Підземні гризуни як життєва форма ссавців

Дослідження підземних гризунів розпочалися понад 100 років тому і розвивалися упродовж тривалого часу, який можна розділити на декілька періодів: описи видового різноманіття та унікальних ознак; дослідження параметрів підземного екотопу; вивчення та аналіз морфологічних пристосувань; дослідження ада...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2010
Hauptverfasser:	Коробченко, М.А., Загороднюк, І.В., Ємельянов, І.Г.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Національний науково-природничий музей НАН України 2010
Schriftenreihe:	Вісник Національного науково-природничого музею
Schlagworte:	Загальні проблеми зоології
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30343
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Підземні гризуни як життєва форма ссавців / М.А. Коробченко, І.В. Загороднюк, І.Г. Ємельянов // Вісник Національного науково-природничого музею. — 2010. — № 8. — С. 5-32. — Бібліогр.: 112 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-30343
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-303432012-01-31T12:03:03Z Підземні гризуни як життєва форма ссавців Коробченко, М.А. Загороднюк, І.В. Ємельянов, І.Г. Загальні проблеми зоології Дослідження підземних гризунів розпочалися понад 100 років тому і розвивалися упродовж тривалого часу, який можна розділити на декілька періодів: описи видового різноманіття та унікальних ознак; дослідження параметрів підземного екотопу; вивчення та аналіз морфологічних пристосувань; дослідження адаптацій у біології, фізіології, етології та популяційній екології підземних гризунів. Представлено характеристику кожного з періодів з особливою увагою до спеціальних досліджень екології та фізіології гризунів-землериїв. Серед ключових адаптацій до підземного способу життя у всіх груп землериїв виділено по 5 головних особливостей в області фізіології, сенсорики, морфології та етології. Представлено детальний аналіз екофізіологічних, поведінкових і сенсорних пристосувань гризунів-землериїв до підземного екотопу. Високо спеціалізовані підземні гризуни фауни України — Spalax та Ellobius — демонструють екологічну подібність один до одного, але відрізняються за ступенем розвитку адаптацій до підземного екотопу. Проаналізовано відмінності цих двох груп у пристосуваннях до підземного способу життя. Исследования подземных грызунов начались более 100 лет тому назад и развивались на протяжении длительного времени, которое можно разделить на несколько периодов: описание видового разнообразия и уникальных признаков; исследование параметров подземного экотопа; изучение и анализ морфологических приспособлений; исследование адаптаций в биологии, физиологии, этологии и популяционной экологии подземных грызунов, изучение сенсорной экологии. Представлена характеристика каждого из периодов с особым вниманием к специальным исследованиям экологии и физиологии грызунов-землероев. Среди ключевых адаптаций к подземному образу жизни у всех групп землероев выделено по 5 главных особенностей в области физиологии, сенсорики, морфологии и этологии. Представлен детальный анализ экофизиологических, поведенческих и сенсорных приспособлений грызунов-землероев к подземному экотопу. Высоко специализированные подземные грызуны фауны Украины — Spalax и Ellobius — демонстрируют экологическое подобие друг к другу, но отличаются степенью развития адаптаций к подземному экотопу. Проанализированы отличия этих двух групп в приспособлениях к подземному образу жизни. A study of underground rodents began more than 100 years ago and evolved several periods: the description of species diversity and unique features, investigation and analysis of the morphological adaptations, study of the underground ecotope parameters, the study of adaptations in biology, physiology, ethology and ecology of underground rodents; investigations of sensor ecology. Each period of investigations of burrowing rodents is characterized especially by viewpoint of ecological and physiological peсuliarities of species. Among of underground life adaptations, 5 most significant peculiarities in physiology, sensory, morphology, and ethology are considered. The detailed analysis of ecophysiological, behavioral and sensorial adaptations of burrowing rodents to underground environments is also given. Highly specialized subterranean rodent species known in Ukraine, namely Spalax and Ellobius, are similar to each other, but they differ in the adaptation level to underground ecotope. Differences in adaptations to underground life between these two rodent groups are analyzed. 2010 Article Підземні гризуни як життєва форма ссавців / М.А. Коробченко, І.В. Загороднюк, І.Г. Ємельянов // Вісник Національного науково-природничого музею. — 2010. — № 8. — С. 5-32. — Бібліогр.: 112 назв. — укр. 2219-7516 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30343 599 (477) uk Вісник Національного науково-природничого музею Національний науково-природничий музей НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Загальні проблеми зоології Загальні проблеми зоології
spellingShingle	Загальні проблеми зоології Загальні проблеми зоології Коробченко, М.А. Загороднюк, І.В. Ємельянов, І.Г. Підземні гризуни як життєва форма ссавців Вісник Національного науково-природничого музею
description	Дослідження підземних гризунів розпочалися понад 100 років тому і розвивалися упродовж тривалого часу, який можна розділити на декілька періодів: описи видового різноманіття та унікальних ознак; дослідження параметрів підземного екотопу; вивчення та аналіз морфологічних пристосувань; дослідження адаптацій у біології, фізіології, етології та популяційній екології підземних гризунів. Представлено характеристику кожного з періодів з особливою увагою до спеціальних досліджень екології та фізіології гризунів-землериїв. Серед ключових адаптацій до підземного способу життя у всіх груп землериїв виділено по 5 головних особливостей в області фізіології, сенсорики, морфології та етології. Представлено детальний аналіз екофізіологічних, поведінкових і сенсорних пристосувань гризунів-землериїв до підземного екотопу. Високо спеціалізовані підземні гризуни фауни України — Spalax та Ellobius — демонструють екологічну подібність один до одного, але відрізняються за ступенем розвитку адаптацій до підземного екотопу. Проаналізовано відмінності цих двох груп у пристосуваннях до підземного способу життя.
format	Article
author	Коробченко, М.А. Загороднюк, І.В. Ємельянов, І.Г.
author_facet	Коробченко, М.А. Загороднюк, І.В. Ємельянов, І.Г.
author_sort	Коробченко, М.А.
title	Підземні гризуни як життєва форма ссавців
title_short	Підземні гризуни як життєва форма ссавців
title_full	Підземні гризуни як життєва форма ссавців
title_fullStr	Підземні гризуни як життєва форма ссавців
title_full_unstemmed	Підземні гризуни як життєва форма ссавців
title_sort	підземні гризуни як життєва форма ссавців
publisher	Національний науково-природничий музей НАН України
publishDate	2010
topic_facet	Загальні проблеми зоології
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/30343
citation_txt	Підземні гризуни як життєва форма ссавців / М.А. Коробченко, І.В. Загороднюк, І.Г. Ємельянов // Вісник Національного науково-природничого музею. — 2010. — № 8. — С. 5-32. — Бібліогр.: 112 назв. — укр.
series	Вісник Національного науково-природничого музею
work_keys_str_mv	AT korobčenkoma pídzemnígrizuniâkžittêvaformassavcív AT zagorodnûkív pídzemnígrizuniâkžittêvaformassavcív AT êmelʹânovíg pídzemnígrizuniâkžittêvaformassavcív
first_indexed	2025-07-03T10:38:48Z
last_indexed	2025-07-03T10:38:48Z
_version_	1836621893590843392
fulltext	5Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 УДК 599 (477) М.А. Коробченко1, 2, І.В. Загороднюк1, І.Г. Ємельянов2 1 Луганський національний університет ім. Тараса Шевченка 2 Національний науково-природничий музей НАН України E-mail: aquamarine@ukr.net; zoozag@ukr.net; nmnh@museumkiev.org Підземні гризуни як життєва форма ссавців Пам’яті Євдокії Решітник, визначної дослідниці екології гризунів-землериїв фауни України Ключові слова: підземні гризуни, адаптація, фізіологія, сенсорна екологія, соціальність, підземний екотоп. Вступ Абсолютна більшість ссавців є наземними формами, які використовують повітряне, водне та підземне середовища, як правило, лише як суміжні з наземним, і мають тісний зв’язок з підземним середовищем (гіпогеєю) принаймні в періоди репродукції, під час відпочинку тощо. Це дозволяє їм зберігати основні риси організації класу ссавців, у тому числі гомойотермність, вагітність, вигодовування малят молоком. Лише окремі групи набули вузької спеціалізації для життя в інших середовищах, що змінило їхню організацію та призвело до втрати вихідних ознак класу (наприклад, зір, шерсть, опор- но-хапальні функції кінцівок) та набуття нових унікальних ознак (розвиток ультразву- кової або сейсмосенсорної комунікації, видозміна кінцівок для польоту, пересування у воді, риття ґрунту). Біологія та формування адаптацій спеціалізованих літаючих і водних форм ссавців описані більш-менш докладно [20], і такі групи представляють, як правило, крупні монофілетичні таксони (кажани, шерстокрили, китоподібні, тюлені тощо). На протива- гу ним підземне середовище ссавці освоювали багаторазово й паралельно у різних філо- генетичних групах [75]. Навіть у межах сучасної теріофауни можна спостерігати повний спектр переходів між суто наземним, норовим та підземним способом життя [40, 41]. Крайні, найбільш пристосовані до підземного середовища форми — це облігатні гео- біонти, тобто постійні мешканці підземель, уся життєдіяльність яких пов’язана з систе- мами підземних лабіринтів, зробленими ними самими. Такі ссавці активно створюють власний життєвий простір у загалом агресивній для них гіпогеї, ключовими ознаками якої є гіпотермія, гіпоксія, темрява [46]. У фауні України ссавці-геобіонти представлені трьома групами — кротами (Talpa), сліпаками (Spalax s. l.) та сліпушками (Ellobius). Аналізу біологічних особливостей та фізіологічних пристосувань підземних ссавців до життя в гіпогеї і присвячено це повідомлення. Метою роботи є узагальнення даних щодо адаптацій геобіонтів (зокрема гризунів фауни України) до цих специфічних умов існування. Різноманіття життєвих форм ссавців Висока організація ссавців і набуття ними в процесі еволюції пристосувань до різно- манітних умов середовища зумовили освоєння ними всіх природних зон і виникнення різних екологічних груп: наземних, підземних, водних, коловодних та здатних до польоту. з а г а л ь н і п р о б л е м и з о о л о г і ї 6 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 Найбільше видове багатство ссавців спостерігається на межах природних середовищ, і абсолютна більшість видів є наземними формами (табл. 1). Із загальної кількості видів ссавців фауни України (близько 130 видів), 3 представлені постійно-водними (морськи- ми), 7 — коловодними, 27 — літаючими, решта (95 види) — наземними (в широкому розумінні) формами, що включають як власне наземних тварин (у тому числі норових 88 видів), так і підземних (7 видів) [15]. Наземне середовище є найбільш неоднорідним, і наземні ссавці репрезентовані різ- ними екологічними групами. Дендрофільні ссавці (окрім уже названих кажанів) пред- ставлені куницями, вивірками, сонями. Інша різноманітна група — наземні ссавці (меш- канці наземних просторів) — представлена багатьма видами копитних, хижих, комахо- їдних, гризунів. Більшість наземних ссавців (лисиці, байбаки, борсуки, ховрахи, нориці, миші) використовують як сховища нори у ґрунті, які виривають самі або користують ся чужими. Група ссавців, основним середовищем існування яких є підстилка, представле- на мідицями і білозубками (див. табл. 1). До землериїв відносять як риючих ссавців, які відвідують зроблені ними або іншими тваринами нори, так і підземних, існування яких суворо обмежене підземним екотопом, і які є облігатними геобіонтами. Група землериїв представлена тваринами різного сту- пеня спеціалізації до життя в гіпогеї — від помірно спеціалізованих норових (на - приклад, підземна і гірська нориці) до високо спеціалізованих підземних ссавців (зокре- ма кроти, сліпушки та сліпаки). Підземні ссавці як життєва форма Життєва форма ссавців-землериїв у вузькому розумінні стосується виключно облі - гатних геобіонтів [40], яких найчастіше позначають як «підземні ссавці» (underground / subterranean mammals) [46], на противагу факультативним геобіонтам, що належать до групи «рийні / риючі / копальні ссавці» (fossorial / burrowing mammals) або різноманіт- них типово наземних форм (overground mammals) [90]. Інколи поняття «землериїв» у прийнятому тут обсязі (облігатні геобіонти) ототожнюють з поняттям «fossorial mam- mals» [79, 80]. Можливість використання підземної еконіші ссавцями зумовлена їхньою високою спеціалізацію до цього середовища. З одного боку, ця спеціалізація пов’язана з вироб- ленням пристосувань до життя в специфічних мікрокліматичних умовах підземель: постійні гіпоксія (нестача О2 та надлишок СО2) і темрява, підвищена вологість, значні енергетичні витрати тварин у зв’язку з риттям. Тому всі їхні морфологічні та фізіологіч - ні адаптації спрямовані на постійну рийну активність, живлення підземними об’єкта ми, Табл. 1. Розподіл життєвих форм ссавців за різними групами на прикладі теріофауни України Група (видів) Підгрупа Приклади у фауні України Водні (n = 3) морські дельфіни Коловодні (n = 7) прибережні видри, ондатри, бобри, водяні нориці, хохулі, рясоніжки Літаючі (n = 27) дендрофіли, троглофіли кажани (10 родів)* Наземні (n = 88) дендрофільні, дуплові куниці, вивірки, соні наземні типові копитні, котячі, зайці наземно-норові псові, тхори, їжаки, кролі, тушкани норові та підстилкові землерийки, ховрахи, хом’яки, нориці Підземні (n = 7) комахоїди-землериї кроти гризуни-землериї сліпаки, сліпушки * ця група за типами сховищ близька до наступної підгрупи (дендрофілів). загальні проблеми зоології 7Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 підтримання оптимального метаболізму в умовах агресивного середовища. З іншого бо ку, зазначена спеціалізація обмежує здатність підземних тварин до наземного способу жит - тя внаслідок редукції (або повної втрати) органів зору і слуху, перебудови пост кра ні аль - ного скелета. Крім того, для них характерні й інші ознаки трогломорфності [11]: розви- ток вібрис, депігментація, оксамитовий шерстний покрив, здатність до гіпотермії тощо. Підземні ссавці — унікальна життєва форма тварин із «замкненим» у межах підзем- ного екотопу життєвим циклом та з набором спеціальних адаптацій до постійного під- земного існування, що робить їх надзвичайно уразливими на поверхні. Вони поширені на території більшості континентів 1 і представлені в сучасній фауні 282 видами 36 родів 8 родин (табл. 2). Чимало видів підземних ссавців описано понад 100 років тому, а деякі відомі у місцях свого поширення з давніх