Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе

Розглянуто проблему математичного опису швидкості росту для біологічних видів з вираженою стадійністю життєвого циклу. Показник швидкості росту організмів — це характеристика, що безпосередньо впливає на успішність переходу на наступну онтогенетичну стадію і опосередковано через механізм внутрішньов...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2017
Автор:	Переварюха, А.Ю.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України 2017
Назва видання:	Проблемы управления и информатики
Теми:	Управление в биологических и природных системах
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/208617
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе / А.Ю. Переварюха // Проблемы управления и информатики. — 2017. — № 6. — С. 129-142. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-208617
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-2086172025-11-03T01:20:25Z Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе Модель швидкості росту конкуруючих організмів для біологічних видів з метаморфозами в онтогенезі Mathematical model for growth rates of competing organisms for biological species with metamorphoses in ontogenesis Переварюха, А.Ю. Управление в биологических и природных системах Розглянуто проблему математичного опису швидкості росту для біологічних видів з вираженою стадійністю життєвого циклу. Показник швидкості росту організмів — це характеристика, що безпосередньо впливає на успішність переходу на наступну онтогенетичну стадію і опосередковано через механізм внутрішньовидової конкуренції — на виживання всієї нової генерації. Нова модель враховує, що швидкі еколого-фізіологічні метаморфози в розвитку організмів відображаються на чинниках регуляції підсумкової чисельності дорослої частини популяції. Темп розвитку досить суттєво коливається до моменту дозрівання у багатьох видів комах з високим репродуктивним потенціалом і мігруючих риб, не відбивається узагальненою функцією w(t), оскільки залежить від ступеня конкуренції. Запропоновано метод опису швидкості росту зі змінами як безперервно-дискретної обчислювальної структури на основі диференціальних рівнянь у формі Коші з предикативно перевизначеною структурою правої частини. Отримано ітераційну динамічну систему процесу популяції, що може змінювати співіснуючі стійкі цикли, що співіснують, під дією зовнішніх чинників. У разі посилення конкурентних чинників з природних причин відбувається зворотна дотична біфуркація. Альтернативний аттрактор у вигляді циклу з найбільшим середнім значенням чисельності зникає, популяція переходить в режим тривалої депресії. The article considers the problem of a formal description of the growth rate for biological species with a pronounced stadiality of the life cycle. The rate of growth of organisms is a characteristic that directly affects the success of the transition to the next ontogenetic stage, and indirectly through the mechanism of interspecies competition to the survival of juveniles. The new model takes into account that rapid ecological and physiological metamorphoses in the development of organisms are reflected in the factors regulating the total number of the adult part of the population. The developmental speed itself fluctuates sufficiently to the point of maturation in many species of insects with a high reproductive potential and migratory fish, and is not reflected by the generalized function w(t), since it depends on the degree of competition. We have proposed a method for describing the rate of growth with changes in a continuous-discrete computational structure on the basis of differential equations in the Cauchy form with a predicatively redefinable structure of the right-hand side. An iterative dynamic system of the population process is obtained, which has the possibility of changing coexisting stable cycles under the influence of external factors. In the case of strengthening competitive factors for natural causes, an inverse tangential bifurcation occurs. An alternative attractor in the form of a cycle with the largest average population value disappears, and the population goes into the regime of long depression. 2017 Article Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе / А.Ю. Переварюха // Проблемы управления и информатики. — 2017. — № 6. — С. 129-142. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0572-2691 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/208617 517.9, 519.6 10.1615/JAutomatInfScien.v49.i11.50 ru Проблемы управления и информатики application/pdf Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Управление в биологических и природных системах Управление в биологических и природных системах
spellingShingle	Управление в биологических и природных системах Управление в биологических и природных системах Переварюха, А.Ю. Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе Проблемы управления и информатики
description	Розглянуто проблему математичного опису швидкості росту для біологічних видів з вираженою стадійністю життєвого циклу. Показник швидкості росту організмів — це характеристика, що безпосередньо впливає на успішність переходу на наступну онтогенетичну стадію і опосередковано через механізм внутрішньовидової конкуренції — на виживання всієї нової генерації. Нова модель враховує, що швидкі еколого-фізіологічні метаморфози в розвитку організмів відображаються на чинниках регуляції підсумкової чисельності дорослої частини популяції. Темп розвитку досить суттєво коливається до моменту дозрівання у багатьох видів комах з високим репродуктивним потенціалом і мігруючих риб, не відбивається узагальненою функцією w(t), оскільки залежить від ступеня конкуренції. Запропоновано метод опису швидкості росту зі змінами як безперервно-дискретної обчислювальної структури на основі диференціальних рівнянь у формі Коші з предикативно перевизначеною структурою правої частини. Отримано ітераційну динамічну систему процесу популяції, що може змінювати співіснуючі стійкі цикли, що співіснують, під дією зовнішніх чинників. У разі посилення конкурентних чинників з природних причин відбувається зворотна дотична біфуркація. Альтернативний аттрактор у вигляді циклу з найбільшим середнім значенням чисельності зникає, популяція переходить в режим тривалої депресії.
format	Article
author	Переварюха, А.Ю.
author_facet	Переварюха, А.Ю.
author_sort	Переварюха, А.Ю.
title	Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе
title_short	Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе
title_full	Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе
title_fullStr	Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе
title_full_unstemmed	Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе
title_sort	модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе
publisher	Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
publishDate	2017
topic_facet	Управление в биологических и природных системах
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/208617
citation_txt	Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе / А.Ю. Переварюха // Проблемы управления и информатики. — 2017. — № 6. — С. 129-142. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.
