Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання
Досліджено вплив водного режиму на відносний вміст калози в клітинних оболонках всіх тканин листкових пластинок A. plantago-aquatica у фазах бутонізації та цвітіння – плодоношення. Вміст калози у клітинних оболонках змінюється в залежності від типу тканин, фази онтогенезу та умов зростання....
Збережено в:
| Дата: | 2014 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2014
|
| Назва видання: | Цитология и генетика |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126623 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання / І.І. Овруцька // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 2. — С. 28-36. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-126623 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1266232025-02-09T11:36:18Z Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання Содержание каллозы в клеточных оболочках эпидермиса и мезофилла листьев Alisma plantago-aquatica L. в различных условиях произрастания Callose content in cell walls of leaf epidermis and mesophyll in Alisma plantago-aquatica L. plants growing in different conditions of water supply Овруцька, І.І. Оригинальные работы Досліджено вплив водного режиму на відносний вміст калози в клітинних оболонках всіх тканин листкових пластинок A. plantago-aquatica у фазах бутонізації та цвітіння – плодоношення. Вміст калози у клітинних оболонках змінюється в залежності від типу тканин, фази онтогенезу та умов зростання. Исследовано влияние водного режима на относительное содержание каллозы в клеточных оболочках всех тканей листовых пластинок A. plantago-aquatica в фазах бутонизации и цветения – плодоношения. Содержание каллозы в клеточных оболочках меняется в зависимости от типа тканей, фазы онтогенеза и условий роста. The influence of water regime on relative callose content in cell walls of A. plantago-aquatica leaf tissues has been studied at the phases of budding and flowering-fruiting. The callose content in cell walls was shown to vary depending on the type of tissue, phase of ontogenesis, and growing conditions. 2014 Article Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання / І.І. Овруцька // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 2. — С. 28-36. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452714020091 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126623 579.234: 577.124.4: 58.032 uk Цитология и генетика application/pdf Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Оригинальные работы Оригинальные работы |
| spellingShingle |
Оригинальные работы Оригинальные работы Овруцька, І.І. Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання Цитология и генетика |
| description |
Досліджено вплив водного режиму на відносний вміст калози в клітинних оболонках всіх тканин листкових пластинок A. plantago-aquatica у фазах бутонізації та цвітіння – плодоношення. Вміст калози у клітинних оболонках змінюється в залежності від типу тканин, фази онтогенезу та умов зростання. |
| format |
Article |
| author |
Овруцька, І.І. |
| author_facet |
Овруцька, І.І. |
| author_sort |
Овруцька, І.І. |
| title |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| title_short |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| title_full |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| title_fullStr |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| title_full_unstemmed |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання |
| title_sort |
вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків alisma plantagoaquatica l. в різних умовах зростання |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| publishDate |
2014 |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/126623 |
| citation_txt |
Вміст калози в клітинних оболонках епідермісу та мезофілу листків Alisma plantagoaquatica L. в різних умовах зростання / І.І. Овруцька // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 2. — С. 28-36. — Бібліогр.: 42 назв. — укр. |
| series |
Цитология и генетика |
| work_keys_str_mv |
AT ovrucʹkaíí vmístkalozivklítinnihobolonkahepídermísutamezofílulistkívalismaplantagoaquaticalvríznihumovahzrostannâ AT ovrucʹkaíí soderžaniekallozyvkletočnyhoboločkahépidermisaimezofillalistʹevalismaplantagoaquaticalvrazličnyhusloviâhproizrastaniâ AT ovrucʹkaíí callosecontentincellwallsofleafepidermisandmesophyllinalismaplantagoaquaticalplantsgrowingindifferentconditionsofwatersupply |
| first_indexed |
2025-11-25T21:46:55Z |
| last_indexed |
2025-11-25T21:46:55Z |
| _version_ |
1849800491450499072 |
| fulltext |
28 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2
Äîñë³äæåíî âïëèâ âîäíîãî ðåæèìó íà â³äíîñíèé âì³ñò
êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ âñ³õ òêàíèí ëèñòêîâèõ
ïëàñòèíîê A. plantago-aquatica ó ôàçàõ áóòîí³çàö³¿ òà
öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ. Âì³ñò êàëîçè ó êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ çì³íþºòüñÿ â çàëåæíîñò³ â³ä òèïó òêàíèí,
ôàçè îíòîãåíåçó òà óìîâ çðîñòàííÿ.
Êëþ÷îâ³ ñëîâà: âîäíèé ðåæèì, êàëîçà, êë³òèíí³ îáîëîí-
êè, ëèñòêè, ôàçè îíòîãåíåçó, Alisma plantago-aquatica L.