часів: наприклад, сліпака згадано у Біблії та працях Аристотеля [19, 46]. У той самий час більшість цих тварин відома науковцям лише за музейними зразками, і їхня біологія та екологія залишаються мало вивченими. Однією з причин цього є потаємний спосіб життя, що ускладнює спостереження і ство- рює труднощі під час їхнього відлову, при утриманні та розведенні. Спеціалізовані ссавці-землериї представлені в Україні трьома групами з двох рядів (In - sectivora, Rodentia). Кроти (рід Talpa) з родини Talpidae (ряд Insectivora) представлені од - ним видом — Talpa europaea, але є також його гірська форма, що характеризується низкою Табл. 2. Розподіл родів, що включають види підземних гризунів, за вищими таксонами в обсязі світової фауни (за: С. Бегалл із співавт. [46], зі змінами)* Підряд і родина Підродина Роди 1. Hystricomorpha — Їжатцевидні Bathyergidae Bathyerginae Bathyergus (2), Cryptomys [вкл. Fukomys] (11), Georychus (1), Heliophobius (1) Heterocephalinae Heterocephalus (1) Ctenomyidae Ctenomys (60) Octodontidae Aconaemys [вкл. Pithanotomys] (3), Spalacopus (1) Echimyidae Eumysopinae Carterodon (1), Clyomys (2), Euryzygomatomys (1) 2. Myomorpha — Мишовидні Cricetidae Arvicolinae Arvicola (3), Ellobius (5), Hyperacrius (2), Microtus (62), Prometheomys (1) Sigmodontinae Aepeomys (2), Akodon (42), Blarinomys (1), Chelemys (3), Euneomys (4), Geoxus (1), Kunsia (2), Notiomys (1) Spalacidae Myospalacinae Eospalax (3), Myospalax (3) Spalacinae Spalax [вкл. Nannospalax] (13) Rhizomyinae Cannomys (1), Rhizomys (3) Tachyoryctinae Tachyoryctes (13) Geomyidae Geomys (9), Orthogeomys (11), Pappogeomys (2), Thomomys (9), Zygogeomys (1) 3. Sciuromorpha — Вивірковидні Aplodontidae Aplodontia (1) * Таксономія гризунів в огляді С. Бегалл зі співавт. [46] наводиться за М. Мак-Кенною і С. Белл [81] і тут змінена відповідно до ІІІ видання «Види ссавців Світу» [110] (за оглядом С. Бегалл група представлена 250 видами 38 родів 6 родин, за прийнятою тут класифікацією — 282 видами 36 родів 8 родин). У квадратних дужках наведено назви родів, визнаних в огляді С. Бегалл зі співавт. [46] і включених у склад зазначених перед ними «великих» родів в огляді Д. Уїльсона і Д. Рідера [110]. * У дужках вказано кількість видів в роді за тим самим виданням [110]; окремі великі роди (зокрема Microtus s. l.) включають види з різними рівнями адаптацій до підземного життя. 1 В Австралії, де наземні плацентарні відсутні, підземні ссавці репрезентовані унікальною родиною Noto - ryctidae, яка представлена одним видом — Notoryctes typhlops (Stirling, 1889). морфологічних особливостей (малі розміри, сліпота), які зближують її з групою сліпих кротів (Talpa caeca). Підземні гризуни репрезентовані у фауні України сліпаками та слі- пушками. Сліпаки представлені п’ятьма видами з двох близьких родів — звичайні слі- паки (рід Spalax) і малі сліпаки (Nannospalax) з родини Spalacidae; типовим, найбільш поширеним і найчисленнішим видом є Spalax microphthalmus [18]. Сліпушки (рід Ello - bius) з родини Arvicolidae (інколи помилково їх відносять до Cricetidae) представлені у фауні Східної Європи одним видом, Ellobius talpinus, який існує тут з часів середнього плейстоцену [39]. Повний список видів цих груп у складі фауни України представлено в Додатку. Загальний вигляд сліпака (Spalax microphthalmus) і сліпушка (Ellobius talpinus) подано на рис. 1. Ця група підземних гризунів розглянута далі докладніше. У цьому розділі зупи нимося на дослідженнях особливостей середовища існування підземних гризунів, розвитку досліджень біології землериїв та дослідженнях адаптацій до підземного спо- собу життя. Середовище існування підземних гризунів Освоєний гризунами підземний екотоп характеризується певними особливостями. З одного боку, він має стабільні мікрокліматичні умови (постійні температура, вологість, темрява) і забезпечує захист від хижаків. А з іншого — у зв’язку з необхідністю пошуку об’єктів живлення вимагає від мешканців підземель постійної рийної активності, що супроводжується значними енергетичними витратами, які складно швидко відновлюва- ти. Створення життєвого простору і пошук поживи — два одночасні процеси в життє- діяльності підземних гризунів. Спеціалізація до життя в підземному екотопі охоплює весь спектр еколого-морфологічних та еколого-фізіологічних ознак тварин [38, 46, 73]. Згідно з оглядом К. Буш із співавт. [54], підземний спосіб життя особливо суттєво позна- чився на адаптаціях до риття та живлення під землею, а міжвидові відмінності у ступе- ні пристосувань до життя в підземеллі пов’язані із забезпеченням підземних мешканців ресурсами, доступність яких змінюється у просторі та часі. Також підземний екотоп вимагає адаптацій до перелічених вище специфічних умов: висока вологість, недостат- ня вентиляція та низький парціальний тиск кисню і високий — вуглекислоти (що ви - кли кають гіпоксію) тощо [46]. Велика кількість видів ссавців має відношення до підземного екотопу, вони риють нори самостійно або використовують нори, зроблені іншими тваринами. При цьому їх вони використовують як захист від хижаків, як укриття від несприятливих погодних умов, у період підвищеної вразливості (відпочинок, літня і зимова сплячки, розмно- ження тощо), але основну частину свого життя та пошук поживи проводять на по - верхні. Отже, у наземних ссавців підземне середовище використовується переважно як місце відпочинку, тобто як зона, вільна від ворогів [1]. Цим наземні риючі ссавці прин- ципово відрізняються від підземних, життєдіяльність яких проходить під землею, вклю- чаючи живлення, розмноження, соціальні стосунки. Одну з перших докладних класифікацій риючих ссавців запропонував П. Гамбарян [5, 6] на основі особливостей будови локомоторного апарату та пристосованості його до риття. Він виділяє три ступеня еволюційних пристосувань до підземного середовища: 1) тварини, що створюють тимчасові підземні сховища та більшу частину часу прово- дять на поверхні; 2) тварини, що риють більш-менш складні нори, але добувають пожи- ву на поверхні; 3) тварини, які риють складні нори, проводять у них майже весь час та здобувають поживу під землею [5]. В межах третьої групи ним виділено дві підгрупи: 3а) з однофазним риттям: риття, при якому тварина розсуває ґрунт і не викидає його на поверхню (у неглибоких шарах ґрунту), 3б) двохфазне, при якому риття відбувається у 8 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 9 загальні проблеми зоології Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 глибоких шарах ґрунту і тварина спершу розрихлює, а потім викидає (транспортує) ґрунт на поверхню. Останніх, тобто тварин з двохфазним риттям, дослідник поділяє на кілька підгруп: • рихлять ґрунт різцями і викидають головою (Spalax), • рихлять ґрунт різцями і викидають грудьми (Ellobius) 2, • рихлять ґрунт кігтями і викидають головою (Myospalax), • рихлять ґрунт кігтями і викидають грудьми (Geomys). З них, за найновішими даними П. Гамбаряна зі співавт. [63], одним з найвищих рів- нів спеціалізації характеризується рід Spalax, у представників якого весь посткраніаль- ний скелет адаптований до риття, при цьому рухи кінцівок і голови є надзвичайно узгодженими і взаємозалежними, а шийні хребці щільно з’єднані між собою. Нещодавно розгорнуту класифікацію життєвих та екологічних форм ссавців запро- понував М. Харченко [40–41], який поклав в її основу ключову екологічну ознаку — зв’язок тварин з норовим середовищем, розглянувши весь спектр тварин: від факульта- тивних норників до спеціалізованих геобіонтів. Загалом ним виділено 21 життєву форму та 18 екоформ, які в цілому відповідають обсягам великих систематичних груп рангу родин або підродин. Ссавці-землериї у прийнятому тут розумінні належать в обох цих класифікаціях до двох суміжних груп типових (облігатних) геобіонтів — кротового типу (комахоїдні геобіонти) та сліпакового типу (коренеїдні геобіонти). Останні вклю- чають всіх підземних гризунів, у тому числі сліпаків і сліпушків. В. Топачевський [38] вказує на геологічну давність сліпакових, які диференціювали- ся від загального з ризомісами стовбура «хом’якових» (Cricetidae s. l.) ще в еоцені, і також на те, що серед сучасних гризунів найближчою до сліпаків родиною є ризоміси («бамбукові пацюки» з родини Rhizomyidae), хоча їх розходження зі сліпаками відбуло- ся в олігоцені. Автор робить наголос на надзвичайних пристосуваннях до постійного перебування у підземному екотопі, які група набула за значний проміжок часу. У монографії «Підземні гризуни» за редакцією С. Бегал зі співавт. [46] у огляді, при- свяченому специфічним умовам підземного екотопу, Х. Бурда зі співавт. [53] зазначають давність цієї життєвої форми. Зазвичай вважалося, що підземні ссавці зайняли свою нішу у верхньому еоцені (45–35 млн років тому), і їхнє широке поширення у четвер - тинному періоді пов’язують з попереднім глобальним похолоданням, яке призвело до аридизації біомів і появи відкритих ландшафтів із буйним розвитком характерної для аридних територій рослинності, на що вказує і багато інших дослідників [39, 54, 86]. Проте нещодавно стало відомо, що підземний екотоп був освоєний ссавцями значно раніше. Це підтвердили сучасні дослідження, під час яких описано групу пізньоюрських комахоїдних ссавців Fruitafossor windscheffeli, які мали морфологічні риси, характерні для підземних риючих ссавців [75]. Ці дослідження довели, що формування адаптацій до риття у ссавців почалося значно раніше і, напевно, відбувалося з самого початку філогенезу цієї таксономічної групи. Можливо, давні ссавці під впливом несприятливих умов довкілля того періоду були вимушені освоювати підземну еконішу, що вони й зро- били з успіхом. Становлення адаптацій до життя в підземеллях у різних, часто неродин- них групах ссавців засвідчує доволі легкий шлях розвитку паралелізмів в освоєнні під- земного середовища і формуванні екоморфологічного типу підземного землерия. 2 Ця класифікація цитується за Н. Синьовою [37], проте у статті цієї дослідниці вказано, що сліпушки викидають ґрунт головою. За нашими даними, підкріпленими багаторазовими спостережен нями тварин у природі та в умовах неволі, сліпушки викидають ґрунт з глибини ходу до виходу задніми лапами, штов- хаючи його по ходу нори, рухаючись вперед задом; а коли підчищають хід та закривають вихід, то штов- хають ґрунт грудьми або головою. На подібну особливість риття сліпушків (спостереження на Донузлаві) вказує А. Дулицький (особ. повід). Розвиток досліджень з біології підземних ссавців Історія досліджень біології підземних ссавців розгорталась упродовж тривалого часу, який можна розділити на декілька періодів. З давніх часів увагу дослідників привертали переважно надзвичайні пристосування цих тварин до специфічних умов підземелля, що значно відрізняли їх від ссавців, які мешкають на поверхні. Зокрема, це стосується таких ознак, як: редукція органів зору (до повної сліпоти) у підземних форм на відміну від розвинутих органів зору у наземних ссавців; ехолокація в низькочастотному діапа- зоні проти ехолокації у значно вищому частотному діапазоні; здатність до точної орієн- тації у лабіринті з десятків метрів на противагу навігації на маршрутах довжиною сотні або тисячі кілометрів; життя в термостабільних умовах підземних ходів проти необхід- ності підтримання теплового балансу організму шляхом зміни інтенсивності терморегу- ляції при різких коливаннях температури довкілля тощо. З часу виходу у 1979 р. огляду Е. Нево [85], присвяченого вивченню конвергенції та дивергенції у підземних ссавців, та праці Дж. Ярвіша [69] щодо біології голого землеко- па розпочався новий етап у вивченні підземних гризунів. Однак на початку 80-х років ХХ століття дослідження залишалися однотипними, і більшість публікацій була при- свячена виявленню загальних рис біології євразійських сліпаків (переважно Spalax ehrenbergi) та американських гоферів (Geomyidae). Ця односпрямованість продовжува- лася і надалі, проте подальший період ознаменувався величезною увагою до вивчення голих землекопів (Bathyergidae). Так, у 1989 р. в рамках Міжнародного теріологічного конгресу в Римі відбувся сим- позіум «Еволюція підземних ссавців на організмовому та молекулярному рівнях», який організували Е. Нево та О. Рейг. Наступного року за їхньою редакцією вийшла книга з матеріалами цього симпозіуму [87]. У зазначеному виданні розглянуто широкий спектр питань (екофізіологія, сенсорна біологія, порівняльна морфологія, екологія, таксономія та філогенія), проте майже всі праці були присвячені лише голим землекопам. Результатом інтенсивних досліджень цих тварин стала публікація широковідомої книги П. Шермана зі співавт. [104] «Біологія голого землекопа» та близько 150 наступних нау- кових публікацій 3. Багато дослідників цих гризунів пояснюють такий інтерес їхніми уні- кальними морфологічними рисами та ексклюзивними адаптаціями до підземного спо- собу життя. Але загалом мало місце ігнорування дослідниками великої кількості інших видів гризунів-землериїв, які з не меншим успіхом зайняли підземну еконішу і демон- струють конвергентні голим землекопам риси, а так само й доволі відмінні від землеко- пових особливості, але також високоефективні у підземному середовищі [46]. Наступний період досліджень підземних ссавців можна виокремити вже з 1997 р., коли під час проведення Міжнародного симпозіуму, присвяченого підземним гризунам (у рамках чергового Міжнародного теріологічного конгресу в Акапулько), сфера роз- глянутих питань стала значно вужчою і більш специфічною, ніж у Римі [46]. За матеріа- лами цього симпозіуму в 2000 р. було опубліковано монографічну збірку «Життя під землею: біологія підземних гризунів», присвячену вивченню особливостей біології цих тварин (за ред. Е. Лейсі з кол. [73]) 4. В зазначеній праці викладено найновіші результа- ти досліджень біології підземних гризунів, важливі для подальшого розуміння природи адаптацій до підземного способу життя і, зокрема, їхнього розвитку в цій групі ссавців. 10 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 3 Цей об’єкт став надзвичайно популярним у порівнянні з іншими видами підземних ссавців, і інформа- ція про нього поширювалася далеко за межі наукових товариств. Відомі дослідники підземних гризунів С. Бегал, Х. Бурда та К. Шляйх [46] пояснюють надвисокий рейтинг голого землекопа у дослідженнях штучно створеною позанауковими товариствами популярністю і вважають голих землекопів типовими і аж ніяк не ексклюзивними представниками групи підземних гризунів. 