series	Проблемы управления и информатики
work_keys_str_mv	AT perevarûhaaû modelʹskorostirostakonkuriruûŝihorganizmovdlâbiologičeskihvidovsmetamorfozamivontogeneze AT perevarûhaaû modelʹšvidkostírostukonkuruûčihorganízmívdlâbíologíčnihvidívzmetamorfozamivontogenezí AT perevarûhaaû mathematicalmodelforgrowthratesofcompetingorganismsforbiologicalspecieswithmetamorphosesinontogenesis
first_indexed	2025-11-03T02:07:29Z
last_indexed	2025-11-04T02:06:34Z
_version_	1847823690537893888
fulltext	© А.Ю. ПЕРЕВАРЮХА, 2017 Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 6 129 УПРАВЛЕНИЕ В БИОЛОГИЧЕСКИХ И ПРИРОДНЫХ СИСТЕМАХ УДК 517.9, 519.6 А.Ю. Переварюха МОДЕЛЬ СКОРОСТИ РОСТА КОНКУРИРУЮЩИХ ОРГАНИЗМОВ ДЛЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ВИДОВ С МЕТАМОРФОЗАМИ В ОНТОГЕНЕЗЕ Введение В работе [1] обсуждались аспекты актуальной проблемы: почему все чаще и все более стремительно терпит крах стратегия оптимального рыболовства (MSY)? В контексте сравнительного анализа нелинейных эффектов в модельных сценари- ях были рассмотрены наиболее масштабные по последствиям, но качественно различные ситуации провала теоретически обоснованной организации эксплуата- ции биоресурсов и прогнозирования допустимого уровня изъятия из репродук- тивной части популяции. После коллапса трески Северной Атлантики 1992 г. промысел не восстановился, несмотря на 27-летний мораторий. При ином разви- тии процесса деградации аналогично не восстанавливаются огромные ранее запа- сы осетровых рыб Каспия, несмотря на меры искусственного воспроизводства. С математической точки зрения, решение не самой сложной задачи максимизации функционала для расчета избытка приращения запаса становится подводной ми- ной стратегии рыболовства. Неожиданный аспект такого коллапса в том, что он случается с многовозрастной популяцией долгоживущих (> 10 лет) рыб. Сцена- рий происходит так, будто нет резерва еще не вступивших в промысловый возраст поколений, на которые надеются ихтиологи, когда вводят двухлетний мораторий на промысел. Эффективность воспроизводства оставшихся групп резко и многократно уменьшается и отражается в том, что запас ряда поколе- ний }...,,,{ 21 iSSSS  становится динамически эквивалентен короткоцикловому. Сценарий стремительной деградации вполне описывается итерацией ),(1 nn xx  где  — неунимодальная функция с возможностью образования подковообраз- ного аттрактора — решение задачи Коши ))0(),(( NtNfN  для выживае- мости поколений от )()0( N на интервале ],0[ Tt и плодовитостью  . Определение оптимальной эксплуатации как наиболее экономически при- быльного распределения долей изъятия приходится переносить на условия не- определенности и постоянной изменчивости функции внутренней регуляции биосистемы. Теория управления оперирует понятием управляемой системы, ко- торая считается вполне управляемой, если сможем оказать воздействие, которое  Работа выполнена при обобщении результатов проектов РФФИ: №17-07-00125 (СПИИРАН), 15-07-01230 (СПИИРАН), 15-04-01226 (ФГБНУ ВИЗР). 130 ISSN 0572-2691 переведет систему в некоторое наиболее выгодное для нас состояние ее внут- ренних параметров. Если система обладает внутренними механизмами регуля- ции, как все эволюционно сложившиеся биологические сообщества, и происхо- дит перестроение механизмов после внешнего воздействия, то целевое состоя- ние, якобы дающие максимизацию выгоды, для самой системы может оказаться крайне неустойчивым. В данной статье рассмотрим другой важный аспект изменений механизмов регуляции как непостоянство скорости индивидуального развития, обусловленное действием внутривидовой конкуренции при выраженной стадийности онтогенеза. Отклонения в скорости развития отражаются на выживаемости поколения на ран- них этапах онтогенеза. Скачки выживаемости могут выразиться в том, что уро- вень эксплуатации биоресурсов становится чрезмерным и биологическая система приближается к границе области притяжения устойчивого цикла. При резкой смене регуляции может наблюдаться обратное экологическое явление. В ситуации насекомых (инвазии эвкалиптовых псиллид в [2] или кукурузного мотылька в [3]), контролируемых поражающими кладки яиц паразитическими осами, уменьшение конкуренции при большой убыли на самых ранних стадиях может стать скрытым индуктором стремительной вспышки численности вредителей. Структуризация гибридной системы уравнений Предложен метод организации базовой модели формирования пополнения в форме системы уравнений взаимосвязанной убыли численности. Основная идея формализации процесса формирования пополнения заключается в описании убы- ли начальной численности поколения N(0) от момента выхода из икринок диффе- ренциальным уравнением с переопределяемой структурой на кадрированном промежутке времени [0, T]. Так в явном виде можно учитывать разные факторы смертности и ее изменение по мере развития особей:            ,)(),()( ,)(,),())(/)(( ,),()][)()(( 3 2 2 21 D D wtwtNtw wtwttNwN ttNxUtNtw dt dN (1) где α — коэффициент, зависящий от плотности компенсационной смертности; β — коэффициент нейтральной убыли. От абстрактного «репродуктивного потенциа- ла» разумно перейти к естественному показателю средней плодовитости  , оценива- емой по данным мониторинга. Начальные условия для уравнений: .)0( SN  Время  — длительность первой стадии с эндогенным питанием, для осетровых в среднем составляет 8–10 сут, Dw — условный уровень развития, при достижении которого меняется действие факторов смертности, что интерпретируется экологи- ей обитания молоди при самостоятельной миграции рыб. Для случая бассейново- го выращивания вместо величины )(w в знаменателе второй формы предполага- ется существенная роль запаздывания на третьей стадии развития ).