський­уче­ний­Ф.­Вент,­який­під­крі­ пив­ її­ ши­ро­ки­ми­ ек­спе­ри­мен­таль­ни­ми­ до­ка­за­ми,­ особ­ли­во­щодо­фо­то­тро­піз­му.­Тому­у­фі­то­фі­зіо­ло­гії­ ця­тео­рія­ві­до­ма­як­«тео­рія­Хо­лод­но­го–Вен­та»­і­те­ пер­є­за­галь­но­при­йня­тою­для­гра­ві­тро­піз­му. Фі­ло­ге­нія­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ і­ на­зем­них­ рос­лин­у­су­час­них­ре­конст­рук­ці­ях­(Qiu,­2008)­по­ ка­зує,­ що­ гра­ві­тро­пізм­ у­ стреп­то­фі­тів­ роз­ви­вав­ся­ від­ од­но­го­ спіль­но­го­ пред­ка­ для­ Charales­ і­ на­зем­ них­рос­лин,­ос­кіль­ки­обид­ві­ці­гру­пи­є­ри­зо­фі­та­ми­ (Raven,­Edwards,­2001),­а­інші­Charophyta­—­віль­но­ пла­ваю­чі,­планк­тон­ні­ор­га­ніз­ми,­або­епі­фі­ти­у­вод­ них­чи­на­зем­них­міс­цез­ростан­нях­(Van­den­Hoek­et­ 171ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(2) al.,­ 1995).­ У­ дея­ких­ ран­ніх­ фі­ло­ге­не­тич­них­ до­слі­ джен­нях­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей,­ iз­ ви­ко­ристан­ ням­ да­них­ ядер­но­го­ гена,­ який­ ко­дує­ 18S­ rРНК,­ по­ка­за­но,­ що Characeae є­ пер­шою­ ди­вер­гент­ною­ лі­ні­єю­ се­ред­ ха­ро­фі­тів­ (Kranz­ et­ al.,­ 1995;­ Friedl,­ 1997).­Та­кий­сце­на­рій­не­був­єди­но­ви­зна­ним,­ос­ кіль­ки­ ри­зо­фі­ти­ ви­яв­ле­ні­ та­кож­ се­ред­ Chlorophyta (Raven,­ Edwards,­ 2001),­ i­ гра­ві­тро­пізм,­ оче­вид­но,­ не­ раз­ роз­ви­вав­ся­ в­ усіх­ ев­ка­ріо­тів.­ Од­нак­ міц­на­ ста­тистич­на­під­трим­ка­в­двох­муль­ти­ген­них­до­слі­ джен­нях­спри­яла­по­си­лен­ню­по­зи­ції­Characeae як­ сест­ринської­ гру­пи­ на­зем­них­ рос­лин­ (Karol­ et­ al.,­ 2001;­Qiu­et­al.,­2007).­Ці­гі­по­те­зи­свід­чать,­що­гра­ ві­тро­пізм­ роз­ви­вав­ся,­ ймо­вір­но,­ тіль­ки­ від­ од­но­ го­із­представ­ни­ків­стреп­то­фіт­них­во­до­рос­тей.­Це­ під­твер­джує­ по­зи­цію­ ха­раль­них­ як­ сест­ринської­ гру­пи­ на­зем­них­ рос­лин­ (Qiu,­ 2008;­ Becker,­ Marin,­ 2009;­Haig,­2010).­Гра­ві­тро­пізм­у­ха­раль­них­де­таль­ но­вив­че­ний­на­клі­тин­но­му­рів­ні­(Braun,­Limbach,­ 2006).­ У­ ре­зуль­та­ті­ в­ цій­ сис­те­мі­ ви­яв­ле­ні­ по­діб­ні­ про­я­ви­гра­ві­та­ції­та­по­ля­ри­за­ції­клі­тин­но­го­рос­ту.­ Ак­то­міа­зин­зі­грав­клю­чо­ву­роль­у­спри­йнят­ті­гра­ ві­та­ції­в­пер­шій­ко­ор­ди­на­цій­ній­по­зи­ції­ста­то­лі­тів,­ які­мали­ви­гляд­на­пов­не­них­криста­ли­ка­ми­пу­хир­ ців.­ Зі­ змі­ною­ орі­єн­та­ції­ клі­тин­ щодо­ гра­ві­та­ції­ в­ на­прям­ку­оса­джен­ня­ста­то­лі­тів­на­спе­ци­фіч­не­міс­ це­плаз­ма­ле­ми­від­бу­ва­єть­ся­кон­такт­із­ме­жею­мем­ бра­ни­ внас­лі­док­ гра­ві­сен­сор­но­го­ мо­ле­ку­ляр­но­го­ ви­кли­ку­(Qui,­2008).­За­ре­зуль­та­та­ми­дея­ких­до­слі­ джень­з'ясовано­роль­аук­си­ну­в­ре­гу­ля­ції­ри­зо­їд­но­ го­рос­ту­та­від­зна­че­ні­про­я­ви­гра­ві­тро­піз­му­у­ви­дів­ роду­Chara (Klambt­et­al.,­1992;­Cooke­et­al.,­2002).­ Де­таль­не­вив­чен­ня­ге­не­ти­ки­та­біо­ло­гії­гра­ві­тро­ піз­му­ клі­тин­ представ­ни­ків­ Characeae i­ Arabidopsis­ thaliana (L.)­ Heynh. (Galweiler­ et­ al.,­ 1998;­ Friml­ et­al.,­2002;­Paponov­et­al.,­2005;­Palme­et­al.,­2006)­ спри­яло­ ши­ро­ко­мас­штаб­ним­ до­слі­джен­ням­ ево­ лю­ції­цьо­го­фе­но­ме­ну.­Було­ви­зна­че­но­ро­ди­ну­ге­ нів­(PIN),­які­ко­ду­ють­транс­порт­про­те­ї­нів.­По­ка­ за­но,­що­гра­ві­та­цію­сти­му­лює­ген­РІN3,­ви­яв­ле­но­ ме­ха­нізм­ спря­му­ван­ня­ по­то­ку­ аук­си­ну­ в­ триа­си­ мет­рич­ний­ріст­(Friml­et­al.,­2002;­Palme­et­al.,­2006).­ Вста­нов­ле­но,­що­п'ять­ге­нів­(PIN1,­2,­3,­4­та­7)­кон­ тро­лю­ють­ роз­по­діл­ аук­си­ну­ для­ ре­гу­ля­ції­ по­ді­лу­ клі­тин­ й­ ек­спан­сію­ в­ пер­вин­не­ ко­рін­ня,­ а­ та­кож­ здій­сне­но­ спе­ци­фіч­ну­ іден­ти­фі­ка­цію­ клі­тин­ ме­ ристе­ми­ко­рін­ня­(Blilou­et­al.,­2005).­Ці­до­слі­джен­ ня­під­твер­ди­ли­кла­сич­ний­по­гляд­(Kholodny,­1928)­ на­ зна­чен­ня­ аук­си­ну­ в­ ре­гу­ля­ції­ гра­ві­тро­піч­но­го­ рос­ту­ (Boonsirichai­ еt­ al.,­ 2002),­ а­ та­кож­ з'ясували­ ге­не­тич­ний­ ме­ха­нізм­ ре­ак­ції­ клі­тин­ на­ гра­ві­та­ цію.­Нині­під­три­му­єть­ся­гі­по­те­за,­що­гра­ві­тро­пізм­ у­Characeae і­всіх­на­зем­них­рос­лин­кон­тро­лю­єть­ся­ тими­са­ми­ми­ге­не­тич­ни­ми­ме­ха­ніз­ма­ми.­За­галь­на­ пос­лі­дов­ність­ево­лю­ції­ме­та­бо­ліз­му­аук­си­ну­і­на­яв­ ність­його­у­ха­раль­них­та­ін­ших­рос­лин­та­кож­свід­ чать­на­ко­ристь­цієї­гі­по­те­зи,­а­од­но­тип­ні­мор­фо­ ло­гіч­ні­ ор­га­ни­ (ри­зо­ї­ди­ або­ ко­рін­ня)­ під­твер­джу­ ють­ по­зи­тив­ний­ гра­ві­тро­пізм­ (Cooke­ et­ al.,­ 2002;­ Qiu,­2008).­Саме­яви­ще­гра­ві­тро­піз­му,­яке­ви­ник­ло­ у­во­до­рос­тей­до­того,­ко­ли­вони­ви­йш­ли­на­су­хо­ діл,­до­по­мог­ло­ їм­роз­ви­ва­тись­ і­присто­со­ву­ва­ти­ся­ до­ склад­но­щів­ на­зем­но­го­ іс­ну­ван­ня­ (ви­си­хан­ня,­ не­дос­тат­нє­жив­лен­ня­тощо).­Ор­то­троп­ний­ріст­та­ ло­мів Chara cf.­globulares J.L.­Thuller у­по­віт­ря­но­му­ се­ре­до­ви­щі­ за­ умов­ ґрун­то­вої­ куль­ту­ри­ є,­ пев­ною­ мі­рою,­ під­твер­джен­ням­ на­прям­ку­ ево­лю­ції­ ха­ ро­фіт­них­ во­до­рос­тей­ і­ їх­ніх­ зв'язків­ із­ на­зем­ни­ми­ рос­ли­на­ми­(Kostikov,­Tischenko,­2008). Па лео нто ло гіч ні до слі джен ня Вив­чен­ня­ су­час­них­ ха­раль­них­ во­до­рос­тей­ пов'язано­з­пі­знан­ням­їхньої­ево­лю­ції­в­гео­ло­гіч­но­ му­ми­ну­ло­му.­Ха­раль­ні­во­до­рос­ті­—­це­ста­ро­дав­ня­ гру­па­ рос­лин,­ яка­ по­до­ла­ла особ­ли­вий­ са­мостій­ ний­шлях­ево­лю­цій­но­го­роз­ви­тку,­про­що­свід­чать­ їхні­ви­коп­ні­решт­ки.