Âñòóï. Âîäíèé ñòðåñ ÿê íàñë³äîê äåô³öèòó âîäè
â ´ðóíò³ àáî çàòîïëåííÿ ðîñëèí ñïðè÷èíÿº äî-
ñèòü øèðîêèé ñïåêòð ïîðóøåíü ìåòàáîë³çìó
[1]. Îäíèì ç ìåõàí³çì³â ñòðóêòóðíî-ôóíêö³î-
íàëüíèõ çì³í ëèñòê³â ìîæóòü áóòè çì³íè ó ñèí-
òåç³ êàëîçè, ÿêà º ÿê ñòðóêòóðíèì ïîë³ñàõàðè-
äîì, òàê ³ ïîë³ñàõàðèäîì, ùî áåðå ó÷àñòü ó âîä-
íîìó òðàíñïîðò³. Êàëîçà ñèíòåçóºòüñÿ ó â³äïî-
â³äü íà ïåâí³ ñòðåñîâ³ âïëèâè íà êë³òèíó ³ º
åôåêòèâíèì çàñîáîì ðåãóëÿö³¿ ñèìïëàñòíîãî òà
àïîïëàñòíîãî òðàíñïîðòó ðå÷îâèí. Êàëîçà –
ãëþêàí ðîñëèííî¿ êë³òèííî¿ îáîëîíêè, ÿêèé
ñêëàäàºòüñÿ ³ç çâ’ÿçàíèõ ïî Ñ-1 ³ Ñ-3 -D-ãëþ-
êîï³ðîíîçíèõ çàëèøê³â. Ðàçîì ç öåëþëîçîþ
( -1,4-ãëþêàí) êàëîçà íàëåæèòü äî ãðóïè ñêå-
ëåòíèõ àáî ñòðóêòóðíèõ âóãëåâîä³â êë³òèííî¿
îáîëîíêè. Êàëîçà ñèíòåçóºòüñÿ íà ïåâíèõ ñòà-
ä³ÿõ ðîñòó êë³òèíè â íîðì³ òà ïðè ïàòîëî㳿,
çîêðåìà ïðè ôîðìóâàíí³ ñåðåäèííî¿ ïëàñòèí-
êè, ïðè ïðîðîñòàíí³ ïèëêîâèõ òðóáîê, ïðè çà-
êðèòò³ êàíàë³â ïëàçìîäåñì ³ ïîð ñèòîâèäíèõ
åëåìåíò³â, à òàêîæ ïðè ïîðàíåíí³, ³íô³êóâàíí³,
âîäíîìó ñòðåñ³.
Íàêîïè÷åííÿ êàëîçè çàâäÿêè ñâî¿é çäàòíîñò³
äî íàáðÿêàííÿ ìîæóòü ï³äòðèìóâàòè ³ ðåãóëþ-
âàòè ã³äðàòóðó êë³òèí. Ìàñèâí³ íàøàðóâàííÿ
êàëîçè â îáîëîíêàõ ì³êðîñïîð Phaseolus, ÿê³ âè-
íèêàþòü ï³ä 䳺þ ïîñóõè, ïåðø çà âñå º çàñîáîì
ï³äòðèìàííÿ âîäíîãî ðåæèìó ïèëêîâèõ êë³òèí
[2]. ³äîìî, ùî ïðèçóïèíåííÿ ðîñòó ðîçòÿãîì
çàçâè÷àé ñóïðîâîäæóºòüñÿ ³í³ö³þâàííÿì ñèíòå-
çó êàëîçè [3, 4]. Êë³òèííà îáîëîíêà ïðîÿâëÿº
÷óòëèâ³ñòü íàâ³òü äî íåçíà÷íî¿ çì³íè âîäíîãî
áàëàíñó êë³òèí, òêàíèí òà îðãàí³â, ÿê³ çíàõî-
äÿòüñÿ â ñòàí³ ðîñòó [5, 6]. Âì³ñò òîãî ÷è ³íøîãî
ïîë³ñàõàðèäó â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ çì³íþ-
ºòüñÿ ï³ä âïëèâîì óìîâ âèðîùóâàííÿ ïðîòÿ-
ãîì âåãåòàö³éíîãî ïåð³îäó [7]. Meirer et al. [8]
òà Delmer [9] âèñëîâèëè ïðèïóùåííÿ, ùî êà-
ëîçà ñèíòåçóºòüñÿ òèì ñàìèì ôåðìåíòîì, ùî ³
öåëþëîçà, ïðè çì³í³ óìîâ éîãî ôóíêö³îíóâàí-
íÿ [8, 9]. Àëå ³ñíóº òàêîæ àëüòåðíàòèâíà òî÷êà
çîðó, ùî êàëîçà óòâîðþºòüñÿ çà äîïîìîãîþ
ñïåö³àëüíîãî ôåðìåíòó: íåùîäàâíî âèÿâëåíî
ãåíè, ÿê³ ç âåëèêîþ éìîâ³ðí³ñòþ º ãåíàìè êà-
ëîçîñèíòåòàç [10–14]. Îäíàê çàëèøàºòüñÿ â³ðî-