( tN Модель рассчитана на применение инструментальной среды моделирования, обладающей библиотекой численных методов с изменяющимся шагом интегри- рования для систем дифференциальных уравнений первого порядка, записанных в форме Коши. AnyLogic5 или Rand Model Designer позволяют рассматривать со- бытийность в изначально непрерывных вычислительных моделях при организа- ции специальных карт поведений, что может использоваться для дальнейшего совершенствования модели Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 6 131 Метод ограниченного функционального дополнения В модели (1) U[x] — триггерный функционал с ограниченной областью зна- чений. Смысл предложенного метода функционалов — выразить влияние экстре- мальных условий для успеха размножения. Для ситуации вспышки численности такой подход даже более актуален, чем в сценарии деградации сложно структури- рованной популяции севрюги. Триггерный функционал совсем не обязательно может включаться в уравнение первой стадии развития, где он учитывает количе- ство неоплодотворенной икры и ухудшения условий из-за размножения вредных микроорганизмов после гибели нерестовых кладок. Исходная форма однопара- метрического функционала 1))exp(1(][  cSSU не единственно возможная. В некоторых случаях можно предположить немонотонную зависимость. Точнее, действующая зависимость может изменяться с течением времени, если она опи- сывает действие экологического эффекта Олли на группу особей. Механизмы эволюционной адаптации, выраженные в репродуктивной изоляции отдельных групп, позволят преодолевать негативное действие эффекта на уровне локальной субпопуляции и далее восстановить исходный ареал вида. В перспективе дальнейшей модификации изначально предполагалась бо- лее сложная изменяемость динамики используемого показателя размерного раз- вития ).(tw Данный показатель исходно рассматривался как вспомогательный и предназначался для формирования предикатов при вычислении моментов смены режима поведения в гибридной системе. Все «настоящие» модели роста организ- мов исходят из формализации баланса анаболизма и катаболизма, но для матема- тического рассмотрения распада и накопления биомассы предполагается наличие полностью сформированных жизненно важных систем организма. В момент ис- тинности предиката происходит переопределение начальных условий для расчета убыли поколения на следующем кадре непрерывного модельного времени. Найден путь более обоснованного использования в первом уравнении )(2 tN c показателем отклонения в развитии )0(  от некоторого оптимального ,w ко- торое и должно оказывать влияние: .))(( 2wtw  В результате получаем структуру, где дискретная составляющая траектории «гибридной» непрерывно-дискретной модели исследуется в вычислительной сре- де как итерация отображения с несколькими экстремумами. Для описанного ранее поведения траектории в виде переходной хаотизации и изменения границ обла- стей притяжения удалось подобрать экологическую интерпретацию. Особенности нелинейной итерационной динамики В изолированном случае без внешнего управления динамическая система из- менения состояния популяции представляется тройкой ,,,  TM состоящей из фазового пространства M переменной, выполняющей роль времени T, оператора эво- люции . Для Mx и Tst  , выполняется условие ).,()),,(( tsxstx  Множество Tt t x  )}({ )( — фазовая траектория точки x. Значения переменных в последующий момент рассчитываются из текущих значений по закону, называе- мому оператором эволюции. В данном случае оператором будет обсуждаемая за- висимость исходного запаса и полученного от него нового поколения, и нас инте- ресуют разновидности асимптотики фазовой траектории. Биологическая часть теории и применения метода изложена в [4]. 132 ISSN 0572-2691 Эволюция диссипативной динамической системы во времени представляется движением точек в фазовом пространстве к аттрактору, подмножеству фазового пространства ,MA инвариантному относительно эволюции: AA t  )( )( для всех Tt и такое, что существует окрестность U множества A, в которой для всех Uy выполняется .)(lim )( Ayt t  Для дискретных динамических си- стем классифицируют три топологические разновидности аттракторов [5]. Регу- лярным аттрактором для отображения интервала II : считается состояние равновесия с неподвижной точкой x * : )( )(lim xyt t  и устойчивый цикл, со- ответствующий режиму периодических автоколебаний. Для предложенной в [4] популяционной модели итераций nbx nn axx    e1 помимо хорошо известного каскада удвоений [6] наблюдаем серию касательных бифуркаций с появлением устойчивых циклов периодов ip 2 при последова- тельном увеличении, начиная с .21 ea  Ли и Йорк в 1975 г. показали, если одно- мерное отображение )( 1 jj RR   при значении параметра aa   имеет цикл пе- риода ,3p то оно при a  имеет и бесконечное множество циклов всех других периодов. Ранее, в 1964 г., А.Н. Шарковский [7] доказал, что если одномерное отображение II : имеет цикл ,np  то оно также имеет циклы со всевоз- можными периодами ,~ in предшествующими числу n, среди целых чисел, выпи- санных в специальном порядке, который завершает число три [7], единственно в теореме Шарковского ничего не говорится об устойчивости данных циклов. Появлению окон предшествует явление «перемежаемости». Перемежаемо- стью считается режим чередования во времени почти регулярных колебаний (ламинарная фаза) с интервалами хаотического поведения (турбулентная фаза). Перед появлением циклических точек график третьей итерации функции )( 3 Sf )))((( Sfff образует каналы, по которым в строгой последовательности траек- тория движется довольно долго. Выход точки траектории из канала определяет короткую турбулентную фазу. Выявление такого поведения при настройке пара- метров может служить индикатором близости бифуркационных значений. Появление хаоса интерпретировалось в биологическом контексте как послед- ствие повышения репродуктивного потенциала популяции. В nbx nn axx    e1 этому термину соответствует параметр a, но для динамики подобных унимодаль- ных отображений при ],[ 1 aa  следует набор резких изменений поведения, для ко- торых трудно найти рациональное толкование. При использовании более слож- ных нелинейных дискретных моделей с внешним воздействием практические вы- воды будут определяться свойствами критерия устойчивости аттрактора уже как функции нескольких переменных. Рассматривая различные воздействия на попу- ляцию, подчиняющуюся ,1 n bx nn kxaxx n    e получим, например, что искус- ственное воспроизводство хаотизирует динамику, а промысловое изъятие, наобо- рот, уменьшает амплитуду колебаний. Однако выводы будут тождественны для целого семейства итераций функций, удовлетворяющих критериям теоремы Д. Сингера, называемых SU-отображениями. Аспекты проявления скрытых механизмов регуляции Анализ свойств Tt t x  )}({ )( обоснован для анадромных видов, заходящих для нереста на речной грунт. Популяция осетра испытала не просто промысловое Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 6 133 истощение на рубеже 1980-х гг., что случалось со многими видами, но стреми- тельное сокращение по сценарию, определенному как «немонотонный коллапс» из псевдостабильного состояния (рис. 1). 