­ Пер­ші­ по­оди­но­кі­ за­лиш­ки­ ви­коп­них­ ха­раль­ них­у­ви­гля­ді­гі­ро­го­ні­тів­ві­до­мі­ще­з­си­лу­рійських­ від­кла­дів­па­лео­зойської­ери,­а­до­б­ре­збе­ре­же­ні­за­ лиш­ки­і­у­ве­ли­кій­кіль­кості­іс­ну­ва­ли­вже­в­де­во­ні.­ Вив­чен­ня­ви­коп­них­ха­раль­них­особ­ли­во­ак­ти­ві­зу­ ва­лось­у­дру­гій­по­ло­ви­ні­ХХ­ст.­Зав­дя­ки­зна­хід­кам­ гі­ро­го­ні­тів­ вда­ло­ся­ просте­жи­ти­ склад­ну­ іс­то­рію­ ево­лю­ції­ цих­ рос­лин.­ Ві­до­кре­мив­шись­ від­ ін­ших­ груп­ зе­ле­них­ во­до­рос­тей­ у­ пер­ші­ пе­ріо­ди­ па­лео­ зойської­ ери­ (близько­ 725–1200­ млн­ ро­ків­ тому),­ ха­раль­ні­ во­до­рос­ті­ про­йшли­ склад­ний­ шлях­ ево­ лю­ції­ у­ різ­но­ма­ніт­них­ умо­вах­ дов­ко­лишньо­го­ се­ ре­до­ви­ща­ та­ збе­рег­ли­ся­ до­те­пер­ (Маslov,­ 1963;­ Saydakovskiy,­ Shaykin,­ 1976;­ Shaykin,­ 1987;­ Yoon­ et­ al.,­2004;­Zimmer­et­al.,­2007).­Їх­зна­хо­ди­ли­в­гео­ло­ гіч­них­ша­рах­па­лео­зойської­ери,­від­верхньо­го­си­ лу­ру­па­лео­зою­до­ан­тро­по­ге­на,­про­тя­гом­при­близ­ но­ 420–450­ млн­ ро­ків.­ Їх­ній­ роз­ви­ток­ ха­рак­те­ри­ зу­вав­ся­ ета­па­ми­ ак­тив­но­го­ роз­кві­ту­ (де­вонський,­ ранньо­тріа­со­вий,­ пізньоюрський,­ крей­дя­ний­ та­ ео­це­но­вий­ пе­ріо­ди)­ і­ спо­кій­ні­шою­ по­даль­шою­ ево­лю­ці­єю­(Kiansen­Romashkina,­1981).­ 172 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(2) Найста­ро­дав­ні­ші­представ­ни­ки­ха­ро­фі­тів­—­по­ ряд­ки­ Sycidiales i Trochiliscales­ із­ верхньо­го­ си­лу­ ру­ (420­ млн­ ро­ків)­ —­ уже­ мали­ до­во­лі­ склад­ний­ жі­но­чий­ ор­ган­ роз­мно­жен­ня,­ що­ свід­чить­ про­ більш­ ран­ній,­ поки­ що­ не­ві­до­мий­ для­ нау­ки­ етап­ ево­лю­ції­ ха­ро­фі­тів.­ У­ де­вонсько­му­ пе­ріо­ді­ спос­ те­рі­га­єть­ся­ знач­не­ так­со­но­міч­не­ різ­но­ма­ніт­тя­ ха­ ро­фі­тів­ ви­со­ко­го­ ран­гу:­ сім­ ро­дин­ за­ не­ве­ли­кої­ кіль­кості­ро­дів.­На­змі­ну­вка­за­ним­вище­по­ряд­кам­ при­йш­ли­ ха­ро­фі­ти­ з­ лі­во­зак­ру­че­ни­ми­ пар­те­каль­ ци­на­ми,­ а­ саме­ Charales.­ Їх­ній­ роз­ви­ток­ ха­рак­те­ ри­зу­вав­ся­ про­гре­сив­ним­ змен­шен­ням­ кіль­кості­ пар­те­каль­цин­ з­ 8–13­ у­ де­вонських­ зо­хар­ до­ шес­ ти­ —­ у­ кам'яновугільних­ па­лео­хар­ і­ ста­бі­лі­за­ці­єю­ до­ п'яти­ —­ в­ усіх­ чо­тирьох­ мезо­кай­но­зойських­ ро­дин.­ Ме­зо­зойський­ етап­ оз­на­ме­ну­вав­ся­ роз­ви­ тком ро­ди­ни Porocharaceae, який­ за­по­чат­ку­вав­ у­ юрсько­му­пе­ріо­ді­нові­фі­ло­ге­не­тич­ні­лі­нії.­У­мезо­ кай­но­зойських­від­кла­дах,­що­утво­ри­ли­ся­про­тя­гом­ 230­млн­ро­ків,­ви­яв­ле­но­чо­ти­ри­ро­ди­ни­ха­раль­них­ і­по­над­90­ро­дів.­У­за­ро­дже­ній­ще­в­па­лео­зої­ро­ди­ ні Porocharaceae, на­ по­чат­ку­ ме­зо­зойської­ ери,­ за­ спри­ят­ли­вих­ умов­ кон­ти­нен­таль­них­ во­дойм­ ви­ ник­ло­близько­дев'яти­ро­дів.­У­пі­сля­тріа­со­вий­час­ темп­роз­ви­тку­цієї­ро­ди­ни­знизив­ся,­але­з'явилися­ нові­ фі­ло­ге­не­тич­ні­ лі­нії,­ які­ дали­ по­ча­ток­ ро­ди­ нам­ Clavatoraceae, Raskyellaceae і Characeae.­ Пер­ ша­ з­ них,­ що­ ви­ник­ла­ в­ пізньоюрський­ пе­рі­од,­ у­ ран­ній­ крей­дя­ній­ епо­сі­ була­ представ­ле­на­ 15­ ро­ да­ми,­з­яких­сім­про­іс­ну­ва­ли­5–7,­а­інші­—­20–30­ млн­ ро­ків.­ Ро­ди­на­ Characeae по­рів­ня­но­ по­віль­ но­ ево­лю­ціо­ну­ва­ла­ в­ юрсько­му­ пе­ріо­ді:­ два­ роди­ з'явилися­на­його­по­чат­ку­(180­млн­ро­ків­тому),­а­ два­ —­ на­при­кін­ці.­ У­ піз­ній­ крей­ді­ від­був­ся­ бурх­ ли­вий­роз­ви­ток­цієї­ро­ди­ни­—­від­зна­че­но­поя­ву­20­ но­вих­ро­дів,­що,­оче­вид­но,­було­пов'язано­зі­спри­ ят­ли­ви­ми­па­лео­гео­гра­фіч­ни­ми­умо­ва­ми­тих­ча­сів.­ Види­ро­ди­ни­ха­ро­вих­за­мі­ни­ли­в­еко­уг­ру­по­ван­нях­ зни­каю­чих­ представ­ни­ків­ по­пе­ред­ніх­ двох­ ро­дин.­ Вони­ ви­мер­ли­ в­ ео­це­ні,­ про­іс­ну­вав­ши­ 220­ і­ 100­ млн­ро­ків­від­по­від­но.­Ро­ди­на­ха­ро­вих­по­сі­ла­до­мі­ ную­че­міс­це­се­ред­ха­ро­фі­тів,­але­тем­пи­її­роз­ви­тку­ по­ча­ли­ пос­ту­по­во­ зни­жу­ва­ти­ся,­ ви­ми­ран­ня­ ро­дів­ пе­ре­ва­жа­ло­над­поя­вою­но­вих.­На­при­кін­ці­нео­ге­ ну­ро­до­вий­склад­ро­ди­ни­ха­ро­вих­різ­ко­ско­ро­тив­ ся­та­на­бли­зив­ся­до­су­час­но­го.­Чо­ти­ри­ста­ро­дав­ніх­ роди­ збе­рег­ли­ся­ до­ на­шо­го­ часу­ з­ близьким­ про­ дов­жен­ням­іс­ну­ван­ня:­Lamprothamnium J.­Groves — 80, Nitellopsis Hy — 65, Chara — 55 і Lychnothamnus (Ruprecht)­ A.­ Braun — 25 млн­ ро­ків.­ Най­дав­ні­ші­ зна­хід­ки­ ха­ро­вих­ во­до­рос­тей­ в­ Ук­ра­ї­ні­ на­ле­жать­ до­Луд­ловсько­го­і­Пржи­довсько­го­яру­сів­верхньо­ го­ си­лу­ру­ Во­ли­но­По­ділля­ (Saidakovsky,­ Shaikin,­ 1976).­Ця­те­ри­то­рія­Ук­ра­ї­ни,­а­та­кож­Дніп­ровсько­ До­нецька­за­па­ди­на­та­До­нецький­ба­сейн­най­пов­ні­ ше­вив­че­ні­щодо­ви­коп­них­ха­раль­них­у­дру­гій­по­ ло­ви­ні­ХХ­ст.­не­тіль­ки­в­Ук­ра­ї­ні,­а­й­в­усій­Єв­ро­пі­ (Ishchenko,­Saidakovsky,­1975;­Ishchenko,­Ishchenko,­ 1982;­Saidakovsky,­1993;­та­ін.). Мак­си­маль­ний­ роз­ви­ток­ і­ роз­ма­їт­тя­ ха­раль­них­ від­зна­че­но­в­де­вонсько­му­пе­ріо­ді.­На­при­кін­ці­па­ лео­зою­ціл­ко­ви­то­ви­мер­ли­представ­ни­ки­двох­по­ ряд­ків­ ха­ро­фі­тів,­ а­ по­даль­ша­ ево­лю­ція­ в­ ме­зо­зої­ та­ кай­но­зої­ ха­рак­те­ри­зу­ва­ла­ся­ зде­біль­шо­го­ роз­ ви­тком­ ви­дів­ ро­ди­ни Characeae.­ Най­ін­тен­сив­ні­ше­ ро­до­ут­во­рен­ня­ха­раль­них­і­їх­ній­роз­квіт­при­па­да­ли­ на­пізньоюрський­і­крей­дя­ний­пе­ріо­ди.­До­мі­ную­ чий­роз­ви­ток­ро­ди­ни Characeae­від­зна­че­но­на­по­ ме­жів'ї­ ме­зо­зою­ і­ кай­но­зою­ (Saidakovsky,­ Shaikin,­ 1976).