4 Ця книга в електронному вигляді є на сервері http://books.google.com.ua. загальні проблеми зоології 11Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 У 1999 р. Е. Нево [86] опублікував огляд власних досліджень з еволюції підземних ссавців, який присвячено явищам мозаїчної еволюції та конвергенції на основі струк- турних та функціональних адаптацій як у регресивному (дегенеративному), так і в про- гресивному (компенсаторному) напрямках. Ним було показано, що мозаїчна конвер- генція в еволюції підземних ссавців пов’язана з однаковими умовами існування та обме- женням підземним екотопом і є прикладом очевидності еволюції через природний добір, що підтверджують методи порівняльної морфології. Автор підкреслив здатність підземних гризунів до широкої адаптивної радіації, пояснюючи їхнє видове різноманіт- тя у просторі й часі процесами фенотипного і генотипного регресу, прогресу та конвер- генції на молекулярному та організмовому рівнях під дією природного добору. Одним з визначних підсумків ревізії даних щодо політипного і хромосомно полі- морфного надвидового комплексу Spalax ehrenbergi стала підготовка Е. Нево зі співавт. [93] спеціального видання про еволюційні та екологічні взаємини «малих» видів цього надвидового комплексу: Spalax galili, S. golani, S. carneli, S. judaei. На прикладі цих видів авторами докладно проаналізовано можливості адаптивної радіації підземних ссавців загалом та особливості еволюційної диференціації цитогенетично відмінних популяцій сліпаків, ситуація з якими відповідає моделям видоутворення в дії [94]. У 2001 р. Н. Євдокимовим [8] опубліковано огляд популяційно-етологічних дослід - жень сліпушка степового (Ellobius talpinus), де підведено підсумки результатів робіт росій ських вчених і узагальнено результати власних досліджень поведінки і популяцій- ної екології цієї групи землериїв. Після першої хвилі публікацій, присвячених таксоно- мії та мінливості сліпушків [3, 76] та окремих описів біології тварин [14, 35], зазначена праця стала першим монографічним зведенням щодо біології сліпушків. Наступний період у вивченні підземних ссавців розпочався 2005 р., коли відбувся черговий Міжнародний теріологічний конгрес у м. Саппоро (Японія). За матеріалами спеціального симпозіуму на конгресі підготовлено і в 2007 р. видано велику колективну працю «Subterranean rodents: news from underground» за ред. С. Бегалл зі співавт. [46]. Голов ною метою її упорядників стало не відтворення великої кількості вже встановле- них фактів щодо біології землериїв загалом, а розширення знань у п’яти пріоритетних напрямках, які відображено у назвах відповідних розділів цього видання: екофізіологія; сенсорна екологія; біологія, таксономія та етологія; середовищетвірна діяльність; моле- кулярна екологія та еволюція 5. Серед інших напрямків помітна увага приділяється дослідженням рийної діяльності підземних гризунів. Створюючи системи підземних галерей та виносячи на поверхню великі об’єми ґрунту, землериї тим самим відіграють визначну середовищетвірну роль, яка нерідко стає предметом окремих досліджень [25, 28]. Зокрема, вивчення норової землерийної діяльності голих землекопів (Bathyergidae) дозволило з’ясувати темпи фор- мування нових галерей (0,7 м за добу), частку заповнення ґрунтом старих ходів (64% тунелів) та частоту створення нових гніздових камер (кожні 32 дні) [105]. Дослідження землерийної активності сліпушка в Україні показали доволі стабільний тип поселень (роз - міром до 10 х 25 м) при значних об’ємах екскаваторної діяльності, яка вимірю ється величиною близько 40–90 м3 на гектар за рік у характерних для виду угіддях [13, 17]. Дослідження адаптацій до підземного середовища Тварини здатні до мешкання у тих чи інших місцезнаходженнях завдяки формуванню відповідності між організмом та середовищем існування, і життєздатність організму пря мо залежить від цього [1]. Основним завданням досліджень екзобіології та екофізіології 5 Це видання можна знайти в електронних бібліотеках, зокрема на сайті «zoomet.ru». підземних гризунів є визначення допустимих меж їхнього виживання та успішного існу вання у підземному екотопі. В. Топачевський [38] наводить характеристику голов- них пристосувань родини сліпакових (Spalacidae) до підземних умов, вказуючи на їхню високу спеціалізацію у кормодобуванні та рийній діяльності, а також на фізіологічні особливості організму. У зв’язку з тим, що пошук їжі в підземних умовах є високо енерговитратним проце- сом, а кормові ресурси поширені нерівномірно, то здатність до перетравлювання целю- лози може видатися реальним і успішним вирішенням цієї проблеми. Це, зокрема, зазначає Б. Даєр [62], який також припускає існування копрофагії у підземних гризунів, зокрема у голих землекопів (Heterocephalus glaber), як додатковий ресурс для засвоєння целюлози за рахунок целюлазо-активних симбіонтів (так званий зовнішній рубець), а також як механізм встановлення і підтримання соціальності. Вивчення фізіології голих землекопів і ансельських сліпаків (Fukomys anselli) надало змогу встановити факт вдос- коналеності їхнього шлунково-кишкового тракту, що пояснює їхню здатність до довго - тривалого життя [49, 60]. А. Пузаченко [33] відзначає явище облігатної копрофагії у зви- чайного сліпака (Spalax microphthalmus). У сліпушків (Ellobius talpinus) при довготрива- лому утриманні в неволі копрофагія не відзначена жодного разу [наші дані]. Іншою важливою біологічною особливістю підземних гризунів є контроль тепло- обміну. У огляді Ф. Седлачека [102] розглянуто механізми теплового обміну як необхід- ної адаптації у підземних гризунів. Зокрема, звернуто увагу на особливості шкіряних покривів і здатність до виділення надлишкового тепла через пори шкіри у видів Heterocephalus glaber та Cryptomys hottentotus [59]. Ф. Седлачек [102] відзначає існування широкого діапазону в реакції підземних гризунів на температуру у підземному середо- вищі — від жорсткої гомойотермії (Spalax ehrenbergi) до постійної гетеротермії (Fukomys anselli), гетеротермії у теплий період року (Ellobius talpinus) (також див. [21]) та пойкіло- термії (Heterocephalus glaber). Важливими у розумінні механізмів терморегуляції є вста- новлення оптимальної «термонейтральної» температурної зони для різних видів під- земних гризунів. Так, для африканських сліпаків термонейтральна температурна зона знаходиться у діапазоні 25–37°С. Як зазначає Й. Зелова зі співавт. [112], широка термо- нейтральна зона характерна як для соціальних, так і для поодиноких видів підземних гризунів 6. У зв’язку з тим, що склад атмосферного повітря у норах різко відрізняється від поверхневого, характер кровообігу у підземних гризунів має певні особливості, що ком- пенсують нестачу кисню у повітрі підземель. У них значно підвищений вміст оксигену в крові, і ця особливість докладно вивчена у сліпака Spalax ehrenbergi — типового пред- ставника гризунів, які мешкають у виражених умовах гіпоксії. Зазначена адаптація ви - яв ляється у підвищенні концентрації гемоглобіну та збільшенні кількості еритроцитів [103]. Компенсаторна відповідь на умови гіпоксії виражена в особливостях вентиляції легень (підвищення частоти дихання зі збільшенням глибини ходів), що досліджено на прикладі голого землекопа в умовах неволі [78], при цьому легені тварин не мають вира- жених морфологічних змін. Близькі види сліпаків групи Spalax ehrenbergi відрізняються за толерантністю до рівня гіпоксії [44]. Але, як відзначено Ф. Седлачеком [102], до цих результатів і результатів досліджень фізіології тварин у лабораторних умовах слід ста- витися обережно через значні відмінності умов у лабораторії та в підземних норах. 12 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 6 Однозначного українського еквіваленту до терміну “solitary rodent”, широко вживаного в англомовній літературі (напр., [43, 58, 105]), немає. За змістом термін може бути перекладений як «гризуни, що ведуть усамітнений, поодинокий, самотній спосіб життя». Тут і далі вжито термін-запозичення — «солітарні гризуни». загальні проблеми зоології 13Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 Пристосування до життя в умовах специфічного середовища вимагає від організму формування комплексу взаємно пов’язаних адаптацій, що охоплюють найжливіші як за рівнем ресурсного забезпечення, так і за значимістю у загальній пристосованості функ- цій організму: підтриманні життєдіяльності, локомоції, соматичній та генеративній функції, імунітету та терморегуляції [21]. Для повного розуміння значення тієї або іншої функції в формуванні адаптації необхідне визначення як рівня її ресурсної забезпечено- сті, так і рівня її мінливості, пов'язаних зі специфічністю умов середовища. Таким чином, при вивченні адаптивних комплексів пристосувань застосовують порівняння ступенів функціонального розвитку різних систем організму у таксономічно близьких, але екологічно контрастних видів (наземні та підземні гризуни). У таблиці 3 наведено по 5 найважливіших адаптацій гризунів до підземного способу життя: фізіологічних, сенсорних, морфологічних, етологічних. Порядок їх наведення у Табл. 3. Приклади основних адаптацій гризунів до підземного екотопу (за різними джерелами). № Фізіологічні адаптації Сенсорні адаптації Морфологічні адаптації Етологічні адаптації 1 пристосування до умов гіпоксії: підвищення рівня гемоглобіну та кількості еритроцитів, частоти дихання в за- лежності від глибини ходів та вмісту кисню у повітрі в ходах; пристосування ор- ганів слуху до низь- кочастотного діапа- зону: загальний діапазон слуху по- рівняно з наземни- ми формами більш широкий (8 октав); валькувата форма тіла, редукція зовнішнього вуха та зовнішніх органів зору; широкий спектрпро- явів соціальності, від солітарних, що фор- мують групи суміж- них поселень* (Spa- lax), до соціальних (Ellobius)таеусоціаль- них (Heterocephalus); 2 зміни речовинного, енергетичного, гумо- рального обміну як компенсація енергови- тратного кормодобу- вання: здатність до пе- ретравлюванн целюло- зи і копрофагії; нерідко втрата гомойотермії; пристосування до сприймання сейс- мічних сигналів (розвиток спеціаль- них рецепторів на підошвах кінцівок у сліпаків); особливості будови кістяка: вкорочення шийного відділу, пе- редніх, задніх кінцівок, хвостового відділу; розвиток соціально- групової поведінки призвів до форму- вання репродуктив- ної асиметрії самок та стимулювання міграцій і розселен- ня молоді під впли- вом стресу; 3 значна порівняно з на- земними гризунами тривалість життя: у голих землекопів — до 28 років, сліпаків — до 9 років, сліпушків — до 6 років; редукція органів зору (не формуєть- ся зображення на сітківці, редукція кришталика, змен- шена кількість міє- лінового волокна у зорових нервах, збереглося тільки фотоперіодичне сприйняття; краніальні особливості, зміни зубного апарату; видовження різців і їх прогнатизм, розвиток потужної мускулатури часто у зв’язку з риттям зубами або гризінням жорстких підземних частин рослин; розвиток репертуару сейсмічної та вокалі- заційної комунікації (кількості ударів від- повідає певна інфор- мація у сліпаків; вокальний репертуар сліпушків до 10 звуків); 4 уповільнення темпів росту та статевого дозрівання, зниження репродуктивної здат- ності, послаблення імунітету та стрес- активності; наявність «магніт- ного компасу» та виразної просторо- вої пам’яті; особливості хутряного покриву (м’якість, від- сутність диференціації на ость і підшерсток) та розвиток високочутли- вих вібрисів; розвиток засобів ко- мунікації у підземно- му середовищі: сейс- мічні та вокалізацій- ні засоби; 5 відсутність зимової сплячки (гібернації). розвиток нюху (сприйняття запаху рослин і шлюбних партнерів на знач- ній відстані), що забезпечує еконо- мію енерговитрат. захисно-маскувальне (під колір субстрату) забарвлення хутра, майже незмінне за сезонами року. підтримання поряд- ку в підземних гале- реях ходів, миттєве лагодження зручно- ваного ходу. * Солітарні підземні гризуни (зокрема Spalax), демонструючи виразну агресію до особин свого виду при прямих кон- тактах, демонструють очевидну агрегованість своїх поселень (групи близько розташованих індивідуальних ділянок), активно взаємодіючи з використанням сейсмосигналів. випадку різних систематичних груп підземних гризунів виявляється доволі різним, тому рейтингові позиції окремих адаптацій є дуже умовними. Попри це, вони складають основу адаптивного комплексу підземних гризунів. Адаптації до підземного способу життя в помірних широтах Очевидно, що окремі фізіологічні адаптації діють у комплексі, і такий комплекс спе- цифічних адаптацій спрацьовує тільки в цілому (дихання, кровообіг, терморегуляція, травлення, рівень обміну речовин тощо). Для формування таких адаптацій необхідно залучення додаткових енергетичних ресурсів, що виявляється у визначенні фізіологіч- ної ціни життєдіяльності: кожна зі спеціалізацій суттєво обмежує можливості інших адаптацій або властивостей організму (наприклад статеве дозрівання). Отже, для повно- го розуміння механізмів формування адаптаційних стратегій необхідне комплексне вив- чення усіх життєво важливих функцій організму в його взаємодії із середовищем існу- вання 7. Останнім часом при вивченні фізіологічних адаптацій у підземних гризунів велика увага приділяється речовинному та енергетичному обміну цих тварин у специфічних умовах та особливостям нейральної і гормональної регуляції. Значний прогрес у вив- ченні цих питань досягнуто при дослідженні соціальних підземних гризунів на прикла- ді сліпушка Ellobius talpinus. Група новосибірських дослідників детально описала «стра- тегію заощадливості» в життєдіяльності та репродукції сліпушків [83]. Зокрема, влітку сліпушок демонструє гетеротермічну терморегуляторну стратегію, а восени і взимку стає гомойотермним, як поверхневі гризуни. Такі сезонні зміни теплообміну свідчать про наявність адаптацій до зимових холодів у північних частинах ареалу. З’ясовано також, що сліпушки мають знижений рівень стандартного і максимального обміну речо- вин, редуковану здатність до підтримання температурного гомеостазу, уповільнені темпи росту і статевого дозрівання, значно нижчі показники репродукції, послаблений імунітет і невисоку стрес-активність [21, 22]. Зазначені відмінності від подібних за розмірами наземних гризунів сформувались у цих тварин завдяки існуванню в стабільних умовах підземного середовища, і вони доз- воляють виду вивільнити енергетичні ресурси, необхідні для забезпечення активної рийної діяльності. За Є. Новиковим [21], сліпушки значно більше витрачають енергії на активність, тому висока енергетична ціна зумовлена особливостями їхнього локомотор- ного апарату та специфікою поведінки (постійне риття). Раніше на основі результатів вивчення сезонної динаміки розвитку коренів молярів та обсягу зимових запасів Н. Євдокімов [8] припускав можливість гібернації у сліпуш- ків, але таке припущення не узгоджується з відомими фактами зимового розмноження цих гризунів. Крім того, дослідження з використанням внутрішньочеревних датчиків у Ellobius talpinus у природних умовах дозволило з’ясувати, що взимку температура тіла сліпушків ніколи не знижується менше 30°С, що свідчить про відсутність у них зимової сплячки [29, 95]. Аналогічно іншим підземним гризунам сліпушки демонструють репродуктивну еко- номію (К-стратегію), насамперед низьку плодючість порівняно з наземними гризунами. Цей факт разом з низькою гуморальною активністю і зниженою здатністю до мобіліза- ції ресурсів під впливом факторів стресу підземного екотопу може розглядатися як доказ «стратегії заощадливості» в крайніх її проявах [108]. 