1970 1980 1990 2000 0 4 8 12 16 ты с. т Рис. 1 При таком сценарии специалисты не могут предвидеть кризис. Непосред- ственно перед фазой коллапса предполагалось увеличение уловов из-за благопри- ятности гидрологического тренда. Можно констатировать безвозвратную дегра- дацию волжского осетра и особенно более уязвимой севрюги, так как остановить нелегальную добычу не удается, несмотря на включение всех каспийских видов в «Красную книгу» в 2010 г. [8]. Нелегальная добыча снижается, но, как показыва- ют наши модели, критическим может стать и самое незначительное превышение допустимой доли изъятия. Искусственное воспроизводство оказалось не столь эффективно, как планировалось в оптимистичных рыбохозяйственных прогнозах с заявленным коэффициентом промыслового возврата 3 %. Изучение ретроспективных данных о популяциях анадромных рыб Каспия позволило выявить нелинейные особенности в формировании пополнения, кото- рые оказались различными у двух видов. Ранее основным фактором считались па- раметры гидрологического режима. Количество пропущенных на нерест в Волгу производителей за период наблюдений изменялось существенно: от 2500 тыс. экз. в 1979–81 гг. до 25 тыс. в 2000-х гг. [9]. В настоящее время нет достоверной ин- формации о состоянии нерестовой части популяций, отдельные поимки рыб носят случайный характер. Имеются сведения с 1968 г. об общей численности осетро- вых Каспийского моря по данным тралового учета [10]. Некоторые специалисты сомневаются в правомерности применяемых методик подсчета, где данные по по- имке рыб в небольших участках моря экстраполируются на всю акваторию. Дру- гая проблема — недостаточная сегментация данных учета, не опубликованы дан- ные дифференцированного вылова озимых и яровых репродуктивных рас осетро- вых рыб. Данные о русском и персидском осетре не разделялись, притом, что у видов различен температурный оптимум нереста [11]. Главное, что позволило понять сравнение различных сведений, — наблюда- ется статистически достоверный пороговый эффект скачкообразного перехода эффективности воспроизводства на некий отличный от нуля минимальный пока- затель и не отмеченный специалистами при составлении промысловых прогнозов. Для волжской севрюги, размножающейся в тех же условиях, только в более позд- ние сроки, отмечен и максимум, и локальный минимум в эффективности воспро- изводства. Такое состояние более чувствительно к условиям среды. Приведем примеры неожиданного для ихтиологов восстановления запасов даже долго созревающих рыб. Восстановила промысловое значение в 1990 гг. ис- тощенная в 1960 гг. популяция сига в озере Онтарио (рис. 2, уловы и расчетная квота из [12]). 134 ISSN 0572-2691 1870 1890 1910 1930 0,0 0,4 0,8 1,2 Harvest 1950 1970 1990 Quota 1870 1890 1910 1930 1950 1970 0,0 0,4 0,3 0,2 0,1 Рис. 2 Задолго до деградации ежегодные уловы сига Coregonus clupeaformis прошли очевидный пик перелова и выглядели стабильно. После падения вылова в Канаде ожидали скорого восстановления за счет резерва не вступивших в промысел по- колений, но период депрессии затянулся на четверть века. Запасы сига в оз. Онта- рио восстановились внезапно после, казалось бы, полной потери промыслового значения. Образовались локальные группы, для которых эффективность воспро- изводства имеет высокую вероятность сохранения )( cc RfR  при небольшой численности — механизм адаптации малочисленного вида и стратегия локального убежища. Сценарий можно модельно описать с применением стохастического возмущения. Дополнение модели выживаемости фактором роста особей Рассмотрим форму представления репродуктивного потенциала с сохране- нием непрерывного характера функциональной зависимости «родительский за- пас↔новое поколение», которую можно модифицировать методом гибридных динамических систем для скачкообразного онтогенеза. Учтем снижение эффек- тивности нереста из-за уменьшения количества икры, реально вступившей в ре- продуктивный процесс, при .RS  Прямой учет такой зависимости необходим при моделировании динамики популяций, подвергающихся интенсивному про- мыслу. В настоящее время нет оснований полагать, что севрюга Каспия или трес- ка Канады преодолела кризис, как это произошло с сигом в озере Онтарио. Примем, что скорость роста находится в обратной зависимости от численно- сти поколения, но не в обратно пропорциональной, а дробно-степенной и дей- ствует до перехода на активное питание из-за увеличения пищевых потребностей малоподвижной молоди. Убыль численности поколения )(tN на интервале мо- дельного времени [0, T] опишут объединенные в систему два дифференциальных уравнения (α, β, с — константы):           . )( ),())()()(( tN g dt dw tNStNtw dt dN k (2) Здесь S — величина нерестового запаса; w(t) отражает уровень размерного разви- тия поколения, влияющего на увеличение пищевых потребностей; g — параметр, учитывающий ограниченность количества доступных для молоди кормовых объ- ектов;  — параметр, ограничивающий темп развития вне зависимости от ;)(tN  Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 6 135 — средняя плодовитость особей, определяющая начальные условия для вычисле- ния задачи Коши SNww  )0(,)0( 0 ; α — коэффициент квадратично зави- симой (компенсационной) смертности; β — коэффициент декомпенсационной смертности; ];2,1[k интервал уязвимости ], 0[ Tt специфичен для видов рыб, в некоторых экстремальных случаях зависит от уровня половодья. При незначи- тельном количестве повторно нерестующих рыб численно из (2) вычисляем ).