­ Пі­сля­ ві­до­крем­лен­ня­ від­ ста­ро­дав­ніх­ морських­ хло­ро­фі­тів­ (Chlorophyta)­ ха­ро­фіт­ні­ во­до­рос­ті­ за­ вою­ва­ли­пріс­но­вод­ні­міс­цез­ростан­ня­в­усьо­му­сві­ ті­ і­були­єди­ни­ми­ев­ка­ріо­та­ми­пріс­них­вод­про­тя­ гом­ пре­кем­брію.­ Вони­ спі­віс­ну­ва­ли­ зі­ сво­ї­ми­ ем­ бріо­фіт­ни­ми­ на­щад­ка­ми,­ мож­ли­во,­ ра­ні­ше,­ ніж­ з'явилися­ пер­ші­ вод­ні­ ем­бріо­фі­ти­ (Martin­Closas,­ 2003),­ а­ та­кож­ з­ морськи­ми­ хло­ро­фіт­ни­ми­ «сест­ ринськи­ми­ гру­па­ми».­ Ви­ми­ран­ня­ Charales з­ оого­ нія­ми,­із­за­кру­че­ни­ми­про­ти­го­дин­ни­ко­вої­стріл­ки­ клі­ти­на­ми,­ ста­ло­ся­ в­ пермсько­тріа­со­вий­ пе­ріо­д.­ 65­міль­йо­нів­ро­ків­тому,­коли­настав­кі­нець­ме­зо­ зойських­ ди­но­зав­рів,­ ви­мер­ла­ ро­ди­на­ ха­раль­них­ Clavatoraceae,­ви­ми­ра­ли­і­змен­ши­ли­ся­об­ся­ги­вці­лі­ лих­ха­раль­них­(Martin­Closas,­2003;­2008)­і,­оче­вид­ но,­ при­пи­ни­ли­ своє­ іс­ну­ван­ня­ ба­га­то­ ста­ро­дав­ніх­ ха­ро­фіт­них­ во­до­рос­тей,­ мік­ро­ско­піч­них­ за­лиш­ків­ яких­ не­ зна­йде­но­ у­ ви­коп­них­ решт­ках.­ Од­нак­ ві­ до­мі­ ха­рак­тер­ні­ ком­плек­си­ ха­раль­них­ во­до­рос­тей­ пліо­це­но­вих,­ не­роз­ді­ле­них­ пліо­цен­ан­тро­по­ге­но­ вих,­ а­ та­кож­ ранньо­,­ се­редньо­­ і­ пізньо­п­лейсто­ це­но­вих­ від­кла­дів­ Схід­ної­ Єв­ро­пи­ та­ Си­бі­ру.­ Се­ ред­ них­ ви­яв­ле­ні­ су­час­ні­ види­ ха­раль­них:­ Chara canescens Desv., Ch. centraria A.­ Braun, Ch. fragilis Desv., Ch.vulgaris L., Lychnothamnus barbatus Meyen, Nitella flexilis L., Nitellopsis obtusа Desv.­ (Krasavina,­ 1971;­ Saidakovsky,­ 1993).­ За­га­лом,­ за­ ре­зуль­та­та­ми­ вив­чен­ня­ви­коп­них­ма­те­ріа­лів­ iз­різ­них­кра­їн­сві­ ту­ опи­са­но­ три­ по­ряд­ки,­ 12­ ро­дин,­ по­над­ 115­ ро­ дів­ і­близько­600­ви­дів­ви­коп­них­ха­раль­них­во­до­ 173ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(2) рос­тей­(Saidakovsky,­1993).­Од­нак­су­час­ні­ха­раль­ні­ представ­ле­ні­1­по­ряд­ком,­1­(3)­ро­ди­на­ми,­6­ро­да­ми­ і­ 300­ (440)­ ви­да­ми.­ Отже,­ за­ ре­зуль­та­та­ми­ па­лео­ нто­ло­гіч­них­ до­слі­джень­ мож­на­ ствер­джу­ва­ти,­ що­ су­час­ні­ха­раль­ні­во­до­рос­ті­є­за­лиш­ка­ми­ко­лишньої­ роз­ма­ї­тої­і­кві­ту­чої­гру­пи­рос­лин. Ви снов ки Ха­ро­фіт­ні­ во­до­рос­ті­ та­ на­зем­ні­ рос­ли­ни­ ста­нов­ лять­ одну­ (стреп­то­фі­то­ву)­ філу­ ево­лю­ції­ ев­ка­ріо­ тів­ та­ охо­п­лю­ють­ роз­ма­їт­тя­ від­ од­но­клі­тин­них­ во­до­рос­тей­ до­ ви­со­ко­роз­ви­не­них­ ан­гі­ос­пер­мів.­ Кла­сич­ні­ мор­фо­ло­го­так­со­но­міч­ні­ уяв­лен­ня­ про­ без­по­се­ред­ні­ ро­дин­ні­ зв'язки­ ха­раль­них­ во­до­рос­ тей­(Charales)­із­ви­щи­ми­спо­ро­ви­ми­рос­ли­на­ми­чи­ трак­ту­ван­ня­цієї­гру­пи­як­пря­мих­пред­ків­«ви­щих­ рос­лин»­ не­ під­твер­ди­ли­ся­ мо­ле­ку­ляр­но­біо­ло­гіч­ ни­ми­до­слі­джен­ня­ми,­ре­зуль­та­ти­яких­не­уз­го­джу­ ють­ся­з­тра­ди­цій­ни­ми­мор­фо­ло­го­ци­то­ло­гіч­ни­ми.­ Поки­що­не­ви­роб­ле­но­єди­ної­дум­ки­щодо­кон­крет­ ної­сест­ринської­гру­пи­ха­ро­фі­тів,­яка­фі­ло­ге­не­тич­ но­ пов'язана­ з­ ін­ши­ми­ рос­ли­на­ми.­ Ок­рім­ тра­ди­ цій­ної­лі­нії­Charales­—­на­зем­ні­рос­ли­ни,­дос­татньо­ ар­гу­мен­то­ва­ни­ми­ (на­ мо­ле­ку­ляр­но­ге­не­тич­но­му­ рів­ні)­ є­ сест­ринські­ фі­ло­ге­не­тич­ні­ лі­нії­ від­ різ­ них­так­со­но­міч­них­груп­ха­ро­фі­тів­—­Zygnematales/ Zygnematophyceae,­ Coleochaetales­ або­ Coleochaetales­ +­Zygnematales.­Взає­мо­дія­фа­хів­ців­у­вив­чен­ні­ме­ ха­ніз­мів­ево­лю­цій­них­про­це­сів­ве­ли­чез­но­го­різ­но­ ма­ніт­тя­ор­га­ніз­мів­за­га­лом­і­Streptophyta­зок­ре­ма,­із­ за­лу­чен­ням­до­дат­ко­вої­су­куп­ності­ге­нів­і­су­час­них­ під­хо­дів­до­їхньо­го­ана­лі­зу,­є­од­ним­із­го­лов­них­зав­ дань­для­по­глиб­ле­но­го­ро­зу­мін­ня­функ­ціо­ну­ван­ня­ й­ево­лю­ції­жит­тя­на­Зем­лі,­пі­знан­ня­про­це­сів­адап­ та­ції­ ор­га­ніз­мів­ до­ нав­ко­лишньо­го­ се­ре­до­ви­ща­ та­ з'ясування­ро­дин­них­зв'язків­між­ними. СПИСОК­ЛІТЕРАТУРИ Adam­ Z.,­ Turmel­ M.,­ Lemieux­ C.,­ Sankoff­ D. Common­ invervals­and­symmetric­difference­in­a­model­free­phy­ logenomics,­ with­ an­ application­ to­ streptophyte­ evolu­ tion,­J. Comput. Biol.,­2007,­14:­436–445. Adl­ S.M.,­ Simpson­ A.G.,­ Lane­ C.E.,­ Lukeš­ J.,­ Bass­ D.,­ Bowser­ S.S.,­ Brown­ M.W.,­ Burki­ F.,­ Dunthorn­ M.,­ Hampl­ V.,­ Heiss­ A.,­ Hoppenrath­ M.,­ Lara­ E.,­ Le­ Gall­ L.,­ Lynn­ D.H.,­ McManus­ H.,­ Mitchell­ E.A.,­ Mozley­Stanridge­ S.E.,­ Parfrey­ L.W.,­ Pawlowski­ J.,­ Rueckert­ S.,­ Shadwick­ L.,­ Schoch­ C.L.,­ Smirnov­ A.,­ Spiegel­ F.W.­ The­ revised­ classification­ of­ eukaryotes,­ J. Eukaryot. Microbiol.,­2012,­59(5):­429–493. Alberts­B.,­Braiy­D.,­Levis­J.,­Raff­M.,­Roberts­K.,­Walter P.­ Molecular biology of the cell,­ New­ York:­ Garland­ Publishing,­1989,­1218­pp.­ Bateman­R.M.,­Grane­P.R.,­DiMichele­W.A.,­Kenrick­P.R.,­ Rowe­ N.P.­ Early­ evolution­ of­ land­ plants:­ phylogeny,­ physiology­ and­ ecology­ of­ the­ primary­ land­ radiation,­ Ann. Rev. Ecol. Syst.,­1998,­29: 263–292. Becker­ B.,­ Marin­ B.­ Streptophyte­ algae­ and­ the­ origin­ of­ embriophytes,­Ann. Bot.,­2009,­103:­999–1004. Bhattacharya­D.,­Medlin­L.­Algal­phylogeny­and­the­origin­ of­land­plants,­Plant Physiol., 1998,­116:­9–15. Bhattacharya­ D.,­ Surek­ B.,­ Rüsing­ M.,­ Damberger­ S.,­ Melkonian­ M.­ Group­ 1­ introns­ are­ inherited­ throught­ common­ ancestry­ in­ the­ nuclear­encoded­ rRNA­ of­ Zygnematales (Chlorophyta),­Proc. Nat. Acad. Sci. USA,­ 1994,­91(21):­9916–9920. Blilou­ I.,­ Xu­ J.,­ Wildwater­ M.