14 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 7 Ця думка насправді справедлива для будь-якого організму (виду, життєвої форми), проте у випадку з підземними ссавцями, які фактично мешкають на межі можливостей свого класу, вона є особливо акту- альною, і вивчення біології чи екофізіології цих тварин у віддалених від природи умовах не може набли- зити нас до розуміння всього комплексу адаптацій ссавців до життя в гіпогеї. загальні проблеми зоології 15Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 Як зазначає багато дослідників, стратегія заощадливості типова для підземних гризу- нів і пов’язана з обмеженістю, накладеною на них середовищем, в усіх їхніх фізіологіч- них та поведінкових потребах. Є. Єліна та Н. Шевлюк [10, 42] за морфофункціональною оцінкою репродуктивної системи сліпушків з Південного Уралу виявили їхню здатність до цілорічного розмноження, відсутність статевого диморфізму та відповідність морфо- метричних показників 8 правилу Бергмана. Ще раніше відсутність зимової сплячки і постійна норова активність встановлена для сліпаків: у 1941 р. Є. Решетник [34] показала це для Spalax microphthalmus на основі аналі- зу обсягів зимових запасів та реєстрації свіжих викидів протягом зими. Нею ж для слі- пака було відзначено виразну територіальність, поодинокий спосіб життя і наявність агресії до вселенців. Також було з’ясовано наявність високої чутливості вібрисів до дотику та руху повітря, високорозвиненого нюху та слуху. Подальше вивчення біологічних, фізіологічних та екологічних особливостей Spalax microphthalmus було продовжено А. Пузаченком [30–32], який докладно дослідив будову кормодобувних галерей, гніздових камер, розміри індивідуальної ділянки, динаміку демо - графічної структури популяцій, особливості терморегуляції (відсутність термонейт- ральної зони, низька потреба у кисні), характер добової активності та кормодобувної поведінки. С. Пасічником [27] досліджено можливі шляхи адаптації щелепного апарату сліпаків до активної рийної діяльності у зв’язку з розвитком здатності нижньої щелепи сліпаків переміщуватися у повздовжньому напрямку з великою амплітудою відхилення. Розвиток морфологічних пристосувань сліпушків до постійної рийної діяльності досліджено Н. Синьовою [37] з використанням методик геометричної морфометрії. Завдяки цьому визначено напрямок еволюційних змін осьового черепа і нижньої щеле- пи у Ellobius (посилення прогнатизму різців, «стискання» потиличної області у дорсо- вентральному напрямку) та Spalax (скорочення потиличної та носової області). 8 У цьому дослідженні автори аналізували метричні показники тіла (розміри і маса тіла) та внутрішніх органів (відносна маса серця, нирок, печінки тощо) [10, 42]. Табл. 4. Відмінності адаптацій підземних гризунів різного рівня спеціалізації до життя в підземному середовищі (на прикладі Spalax та Ellobius) Ознаки Spalax (сліпак) Ellobius (сліпушок) Зв’язок з підземним середовищем суворо підземний гризун; на поверхні з’являється тільки при потребі швид- кого переселення на нові ділянки; підземний гризун, який здатний деякий час проводити на поверхні, через що не може вважатися суворо підземним; Соціальність, комунікація одиночний територіальний; розвиток суперагресії; характерна сейсмічна комунікація; вокальний репертуар з лише 3–4 звуків; соціальні гризуни, живуть групами по 2– 3 до 7–12 особин (максимально — до 30 особин), вокальний репертуар включає 7–10 варіантів звуків; Візуальна система очі вкриті шкірою, сильно зменшені, здатність до фотоперіодичного сприйняття; збережений зір, очі помірно зменшені, проте візуальна система добре розвинута; здатні бачити на відстані близько 0,5 м; Поведінка на поверхні рухається по поверхні повільно та незграбно, при найменшій небезпеці видає характерні звуки агресії (писк, шипіння), при першій можливості швидко заривається в ґрунт; швидко бігає (як вперед, так і назад), добре тримається стоячи та підстрибую- чи на задніх кінцівках, що вказує на те, що в природних умовах здатний легко вибиратися з неглибоких ям; Особливості рийної діяльності під час риття нового ходу знаходить- ся під землею, використовує різці для риття та голову для викидання ґрунту на поверхню; під час риття нового ходу часто вибігає на поверхню, риє різцями, виносячи ґрунт грудьми, та потім відкидаючи його задніми кінцівками; Штучні умови не переносить неволі, гине через 1–1,5 місяці (часто значно швидше), не приручається добре переносить неволю, можливе розмноження, при утриманні однієї особини — добре приручається. Екологічно близькі види підземних гризунів відрізняються ступенем розвитку адап- тацій до підземного екотопу (табл. 4): вони дуже виражені у сліпаків (Spalax) і помірно виражені у сліпушків (Ellobius). Підземна активність гризунів супроводжується значною екскаваторною діяльністю, внаслідок якої величезні маси землі звірі виносять на поверхню ґрунту у вигляді конусів кротовин або, навпаки, захоронюють у відпрацьова- ні ходи. Особливості рийної діяльності докладно досліджені для багатьох груп і видів, зокрема й фауни України: як сліпаків [28, 34, 36], так і сліпушків [17, 35]. Сенсорна екологія підземних гризунів Життя в гіпогеї позначається на всій морфології та фізіології тварин, проте найбільш значущими є зміни у сенсорній екології, оскільки підземне середовище унеможливлює життєдіяльність (у тому числі соціальні стосунки) з використанням звичайних для наземних ссавців органів чуття. Це знаходить своє віддзеркалення й у загальній еко- морфології землериїв (редукція органів слуху і зору тощо), й у набутті ними ознак трог- ломорфності, в тому числі стосовно сенсорів (зокрема, розвиток вібрисів, сейсмічної комунікації тощо). Екоморфологія і дослідження сенсорної екології Виходячи з аналізу екоморфологічних ознак, В. Топачевський [38] відзначає харак- терні для сліпаків адаптивні сенсорні пристосування: зміни волосяного покриву (роз- виток вібрисів) та високий ступень розвитку органів чуття. Зокрема, автор звертає увагу на добре розвинуті органи нюху (будова носової порожнини за «нюхальним» типом та наяв ність розвинутих нюхальних часточок головного мозку), але зазначає, що будова носоглоткового каналу більше відповідає «дихальному» типу. Цю особливість він пояснює глибшою адаптацією органів дихання сліпакових до підвищеного вмісту CO2 в порівнянні з норовими ссавцями. Окрім того, ним відзначена виключність землериїв (зокрема й родини сліпакових) у тому, що очні яблука сховані під шкірою. Хоча ця особ- ливість є захисною адаптацією, на його думку, сліпаки втратили зір недавно, і самі зоро- ві рецептори зазнали незначних змін 9. Так само, виходячи з особливостей будови чере- па, зазначений автор вказує на нерозвиненість слуху у Spalacidae, про що свідчить неве- ликий розмір слухових барабанів, маленький слуховий отвір та участь слухових бараба- нів в утворенні несправжньої суглобової ямки [38]. Питання сенсорної екології розглянуто в огляді С. Бегалл і К. Шляйха [45], які вказу - ють на початок розвитку досліджень в галузі сенсорної екології, починаючи з праці Д. Дю сен бері [61], в якій розглянуто здатність організмів до сприйняття та передачі інформації. Цей дослідник [61] вважає сенсорну екологію окремим напрямком, в якому (порівняно з класичною екологією, де оперують потоками енергії) значна увага приді- ляється потокам інформації та особливостям передачі й сприйняття інформації твари- нами в умовах специфічного середовища. Поряд з оглядами та ревізіями в таких питан- нях класичної сенсорної біології, як слух або зір, останнім часом з’являється все більше публікацій, які кардинально змінюють погляди на сенсорні адаптації підземних тварин. На сьогодні увагу багатьох дослідників привертає вивчення акустичної, магніторе- цепторної та соматорецепторної чутливості тварин. Так, у огляді К. Шляйха зі співавт. [101] представлено результати досліджень механізмів акустичної комунікації у підзем- них гризунів. Вивчення акустичних механізмів саме у підземних гризунів представляє 16 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 9 Це свідчить про розвиненість очних яблук та зорових нервів, що може бути підтвердженням наявності у сліпакових (Spalacidae) «підшкірного зору» та здатності розрізняти світло і темряву [38]. загальні проблеми зоології 17Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 інтерес з огляду на те, що акустична комунікація є одним з ключових факторів присто- сування до підземного середовища і відіграє значну роль у загальній організації соці- альних тварин. Вони використовують вокальні сигнали згідно зі своїми поведінковими реакціями, зокрема для ініціації контактів між особинами, для прояву і підтвердження свого статусу (репродуктивного, домінантного, територіального) та захисту від хижаків. На міжвидовому рівні акустичні сигнали відіграють важливу роль у репродуктивній ізо- ляції та в процесах видоутворення. Звукова та сейсмічна комунікації Підземні гризуни весь час перебувають у специфічних умовах монотонного підзем- ного екотопу, де провідну роль у комунікаціях відіграють слух та акустичні сигнали. Слух у тварин в умовах підземного екотопу залежить не тільки від будови слухової системи, а й від акустичних особливостей підземних тунелів. У працях багатьох дослідників сенсорної екології підземних гризунів [45, 101] пока- зано, що вокальні комунікації можуть бути пояснені загальними особливостями еволю- ції цих тварин. Підтверджено, що низькочастотний звук у діапазоні 200–800 Гц транс- люється у підземних умовах краще, ніж звук на вищих або нижчих за вказані межі часто- тах. Так, Г. Хет із співавт. [66] вивчили особливості проходження звуку через норові системи Spalax ehrenbergi. Зазначені та подібні дослідження показали, що вокалізація у різних видів підземних гризунів з використанням різних типів сигналів реєструється саме у низькочастотному діапазоні [66, 74, 101]. Ці результати засвідчили, що вокаліза- ція відповідає особливостям слуху підземних гризунів, налаштованому на низькі частоти. Обмеження слуху сліпаків низькочастотними діапазонами (близько 5,9 кГц) показа- ли також дослідження Р. та Г. Геффнерів [64, 65], які підтвердили, що загальна слухова чутливість у підземних гризунів є нижчою, ніж у наземних. Понад те, втрати здатності до слуху, аналогічного до слуху наземних тварин, відбуваються за тією ж моделлю, що і втрати зору. Цими дослідниками також відзначено, що низькочастотне обмеження є специфічною адаптацією до підземного середовища, і загальний діапазон слуху підзем- них гризунів, порівняно з наземними, є ширшим (охоплює 8 октав). З’ясовано, що будо- ва органів слуху у підземних гризунів має значні відмінності від наземних та риючих гризунів. Так, у Spalax ehrenbergi коваделко (incus) має «костисту шляпку» — структуру, не відмічену в інших ссавців, вивчених дотепер [46]. Ця особливість може пояснювати здіб - ності сліпаків (Spalax) сприймати і видавати сейсмічні сигнали для комунікації [52, 97]. Більшість підземних гризунів відрізняється від наземних значно розвиненим серед- нім вухом та розмірами стремена (stapes), що пояснюється здатністю до сприйняття сейсмічних звуків [79]. Одним з фактів, який підтверджує конвергентний розвиток сен- сорної системи у різних груп підземних гризунів, є те, що наземні види сурозмірних гри- зунів (Cavia sp., Octodon degus, Octodontomys gliroides) здатні видавати звукові сигнали в усьому діапазоні частот — від низьких до високих і навіть ультразвукових, з чого можна зробити припущення про скорочення діапазону вокалізації у підземних гризунів до лише низьких частот [101]. Важливою складовою вивчення сенсорної екології підзем- них гризунів є дослідження акустичних ефектів підземного середовища, які є різними для довго- і короткодистанційних сигналів. З’ясовано, що короткодистанційний сигнал, який використовується підземними гризунами для комунікації, менше розсіюється і має більший діапазон звукових частот, але також у низькочастотних межах [46] (табл. 5). Однією з важливих особливостей вокалізації підземних гризунів є співвідношення рівня соціальної організації з розвитком вокального репертуару. Об’єд нання особин у групи, підтримка групової єдності та регулювання групової активності призводить до розвитку необхідної сигналізації [48]. Так, солітарні види підземних гризунів (Ctenomys pearsoni, C. talarum, Spalax ehrenbergi та Heliophobius argenteocinereus) мають меншу різ- номанітність вокального репертуару і демонструють удвічі меншу кількість типів звуків відповідно до ситуацій порівняно із соціальними видами (Heteroce phalus glaber, Fukomys anselli, F. mechowii) [101]. Для солітарних видів характерна вокалізація переважно трьох специфічних типів: «захисна», «приваблююча» і «страждальна», що відповідає їхньому рівню соціальної активності, важливої для захисту території, приваблювання партнера та уникнення небажаних близьких внутрішньовидових контактів. Проте значимість різ- номанітності вокального репертуару, вплив морфофізіологічних та поведінкових особ- ливостей на розвиток вокалізації в угрупованнях підземних гризунів лишаються недо- статньо дослідженими [66, 101]. К. Шляйх зі співавт. [101] розглянули вокалізацію підземних гризунів у співвідно- шенні з мотивацією до продукування тих чи інших звуків. Дослідниками було показано, що вокалізація, як у соціальних, так і солітарних видів гризунів, відповідає правилу Е. Мортона [82], запропонованого для ссавців і птахів. Згідно з ним тварини використо - вують різкі низькочастотні звуки у ситуаціях загрози, а високочастотні і більш гармо- нійні звуки — у «дружніх» ситуаціях [101]. Особливості вокалізації сліпака Spalax microphthalmus досліджено А. Пузаченком [33]: подібно до інших видів Spalacidae цей сліпак виявляє сильну агресію до інших особин свого виду (сутички закінчуються заги- беллю), особливо до молоді, при цьому молоді сліпаки при агресії починають видавати нехарактерне пищання, що призводить до припинення агресії. При колонізації нової ділянки та для подальшого її захисту більшість тварин, вклю- чаючи й підземних гризунів, використовують один або декілька довгодистанційних сиг- налів, що мають інформувати інвайдера (вторгника) про наявність власника території [48]. Відомо два типи довгодистанційного сигналу, що використовують у цій ситуації підземні гризуни, — сейсмічний та акустичний (вокалізаційний). Механічна вібрація, створена торохтінням (барабаненням) лапами або ударами головою по субстрату для передачі інформації між особинами, детально вивчена для двох неродинних видів під- земних гризунів: Ceorychys capensis та Spalax ehrenbergi [67, 92]. Spalax ehrenbergi утворює вібраційні сигнали за рахунок ударів головою по склепінню тунелю, і, на думку дослід- ників, така поведінка є похідною від рийної активності. Ці низькочастотні сигнали пере- даються ефективніше, ніж вокалізаційні звуки, що передаються через повітря. Сейс - мічні сигнали є важливим засобом комунікації між особинами однієї популяції (при- ваблювання та розпізнавання партнера), а так само й важливим ізоляційним механіз- мом між популяціями і видами [80, 101]. Г. Хет зі співавт. [67] окремо аналізують кількість ударів і тривалість сейсмічних сигна - лів, які зростають при збільшенні розміру території та зменшенні щільності популяції, і звертають увагу на важливість цього типу комунікації при видоутворенні у сліпаків. 