(TNS  Учет повторного нереста приведет к формированию вектор-столбца S нерестующих поколений и расчету начальных условий: ....)0( 11 iiSSN  Выберем другой триггерный функционал: ),(exp1)( 2cSS  ,1)(lim   S S быстро убывающая функция отражает действие известного эффекта агрегирован- ной группы [13]. Не вступившие в репродуктивный процесс кладки икры после гибели ухудшают токсикологическую обстановку на нерестилище, c характеризу- ет степень действия эффекта, который триггерно выключается, если численность нерестующих особей осетровых исторически оптимальна. Если численность нере- стового стада низка, то большая протяженность русловых нерестилищ и растяну- тость сроков миграции становится уже негативным фактором. Графиком исследованной с применением численного решения в инструмен- тальной среде последовательности задач Коши (2) для вычисления численности выживших особей поколения к моменту времени T новой модели является унимо- дальная кривая с уменьшающимся наклоном ниспадающей правой ветви. Кривая (на рис. 3 кривая относительно биссектрисы координатного угла) имеет ненуле- вую горизонтальную асимптоту, две нетривиальные точки пересечения с биссек- трисой координатного угла R=S и двумя точками перегиба. 2000 4000 6000 8000 0 1000 10000 0 12000 14000 Нерестовый запас S, шт. 2000 3000 4000 5000 6000 7000 П о п о л н ен и е R , ш т. Рис. 3 От дифференциальных уравнений ))0(),(( NtNfN  на интервале ], 0[ Tt вернемся к дискретной задаче. Будем исследовать дискретно-непрерыв- ную гибридную систему, в которой нас интересует дискретная составляющая тра- ектории, дающая положение нового нерестующего поколения. Качественная динамика модели зависит от математических свойств выбранной функции эффек- тивности воспроизводства, особенно вне диапазона оптимальной численности нерестового стада. Важны относительные положения минимума и максимума за- висимости и даже количество точек перегиба. Фазовое пространство динамиче- ской системы )( 0Rn с оператором эволюции в виде системы (2) разделено на две области притяжения: . и 21  Границей между областями является неустойчивая стационарная точка * 1R первого пересечения кривой с биссектрисой R=S. Анализ устойчивости неподвижных точек дискретно-непрерывной системы в инструмен- 136 ISSN 0572-2691 тальной среде можно проводить с использованием свойства второй итерации )).(( x Необходимым и достаточным условием устойчивости неподвижной точ- ки одномерного отображения x * является неравенство: xx  )(2 при x < x * , xx  )(2 при x > x * . Второе равновесие * 2R -устойчиво. Структура изменений скорости роста в онтогенезе Многократное увеличение кормовой базы не приводит к пропорциональному скачку скорости роста рыб, так как организмы потребляют не более необходимого суточного рациона. Поэтому очевидный на первый взгляд вариант совершенство- вания модели c отдельным описанием динамики кормовых организмов g(t): ,1 wN K g rg dt dg        где  отразит эффект хищничества, не принесет желаемого результата. Помимо того, что имеется предел насыщения, рыба способна в поиске пищи облавливать ограниченную площадь, поэтому попытки разряжения взрослого стада для увели- чения продуктивности водоема безрезультатны. Развитие методов моделирования процессов, связанных с особенностями раннего онтогенеза, сталкивается с проблемой происходящих изменений в ди- намике развития, которые не ограничиваются только увеличением массы и линейных размеров. Большинство организмов проходят в своей жизни до вступления в репродуктивный процесс последовательность различных по фи- зиологическому строению и пищевому поведению этапов. Появляющиеся на свет полностью сформированными млекопитающие являются продуктом со- всем недавнего эволюционного развития. У личинок рыб происходит ряд ме- таморфозов с появлением органов дыхания, пищеварения и передвижения. Переходов между стадиями у молоди осетровых рыб физиологи выделяют го- раздо больше [14], но для задач разработки вычислительных моделей нужно выделить не больше трех эколого-физиологических этапов развития. У насе- комых отряда Hemiptera всегда три выраженные стадии развития. Современные средства компьютерного моделирования позволяют исследо- вать событийно-управляемые динамические системы, где течение заданного си- стемой уравнений неизменного процесса прерывается в моменты событий, и про- исходят определенные перестроения в уравнениях. Промежутки относительной стабильности в развитии рыб между двумя скачкообразными изменениями можно обособлять отрезками непрерывного времени. На концах отрезков в специально отделенных выделенных временных лакунах допустимо проводить предикативное переопределение вычислительной структуры. Возникает необходимость введения в модель условий реализации событий и иерархии модельного гибридного време- ни, заключенного в пронумерованную последовательность кадров для переопре- деления начальных условий и вычисления задачи Коши на следующем непрерыв- ном кадре. Помимо дифференцированного описания смертности изменяющимися урав- нениями в (1), биологически обоснованным представляется другая, нетривиальная реализация идеи этапности. В базовую модель включен фактор скорости роста, которая при рассмотрении этапов развития не может полагаться неизменной. Если смертность полагаем зависимой от прироста, следовательно, нужно форма- лизовать логично влияние резких перемен в темпах приращения биомассы, про- исходящих при успешном достижении организмом следующего этапа. Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 6 137 Этап 1. Известно несколько различных моделей роста рыб. Модели для опи- сания развития насекомых с циклом превращений неизвестны. Модели роста да- ют представление о регуляции предельных размеров особи вида и подходят к накоплению биомассы как непрерывному явлению, не учитывая переходные про- цессы при формировании систем жизнедеятельности на ранних этапах развития. У осетровых и лососевых рыб относительно продолжительное время по сравне- нию с другими видами занимает смешанное питание. На самой первой стадии ик- ринки питание происходит эндогенно за счет запаса питательных веществ [15], и скорость роста не может считаться положительной, но этот небольшой промежу- ток времени включим в этап, завершающийся резорбцией желточного мешка и переходом на активное питание. Скорость роста линейная с незначительным ко- эффициентом наклона к оси абсцисс сохраняется до тех пор, пока личинкам не станут доступны подвижные кормовые объекты. Условием для перехода пусть служит накопление достаточного показателя w . Этап 2. Скорость роста уже зависит от плотности конкурирующих за пище- вые ресурсы и еще недостаточно подвижных личинок. Зависимость прироста от плотности недостаточно изучена, и имеющиеся результаты экспериментов в ис- кусственных условиях несколько противоречивы из-за разных условий содержа- ния и кормления молоди. Сюда входит вопрос не только питания, но достаточно- го обеспечения всех биохимических процессов кислородом [16]. Наиболее прав- доподобно, что обратная дробно-степенная зависимость пропорциональна zN и показатель z < 1 — дробь от 1/3 до 2/3. После начала миграции в потоке воды к эстуарию Каспийского моря зависимость от плотности должна снижаться, а в прудовых условиях даже фиксировалось повышение упитанности при более плотном зарыблении уже подросшей молодью. Второе уравнение в системе (2) переопределим в виде структуры с дважды изменяющейся правой частью. Каж- дому виду правой части сопоставлено условие завершения активности для данной фазы скорости весового прироста:             .,)(),()( ,)(, , )( , , )( 1 3 2 1 Ttwtwtwtw wtwt N tw t dt tdw (3) Здесь  — длительность периода развития до полного израсходования питатель- ных запасов желточного мешка, определяемая биологическими особенностями вида c линейным коэффициентом прироста ,1 который в среднем для поколе- ния должен быть положительным; 1w — интерпретируется как уровень развития, при достижении которого изменяется характер метаболизма из-за смены характе- ра питания. На втором этапе может наблюдаться депрессия роста при повышен- ной плотности. Этап 3. Полагается, что скорость роста свободно мигрирующей молоди не определяется численностью поколения. Третий вид правой части представляет собой балансовое уравнение разности между синтезируемой биомассой с пара- метром анаболизма  и убылью вещества при метаболическом распаде [17]. Успешный рост в дальнейшем делает недоступным молодь для большего числа мелких окуневых хищников. Половозрелые осетровые не имеют естественных врагов, что позволяет убрать из уравнений убыли численности взрослых зависи- мый от плотности фактор смертности. 138 ISSN 0572-2691 Принципиально значимые свойства динамики новой модели Модель (3) показала наибольшую параметрическую вариабельность ди- намических режимов поведения по сравнению с итерациями SU-отображения nbx nn axx    e1 и даже нашей модели кризиса аттрактора в [3]. Вычислительное исследование дискретной составляющей новой «непрерывно-событийной» дина- мической системы показало разнообразие качественной динамики, управляемое более чем одним бифуркационным параметром с появлением всех типов бифур- каций, возможных для функциональных итераций. С применением переопределя- емого уравнения темпа развития, калибруя соотношения модельных параметров, можно получить сложные формы зависимости, имеющие больше одного экстре- мума. Положение экстремумов относительно стационарных точек — важная харак- теристика для динамики, так как влияет на характер границ областей притяжения аттракторов. Для найденных сценариев перехода к апериодической динамике и обратно к регулярной еще не разработано обобщенное строго математическое описание для объяснения свойств перехода к хаосу. В ранее описанной модели воздействие вызывало изменение свойств аттрак- тора, но сохраняло его топологическую структуру. В вычислительном экспери- менте на рис. 4 показаны последствия воздействия селективного промысла, уменьшающего среднюю плодовитость. Амплитуда колебаний увеличивается, и цикл сдвигается в область малой численности. 2300 2400 2500 2600 0 500 2700 0 2800 3000 t 1000 1500 2000 2500 3000 3500 П о п о л н ен и е R , ш т. 2900 3100 Рис. 4 В динамической системе, как оказалось, возникают качественные перестрое- ния фазового портрета с возникновением и исчезновением границ областей при- тяжения альтернативных аттракторов. Помимо этого сменяются бифуркации при плавном изменении одного параметра с прямого на обратное. Сперва при увели- чении параметра происходит каскад удвоений периода   ip i ,2 1 , сменяю- щийся обратным процессом — последовательного кратного двум уменьшения пе- риода цикла ,2 1 ip т.е. прямая и обратная бифуркация бывают при увеличении одного и того же бифуркационного параметра. Подобные «paired cascade» обна- руживались ранее в двумерных отображениях типа «аттрактор Эно», и пока не ясно, может ли получить данный сценарий поведения биологическое объяснение. Среди других нелинейных эффектов можно наблюдать появление в диапа- зоне значений параметра одновременно существующих в 2 двух устойчивых циклов периода .2p На рис. 5 показано появление четырех новых стационарных точек (показан- ных на рисунке стрелками) у второй итерации модельной зависимости )),(( S Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 6 139 которые образуют два цикла периода p = 2 у итераций ),(1 nn xx  что невоз- можно для функций, удовлетворяющих критериям теоремы Сингера. Появление альтернативных циклов может иметь популяционную интерпретацию для попу- ляции рыб, когда одна из составляющих, частично изолированная группа, начина- ет изменять свою численность по циклу с меньшей амплитудой. Для насекомых вредителей такой вариант поведения реализуется из-за влияния паразитов, чис- ленность которых сильно зависит от внешних погодных факторов и от предше- ствующего состояния. 