­ Willemsen­ V.,­ Paponov­ I.,­ Friml­J.,­Heidstra­R.,­Aida­M.,­Palme­K.,­Scheres­B. The­ PIN­ auxin­ efflucs­ facilitator­ network­ controls­ growth­ and­ patterning­ in­ Arabidopsis roots,­ Nature,­ 2005,­ 433:­ 39–44.­ Bold­ H.C.,­ Wynne­ M.J.­ Introduction to the algae,­ New­ Jersey:­Prentice­Hall,­1985,­720­pp.­ Boonsirichai­ K.,­ Guan­ C.,­ Chen­ R.,­ Masson­ P.­ Root­ gravitropism:­ an­ experimental­ tool­ to­ investigate­ basic­ cellular­ and­ molecular­ processes­ underlying­ mechanosensing­ and­ signal­ transmission­ in­ plants,­ Annu. Rev. Plant. Biol.,­2002,­53:­421–447. Bowe­L.M.,­Coat­G.,­de­Pamphilis­C.W.­Phylogeny­of­seed­ plants­based­on­all­three­genomic­compartmens:­Extant­ gymnosperms­ are­ monophyletic­ and­ Gnetales­ closest­ relatives­are­conifers,­Proc. Nat. Acad. Sci. USA,­2000,­97:­ 4092–4097. Braun­ M.,­ Limbach­ C.­ Rhisoids­ and­ protonemata­ of­ characean­ algae­ model­ cells­ for­ research­ on­ polarized­ growth­and­plant­gravity­sensing,­Protoplasma,­2006,­229:­ 133–142. Bremer­ K. Summary­ of­ green­ plant­ phylogeny­ and­ classification,­Cladistics,­1985,­1:­369–385. Bremer,­K.C.,­Humphries­I.,­Mishler­B.D.,­Churchill­S.P.­ On­cladistic­relationship­in­green­plants,­Taxon,­1987,­36:­ 339–349. Brinkmann­ H.,­ Philippe­ H.­ Animal­ phylogeny­ and­ large­ scale­sequencing­progress­and­pitfalls,­J. Systematics and Evolution,­2008,­46:­274–286. Chapman­R.L.,­Buchheim­M.A.,­Delwiche­C.F., Friedl­T.,­ Huss­ V.A.,­ Karol­ K.G.,­ Lewis­ L.A.,­ Manhart­ J.,­ Mc­ Court­ R.M.,­ Olsen­ J.L.,­ Waters,­ D.A.­ Mollecular­ sys­ tematic­of­the­green­algae.­In:­The molecular systematics of plants.­2. DNA Sequencing.­Eds­Soltis­D.E.,­Soltis­P.S.,­ Doyle­ J.J.,­ Massachusets:­ Kluwer­ Acad.­ Publ.,­ 1998,­ pp.­508–540.­ Chaw­ S.M.,­ Parkinson­ C.L.,­ Cheng­ Y.C.,­ Vincent­ T.M.,­ Palmer­J.D.­Seed­plant­phylogeny­inferred­from­all­three­ plant­genomes:­Monophyly­of­extant­gymnosperms­and­ origin­ of­ Gnetales from­ conifers,­ Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2000,­97:­4086–4091.­ Coocke­T.J.,­Poli­D.,­Sztein­A.E.,­Cohen­J.D.­Evolutionary­ patterns­ in­ auxin­ action,­ Plant Mol. Biol.,­ 2002,­ 49:­ 319–338.­ Darwin­ C.­ On the origin of species by means of natural selection,­London:­Murray,­1859,­556­pp. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Adl SM%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Simpson AG%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Lane CE%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Luke%C5%A1 J%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Bass D%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Bowser SS%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Brown MW%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Burki F%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Dunthorn M%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hampl V%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Heiss A%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hoppenrath M%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Lara E%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Le Gall L%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Le Gall L%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Lynn DH%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=McManus H%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Mitchell EA%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Mozley-Stanridge SE%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Parfrey LW%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Pawlowski J%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Rueckert S%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Shadwick RS%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Schoch CL%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Smirnov A%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Spiegel FW%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23020233 174 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(2) Delsuс­F.,­Brinkmann­H.,­Philippe­H.­Phylogenomics­and­ the­reconstruction­of­the­tree­of­life,­Nature Reviews Ge- netics,­2005,­6:­361–375. Delviche­ C.F.,­ Graham­ L.E.,­ Thomson­ N.­ Lignin­like­ compounds­ and­ sporopollenin­ in­ Coleochaete,­ an­ algal­ model­ for­ land­ plant­ ancestry,­ Science, 1989,­ 245:­ 399–401. Farley­L.­Gametes and spores. Ideas about Sexual Reproduction 1750–1914,­ Baltimore,­ Maryland:­ Johns­ Hopkins­ Univer.­Press,­1982,­299­pp. Finet­C.,­Timme­R.E.,­Delwiche­C.F.,­Marlétaz­F.­Multi­ gene­phylogeny­of­the­green­lineage­reveals­the­origin­and­ diversification­of­ land­plants,­Current Biology,­2010,­20:­ 2217–2222. Finet­C.,­Timme­R.E.,­Delwiche­C.F.,­Marlétaz­F.­Multi­ gene­phylogeny­of­the­green­lineage­reveals­the­origin­and­ diversification­of­ land­plants,­Current Biology,­2012,­22:­ 1456–1457. Friedl­ T.­ The­ evolution­ of­ the­ green­ algae,­ Plant Systemat. Evol.­(Suppl.),­1997,­87:­87–101. Friml­J.,­Wisniewska­J.,­Benkova­E., Mendgen­K.,­Palme­K.­ Lateral­relocation­of­auxin­efflux­PIN3­mediates­tropism­ in­Arabidopsis, Nature,­2002,­415:­803–809.­ Galweiler­ L.,­ Guan­ C.,­ Müller­ A., Wisman­ E.,­ Mendgen­ K.,­Yephremov­A.,­Palme­K.­Regulation­of­polar­auxin­ transport­ by­ AtPIN1­ in­ Arabidopsis­ vascular­ tissue,­ Science,­1998,­282:­2226–2230. Gontcharov­ A.A.