18 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 Табл. 5. Співвідношення, особливості і комунікативна значимість різних типів звукових сигналів у підземних гризунів (за сумою всіх даних [51, 101 та ін.]) Тип сигналу Короткодистанційний (комунікація на близькій відстані) Довгодистанційний (комунікація на великій відстані) Акустичний сигнал мало розсіюється; понижені по- рівняно з наземними гризунами часто- ти (у соціальних видів широкий репер- туар, у солітарних видів вокалізація переважно або тільки на коротких дистанціях) сигнал сильно розсіюється; понижені порівняно з наземними гризунами частоти (переважно у соціальних видів; у солітарних, як правило, вокалізація на довгих дистанціях не використовується) Сейсмічний (практично не використовується) торохтіння лапами по субстрату або удари головою по стелі галерей (пере- важно у солітарних видів) загальні проблеми зоології 19Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 З’ясовано також, що Spalax ehrenbergi може сприймати генеровані ним низькочастотні сейсмічні хвилі, використовуючи тільки свої лапи (на них розташовані пластинчасті тільця механорецепторів) для отримання точної інформації про розміри перешкод і їхнє відносне просторове положення, а також обирати найбільш енергозберігаючі стра- тегії для обходу перешкод і планування тунелів [70]. Г. Бурда зі співавт. [51] зазначає, що засоби комунікації підземних гризунів безпосе- редньо пов’язані з їхньою соціальною організацією. Тварини, що належать до соціаль- них видів, використовують вокальну комунікацію, в той час як для солітарних видів характерний широкий спектр сейсмічної комунікації і обмежений вокальний реперту- ар. Було підтверджено, що солітарні тварини, котрі рідко лишають свої нори, викори- стовують вокальні сигнали для короткодистанційних комунікацій і сейсмічні сигнали для довгодистанційних (див. табл. 5), а представники солітарних видів, які можуть бути активними на поверхні та зберігають свої слухові та зорові здібності, використовують вокальні сигнали в обох випадках: як для коротко-, так і для довгодистанційних кому- нікацій [101]. Припускається, що сейсмічна сигналізація у солітарних африканських землериїв могла розвитися для пошуку партнера, що знаходиться під землею на значній відстані [50]. Значна кількість припущень щодо сейсмічної та вокалізаційної активності підземних гризунів потребує подальших досліджень для створення загальної картини про сучасний стан та еволюцію комунікації у підземних гризунів. Розвиток нюху у підземних гризунів Як відомо, запах секрецій є індивідуальним для кожного організму і забезпечує інформацію щодо індивідуальної ідентичності та приналежності його до певної таксо- номічної групи, а також залежить від незмінних видових генетичних рис. Зокрема, рос- лини, яким сліпаки надають перевагу у живлені, можуть бути розсіяні по території, і під- земні гризуни не можуть знаходити їх, покладаючись на свій зір, втрачений ними у зв’язку з підземним способом життя. Проте продукти метаболізму, які рослини виді- ляють в процесі свого росту через кореневу систему, є важливими сигналами для земле- риїв, причому на значній відстані, і ці сигнали забезпечують землериям економію енер- говитрат на кормодобування. У лабораторних умовах Spalax ehrenbergi за допомогою нюху розрізняли їстівні та отруйні рослини. Такі здібності виявлені і в інших залучених до експерименту підзем- них гризунів, включаючи середземноморських Spalax, африканських Cryptomys та Hete - ro ce phalus, південноамериканських Spalacopus [68]. Також і шлюбні партнери у землериїв можуть знаходитися на значній відстані, оскільки часто займають різні і нерідко віддалені індивідуальні ділянки. Сліпаки та інші підземні гризуни можуть знаходити їх, використовуючи нюх, який у них є основним органом чуття. Нещодавні дослідження показали, що нюх у сліпаків відіграє провідну роль як у пошуку їстівних рослин, так і в пошуку шлюбних партнерів. За результатами досліджень відомо, що запахи сечі та секрету статевих залоз у сліпаків є специфічними не лише на рівні видів, але й індивідуумів, що стає також важливим чинником міжви- дової та внутрішньовидової ізоляції [101]. Візуальні системи підземних гризунів Темрява підземного екотопу веде до регресу органів зору, але цілковите зникнення очей не зареєстровано у жодного виду ссавців. Повна втрата зору зареєстрована тільки у деяких ліній лабораторних мишей і зумовлена генними мутаціями [84]. У багатьох риючих ссавців втрата зору, найімовірніше, пов’язана з захистом очей при ритті: порів- няння різних таксономічних груп землериїв (види родин Spalacidae, Chrysochloridae, Notoryctidae та ін.) свідчить, що повна втрата зовнішніх органів зору (очей) характерна для тих з них, що використовують голову як інструмент для риття [47]. У таких землери їв, як Ctenomys (з помірно редукованими очима), захист очей відбувається завдяки їхньому заплю щуванню під час риття [47]. Подібне ми неодноразово спостерігали у Ellobius (як у при ро ді, так і при утриманні їх у неволі), при тому, що сліпушки використовують голо- ву при ритті ще менше, ніж сліпаки або ктеноміси, і у них в цьому процесі більше задія- ні лапи. Органи зору підземних ссавців демонструють значне різноманіття регресивних ста- дій в залежності від рівня пристосування до підземного середовища — від суворо під- земного життя до часткового або цілковито поверхневого кормодобування. Зокрема, Е. Нево [86] виділяє діапазони регресивних змін органів зору у підземних ссавців — від нормально розвинених (Spalacopus) до помірно зменшених (Ctenomyidae, Geomyidae), зменшених (Rhizomyidae, Bathyergidae, підземні Cricetidae), значно зменшених (біль- шість Talpidae) до повністю вкритих шкірою (Notoryctes, Talpa caeca, Chrysochloridae, Spalacidae). Навіть в межах близьких груп підземні ссавці демонструють значний спектр відмін- ностей у розвитку зору. Зокрема, не у всіх підземних ссавців зір редукований. Око є своє - рідним «входом» для інформації до візуальних мозкових центрів (для подальшої її оброб - ки), і його особливості визначають розвиток зору тварини. Розмір ока визначає розмір та якість відображення об’єкта на сітківці та в цілому якість зору [84]. Прикла дом видів зі значним регресом зору є сліпаки: їхні очі, вкриті шкірою, не здатні формувати образ, але вони зберегли фотоперіодичне сприйняття. Попри це, очі сліпаків, очевидно, збері- гають здатність до сприйняття світла: про це свідчить наявність рудиментарного ока у формі чіткого скупчення пігментних клітин, частково занурених у жирове тіло (рис. 2). Це скупчення пігментних клітин розміщене точно під місцем зрощення повік. Більшість підземних гризунів має нормально розвинуті органи зору: повіки, нор- мальні рогову оболонку, кришталик ока та розвинену сітківку [84]. Як відомо, маленькі очі обмежують розмір зображення на сітківці, що призводить до зниження гостроти зору. Це явно демонструють наземні малоокі ссавці з виразною су тін ково-нічною актив- ністю — землерийки (Soricidae), кажани (Chiroptera). Тут, напевно, мала місце компен- сація функцій (у землерийок — потужні аналізатори нюху, у кажанів — ультразвук). Але кришталик багатьох підземних ссавців є дуже малим порівняно з розміром ока [55]. Відомо, що серед наземних ссавців великі кришталики властиві для нічних тварин, що дає їм змогу ефективно сфокусувати світло у темряві, а відносно малі розміри кришта- лика притаманні денним формам. Виходячи з цього, кришталики підземних ссавців, які мешкають у темряві підземного екотопу, мають бути більшого розміру, і це відхилення є парадоксальним [84]. Етологія і соціальна структура Етофізіологія підземних гризунів Для підземних гризунів характерно явище філопатрії, тобто прив’язаності тварин до певної ділянки суходолу [9, 30, 31]. Так, для сліпушків (Ellobius talpinus) характерним є те, що вони роками живуть ізольованими сімейними групами чисельністю від 2 до 18 особин за оптимальних умов, коли ділянки їхніх поселень не зазнають дії екстремальних природних процесів або інтенсивного антропогенного впливу. Кожна сім’я зай має окре- му територію з року в рік, прокладає нові кормові ходи, зариваючи старі, які через рік знову відновлює. Розширення сімейної ділянки відбувається за рахунок переходу сім’ї на нове вільне місце, часто на місце зникнення іншої сім’ї 10. Утворення молодих сімей 20 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 10 Тобто за нормальних умов система поселень має типову метапопуляційну структуру. загальні проблеми зоології 21Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 відбувається на периферії поселення шляхом їхнього «відбруньковування» від старих [7, 9]. Для сліпушків також характерні циклічні зміни чисельності популяцій [7, 9]. Н. Евдокімов [8] також відзначає для сліпушків значну тривалість життя (до 6 років) та репродуктивну асиметрію самок, за якої існує затримка вступу у розмноження части- ни самок (може тривати до 3–4 років). Молоді самки або лишаються у материнській сім’ї, або розселюються, причому з великою загрозою загибелі. Розселення молодих з материнської колонії може продовжуватися до 3 років (переважно першими висе- ляються прибулі самки). Міграції сліпушків відбуваються з квітня до жовтня і охоплю- ють значну частку (більше 80%) особин у віці 3 років, проте лише 8,4% мігрантів все- ляються у чужі сім’ї та лишаються в них. Розмноження триває з кінця квітня до кінця серпня. Порівняння даних Н. Єв до ки - мова, які стосуються центру ареалу (Урал), із результатами досліджень північно-східної частини (периферії) ареалу сліпушків (Новосибірська обл.) [23] дозволило встановити, що існування тварин в песимальних умовах не відбивається на чисельності сімей, але призводить до збільшення репродуктивного виходу на рівні популяції за рахунок збіль- шення кількості репродуктивних самок у кожній сім’ї [23]. Цими авторами, на протива- гу даним Н. Євдокімова [7], відзначено зростання (до трьох) кількості самок в одній сім’ї, що одночасно брали участь у розмноженні. Також з’ясовано, що у песимальних умовах північної частини ареалу виду популяції складаються виключно з меланістів (для них виявлені значно менші показники стрес-активності та вищі аеробні показники) і мають високу частку самок. Крім того, встановлено, що мінливість фізіологічних пара- метрів у сліпушків залежить від географії виду, що підтверджує наявність широкої «норми реакції» в адаптивній стратегії виду при існуванні в різних умовах середовища. У сім’ях сліпушків має місце етолого-фізіологічна диференціація особин, яка визнача- ється гормональним статусом тварин. Зокрема, припускається зв’язок між адренокор- тикальною активністю особин в осінній період та їхнім подальшим зимовим ви - живанням і, відповідно, можливістю брати участь у розмноженні наступного року [24]. Як відомо [24], у видів з різними життєвими циклами (різна тривалість життя тощо) активність ГГНС 11 визначає не тільки швидкість статевого дозрівання та тривалість життя, а й репродуктивний успіх особин. Так, для низки підземних гризунів (зокрема, голих землекопів) встановлено, що особини з високим ієрархічним статусом мають нижчі показники глюкокортикоїдів порівняно з низькоранговими [56]. Описано навіть явище «фізіологічної кастрації» для високостресованих особин у еусоціальних Heteroce - phalus glaber, репродуктивна асиметрія у яких підтримується високим ступенем стресу у субординатних особин. Але у іншого соціального підземного гризуна — дамарського піскория (Cryptomys damarensis) — різниці між концентраціями глюкокортикоїдів для різних особин сім’ї не відзначено [24]. Для Ellobius talpinus Є. Новіков із співавт. [24] встановили, що самці, яким во сени були притаманні низькі базальні концентрації глюкокортикоїдів (що відображають рівень стресу тварин), мали значно більше шансів на виживання взимку, а навесні від- різнялися більшою масою сім’яників порівняно з тими самцями, що мали високі кон- центрації гормонів. Показники концентрації глюкокортикоїдів відрізнялись у особин із різних сімейних груп. Особинам з низькими показниками ступеня стресу була харак- терна вища адренокортикальна реакція на стрес (іммобілізацію). Таким чином, високі показники стресованості особин восени призводять до зниження резистентності їхньо - го організму до несприятливих умов і, як наслідок, до зимової елімінації частини самців 11 ГГНС — гіпоталамо-гіпофізарна надниркова система. або до їхньої еміграції навесні. Окрім цього, припускається, що підвищення концентра- ції глюкокортикоїдів є своєрідним механізмом енергозабезпечення при міграції. Відзначено більшу стійкість самок до стресуючих впливів, і це вказує на те, що інтен- сивність розселення самок залежить не стільки від рівня стресуючого впливу в сім’ї, скільки від наявності у цій сім’ї самки, що розмножується [23, 24]. Прояви соціальності Підземні гризуни формують як прості, так і складні соціальні системи з відповідним рівнем складності популяційної структури [71, 111]. Зокрема, основу просторово-етоло- гічної структури сліпушків (Ellobius talpinus) складають сімейні угруповання з вираже- ною репродуктивною асиметрією, а соціальний спосіб життя з просторовою ізоляцією внутрішньопопуляційних груп призводить до розвитку агресивності до членів інших сімей. Ізоляція сімейних угруповань супроводжується специфічним паразитарним ото- ченням, що також може бути причиною низької активності імунітету [24]. Таким чином, сліпушки, окрім морфологічних адаптацій до постійного риття, мають ряд фізіолого- етологічних особливостей, що екологічно зближують їх з родиною Bathyergidae. Проте, на відміну від голих землекопів, у сліпушків низький обмін речовин та гетеротермія від- мічаються лише у теплий період року, а навесні вони за цими показниками подібні до поверхневих гризунів [24]. Дані щодо соціальної структури популяцій сліпаків (Spalax) не узгоджені. Більшість авторів вказують на те, що всі дорослі особини живуть окремо в ізольованих норових системах [26, 34, 38]. Проте за даними А. Пузаченка [30–32, 96], для Spalax microphthal- mus характерна складніша соціальна організація: основу популяції цього виду скла- дають сімейні групи із однієї самки (рідше двох) і одного самця. Норові системи окре- мих особин такої сім’ї або з’єднуються, або знаходяться поблизу. Індивідуальні ділянки самців у сліпаків більші за ділянки самок; аналогічні дані з використанням радіотеле- метрії отримано для південноамериканських туко-туко (Ctenomys talarum) [57]. Сімейне угруповання в останніх є стійким і розпадається тільки зі смертю одного з партнерів, або (рідше) внаслідок міграції партнера за межі ділянки сімейної групи. За даними А. Пузаченка [30–32], тип репродуктивної поведінки сліпаків — факульта- тивна полігінія. Щорічно в межах однієї сімейної групи розмножується лише одна самка, а у випадку складу сім’ї із двох самок — самець залишає ділянку самки, яка роз- множується, і створює у липні–серпні нову пару із самкою, яка буде розмножуватися в наступному році. Самки Spalax microphthalmus вступають у розмноження на другий рік після народження (тривалість життя у особин цього виду сягає 9 років) 12. Частина тва- рин (до 50% самців) живе окремо і не бере участі у розмноженні. З кінця травня до осені відбувається розселення молодих із материнського гнізда: частина з них розселяється по поверхні, частина — шляхом ізоляції своїх ходів від материнських 13. Для сліпаків харак- терна виражена агресія як до особин з інших сімей, так і (в подальшому) до молоді зі своєї власної сім’ї [30–31]. Молоді сліпаки, очевидно, починають розселятися з ділянки під впливом стресу, й інтенсивне розселення самок по поверхні на першому році життя, можливо, пов’язане саме із впливом фактора стресу: наявності репродуктивної самки. Ці явища подібні до таких, що спостерігаються у сліпушків. 