200 300 400 500 0 100 600 100 700 900 200 300 400 500 600 700 П о п о л н ен и е R , ш т. 800 800 Нерестовый запас S, шт. Рис. 5 В новой модели реализуется иной метаморфоз фазового портрета в обла- сти ,2 неописанный ранее для популяционных моделей. На рис. 5 показано, как из-за изменения конкурентной регуляции у второй итерации исчезают стационар- ные точки пересечения с биссектрисой координатного угла. Такое изменение опи- сывает сценарий с переходом в длительную депрессию численности популяции без возможности быстрого восстановления. Аттрактором 2 остается показан- ный стрелками малый цикл с незначительной амплитудой, который очень близок к репеллерной точке ,1 * 1 R переход которой означает безвозвратную дегра- дацию биоресурсов, так как .0)(lim 010   xx n n Биосистема с показанной на рис. 6 зависимостью восполнения — хрупкий объ- ект для управления, так как существует возможность старшей нечетной итерации ,2,)(min 1 ik kS  т.е. вариант граничного кризиса аттракторов области 2 при увеличении периода циклов. 200 300 400 500 0 100 600 100 700 900 200 300 400 500 600 700 П о п о л н ен и е R , ш т. 800 800 Нерестовый запас S, шт. 900 1000 Рис. 6 140 ISSN 0572-2691 Заключение Расширена методика моделирования, где трактовка эффективности воспро- изводства не задается параметром репродуктивного потенциала, но определяется через убыль численности поколения на ранних этапах развития. Скорость убыли изменяется по мере успешного развития поколения. Модель отражает наличие критической минимально допустимой численности для благополучного суще- ствования вида. Присутствует репеллер, неустойчивая особая точка первого пере- сечения кривой с биссектрисой координатного угла. Траектории с начальными условиями, разделенными репеллером, покидают его окрестность и приближают- ся к разным аттракторам. Один из аттракторов — точка (0, 0) на плоскости RS. Если численность популяции соответствует области притяжения этого аттрактора, произойдет вымирание. Эффективность воспроизводства популяции, находящей- ся в надкритическом диапазоне состояния нерестового запаса, весьма велика, что часто служит поводом для ошибочных оптимистичных промысловых про- гнозов. На графиках это пики вылова сига и осетра. Популяция способна долго поддерживать высокий процент изъятия, но потом произойдет резкое снижение уловов. Коллапс происходит так, будто мы имеем дело с короткоцикловым ви- дом, а не популяцией, состоящей минимум из семи возрастных групп. Коллапс сложно предвидеть экспертам, ориентирующимся на влияние гидрологических факторов. На Нижней Волге в 1980 гг. они были благоприятны [18]. В ходе совершенствования метода предложена модель с учетом скачкообраз- но меняющейся скорости роста в виде гибридной системы на основе предикатив- ного изменения правой части дифференциального уравнения. Обнаружена воз- можность притяжения соседствующих в некоторой компактной области 2 начальных точек к двум альтернативным циклическим траекториям. Эффект со- существования циклов не наблюдается на бифуркационных диаграммах, так как при их построении используют фиксированные начальные точки. Интервал зна- чений параметра, в котором существует один из циклов, весьма узок, поэтому для популяции вероятность динамики с переходом на другой устойчивый цикл ка- жется незначительной. Обоснование такого поведения можно представить для случая нарастающей в процессе адаптации популяционной дивергенции, начальной стадии симпатрического видообразования. Тогда выбор альтернатив- ного цикла актуально трактовать в контексте разнообразия эволюционной страте- гии размножения. Гипотеза может служить объяснением возникновения значи- мых отличий для зависимости запаса и пополнения всех каспийских осетровых [19]. В локальной обособившейся группе перестает действовать отрицательный эффект агрегированной группы, который мы описали функционалом со свой- ством .1)(lim  SS Неустойчивое равновесие в модели представляется точкой-репеллером, но в реальности эта размытая область, где положение функции над или под биссектри- сой имеет вероятностный характер. Вероятность превышения плавно убывает, но оставляет ненулевые шансы на восстановление запасов при отсутствии промысла за счет сохранности локальных форм, менее подверженных промысловой смерт- ности на миграционных путях. Для динамики численности насекомых вредителей леса более актуальна си- туация по исчезновению при бифуркации другого альтернативного цикла с мень- шим средним значением точек траектории. В таком случае происходит стремитель- ный всплеск численности с переходом к устойчивым флуктуациям в сохранившем- ся аттракторе. который отличается от ранее разработанной нами модели перехода к Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики», 2017, № 6 141 кратковременной пиковому всплеску из апериодического режима в [20]. Однако для достоверного описания сценария необходима разработка оригинального ма- тематического описания механизма завершения данного типа вспышки: триггер- ного включения дополнительного звена обратной связи. А.