­ Phylogeny­ and­ classification­ of­ Zygnematophyceae­(Streptophyta):­current­state­of­affairs,­ Fottea,­2008,­8:­87–104. Gontcharov­ A.A.­ Bot. J.,­ 2009,­ 94(10):­ 1417–1438.­ [Гон­ чаров­ А.А.­ Проблемы­ систематики­ коньюгат­ (Zyg- nematophyceae, Streptophyta)­ с­ точки­ зрения­ мо­ лекулярно­филогенетических­ данных­ //­ Ботан. журн.­—­2009.­—­94(10).­—­С.­1417–1438].­ Graham­L.E.­Origin of land plants,­New­York:­John­Wilei­&­ Sons,­1993,­700­pp. Graham­ L.E.,­ Delviche­ C.F.,­ Mishler­ B.D.­ Phylogenetic­ connection­ between­ the­ «green­ algae»­ and­ the­ «bryophytes»,­Advances­in Bryology,­1991,­4:­213–294. Graham­S.W.,­Olmstead­R.G.­Utility­of­17­chloroplast­genes­ for­ interring­ the­ phylogeny­ of­ the­ basal­ angiosperms,­ Am. J. Bot., 2000,­87:­1712–1730.­ Graham­L.E.,Wilcox­L.W.­The­occurence­and­phylogenetic­ significance­ of­ putative­ placement­ transfer­ cells­ in­ the­ green­alga­Coleochaete,­Am. J. Bot., 1983,­70:­113–120. Graham­ L.E.,­ Arancibia­Avila­ P.,­ Taylor­ W.A.,­ Stroth­ er­ P.K.,­ Cook­ M.A. Aeroterrestrial­ Coleochaete­ (Strep- tophyta, Coleochaetales)­models­early­plant­adaptation­to­ land,­Am. J. Bot.,­2012,­99(1):­130–144. Grosberg­ R.K.,­ Strathmann­ R.R.­ The­ evolution­ of­ multicellularity:­ A­ minor­ major­ transition?,­ Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst.,­2007,­38:­621–654. Hageman­W.­Towards­an­organismic­concept­of­land­plants:­ The­ marginal­ blasnozone­ an­ the­ development­ of­ the­ vegetation­ body­ of­ selected­ frondose­ gametophytes­ of­ liverworts­and­ferns,­Plant. Syst. Evol.,­1999,­216:­81–302.­ Haig­D.­What­do­we­know­about­Charophyte­(Streptophyta)­ life­cycles?,­J. Phycol.,­2010,­46:­860–867. Hedges­S.B.,­Blai­J.E.,­Venturi­M.L.,­Shoe­J.L.­A­molecular­ timescale­of­eucariote­evolution­and­the­rise­of­complex­ multicellular­life,­BMC,­Evol. Biol.,­2004,­4,­2­pp. Hennig­ W.­ Phylogenetic systematic,­ Urbana:­ Univer.­ linios­ Press,­1966,­263­рр. Hilu­K.W.,­Borsch­T.,­Müller­K.,­Soltis­P.S.,­Savolainen­V.,­ Chase­ M.W.,­ Powell­ M.P.,­ Alice­ L.A.,­ Evans­ R.,­ Sauquet­ H.,­ Neihuis­ C.,­ Slotta­ T.A.B.,­ Rohwer­ R.G.,­ Campbell­ C.S.,­ Chatrou­ L.W.­ Angiosperm­ phylogeny­ based­on­matK­sequence­information,­Am. J. Bot.,­2003,­ 90:­1758–1776. Hopkins­A.W.,­McBride­G.E.­The­life­history­of­Coleochaete scutata­(Chlorophyceae)­studied­by­a­feulgen­microspec­ trophotometric­ analysis­ of­ the­ DNA­ cycle,­ J. Phycol.,­ 1976,­12:­29–35. Ishchenko­ T.A.,­ Ishchenko­ A.A.­ Novaya­ nakhodka­ kha­ rofitov­v­verkhnem­silure­Podolii.­In:­Sistematika i evoly- utsiya drevnikh rasteniy Ukrainy,­Kyiv:­Naukova­Dumka,­ 1982,­pp.­21–32.­[Ищенко­Т.А.,­Ищенко­А.А.­Новая­ находка­харофитов­в­верхнем­силуре­Подолии­/Сис- тематика и эволюция древних растений Украины.­—­ Киев:­Наук.­думка,­1982.­—­С.­21–32]. Ishchenko­ T.A.,­ Saidakovsky­ L.Ya.­ Dokl. AN SSSR,­ 1975,­ 220(1):­ 209–211.­ [Ищенко­ Т.А.,­ Сайдаковский­ Л.Я.­ Находка­ харофитов­ в­ силуре­ Подолии­ //­ Докл. АН СССР.­—­1975.­—­220(1).­—­С.­209–211]. Ju­ Ch.,­ van­ de­ Poel­ B.,­ Cooper­ E.D.,­ Thierer­ J.H.,­ Gib­ bons­ T.R.,­ Delwiche­ C.F.,­ Chang­ C.­ Conservation­ of­ ethylene­ as­ a­ plant­ hormone­ over­ 450­ million­ years­ of­ evolution,­ Nature Plants,­ 2015,­ 1:­ 1–7.­ doi:­ 10.1038/ nplants.2014.4. Karol­K.G.,­McCourt­R.M.,­Cimino­M.T.,­Delwiche­C.F.­ The­closest­living­relatives­of­land­plants,­Science,­2001,­ 294:­2351–2353. Kelch­D.G.,­Driskell­A.,­Mishler­B.D.­Inferring­phylogeny­ using­genomic­characters:­a­case­study­using­ land­plant­ plastomes.­ In:­ Molecular systematic of bryophytes.­ Eds­ B.­Goffinet,­V.­Hollowell,­R.­Magil,­St.­Louis:­Missouri­ Bot.­Garden­Press,­2004,­pp.­3–11.­ Kenrick­P.,­Crane­P.R.­The­origin­and­early­diversification­of­ land­plants,­Nature,­1997,­389:­33–39. Kholodny­ N.G. Zapiski Kiev. ob-va estestvoispyt.,­ 1906­ (1910),­ 20(4):­ 105­ R.147.­ [Холодный­ Н.Г. К­ вопросу­ о­ распределении­ в­ корне­ геотропической­ чувстви­ тельности­//­Записки Киев. об-ва естествоиспыт.­—­ 1906­(1910).­—­20(4).­—­С.­105­R.147].­ Kholodny­ N.G. J. Russ. Bot. ob-va,­ 1928,­ 13(1—2):­ 191­ R.206.­ [Холодный­ Н.Г. Новые­ данные­ к­ обоснова­ нию­гормональной­теории­тропизмов­//­Журн. Русск. Ботан. об-ва.­—­1928.­—­13(1–2).­—­С.­191­R.206].­ Kholodny­ N.G. Fitohormony. Ocherki po fiziolohii hormonalnikh yavleniy v rastitelnom orhanizme,­ Kiev:­ Izd.­ AN­ USSR,­ 1939,­ 235­ pp.­ [Холодный­ Н.Г. Фитогормоны. Очерки по физиологии гормональных явлений в растительном организме.­—­Киев:­Изд.­АН­ УССР,­1939.­—­235­с.].­ Klambt­D.,­Knauth­B.,­Dittman­I.­Auxin­dependent­growth­ of­rhizoid­of­Chara globularis,­Phis. Plant.,­85:­537–540.­ Kostikov­I.Yu.,­Tishchenko­O.V. Algologia, 2008,­18(4):­357– 365. [Костиков­ И.Ю.,­ Тищенко­ О.В.­ Oртотропный­ рост­талломов­Chara cf. globularis Thuill.­(Chlorophyceae)­в­ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Wisman E%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=9856939 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Mendgen K%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=9856939 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Mendgen K%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=9856939 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Yephremov A%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=9856939 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Palme K%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=9856939 \\Advances 175ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(2) воздушной­среде­в­условиях­почвенной­культуры­//­ Альгология.