22 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 12 Серед землериїв відзначена найбільша тривалість життя; зокрема для голих землекопів при масі тіла 35 г тривалість життя сягає 28,5 років, що дозволяє розглядати їхні біологічні та фізіологічні особливості як предмет спеціальних досліджень в геронтології [49]. 13 За даними того ж дослідника, понад 80 % сліпаків, які розселяються поверхневим шляхом, — це самки, що призводить до високої смертності самок першого року життя та встановленню рівного статевого спів- відношення (народжується більше самок). Самці розселяються на другий рік життя. 23 загальні проблеми зоології Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 За нашими даними, молодь Spalax microphthalmus починає активно розселятися з по - чатку травня до другої половини липня включно, що підтверджено різким збільшенням кількості реєстрацій поверхневої активності молодих гризунів [16]. Описані особливо- сті популяційної структури сліпаків, їхньої репродуктивної стратегії та етології — зага- лом аналогічні відомим у сліпушків. Але у сліпаків значно більше виражена індивіду- альність — аж до «солітарності» (solitarily) як способу життя для цих тварин, що визна- чає формування інших екологічних рис та пристосувань, зокрема виразнішу агресив- ність до членів інших сімейних груп. Як було зазначено вище, підземні гризуни нашої фауни характеризуються переважно поодиноким способом життя, але ця поодинокість умовна, і поселення різних особин завжди розміщені поруч, формуючи складну просторову структуру популяції. Фактично групи окремих особин у суміжних системах нір є єдиною соціальною групою, це прита- манно, зокрема сліпакам [30–31]. Найвищий прояв соціальності характерний для Bathyer gidae, що багато разів описано в літературі, помірний прояв — характерний для ктеномісів (Ctenomys) [72] і сліпушків (Ellobius) [21, 22], найменше він виражений у слі- паків (Spalax). Встановлено, що явище соціальності для підземних гризунів не є обов’яз- ковою адаптацією до специфічних умов підземного середовища, і його прояв, імовірно, залежить від біологічних та фізіологічних особливостей виду [72]. Характер просторової структури популяції суттєво позначається на генетичній структурі. Це притаманно як солітарним землериям, так і тим видам, що живуть сім’ями [88, 91, 107]. Цей вплив пов’язаний з незначним рівнем обміну генетичним матеріалом між особинами в популяції та низькою міграційною здатністю тварин [58, 99]. Завдяки дрейфу генів в популяціях підземних ссавців формуються дуже високий рівень гомози- готності всередині локальних популяцій (або окремих поселень) та значні відмінності між географічними популяціями. На цій основі у багатьох видів підземних гризунів формуються різноманітні хромосомні раси, генетичні та морфологічні форми неви- значеного таксономічного рангу, який нерідко позначають як «species in statu nascendi», тобто види в стадії становлення [2, 12]. Такі раси підвидового, напіввидового та алови- дового рівнів описано для сліпушків надвиду Ellobius talpinus–tancrei [3, 76], сліпаків груп Spalax s. str. [4, 77], Spalax ehrenbergi s. l. [93, 94, 109], Spalax leucodon s. l. [100, 106] та багатьох інших, наприклад Bathyergidae [89]. Поведінка в умовах підземель Паралельно з вивченням адаптацій підземних гризунів розвивалися й дослідження умов підземного екотопу. В огляді Х. Бурда зі співавт. [53] всебічно розглянуто особли- вості мікрокліматичних умов у норах підземних гризунів, проаналізовано результати таких досліджень за останні 40 років. Дослідження мікрокліматичних умов у підземному середовищі є надзвичайно важ- ливим для розуміння біології та еволюції підземних ссавців, характеру розвитку їхніх пристосувань та морфологічних, фізіологічних і поведінкових рис. У згаданому огляді [53] детально розглянуто особливості таких параметрів, як температура у співвідношен- ні до глибини та особливостей будови підземних ходів, вологість, вентиляція, склад повітря. Авторами зазначено, що мікрокліматичні умови підземного екотопу залежать як від надземних мікрокліматичних умов і особливостей (рослинний покрив, особливо- сті ґрунту тощо), так і від будови самих норових систем (глибини, довжини, діаметру), а також від життєдіяльності (рухової та метаболічної активності) підземних мешканців. Підземні ссавці живуть у температурно-стабільному екотопі, найбільш термостабіль- ними протягом року є закриті нори на глибині понад 50 см від поверхні, у неглибоких (менше 15 см) ходах температура значно мінливіша і залежить від наземної. В огляді Х.Бур - ди також наведено результати вимірювань температури у норах та нежилих гніздових камерах різних видів (Fukomys, Cryptomys, Georychus, Heliophobius, Heterocephalus), і такі дані чітко вказують на пряму залежність стабільності температури від глибини нори у різні сезони та протягом доби. Залежність денних коливань норової температури від типу ґрунту визначається його теплопровідністю: сухі ґрунти є менш теплоємними і охолоджуються швидше вночі [53]. Значно раніше увагу підземному середовищу приділяла в своїх дослідженнях сліпаків Є. Решетник [34]. Нею описано будову нір, кормових ходів, комор, вбиралень сліпака звичайного (Spalax microphthalmus). Показано залежність глибини прокладання кормо- вих ходів від температури ґрунту (27°С — максимальна температура, за якої сліпаки рили кормові ходи). Х. Бурда зі співавт. [53] у своєму огляді приділяли увагу такому аспекту терморегуля- ції, як архітектура норової системи та норова поведінка підземних ссавців. Норові системи підземних ссавців є трьохвимірними, і горизонтальний напрямок норової системи визначається багатством та розміщенням кормового ресурсу і залежить біль- шою мірою від кормової стратегії. Різні норові частини однієї норової системи розмі- щені на різній глибині і можуть значно відрізнятися за температурними показниками. Вертикальне розміщення ходів має вагоме значення для безпеки, терморегуляції, дрена- жу (на період затоплення). Норова температура, вища за верхній і нижній ліміти, може бути фактором стресу, але тварини здатні легко уникати його, переміщуючись вгору або вглиб до температурного оптимуму. Автори зазначають, що поки норова температура є стабільною або змінюється прогнозовано, це не потребує розвитку спеціальних термо- регуляторних морфологічних пристосувань у підземних ссавців, і на перший план виступають поведінкові адаптації. Експерименти з просторовою пам’яттю у туко-туко (Ctenomys talarum) засвідчують великі можливості цих гризунів до орієнтації у підзем- ному просторі та швидкого формування пам’яті на виходи зі штучних лабіринтів, запро- понованих в експерименті [43]. Подібні поведінкові особливості притаманні Spalax та Ellobius: ці гризуни здатні до переміщення підземними лабіринтами з високою швидкістю, причому сліпушки здатні бігати у тунелях як вперед, так і назад. Відзначено, що у неглибоких норових системах тварини пристосовуються до сезонних або денних коливань температури завдяки пове- дінковим реакціям, зокрема вибору риючої та кормодобувної діяльності у співвідно- шенні до переважаючої норової температури. Підтвердженням цього є те, що при сезон- них або денних підвищеннях температури, за яких значно підвищується температура ґрунту близько від поверхні, підземні гризуни переміщуються на глибші рівні норової системи і вигрібають ґрунт у покинуті тунелі, а не на поверхню. Таке явище описане в літературі для Spalacopus, Spalax та Heliophobius [53], а авторами з’ясовано для Ellobius. Це також може пояснювати зниження видимої на поверхні рийної активності влітку, коли значно зменшується кількість викидів у місцях поселення сліпаків [30, 31, 34]. Поведінковою адаптацією до коливань температури можна вважати і скупчення в гніз- дових камерах у соціальних гризунів. Температура середовища може суттєво впливати на риючу та наземну активність тварин. Зокрема для Spalacopus cyanus показано суттєве зниження наземної активності опівдні за високих температур [98], проте нами для Spalax microphthalmus показана зворотна залежність — зростання поверхневої активно- сті у денні часи найбільш спекотних місяців [16]. 24 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 загальні проблеми зоології 25Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 Значна залежність підземних гризунів від продуктивності рослинних угруповань (насамперед від підземної фітомаси) визначає особливий характер поширення і репро- дуктивної активності землериїв. З’ясоване нами для сліпака Spalax microphthalmus піко- ве зростання наземної активності в першій декаді червня значною мірою відповідає періоду розселення молоді з «гніздових» ділянок після завершення репродуктивного періоду [16]. Цей період відповідає часу весняної і ранньолітньої вегетації степової рос- линності (квітень–травень). Можна припустити, що характерна для степової зони осін- ня вегетація може супроводжуватися другим піком розмноження підземних гризунів. Хоча літературні дані вказують тільки на весняну репродукцію сліпаків [32], у розпо- рядженні авторів є дані про їхнє розмноження у кінці серпня, вересні й жовтні. Те саме можна припустити для придінцівської популяції сліпушка (Ellobius talpinus), судячи зі зростання рийної активності цього виду гризунів восени. Все це може свідчити про суттєвий зв’язок життєвих циклів землериїв з продуктивністю степових ценозів. Природні ареали землериїв також не можуть бути пояснені виключно аридними умо- вами відповідних природних зон (Лісостеп і Степ), які для багатьох підземних гризунів характеризуються цілим спектром лімітуючих абіотичних факторів. Очевидно, пра- вильніше пояснювати їх особливостями зональних флористичних комплексів (корене- вищні злаки, цибулинні рослини) та приростом їхньої підземної фітомаси, а також мік- рокліматичними умовами підземних екотопів. Взаємодія цих (фітомаса) та інших (на - приклад, хижаки) біотичних факторів з абіотичними (температура промерзання, аера- ція, вологість і теплопровідність ґрунту) можуть бути визначальними у формуванні меж і мережива ареалів та популяційних ядер гризунів-землериїв. Для повнішого розуміння особливостей мікрокліматичних умов підземного екотопу та факторів, що впливають на нього, необхідні подальші дослідження та аналіз мікро- кліматичних параметрів, спеціальний тривалий температурний моніторинг у гніздових камерах (що є більш показовим за виміри у ходах) різних видів підземних ссавців з Підземні гризуни і продуктивність екосистем Фактично життєдіяльність підземних гризунів є лише фрагментом великого карбон- оксидного циклу (табл. 6), який функціонує в епігеї (наземному середовищі). Завдяки рослинам (по суті підземним частинам степових і загалом сухолюбних рослин, здатних накопичувати поживні речовини у підземних органах) ці тварини формують стійкі популяції життєвої форми підземного гризуна-фітофага, що цілком пов’язані з гіпоге- єю. Існування цієї життєвої форми, з одного боку, залежить від типу і продуктивності рослинних угруповань, а з іншого — своєю середовищетвірною діяльністю гризуни-зем- лериї модифікують умови зростання продуцентів і створюють нове середовище існу- вання для багатьох екологічних форм і систематичних груп тварин: хребетних, члени- стоногих тощо [15, 28, 33]. Табл. 6. Участь підземних ссавців у загальному карбон-оксидному циклі Явище Біохімічний процес* Зміст процесу стосовно гіпогеї Фотосинтез (рослини) CO2 + H2O + hv → O2 + CH2O Процес відсутній в підземеллях, надходжен- ня базових вуглеводнів і кисню за рахунок надземного життя Респірація (тварини) [CH2O] + O2 → CO2 + H2O + En = C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + En Життєдіяльність мешканців підземель, окислення вуглеводнів (імпортовані з наземного середовища [CH2O] та O2) * hv — енергія Сонця, використана рослинами в процесі фотосинтезу, En — енергія, вивільнена внаслідок життєдіяльності тварин. різноманітних місцезнаходжень і географічних регіонів. Також недостатньо вивчені механізми вентиляції у норах і гніздових камерах, фактична концентрація оксигену і діоксидкарбону під час рийної діяльності та скупчення тварин у холодний період, а також концентрація нітрогену та метану в гніздових камерах і вбиральнях. Подальші дослідження необхідні для отримання відповідей на питання фізіологічних меж вижи- вання підземних гризунів і механізмів переживання зимових холодів та весняного затоплення в їхніх місцезнаходженнях. 