Ю. Переварюха МОДЕЛЬ ШВИДКОСТІ РОСТУ КОНКУРУЮЧИХ ОРГАНІЗМІВ ДЛЯ БІОЛОГІЧНИХ ВИДІВ З МЕТАМОРФОЗАМИ В ОНТОГЕНЕЗІ Розглянуто проблему математичного опису швидкості росту для біологічних видів з вираженою стадійністю життєвого циклу. Показник швидкості росту організмів — це характеристика, що безпосередньо впливає на успішність пе- реходу на наступну онтогенетичну стадію і опосередковано через механізм внутрішньовидової конкуренції — на виживання всієї нової генерації. Нова мо- дель враховує, що швидкі еколого-фізіологічні метаморфози в розвитку організ- мів відображаються на чинниках регуляції підсумкової чисельності дорослої частини популяції. Темп розвитку досить суттєво коливається до моменту до- зрівання у багатьох видів комах з високим репродуктивним потенціалом і міг- руючих риб, не відбивається узагальненою функцією w(t), оскільки залежить від ступеня конкуренції. Запропоновано метод опису швидкості росту зі зміна- ми як безперервно-дискретної обчислювальної структури на основі диференці- альних рівнянь у формі Коші з предикативно перевизначеною структурою пра- вої частини. Отримано ітераційну динамічну систему процесу популяції, що може змінювати співіснуючі стійкі цикли, що співіснують, під дією зовнішніх чинників. У разі посилення конкурентних чинників з природних причин відбу- вається зворотна дотична біфуркація. Альтернативний аттрактор у вигляді цик- лу з найбільшим середнім значенням чисельності зникає, популяція переходить в режим тривалої депресії. A.Yu. Perevaryukha MATHEMATICAL MODEL FOR GROWTH RATES OF COMPETING ORGANISMS FOR BIOLOGICAL SPECIES WITH METAMORPHOSES IN ONTOGENESIS The article considers the problem of a formal description of the growth rate for bio- logical species with a pronounced stadiality of the life cycle. The rate of growth of organisms is a characteristic that directly affects the success of the transition to the next ontogenetic stage, and indirectly through the mechanism of interspecies compe- tition to the survival of juveniles. The new model takes into account that rapid eco- logical and physiological metamorphoses in the development of organisms are re- flected in the factors regulating the total number of the adult part of the population. The developmental speed itself fluctuates sufficiently to the point of maturation in many species of insects with a high reproductive potential and migratory fish, and is not reflected by the generalized function w(t), since it depends on the degree of com- petition. We have proposed a method for describing the rate of growth with changes in a continuous-discrete computational structure on the basis of differential equations in the Cauchy form with a predicatively redefinable structure of the right-hand side. An iterative dynamic system of the population process is obtained, which has the possibility of changing coexisting stable cycles under the influence of external fac- tors. In the case of strengthening competitive factors for natural causes, an inverse tangential bifurcation occurs. An alternative attractor in the form of a cycle with the largest average population value disappears, and the population goes into the regime of long depression. 142 ISSN 0572-2691 1. Переварюха А.Ю. Сравнительное моделирование двух особых сценариев коллапсов биоре- сурсов: трески Канады и осетровых Каспия // Международный научно-технический журнал «Проблемы управления и информатики». — 2017. — № 3. — С. 128–140. 2. Frolov A.N. The beet webworm Loxostege sticticalis l. (Lepidoptera, Crambidae) in the focus of agricultural entomology objectives: The periodicity of pest outbreaks // Entomological Review. — 2015. — N 2. — P. 147–156. 3. Clark L.R. The population dynamics of Cardiaspina albitextura (Psyllidae) // Australian Journal of Zoology. — 1964. — 12, N 3. — P. 362–380. 4. Ricker W. Stock and recruitment // Journal Fisheries research board of Canada. — 1954. — N 11. — P. 559–623. 5. Guckenheimer J. Sensitive dependence on initial conditions for unimodal maps // Communica- tions in Mathematical Physics. — 1979. — 70. — P. 133–160. 6. Feigenbaum M. Universal behavior in nonlinear systems // Physica D. — 1983. — 7. — P. 16–39. 7. Sharkovskii A.N. Coexistence cycles of continuous map of the line into itself // International Jour- nal of Bifurcation & Chaos. — 1995. — 5. — P. 1263–1273. 8. Khodorevskaya R.P., Kalmykov V.A. Formation of populations of Acipenseridae sturgeons in the Volga-Caspian basin // Journal of Ichthyology. — 2014. — 54, N 8. — P. 576–583. 9. Панин Г.Н., Мамедов Р.М., Митрофанов И.В. Современное состояние Каспийского моря. — М. : Наука, 2005. — 281 c. 10. Легеза М.И., Маилян Р.А. К методике исследования численности осетровых в Каспийском море // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. — Астрахань, 1974. — С. 82–83. 11. Perevaryukha Y.N. Present status of Caspian sturgeons, biodiversity and some problems of their specific identification by molecular genetic, including caviar // The 4th International Symposium on Sturgeon. In: Extended abstracts. Oshkosh, Wisconsin, USA. July 8-13 2001. 12. Hoyle J. Status of Lake Whitefish (Coregonus clupeaformis) in Lake Ontario and the Response to the Disappearance of Diporeia spp. // Proceedings of a workshop on the dynamics of lake white- fish (Coregonus clupeaformis) in the Great Lakes. — 2005. — P. 47–61. 13. Courchamp F., Ludеk B., Gascoigne J. Allee effects in ecology and conservation. — New York : Oxford University Press, 2008. — 266 p. 14. Artyukhin E.N. On biogeography and relationships within the Acipenser // The Sturgeon quarter- ly. — 1995. — 3, N 2. — P. 6–8. 15. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. — М. : Высшая школа, 1983. — 255 с. 16. Ryabova G.D. Variation in morphometric and genetic characteristics of stellate sturgeon juveniles raised at different densities // Russian Journal of Genetics. — 2006. — 42, N 2. — P. 182–191. 17. Von Bertalanffy L. Quantitative laws in metabolism and growth // Quarterly Review of Biology. — 1957. — 32. — P. 217–231. 18. Veshchev P.V., Guteneva G.I. Efficiency of natural reproduction of sturgeons in the Lower Volga under current conditions // Russian Journal of Ecology. — 2012. — 43, N 2. — P. 142–147. 19. Perevaryukha Y.N., Geraskin P.P., Perevaryukha T.Y. Сomparative immunochemical analysis of intraspecies distinctions of serum proteins of starred sturgeon Acipenser stellatus (Acipenser- iformes, Acipenseridae) from the Caspian basin // Journal of Ichthyology. — 2011. — 51, N 5. — P. 392–397. 20. Perevaryukha A.Y. A model of development of a spontaneous outbreak of an insect with aperiodic dynamics // Entomological Review. — 2015. — 95, N 3. — P. 397–405. Получено 19.06.2017

Модель скорости роста конкурирующих организмов для биологических видов с метаморфозами в онтогенезе

Репозитарії

Схожі ресурси