­—­2008.­—­18(4).­—­С.­357–365]. Kranz­ H.D.,­ Miks­ D.,­ Siedler­ M.­L.,­ Capesius­ S.,­ Sensen­ C.W.,­ Huss­ V.­ The­ origin­ of­ land­ plants:­ phylogenetic­ relationships­ among­ charophytes,­ bryophytes­ and­ vascular­ plants­ inferred­ from­ complete­ small­subunit­ ribosomal­ RNA­ gene­ sequences,­ J. Mol. Evol.,­1995,­41:­74–84. Krasavina,­ L.K. Bot. J.,­ 1971,­ 56(1):­ 106–117.­ [Краса­ вина­ Л.К.­ Сравнительное­ изучение­ современных­ и­ ископаемых­ харофитов:­ плодоношение­ Nitel- lopsis obtuse­ и­ гирогониты­ видов­ Tectochara­ //­ Бот. журн.­—­1971.­—­56(1).­—­С.­106–117]. Kyansen­Romashkina­N.P.­In:­Vsesoyuz. paleoalh. soveshch.­ (Kiev, 17–19 noyab., 1981): tez. dokl.,­ Kyiv:­ Naukova­ Dumka,­1981,­pp.­99–100.­[Кянсен­Ромашкина­Н.П.­ Палеоэкологические­ особенности­ меловых­ и­ палеогеновых­харофитов.­Всесоюз. палеоальг. совещ.­ (Киев, 17–19 нояб. 1981 г.). Тез. докл.­—­Киев:­Наук.­ думка,­1981.­—­C.­99–100]. Laurin­Lemay­ S.,­ Brinkmann­ H.,­ Philippe­ H.­ Origin­ of­ land­ plants­ revisited­ in­ the­ light­ of­ sequence­ contami­ nation­ and­ missing­ data,­ Current Biology,­ 2012,­ 22(15):­ R593–R594.­doi.org/10.1016/j.cub.2012.07.021 Leliaert­ F.,­ Smith­ D.R.,­ Moreau­ H.,­ Herron­ M.D.,­ Verbruggen­ H.,­ Delwiche­ Ch.F.,­ De­ Clerck­ O.­ Phylogeny­ and­ molecular­ evolution­ of­ the­ green­ al­ gae,­ Critical Rev. in Pl. Sci.,­ 2012,­ 31:­ 1–46.­ doi:­ 10.1080/07352689.2011.615705­ Lemieux­ C.,­ Otis­ C.,­ Turmel­ M. Ancestral­ chloroplast­ genome­ in­ Mesostigma viride­ reveals­ an­ early­ branch­ of­ green­plant­evolution,­Nature,­2000,­403:­649–652. Lemieux­C.,­Otis­C.,­Turmel­M.­A­clade­uniting­the­green­ algae­ Mesostigma viride and­ Chlorokybus atmophyticus represent­ the­ deepest­ branch­ of­ the­ Streptophyta­ in­ chloroplast­ genome­based­ phylogenies,­ BMC Biology,­ 2007,­5,­2­pp. Levis­ L.A.,­ McCourt­ R.M.­ Green­ algae­ and­ the­ origin­ of­ land­plants,­Am. J. Bot.,­2004,­91:­1535–1556. Lucas­ W.L.,­ Lee­ J.Y.­ Plasmodesmata­ as­ a­ supracellular­ control­nework­in­plants,­Nature Reviews Mollecular Cell Biology,­2004,­5:­712–726.­ Manhart­ J.R.,­ Palmer­ J.D.­ The­ gain­ of­ two­ chloroplast­ tRNA­ introns­ marks­ the­ green­ algae­ ancesrors­ of­ land­ plants,­Nature,­1990,­345:­268–270.­ Marchant­H.J.,­Pickett­Heaps­J.D.­Mitosis­and­cytokinesis­ on­Coleochaete scutata,­J. Phycol.,­1973,­9:­461–471. Martín­Closas­ C.,­ Wang­ Q.­ Historical­ biogeography­ of­ the­ lineage­ Atopochara trivolvis­ Peck­ 1941­ (Cretaceous­ Charophyta),­ Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,­2008,­260:­435–451. Martin­Closas­ C.­ The­ fossil­ record­ and­ evolution­ of­ freshwater­ plants:­ A­ review, Geologica Acta,­ 2003,­ 1(4):­ 315–338. Maslov­ V.P.­ Vvedenie k izucheniyu vykopnykh kharovykh vodorosley,­ Moscow:­ Izd­vo­ AN­ SSSR,­ 1963,­ 104­ pp.­ [Маслов­В.П.­Введение к изучению выкопных харовых водорослей.­—­М.:­Изд­во­АН­ССР,­1963.­—­104­с.].­ Maslov­V.P. Nekotorye­kaynozoyskie­kharofity­yuha­SSSR­i­ metodika­ikh­izucheniya.­In:­Iskopaemye kharofity SSSR­ [sb.­statey].­Eds­V.P.­Maslov,­V.A.­Vakhromeev,­Moscow:­ Nauka,­ 1966,­ pp.­ 10–92. [Маслов­ В.П. Некоторые­ кайнозойские­ харофиты­ юга­ СССР­ и­ методика­ их­ изучения­/­В.П.­Маслов,­В.А.­Вахромеев­(отв.­ред.)­ Ископаемые харофиты СССР­[сб.­статей].­АН­СССР,­ Геол.­ин­т.­—­М.:­Наука,­1966.­—­С.­10–92]. Mattox­ K.R.,­ Stewart­ K.D.­ Classification­ of­ gree­ algae:­ a­ concept­ based­ on­ comparative­ cytology.­ In:­ Systematics of the green algae,­London;­Orlando:­Acad.­Press,­1984,­ pp.­29–72. McCourt­ R.M.,­ Karol­ K.G.,­ Guerlysquine­ M.,­ Feist­ M.­ Phylogeny­of­extant­genera­in­the­family­Characeae (di­ vision­Charophyta)­based­on rbcL sequence­and­morphol­ ogy,­Am. J. Bot.,­1996,­83:­125–131. McCourt­ R.M.,­ Delwiche­ C.F.,­ Karol­ K.G..­ Charophyte­ algae­ and­ land­ plant­ origins,­ Trends Ecol. Evol.,­ 2004,­ 19(12):­661–666. McManus­H.A.,­Qiu­Y­L.­Life­cycles­ in­major­ lineages­of­ fotosynthetic­eukaryotes,­with­a­special­reference­to­the­ origin­of­land­plants,­Fieldiana Botany,­2008,­47:­17–33. Melkonian­M.,­Marin­B.,­Surek­B.­Phylogeny­and­evolution­ of­the­algae.­In:­Biodeversity and evolution.­Eds­Arai­R.,­ Kato­ M.,­ Doi­ Y.,­ Tokyo:­ National­ Science­ Museum­ Foundation,­1995,­pp.­153–176. Mishler­ B.D.,­ Churchill­ S.P.­ Transition­ to­ land­ flora:­ phylogenetic­ relationships­ of­ the­ green­ algae­ and­ bryophytes,­Cladistics, 1985,­1:­305–328. Niklas­ K.J. The­ evolution­ of­ plant­ body­ plans­ –­ a­ bio­ mechanical­perspective,­Ann. Bot.,­2000,­85:­411–438.­ Palamar­Mordvintseva­ G.M.­ Ukr. Bot. J.,­ 1980,­ 37(1):­ 36–43.­ [Паламар­Мордвинцева­ Г.М.­ Цито­ логічний­ поліморфізм­ і­ систематика­ десміді­ євих­ водоростей­ (Desmidiales)­ //­ Укр. ботан. журн.­—­1980.­—­37(1).­—­С.­36–43]. Palamar­Mordvintseva­ G.M.­ Desmidievye vodorosli Ukrainskoy SSR.­ Ed.­ M.M.­ Hollerbakh,­ Kiev:­ Nau­ kova­ Dumka,­ 1982,­ 238­ pp.­ [Паламарь­Мордвинце­ ва­ Г.М.­ Десмидиевые водоросли Украинской ССР­ / Отв.­ ред.­ М.М.­ Голлербах.­ —­ Киев:­ Наук.­ думка,­ 1982.­—­238­с.]. Palamar­Mordvintseva­ H.M.,­ Tsarenko­ P.M.­ Algo- logia,­ 2009,­ 19(2):­ 117–134.­ [Паламарь­Морд­ винцева­ Г.М.,­ Царенко­ П.