26 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 Рис. 1. Загальний вигляд двох типових гризунів-землериїв фауни України: сліпака звичайного, Spalax microphthalmus (ліворуч, фото Є. Кудинова, окол. м. Луганськ, 07.06.2008), та сліпушка піщаного, Ellobius talpinus (праворуч, фото М. Колеснікова та М. Коробченко, окол. с. Старий Айдар Луганської обл., 23.06.2009). Рис. 2. Препароване око сліпака Spalax microphthalmus: ліворуч — жирове тіло на місці ока з добре помітним скупченням пігментних клітин; праворуч — пігментна зона під збільшенням (фото І. Загороднюка та М. Коробченко, leg. В. Вєтров, окол. м. Луганськ, 15.11.2010). загальні проблеми зоології 27Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 Додаток. Контрольний список підземних гризунів фауни України Підземні гризуни представлені у фауні України (як і Східної Європи загалом) двома родами — Spalax (5 видів) та Ellobius (1 вид). Нижче наведено стислу інформацію про кожний з таксонів. Родина Spalacidae Gray, 1821 — сліпакові. Включає 36 видів 6 родів [110], у фауні регі ону представлена одним родом, що є типовим для неї, — Spalax Gueldenstaedt [18, 38]. Рід Spalax Gueldenstaedt, 1770 — сліпак (сліпець). Включає 13 видів, які поділяють на два підроди [110], яким звичайно надають ранг родів: Nannospalax Palmer та Spalax s. str. [18, 38]. Тип роду — S. microphthalmus Gueldenstaedt. Підрід Nannospalax Palmer, 1903 (сліпачок, малий сліпак), відомий також як Microspalax Nehring, 1989 або Mesospalax Mehely, 1909; типовий вид — S. ehrenbergi Nehring [38]. Види в Україні: Spalax (Nannospalax) leucodon (Nordmann, 1840) (syn.: hungaricus Nehring, monticola Nehring) — сліпак понтичний (угорський, середній, малий, гірський, білозубий); Spalax (Spalax) arenarius Reshetnik, 1939 (група «giganteus») — сліпак піщаний; Spalax (Spalax) graecus Nehring, 1898 — сліпак буковинський (сліпак грецький); Spalax (Spalax) zemni Erxleben, 1777 (syn.: podolicus Pennant, polonicus Mehely, рані- ше нерідко як підвид S. microphthalmus Gueld.) — сліпак подільський; Spalax (Spalax) microphthalmus Gueldenstaedt, 1770 (syn.: typhlus Pallas [можливо, окремий підвид або навіть вид]) — сліпак звичайний (зінське щеня, сліпець). Родина Arvicolidae Gray, 1821 — норицеві (інколи у складі Muridae Illiger, 1811 або Cricetidae Fischer, 1817). Включає 73 види 5 родів [110], більшість зі схильністю до під- земного способу життя (у фауні України напр. Arvicola scherman, Microtus socialis). Типовими землериями є види триби Ellobiusini (2 роди), представленої у фауні України родом Ellobius Fischer [15, 39]. Рід Ellobius Fischer, 1814 — сліпушок (сліпунець, сліпачок [non Nannospalax]). Пред - ста влений в Україні (та Європі загалом) одним видом, що є типовим видом цього роду. Ellobius talpinus Pallas, 1770 — сліпушок степовий (піщаний, звичайний). Подяка Автори щиро дякують усім колегам, які сприяли проведенню цього дослідження та пошуку важ кодоступних першоджерел, у тому числі Б. Ю. Кедрову, С. В. Заїці, М. М. Товпинцю. Автори ви словлюють подяку А. І. Дулицькому та В.В. Пархоменку за вичитку рукопису при її підготов- ці до друку, а також Є. А. Новікову та І. К. Поліщуку за консультації та зауваження щодо окре- мих частин тексту. Автори дякують Є. Кудінову та М. Колеснікову за надані в користування фото графії. Дослідження проведено в рамках аспірантської теми М. А. Коробченко в Національному нау- ково-природничому музеї НАН України та наукової теми Лабораторії екології тварин та біо- географії Луганського національного університету «Раритетна фауна сходу України». Література 1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Соответствие между организмом и средой // Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989. — 1. — С. 16–63. 2. Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеарктики in statu nascendi // Докл. АН СССР. — 1960. — 132. — № 6. — С. 1448–1451. 3. Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. Широкая изменчивость хромосом и вспышки хромосомного видообра - зо ва ния в сей смически активных районах // Докл. АН СССР. — 1984. — 277, № 1. — С. 214–218. 4. Воронцов Н. Н., Мартынова Л. Я., Фомичева И. И. Электрофоретическое сравнение белков крови сле- пышовых фауны СССР (Spalacidae, Rodentia) // Зоол. журн. — 1977. — 56, вып. 8. — С. 1207–1215. 5. Гамбарян П. П. Адаптивные особенности передних конечностей горного слепца (Spalax leucodon nehringi Satunin) : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Ереван, 1949. — 19 с. 6. Гамбарян П. П. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. — Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1960. — 195 с. 7. Евдокимов Н. Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) // Экология. — 1997. — № 2. — С. 108–114. 8. Евдокимов Н. Г. Популяционная экология обыкновенной слепушонки / Ин-т экологии УрО РАН. — Екатеринбург, 2001. — 144 с. 9. Евдокимов Н. Г., Помозгова В. П. Методика посемейного отлова и учета численности обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus // Экология. — 1998. — № 5. — С. 396–399. 10. Елина Е. Е. Морфофизиологические показатели обыкновенной слепушонки в степной зоне Южного Урала // Вестн. Оренбург. гос. пед. уни-та. Приложение. — Оренбург, 2006. — № 5. — С. 132–136. 11. Загороднюк І. Особливості спелеофауни і поняття спелеобіонтів // Фауна печер України / За ред. І. Загороднюка. — Київ, 2004. — С. 33–40. — (Праці Теріологічної школи. Вип. 6). 12. Загороднюк І., Ємельянов І. Криптичне різноманіття ссавців у Східній Європі як віддзеркалення бага- томанітності проявів виду // Наук. вісн. Ужгород. ун-ту. Сер. Біологія. — 2008. — Вип. 22. — С. 166–178. 13. Загороднюк І. В., Коробченко М. А. Сліпушок, Ellobius talpinus (Pall.), у басейні Сіверського Дінця // Знахідки тварин Червоної книги України / За ред. Г. В. Фесенка. — К. : Інститут зоол. НАН України, 2008. — С. 407–410. 14. Зубко Я. П., Остряков С. И. О размножении слепушонки (Ellobius talpinus Pallas) на юге Украины // Зоол. журн. — 1961. — 40, вып. 10. — С. 1577–1579. 15. Коробченко М. Землерий як життєва форма ссавців: аналіз фауни України // Фундаментальні та при- кладні дослідження в біології (Матеріали І Міжнар. конф. молодих учених. Донецьк, 23–26 лютого 2009 р.). — Донецьк : Вебер, 2009. — Т. 1. — С. 192–194. 16. Коробченко М. Наземна активність підземного гризуна Spalax microphthalmus // Zoocenosis–2009. Біорізноманіття і роль тварин в екосистемах: V Міжнар. наукова конференція (12–16.10.2009, Дніпропетровськ). — Дніпропетровськ : Ліра, 2009. — С. 329–331. 17. Коробченко М. А., Загороднюк І. В. Землерийна діяльність сліпушка (Ellobius talpinus) та характеристи- ка його пориїв // Вісн. Луганськ. ун-ту. Біол. науки. — 2008. — № 14 (153). — С. 56–62. 18. Коробченко М., Загороднюк І. Таксономія та рівні диференціації сліпаків (Spalacidae) фауни України і суміжних країн // Наук. вісн. Ужгород. ун-ту. Сер. Біологія. — 2009. — Вип. 26. — С. 5–14. 19. Коробченко М. А., Загороднюк І. В. Назви сліпаків (Spalacidae) фауни України: наукові й українські // Проблеми вивчення й охорони тваринного світу у природних і антропогенних екосистемах: Матеріали Міжнар. наук. конф., присвяченої 50-річчю з часу опублікування регіонального зведення «Животный мир Советской Буковины» (м. Чернівці, 13 листопада 2009 р.) / За ред. І. В. Скільського та Н. А. Смірнова. — Чернівці : ДрукАрт, 2010. — С. 229–238. 20. Кэрролл Р. Радиация плацентарных млекопитающих // Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позво- ночных / Пер. с англ. — М. : Мир, 1993. — Том 3. — С. 5–69. 21. Новиков Е. А. Экономия ресурсов как основа адаптаций обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus) // Жур. общ. биол. — 2007. — 68 — № 4. — С. 267–275. 22. Новиков Е. А. Физиологическая цена адаптаций к подземному образу жизни: обыкновенная слепу- шонка (Ellobius talpinus Pall.) в сравнении с наземными грызунами: Дис. … докт. биол. наук. — Новосибирск, 2008. — 393 с. — Рукопись. 23. Новиков Е., Петровский Д. Мошкин М. Особенности популяционной структуры обыкновенной сле- пушонки на северо-восточной периферии видового ареала // Сибирск. экол. журн. — 2007. — № 4. — С. 669 –676. 24. Новиков Е., Петровский Д. Мошкин М. Осенний стресс и вероятность повторного отлова весной у обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus, Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. — 2008. — 87, вып. 3. — С. 1–10. 25. Овчинникова С. Л. Некоторые особенности экологии обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus в Черноземной полосе // Зоол. журн. — 1969. — 48, вып. 10. — С. 1564–1570. 26. Овчинникова Л. С. Обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus Güld.) юго-восточной части Черноземного центра (экология, биологические основы борьбы) : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Воронеж, 1971. — С. 1–17. 27. Пасечник С. В. Морфофункциональный анализ челюстного аппарата слепышей // Вест. зоологии. — 1992. — № 4. — С. 68–72. 28. Пахомов А. Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины: Дис... д-ра биол. наук: — Днепропетровск, 1999. — 469 с. — Рукопись. 29. Петровский Д. В., Новиков Е. А., Мошкин М. П. Динамика температуры тела обыкновенной слепу- шонки Ellobius talpinus (Rodentia, Cricetidae) в зимний период // Зоол. журнал. — 2008. — 87, № 12. — С. 1504–1508. 30. Пузаченко А. Ю. Пространственная структура группировок обыкновенного слепыша Spalax microph- thalmus (Rodentia, Spalacidae) // Зоол. журн. — 1993. — 72, вып. 5. — С. 123–131. 31. Пузаченко А. Ю. Популяционная экология обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus Güld. (Rodentia, Spalacidae): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1994. — С. 1–17. 28 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 загальні проблеми зоології 29Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 32. Пузаченко А. Ю. Демографическая структура и воспроизводство в популяции обыкновенного слепы- ша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) // Зоол. журн. — 1996. — 75, вып. 2. — С. 271–279. 33. Пузаченко А. Ю. Обыкновенный слепыш. Spalax microphthalmus Gueldenstaedt 1770 // Грызуны бывше- го СССР. Оценка статуса и план природоохранных действий / Центр охраны дикой природы. — 2009. — http://www.biodiversity.ru/programs/rodent/species/spalax_microphthalmus.html. 34. Решетник Е. Г. Матеріали до вивчення систематики, географічного поширення та екології сліпаків (Spalacinae) УРСР // Збірник праць Зоолог. музею. — К., 1941. — № 24. — С. 23–95. 35. Сахно И. И. Материалы к экологии слепушонки обыкновенной в Ворошиловградской области // Вестн. зоологии. — 1978. — № 1. — С. 74–76. 36. Селюнина З. В. Сезонные изменения роющей активности песчаного слепыша // Роль природно-запо- відних територій у підтриманні біорізноманіття. — Канів, 2003. — С. 271–272. 37. Синева Н. В. Анализ изменения формы черепа грызунов при роющем способе жизни с использовани- ем методов геометрической морфометрии // Проблемы глобальной и региональной экологии : Мате - ри алы конф. молодых ученых. — Екатеринбург: Академкнига, 2003. — С. 245–253. 38. Топачевский В. А. Слепышовые (Spalacidae). — Л. : Наука, 1969. — 248 с. — (Фауна СССР. Т. 3. Млекопитающие. Вып. 3). 39. Топачевский В. А., Рековец Л. И. Новые материалы к систематике и эволюции слепушонок номина- тивного подрода Ellobius (Rodentia, Cricetidae) // Вестн. зоологии. — 1982. — № 5. — С. 47–54. 40. Харченко Н. Н. Жизненные формы норных зверей Среднего Подонья // Вестн. Моск. гос. ун-та леса. Лесной вестник. — 2003 а. — № 5. — С. 59–67. 41. Харченко Н. Н. Экоморфы норных зверей Среднего Подонья // Вестн. Моск. гос. ун-та леса. Лесной вестник. — 2003 б. — № 5. — С. 67–68. 42. Шевлюк Н. Н., Елина Е. Е. Структурно-функциональная характеристика органов репродуктивной системы самцов и самок обыкновенной слепушонки в весенне-летний период // Вестн. Оренбург. гос. пед. ун-та. Приложение. — Оренбург, 2006. — № 4. — С. 110–114. 43. Antinuchi C. D., Schleich C. E. Spatial memory in a solitary subterranean rodent Ctenomys talarum (Rodentia: Ctenomyidae) // Belg. J. Zool. — 2003. — Vol. 133, N 1. — P. 89–91. 44. Avivi A., Brodsky L., Nevo E., Band M. R. Differential expression profiling of the blind subterranean mole rat Spalax ehrenbergi superspecies: bioprospecting for hypoxia tolerance // Physiol. Genomics. — 2006. — 27. — P. 54–64. 45. Begall S., Schleich C. E. Sensory ecology of subterranean rodents // Begall S., Burda H., Schleich C. E. (eds.). Subterranean rodents: news from underground. — Berlin; Heidelberg : Springer-Verlag, 2007. — P. 81–85. 46. Begall S., Burda H., Schleich C. E. (eds.). Subterranean rodents: news from underground. — Berlin; Heidelberg : Springer-Verlag, 2007. — 398 p. 47. Borghi C. E., Giannoni S. M., Roig V. G. Eye reduction in subterranean mammals and eye protective behavior in Ctenomys // Mastozoologia Neotropical // J. Neotrop. Mammal. — 2002. — 9, N 2. — P. 123–134. 48. Bradbury J. W., Vehrencamp S. L. Principles of animal communication. — Sunderland, Mass : Sinauer Associa - tes Inc., 1998. — 882 p. 49. Buffenstein R. The naked mole-rat: a new long-living model for human aging research // The Journals of Gerontology. Ser. A (Biol. Sci. Med. Sci.). — 2005. — 60, is. 11. — P. 1369–1377. 50. Burda H. Adaptations for subterranean life // Kleiman D. G., Geist V., Hutchins M., McDade M. C. (eds.). Grzimek’s animal life encyclopedia — Detroit, New York, San Diego, etc. : Farmington Hills, Mich, Gale Group, 2003. — 12. Mammals I. — P. 69–78. 51. Burda H., Bruns V., Muller M. Sensory adaptations in subterranean mammals // Nevo E., Reig O. A. (eds.). Evolution of subterranean mammals at the organismal and molecular levels. — New York : Wiley-Liss, 1990. — P. 269–293. 52. Burda H., Bruns V., Nevo E. Middle ear and cochlear receptors in the subterranean mole-rat, Spalax ehrenber- gi // Hear. Res. — 1989. — 39. — P. 225–230. 53. Burda H., Šumbera R., Begall S. Microclimate in Burrow sof Subterranean Rodents — Revisited // Subter - ranean Rodents: News from Underground. — Berlin; Heidelberg : Springer-Verlag, 2007. — P. 21–33. 54. Busch C., Antinuchi C. D., Del Valle J. C. et al. Population ecology of subterranean rodents // Life underground: the biology of subterranean rodents / Eds. Lacey E. A., Patton J. L., Cameron G. N. — Chicago; London : University of Chicago Press, 2000. — P. 183–226. 55. Cooper H. M., Herbis M., Nevo E. Ocular regression conceals adaptive progression of the visual systems in a blind subterranean mammal // Nature. — 1993. — 361. — P. 156–159. 56. Creel S. Social dominance and stress hormones // Trends in Ecology & Evolution. — 2001. — 16, Is. 9. — P. 491–497. 57. Cutrera A. P., Antinuchi C. D., Mora M. S., Vassallo A. I. Home-range and activity patterns of the South Ame - rican subterranean rodent Ctenomys talarum // Journal of Mammalogy. — 2006. — 87, N 6. — P. 1183– 1191. 58. Cutrera A. P., Lacey E. A., Busch C. Genetic structure in a solitary rodent (Ctenomys talarum): implications for kinship and dispersal // Molecular Ecology. — 2005. — 14, is. 8. — P. 2511–2523. 59. Daly T. J. M., Buffenstein R. Skin morphology and its role in thermoregulation in mole-rats, Heterocephalus glaber and Cryptomys hottentotus // Journal of Anatomy. — 1998. — 193. — P. 495–502. 60. Dammann P., Burda H. Sexual activity and reproduction delay ageing in a mammal // Curr. Biol. — 2006. — 16. — P. R117–R118. 61. Dusenbery D. B. Sensory ecology: how organisms acquire and respond to information. — New York : W. H. Freeman, 1992. — 558 p. 62. Dyer B. D. A hypothesis about the significance of symbionts as a source of protein in the evolution of euso- ciality in naked mole rats // Symbiosis. — 1998. — 24. — P. 369–383. 63. Gambaryan P. P., Zherebtsova O. V., Platonov V. V. Morphofunctional analysis of the cervical-thoracic region in some burrowing mammals // Russian J. Theriol. — 2005. — 4, N 1. — P. 13–41. 64. Heffner R. S., Heffner H. E. Hearing and sound localization in blind mole rats (Spalax ehrenbergi) // Hearing Research. — 1992. — 62, Issue 2. — P. 206–216. 