ã³äí³ñòü òîãî, ùî êàëîçà, ÿêà ñèíòåçóºòüñÿ â ð³ç-
íèõ ñèòóàö³ÿõ, ôîðìóºòüñÿ çà äîïîìîãîþ ð³ç-
íèõ ìåõàí³çì³â [15]. Êàëîçà â ìàëèõ ê³ëüêîñ-
òÿõ ïðèñóòíÿ â ð³çíèõ ðîñëèííèõ òêàíèíàõ, ìàº
ðÿä ô³çè÷íèõ òà ô³ç³îëîã³÷íèõ îñîáëèâîñòåé, ñå-
ðåä ÿêèõ ìîæíà â³äçíà÷èòè çäàòí³ñòü äî øâèä-
êîãî ôîðìóâàííÿ òà ñò³ëüêè æ øâèäêî¿ äåãðà-
äàö³¿.  óñ³õ âèïàäêàõ êàëîçà ñèíòåçóºòüñÿ â
ôóíêö³îíóþ÷èõ êë³òèíàõ àáî òèõ, ùî äèôåðåí-
ö³þþòü. Ôóíêö³¿, ÿê³ âîíà âèêîíóº, îáóìîâëåí³
¿¿ ì³ñöåïîëîæåííÿì ³ ïîâ’ÿçàí³ ç ò³ºþ ðîëëþ,
ÿêó âîíà â³ä³ãðຠâ öèõ òêàíèíàõ [16, 17]. ²ñ-
íóþòü äàí³ ïðî ó÷àñòü êàëîçè â ãðàâ³òðîï³çì³
[18, 19].
Ñïðèéíÿòëèâ³ñòü ðîñëèí äî 䳿 âîäíîãî ñòðå-
ñó ³ñòîòíî çì³íþºòüñÿ âïðîäîâæ âåãåòàö³éíîãî
ïåð³îäó, òîìó ³íäèâ³äóàëüíó îö³íêó ïðîâîäÿòü
ïî ð³çíèõ ôàçàõ ðîñòó ³ ðîçâèòêó ðîñëèí. Îäíèì
ç ìåõàí³çì³â àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî âîäíîãî ñòðåñó
º ñêîðî÷åííÿ ïåð³îäó öâ³ò³ííÿ ³ äîçð³âàííÿ
çåðí³âîê â óìîâàõ äåô³öèòó âîëîãè ó ´ðóíò³.
Âðàõîâóþ÷è äàí³ ë³òåðàòóðè [20] òà ðåçóëüòà-
òè íàøèõ äîñë³äæåíü ùîäî çìåíøåííÿ ðîçì³-
ð³â êë³òèí ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê A. plantago-
aquatica ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí, ìè âèñóíóëè ïðè-
ïóùåííÿ, ùî ïðè 䳿 ïðèðîäíîãî ïîì³ðíîãî
âîäíîãî äåô³öèòó áóäå çì³íþâàòèñü âì³ñò êàëî-
çè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ. Òîìó ìåòîþ ðîáî-
УДК 579.234: 577.124.4: 58.032
І.І. ОВРУЦЬКА
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ
E-mail: ovrutska@meta.ua
ВМІСТ КАЛОЗИ В КЛІТИННИХ ОБОЛОНКАХ ЕПІДЕРМІСУ ТА МЕЗОФІЛУ ЛИСТКІВ
ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L. В РІЗНИХ УМОВАХ ЗРОСТАННЯ
© ².². ÎÂÐÓÖÜÊÀ, 2014
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 29
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â
òè áóëî âèçíà÷èòè ëîêàë³çàö³þ, âì³ñò òà ³í-
òåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ êàëîçè â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â A. plantago-aquatica ó ôàçàõ
áóòîí³çàö³¿ òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ ïðè
çðîñòàíí³ â ð³çíèõ óìîâàõ âîäîçàáåçïå÷åííÿ.