М.­ Место­ и­ значе­ ние­ Charales­ в­ системе­ органического­ мира­ //­ Альгология.­—­2009.­—­19(2).­—­C.­117–134].­ Palamar­Mordvintseva­ H.M.,­ Tsarenko­ P.M.,­ Barinova­ S.­ Phylogenesis,­ Origin­ and­ kinship­ of­ the­ Charophytic­ Algae,­Bot. Pacifica,­2015,­4(2):­59—70. Palme­ K.,­ Dovzhenko­ A.,­ Ditengou­ F.A.­ Auxin­ transport­ and­ gravitational­ research:­ perspective,­ Protoplasma,­ 2006,­229:­175–181. Paponov­ I.A.,­ Teale­ W.D.,­ Trebar­ M.,­ Blilou­ I.,­ Palme­ K. The­PIN­auxin­efflux­facilitators:­evolutionary­and­func­ tional­ perspective,­ Trends in Plant Sciense,­ 2005,­ 10:­ 170–177. Petrov­ Yu.E.­ Evolyutsiya tsiklov razvitiya u vodorosley,­ Leninhrad:­ Nauka,­ 1986,­ 60­ p. [Петров­ Ю.Е.­ Эво- люция циклов развития у водорослей.­ —­ Л.:­ Наука,­ 1986.­—­60­с.]. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Blilou I%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=15817418 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Palme K%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=15817418 176 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2016, 73(2) Pickett­Heaps­ J.D.­ Ultrastructura­ and­ differentiation­ in­ Chara­ sp.­ II.­ Mitosis,­ Austr. J. Biol. Sci.,­ 1967,­ 20:­ 883–894. Pickett­Heaps­J.D.­Green algae. Structure, reproduction and evolution in selected genera,­Sunderland,­Massachusetts,­ Stanford:­Sinauer­Assoc.,­1975,­606­pp.­ Pickett­Heaps­ J.D.,­ Gunning­ B.E.S.,­ Brown­ R.C., Lem­ mon­B.E.,­Cleary­A.L.­The­cytoplast­ concept­ in­divid­ ing­ plant­ cells:­ Cytoplasmic­ domains­ and­ the­ evolution­ of­spatially­organized­cell­division,­Am. J. Bot.,­1999,­86:­ 153–172.­ Pickett­Heaps­ J.D.,­ Marchant­ H.J.­ The­ phylogeny­ of­ the­ green­algae­a­new­proposal,­Cytobious,­1972,­6:­255–264.­ Qiu­Y­L.­Phylogeny­and­evolution­of­charophytic­algae­and­ land­ plants,­ J. Syst. Evol.,­ 2008,­ 46(3):­ 287–306.­ doi:­ 10.1093/molbev/msl200. Qiu­Y­L.,­Cho­Y.R.,­Cox­J.C.,­Palmer­J.D.­The­gain­of­three­ mitochondrial­ introns­identifies­ livervorst­as­the­earliest­ land­plants,­Nature,­1998,­394:­671–674.­ Qiu­Y­L.,­Lee­J.,­Bernasconi­Quadroni­F., Soltis­D.E.,­Solt­ is­P.S.,­Zanis­M.,­Zimmer­E.A.,­Chen­Z.,­Savolainen­V.,­ Chase­ M.W.­ Phylogeny­ of­ basal­ anhiosperms:­ Analyses­ of­five­genes­from­three­genomes,­Inetr. J. Pl. Sc.,­2000,­ 161:­3–27. Qiu­Y­L.,­Li­L.B.,­Wang­B.,­Chen­Z.D.,­Dombrovska­O.,­ Lee­J.,­Kent­L.,­Li­R.Q.,­Jobson­R.W.,­Hendry­T.A.,­Tay­ lor­ D.W.,­ Testa­ C.M.,­ Ambros­ M.­ A­ nonflovering­ land­ plant­ phylogeny­ inferred­ from­ nucleotide­ sequences­ of­ seven­chloroplast,­mitochondrial,­and­nuclear­genes,­In- ter. J. Pl. Sci.,­2007,­168:­691–708.­doi:­10.1086/513474­ Raven­ J.A.,­ Edwards­ D.­ Roots:­ evolutionary­ origins­ and­ biogeochemical­ significance,­ J. Esp. Bot.,­ 2001,­ 52:­ 381–401. Rodriguez­Ezpeleta­N.,­Phillipe­H.,­Brinkmann­H.,­Beck­ er­ B.,­ Melconian­ M.­ Phylogenetic­ analyses­ of­ nuclear,­ mitochondrial­and­plastid­multigene­data­sets­support­the­ placement­of­Mesostigma in­the­Streptophyta,­Mol. Biol. Evol.,­2007,­24:­723–731.­doi:­10.1093/molbev/msl200 Ruhfel­ B.R.,­ Gitzendanner­ M.A.,­ Soltis­ P.S.,­ Soltis­ D.E.,­ Burleigh­ G.­ From­ algae­ to­ angiosperms­inferring­ the­ phylogeny­ of­ green­ plants­ (Viridiplantae)­ from­ 360­ plastid­ genomes,­ BMC Environment. Biol.,­ 2014,­ 14:­ 23­pp.­doi:10.1186/1471­2148­14­23 Saidakovsky­L.Ya.­Algologia, 1993,­3(2):­76–82.­[Сайдаков­ ский­Л.Я.­Пермьские­и­триасовые Charophyta Земно­ го­шара­//­Альгология.­—­1993.­—­3(2).­—­С.­76–82]. Saidakovsky­L.Ya.,­Shaykin­I.M.­Stratihraficheskoe­znache­ nie­kharofitov­Ukrainy.­In:­Tektonika i stratihrafiya.­Vyp. 2,­Kyiv:­Naukova­Dumka,­1976,­pp.­74–86.­[Сайдаков­ ский­Л.Я.,­Шайкин­И.М.­Стратиграфическое­значе­ ние­харофитов­Украины­//­Тектоника и стратигра- фия.­Вып. 2.­—­Киев:­Наук.­думка,­1976.­—­C.­74–86]. Shaykin­ I.M.­ Ukr. Bot. J.,­ 1988,­ 45(6):­ 79–84.­ [Шай­ кін­I.M.­Еволюція­харових­водоростей­в­фанерозої­//­ Укр. ботан. журн.­—­1988.­—­45(6).­—­С.­79–84].­ Taylor­E.L.,­Taylor­N.T.,­Krings­M.­Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants.­2­ed.,­London;­New­York:­ Elsevier,­2009,­1252­pp. Timme,­R.E.,­Bachvaroff,­T.R.,­Delwiche,­Ch.F.­Broad­phy­ logenomic­sampling­and­the­sister­lineage­of­land­plants,­ PLoS ONE,­2012,­7(1):­e29696(1–7).­doi:­10.1371/jour­ nal.pone.0029696 Tompson­ R.H.­ Sexual­ reproduction­ in­ Chaetosphaeridium globosum­ (Nordst.)­ Klebahn­ (Chlorophyceae)­ and­ description­of­a­new­species­to­science,­J. Phycol., 1969,­ 5:­285–290. Turmel­M.,­Gagnon­M.C.,­O'Kelly­C.J.,­Otis­C,­Lemieux­C.­ The­chloroplast­genomes­of­the­green­algae­Pyramimonas,­ Monomastix,­ and­ Pycnococcus­ shed­ new­ light­ on­ the­ evolutionary­ history­ of­ prasinophytes­ and­ the­ origin­ of­ the­secondary­chloroplasts­of­euglenids, Mol. Biol. Evol.,­ 2009,­26:­631–648.­doi:­10.1093/molbev/msn285. Turmel­M,­Otis­C.,­Lemieux­C.­The­chloroplast­genomes­of­ the­green­algae­Pedinomonas minor, Parachlorella kessleri,­ and­Oocystis solitaria­reveal­a­shared­ancestry­between­the­ Pedinomonadales­and­Chlorellales,­Mol. Biol. Evol.,­2009,­ 26:­2317–2331.­ Turmel­ M.,­ Ehara­ M.,­ Otis­ C.,­ Lemieux­ C. Phylogenetic­ relationships­ among­ streptophytes­ as­ inferred­ from­ chloroplast­ small­ and­ large­ subunits­ rRNA­ gene­ sequences,­J. Phycol.,­2002,­38:­364–375.­ Turmel­ M.,­ Otis­ C.,­ Lemieux­ C.