65. Heffner R. S., Heffner H. E. Degenerate hearing and sound localization in naked mole rats (Heterocephalus glaber), with an over view of central auditory structures // J. Comp. Neurol. — 1993. — 331. — P. 418–433. 66. Heth G., Frankenberg E., Nevo E. Adaptive optimal sound for vocal communication in tunnels of a subter- ranean mammal (Spalax ehrenbergi) // Experientia. — 1986. — 42. — P. 1287–1289. 67. Heth G., Frankenberg E., Pratt H., Nevo E. Seismic communication in the blind subterranean mole-rat: patterns of head thumping and their detection in the Spalax ehrenbergi superspecies in Israel // J. Zool. Lond. — 1991. — 224. — P. 633–638. 68. Heth G., Todrank J., Begall S. et al. Odours underground: subterranean rodents may not forage “blindly” // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 2002. — 52. — P. 53–58. 69. Jarvis J. U. M. Eusociality in a mammal: cooperative breeding in the naked mole-rat // Science. — 1981. — 212. — P. 571–573. 70. Kimchi T., Reshef M. Terkel J. Evidence for the use of reflected self-generated seismic waves for spatial orienta tion in a blind subterranean mammal // The Journal of Experimental Biology. — 2005. — 208. — P. 647–659. 71. Lacey E. A. Spatial and social systems of subterranean rodents // Life underground: the biology of subterranean rodents / Eds. Lacey E. A., Patton J. L., Cameron G. N. — Chicago; London : University of Chicago Press, 2000. — P. 257–296. 72. Lacey E. A., Wieczorek J. R. Ecology of sociality in rodents: a ctenomyid perspective // Journal of Mammalogy. — 2003. — 84, N 4. — P. 1198–1211. 73. Lacey E. A., Patton J. L., Cameron G. N. (eds.). Life underground: the biology of subterranean rodents. — Chicago; Illinois: University of Chicago Press, 2000. — 449 p. 74. Lange S., Burda H., Wegner R. et al. Living in a “stethoscope”: burrow-acoustics promotes auditory specializa- tions in subterranean rodents // Naturwiss. — 2007. — 94. — P. 134–138. 75. Luo Z. X, Wible J. R. A late Jurassic digging mammal and early mammalian diversification // Science. — 2005. — 308. — P. 103–107. 76. Lyapunova E. A., Vorontsov N. N., Korobitsina K. V. et al. A Robertsonian fan in Ellobius talpinus // Genetica (Ned.). — 1980. — 52/53. — P. 239–247. 77. Lyapunova E. A., Vorontsov N. N., Martynova L. Ya. Cytogenetical differentiation of burrowing mammals in the Palearctic // Symposium Theriologicum II : Proc. Intern. Symp. on Species and Zoogeography of European Mammals. — Praha; Brno : Academia, 1974. — P. 203–215. 78. Maina J. N., Gebreegziabher Y., Woodley R., Buffenstein R. Effects of change in environmental temperature and natural shifts in carbon dioxide and oxygen concentrations on the lungs of captive naked mole-rats (Heteroce - phalusglaber): a morphological and morphometric study // J. Zool. Lond. — 2001. — 253. — P. 371–382. 79. Mason M. J. Middle ear structures in fossorial mammals: a comparison with non-fossorial species // J. Zool. Lond. — 2001. — 255, N 4. — P. 467–486. 80. Mason M. J., Narins P. M. Seismic signal use by fossorial mammals // Amer. Zool. — 2001. — 41. — P. 1171–1184. 81. McKenna M. C., Bell S. K. Classification of mammals above species level. — New York : Columbia University Press, 1997. — P. I–XII + 631 p. 82. Morton E. On the occurrence and significance of motivation-structural rules in some birds and mammals // Am. Nat. — 1977. — 111. — P. 855–869. 83. Moshkin M., Novikov E., Petrovski D. Skimping as an adaptive strategy in social fossorial rodents: the mole vole (Ellobius talpinus) as an example // Subterranean rodents: news from underground. — Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2007. — P. 49–60. 84. Nĕmec P., Cveková P., Burda H. et al. Visual systems and the role of vision in subterranean rodents: diversity of retinal properties and visual system designs // Subterranean Rodents: News from Underground. — Berlin; Heidelberg : Springer-Verlag, 2007. — P. 129–155. 85. Nevo E. Adaptive convergence and divergence of subterranean mammals // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1979. — 10. — P. 269–308. 86. Nevo E. Mosaic evolution of subterranean mammals: regression, progression and global convergence. — Oxford; New York : Oxford Univ. Press, 1999. — XXVII + 413 p. 87. Nevo E., Reig O. A. Evolution of subterranean mammals at the organismal and molecular levels: Proc. of the fifth International Theriological Congress held in Rome, Italy, August 22–29, 1989. — New York : Wiley-Liss, 1990. — XIII + 422 p. — (Progress in clinical and biological research; Vol. 335). 30 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 загальні проблеми зоології 31Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 88. Nevo E., Shaw C. R. Genetic variation in a subterranean mammal, Spalax ehrenbergi // Biochem. Genet. — 1972. — 7. — P. 235–241. 89. Nevo E., Capanna E., Corti M. et al. Karyotype differentiation in the endemic subterranean mole rats of South Africa (Rodentia, Bathyergidae) // Z. Säugetierkunde. — 1986. — 51. — S. 36–49. 90. Nevo E., Filippucci M. G., Beiles A. Genetic diversity and its ecological correlates in nature: comparison between subterranean, fossorial and aboveground small mammals // Evolution of subterranean mammals at the organismal and molecular levels / Eds. E. Nevo, O. A. Reig. — New York: Alan R. Liss, Inc., 1990. — P. 347–366. 91. Nevo E., Filippucci M. G., Beiles A. Genetic polymorphisms in subterranean mammals (Spalax ehrenbergi superspecies) in the Near East revisited: patterns and theory // Heredity. — 1994. — 72. — P. 465–487. 92. Nevo E., Heth G., Pratt H. Seismic communication in a blind subterranean mammal: a major somatosensory mechanism in adaptive evolution underground // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1991. — 88. — P. 1256– 1260. 93. Nevo E., Ivanitskaya E., Beiles A. Adaptive radiation of blind subterranean mole rats: naming and revisiting the four sibling species of the Spalax ehrenbergi superspecies in Israel: Spalax galili (2n=52), S. golani (2n=54), S. carmeli (2n=58) and S. judaei (2n=60). — Leiden (The Netherlands) : Backhuys Publishers, 2001. — XII + 204 p. 94. Nevo E., Ivanitskaya E., Filippucci M.-G., Beiles A. Speciation and adaptive radiation of subterranean mole rats, Spalax ehrenbergi superspecies, in Jordan // Biological Journal of the Linnean Society. — 2000. — 69. — P. 263–281. 95. Petrovski D., Novikivikov E., Burns J., Moshkin M. Wintertime loss of ultradian and circadian rhythms of body temperature in the subterranean euthermic mole vole, Ellobius talpinus. Short communication // Chronobio - logy International. — 2010. — 27, N 4. — P. 879–887. 96. Puzachenko A. Yu. Space pattern of the microgroupings in subterranean mole rat Spalax microphthalmus (Rodentia,Spalacidae) populations// Report on the Fourth International meeting "Rodents et Spatium" (Mikolajki, Poland, May 24–28, 1993) // Mammalia. — 1993. — 57, N 4. — P. 643. 97. Rado R., Terkel J., Wollberg Z. Seismic communication signals in the blind mole-rat (Spalax ehrenbergi): elec- trophysiological and behavioral evidence for their processing by the auditory system // J. Comp. Physiol. A. — 1998. — Vol. 183. — P. 503–511. 98. Rezende E. L., Cortés A., Bacigalupe L. D. et al. Ambient temperature limits above-ground activity of the sub- terranean rodent Spalacopus cyanus // Journal of Arid Environments. — 2003. — 55. — P. 63–74. 99. Savic I., Nevo E. The Spalacidae: evolutionary history, speciation, and population biology // Evolution of sub- terranean mammals at the organismal and molecular levels / Eds. E. Nevo, O. A. Reig. — New York : Alan R. Liss, Inc., 1990. — P. 129–153. 100. Savic I., Soldatovic B. Distribution range and evolution of chromosomal forms in the Spalacidae of the Balkan Peninsula and bordering regions // J. Biogeography. — 1979. — 6. — P. 363–374. 101. Schleich C., Veitl S., Knotkova E., Begall S. Acoustic Communication in Subterranean Rodents // Subterranean Rodents: News from Underground. — Berlin; Heidelberg : Springer-Verlag, 2007. — P. 113–127. 102. Sedláček F. Adaptive physiological mechanisms in the underground dwellers // Subterranean Rodents: News from Underground. — Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2007. — P. 13–17. 103. Shams I., Avivi A., Nevo E. Oxygen and carbon dioxide fluctuations in burrows of subterranean blind mole rats indicate tolerance to hypoxic-hypercapnic stresses // Comp. Biochem. Physiol. — Part A (Molecular & Integrative Physiology). — 2005. — 142. — P. 376–382. 104. Sherman P. W., Jarvis J. U. M., Alexander R. D. The biology of the naked mole-rat (Monographs in behavior and ecology). — Princeton: Princeton Univ. Press, 1991. — 536 p. 105. Škliba J., Šumbera R., Chitaukali W. N., Burda H. Home-range dynamics in a solitary subterranean rodent // Ethology. — 2009. — 115. — P. 217–226. 106. Sözen M., Matur F., Çolak E. et al. Some karyological records and a new chromosomal form for Spalax (Mammalia: Rodentia) in Turkey // Folia Zool. — 2006. — 55, N 3. — P. 247–256. 107. Steinberg E. K., Patton J. L. Genetic structure and the geography of speciation in subterranean rodents: Opportunities and constraints for evolutionary diversification // Life underground: the biology of subter- ranean rodents / Lacey E. A., Patton J. L., Cameron G. N. (eds.). — Chicago; London : University of Chicago Press, 2000. — P. 301–331. 108. Szarski H. Cell size and the concept of wasteful and frugal evolutionary strategies // J. Theor. Biol. — 1983. — 105. — P. 201–209. 109. Wahrman J., Goitein R., Nevo E. Geographic variation of chromosome forms in Spalax, a subterranean mam- mal of restricted mobility // Comparative Mammalian Cytogenetics / Ed. Benirschke K. — New York: Springer Verlag, 1969. — P. 30–48. 110. Wilson D. E., Reeder D. M. (eds.). The Checklist of Mammal Names // Mammal Species of the World. — Johns Hopkins University Press, 2005. — http://www.bucknell.edu/msw3/. 111. Wolff J. O., Sherman P. W.(eds.) Rodent societies. An ecological and evolutionary perspective. — Chicago; London : The University of Chicago Press, 2007. — 610 p. 112. Zelová J., Šumbera R., Sedlácek F., Burda H. Energetics in the solitary subterranean rodent, the silvery mole- rat, Heliophobius argenteocinereus, and the allometry of RMR in African mole-rats (Bathyergidae) // Comparative Biochemistry and Physiology. Ser. A. — 2007. — 147, N 2. — P. 412–419. Рекомендує до друку: канд. біол. наук А. І. Дулицький М. А. Коробченко, І. В. Загороднюк, І. Г. Ємельянов Луганський національний університет імені Тараса Шевченка, Національний науково-природничий музей НАН України Підземні гризуни як життєва форма ссавців Дослідження підземних гризунів розпочалися понад 100 років тому і розвивалися упродовж тривалого часу, який можна розділити на декілька періодів: описи видового різноманіття та уні- кальних ознак; дослідження параметрів підземного екотопу; вивчення та аналіз морфологічних пристосувань; дослідження адаптацій у біології, фізіології, етології та популяційній екології під- земних гризунів. Представлено характеристику кожного з періодів з особливою увагою до спе- ціальних досліджень екології та фізіології гризунів-землериїв. Серед ключових адаптацій до під- земного способу життя у всіх груп землериїв виділено по 5 головних особливостей в області фізіології, сенсорики, морфології та етології. Представлено детальний аналіз екофізіологічних, поведінкових і сенсорних пристосувань гризунів-землериїв до підземного екотопу. Високо спе- ціалізовані підземні гризуни фауни України — Spalax та Ellobius — демонструють екологічну подібність один до одного, але відрізняються за ступенем розвитку адаптацій до підземного еко- топу. Проаналізовано відмінності цих двох груп у пристосуваннях до підземного способу життя. Ключові слова: підземні гризуни, адаптація, фізіологія, сенсорна екологія, соціальність, підземний екотоп. М. А. Коробченко, И. В. Загороднюк, И. Г. Емельянов Луганский национальный университет имени Тараса Шевченко, Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины Подземные грызуны как жизненная форма млекопитающих Исследования подземных грызунов начались более 100 лет тому назад и развивались на про- тяжении длительного времени, которое можно разделить на несколько периодов: описание видового разнообразия и уникальных признаков; исследование параметров подземного экото- па; изучение и анализ морфологических приспособлений; исследование адаптаций в биологии, физиологии, этологии и популяционной экологии подземных грызунов, изучение сенсорной экологии. Представлена характеристика каждого из периодов с особым вниманием к специ- альным исследованиям экологии и физиологии грызунов-землероев. Среди ключевых адапта- ций к подземному образу жизни у всех групп землероев выделено по 5 главных особенностей в области физиологии, сенсорики, морфологии и этологии. Представлен детальный анализ эко- физиологических, поведенческих и сенсорных приспособлений грызунов-землероев к подзем- ному экотопу. Высоко специализированные подземные грызуны фауны Украины — Spalax и Ellobius — демонстрируют экологическое подобие друг к другу, но отличаются степенью разви- тия адаптаций к подземному экотопу. Проанализированы отличия этих двух групп в приспо- соблениях к подземному образу жизни. Ключевые слова: подземные грызуны, адаптация, физиология, сенсорная экология, социальность, подзем- ный экотоп. M. A. Korobchenko, I. V. Zagorodniuk, I. G. Emelyanov Taras Shevchenko Luhansk National University, National Museum of Natural History NAS of Ukraine Underground Rodents as Life Type of Mammals A study of underground rodents began more than 100 years ago and evolved several periods: the description of species diversity and unique features, investigation and analysis of the morphological adaptations, study of the underground ecotope parameters, the study of adaptations in biology, physi- ology, ethology and ecology of underground rodents; investigations of sensor ecology. Each period of investigations of burrowing rodents is characterized especially by viewpoint of ecological and physio- logical peсuliarities of species. Among of underground life adaptations, 5 most significant peculiarities in physiology, sensory, morphology, and ethology are considered. The detailed analysis of ecophysio- logical, behavioral and sensorial adaptations of burrowing rodents to underground environments is also given. Highly specialized subterranean rodent species known in Ukraine, namely Spalax and Ellobius, are similar to each other, but they differ in the adaptation level to underground ecotope. Differences in adaptations to underground life between these two rodent groups are analyzed. Key words: underground rodents, adaptations, physiology, sensorial ecology, sociality, underground habitat. 32 general problems of zoology Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8

Підземні гризуни як життєва форма ссавців

Institution

Ähnliche Einträge