­ The­ complete­ chloroplast­ DNA­ sequence­ of­ the­ charophycean­ green­ algae­ Staurastrum­ and­ Zygnema reveal­ that­ the­ chloroplast­ genome­underwernt­extensive­changes­during­the­evolution­ of­the­Zygnematales,­BMC Biology,­2005,­3:­22(1–13). Turmel­M.,­Pombert­J.F.,­Charlebois­P.,­Otis­C.,­Lemieux­C.­ The­green­algal­ancestry­of­ land­plants­as­ revealed­by­ the­ chloroplast­genome,­Inter. J. Pl. Sci.,­2007,­168:­679–689. Van­ den­ Hoek­ C.,­ Mann­ D.G.,­ Jahns­ H.M.­ Algae: an introduction to phycology,­Cambridge:­Cambridge­Univer.­ Press,­1995,­700­pp. Wodniok­ S.,­ Brinkmann­ H.,­ Glöckner­ G.,­ Heidel­ A.J.,­ Philippe­ H.,­ Melkonian­ M.,­ Becker­ B.­ Origin­ of­ land­ plants:­ Do­ conjugating­ green­ algae­ hold­ the­ key?,­ BMC Evol. Biol.,­ 2011,­ 11:­ 104­ pp.­ doi:­ 10.1186/1471­2148­11­104. Yoon­H.S.,­Hacket­J.D.,­Ciniglia­C.,­Pinto­G.,­Bhattacha­ rya­D.­A­molecular­timeline­for­the­origin­of­fotosynthet­ ic­eucaryotes,­Mol. Biol. Evol.,­2004,­21:­809–818.­doi:­ 10.1093/molbev/msh075 Zhong­B.,­Sun­L.,­Penny­D. The­origin­af­land­plants:­a­phy­ logenomic­perspective,­Evolutionary bioinformatics,­2015,­ 11:­137–141.­doi:­10.4137/EBO.S29089 Zhong­ B.,­ Xi­ Zh.,­ Goremykin­ V.V.,­ Fong­ R.,­ Mclenachan­P.A.,­Novis­Ph.M.,­Davis­Ch.C.,­Penny­D.­ Streptophyte­algae­and­the­origin­of­land­plants­revisited­ using­ heterogeneous­ models­ with­ three­ new­ algal­ chlo­ roplast­genomes,­Mol. Biol. Evol.,­2013,­31(1):­177–183.­ doi:­10.1093/molbev/mst200 Zimmer­ A.,­ Lang­ D.,­ Richardt­ S.,­ Franck­ W.,­ Reski­ R.,­ Rensing­S.A.­Dating­the­early­evolution­of­plants:­detec­ tion­and­molecular­clock­analyses­of­orthologs,­Mol. Ge- netics and Genomics,­2007,­278:­393–402.­doi:­10.1007/ s00438­007­0257­6 Рекомендує­до­друку Надійшла­16.09.2015­р.­ С.Я.­Кондратюк http://www.amjbot.org/search?author1=Betty+E.+Lemmon&sortspec=date&submit=Submit http://www.amjbot.org/search?author1=Betty+E.+Lemmon&sortspec=date&submit=Submit http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Melkonian M%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=21501468 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Becker B%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=21501468 http://dx.doi.org/10.4137%2FEBO.S29089 177ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2016, 73(2) Паламар­Мордвинцева­Г.М.,­Царенко­П.М. Харофітні водорості: питання еволюції та філогенії.­—­Укр.­ботан.­ журн.­—­2016.­—­73(2):­163—177. Інститут­ботаніки­імені­M.Г.­Холодного­НАН­України­ вул.­Терещенківська,­2,­м.­Київ,­01004,­Україна Проаналізовані­ результати­ різних­ підходів­ щодо­ ви­ вчення­ філогенії­ харофітів­ і­ ймовірної­ філогенетичної­ спорідненості­ окремих­ їхніх­ таксономічних­ груп­ із­ су­ динними­ рослинами.­ Наведено­ дані­ філогенетичних­ реконструкцій­ цієї­ групи­ водоростей­ і­ деяких­ аспектів­ їхнього­ філогенезу­ й­ еволюції­ за­ результатами­ моле­ кулярно­біологічного­ вивчення.­ Обговорено­ питання­ формування­ багатоклітинності­ та­ гравітропізму­ в­ ха­ ральних­водоростей­і­значення­цих­процесів­для­форму­ вання­ рослин­ суходолу.­ Продемонстрована­ розбіжність­ в­ уявленнях­ щодо­ філогенетичної­ спорідненості­ різних­ представників­ Charophyta­ за­ молекулярно­генетичними­ даними­з­класичними­морфолого­цитологічними­озна­ ками­та­неоднозначності­у­вирішенні­питання­родинних­ зв'язків­серед­цієї­групи­рослин.­Викладено­сучасні­уяв­ лення­щодо­ролі­та­місця­харофітів­у­становленні­царства­ рослин­і­їхніх­анцестральних­форм­та­родинних­зв'язків­ з­ іншими­таксонами.­Обговорено­результати­палеонто­ логічних­досліджень­харофітів­ і­проаналізовано­ історію­ формування­таксономічних­груп­харальних­водоростей. Ключові слова:­харофіти,­стрептофітові­водорості,­ еволюція,­філогенія,­гравітропізм,­багатоклітинність,­ палеонтологічні­дослідження.­ Паламарь­Мордвинцева­Г.М.,­Царенко­П.М.­ Харофитные водоросли:­вопроы эволюции и филогении. —­ Укр.­ботан.­журн.­—­2016.­—­73(2):­163—177. Институт­ботаники­имени­Н.Г.­Холодного­НАН­ Украины­ ул.­Терещенковская­2,­г.­Киев,­01004,­Украина Проанализированы­ результаты­ разных­ подходов­ к­ изу­ чению­филогении­харофитов­и­вероятного­филогенети­ ческого­родства­некоторых­их­таксономических­групп­с­ сосудистыми­растениями.­Представлены­данные­фило­ генетических­реконструкций­этой­группы­водорослей,­а­ также­некоторые­аспекты­их­филогенеза­и­эволюции­по­ результатам­молекулярно­биологических­исследований.­ Обсуждены­ вопросы­ формирования­ многоклеточности­ и­ гравитропизма­ у­ харальных­ водоростей,­ а­ также­ зна­ чение­этих­процессов­для­формирования­наземных­рас­ тений.­Продемонстрировано­расхождение­в­представле­ ниях­о­филогенетическом­родстве­разных­представите­ лей­Charophyta­по­молекулярно­генетическим­данным­с­ классическими­морфолого­цитологическими­признака­ ми­и­неоднозначность­в­решении­вопросов­родственных­ связей­в­этой­группе­растений.­Обобщены­современные­ представления­ относительно­ роли­ и­ места­ харофитов­ в­ развитии­ царства­ растений,­ их­ анцестральных­ форм­ и­ родственных­ связей­ с­ другими­ таксонами.­ Обсуждены­ результаты­ палеонтологических­ исследований­ харофи­ тов­и­проанализирована­история­формирования­таксо­ номических­групп­харальных­водорослей.­ Ключевые слова:­харофиты,­стрептофитовая­ линия­эволюции,­филогения,­гравитропизм,­ многоклеточность,­палеонтологические­исследования.

Ähnliche Einträge