Ðåàêö³ÿ ðîñëèí íà îáìåæåíå âîäîçàáåçïå-
÷åííÿ ïðîÿâëÿºòüñÿ ó çì³í³ ³íòåíñèâíîñò³ ðîñòó
³ ðîçâèòêó – ïðîöåñàõ, ÿê³ çàëåæàòü â³ä àäàïòàö³¿
ðîñëèí äî áåçïåðåðâíèõ ôëóêòóàö³é äîâê³ëëÿ.
Ïîòåíö³éíèé âïëèâ ñòðåñ³â íà ðîñëèíè ïîñò³é-
íî çá³ëüøóºòüñÿ, ùî âèêëèêàíî ãîñòðèì äåô³-
öèòîì âîäè, ï³äâèùåííÿì òåìïåðàòóðè ïîâ³òðÿ
òà çàáðóäíåííÿì íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà
òîêñè÷íèìè õ³ì³÷íèìè ðå÷îâèíàìè.
Îñíîâí³ íàïðÿìêè ïðîáëåìè 䳿 âîäíîãî
äåô³öèòó íà ëèñòêè ÿê íàéá³ëüø ïëàñòè÷íèé ³
åêîëîã³÷íî ÷óòëèâèé îðãàí ðîñëèí ðîçðîáëÿ-
þòüñÿ äîñèòü ³íòåíñèâíî, ïðîòå ñó÷àñí³ óÿâ-
ëåííÿ ïðî âçàºìîçâ’ÿçîê ì³æ ðîñòîì ³ âîä-
íèì áàëàíñîì òà êë³òèíí³ ìåõàí³çìè, çà äîïî-
ìîãîþ ÿêèõ ðîñëèíè âèçíà÷àþòü âîäíèé äåô³-
öèò, ïåðåäàþòü öåé ñèãíàë ó êë³òèíè ³ ðåãó-
ëþþòü àäàïòèâí³ â³äïîâ³ä³, çàëèøàþòüñÿ îáìå-
æåíèìè. Êîëî ïèòàíü, ùî ñòîñóþòüñÿ âèâ÷åí-
íÿ ôåíîòèï³÷íî¿ ïëàñòè÷íîñò³ ëèñòêîâèõ ïëàñ-
òèíîê, ìîðôîëîãî-àíàòîì³÷íî¿ õàðàêòåðèñòèêè
äèêîðîñëèõ ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ ðîñëèí, à òàêîæ
âèçíà÷åííÿ êîíêðåòíèõ øëÿõ³â ðåàë³çàö³¿ âà-
ð³àáåëüíîñò³ ì³êðîñòðóêòóðè íà òêàíèííîìó ³
êë³òèííîìó ð³âíÿõ ïðè çì³í³ âîäíîãî ðåæèìó,
ïîòðåáóþòü âèð³øåííÿ. Çàëèøàþòüñÿ â³äêðè-
òèìè ïèòàííÿ ïðî ðîëü êàëîçè â àäàïòàö³¿ ðîñ-
ëèí äî 䳿 ïðèðîäíîãî âîäíîãî äåô³öèòó. Îòæå,
äîñë³äæåííÿ çàêîíîì³ðíîñòåé ìîðôîëîãî-àíà-
òîì³÷íèõ òà ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüíèõ ïåðå-
áóäîâ ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ
ðîñëèí â ïðîöåñ³ àäàïòàö³¿ äî ïðèðîäíèõ çì³í
âîäíîãî ðåæèìó º àêòóàëüíèì.
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäè. Ðîñëèííèé ìàòåð³àë.
Çðó÷íîþ ìîäåëëþ äëÿ âèâ÷åííÿ êë³òèííèõ ìå-
õàí³çì³â àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî çì³í âîäíîãî ðå-
æèìó â ïðèðîäíèõ óìîâàõ âèÿâèëèñÿ äâ³ åêîëî-
ã³÷í³ ôîðìè Alisma plantago-aquatica L. (êëàñ
Liliopsida, ïîðÿäîê Alismatales, ðîäèíà Alisma-
taceae), ÿê³ çà ñâîºþ åêîëî㳺þ º ãåëîô³òàìè,
òîáòî ïîâ³òðÿíî-âîäíèìè ðîñëèíàìè, íàäçåìíà
÷àñòèíà ÿêèõ çä³éìàºòüñÿ íàä âîäîþ. Ãåëîô³òè
çðîñòàþòü íå ò³ëüêè ó âîä³, à òàêîæ íà ñóõîäîë³,
êóäè ¿õí³ ïëîäè çàíîñÿòüñÿ ï³ä ÷àñ ðîçëèâó ð³êè.
 îñòàííüîìó âèïàäêó ðîñëèíè â³äð³çíÿþòüñÿ
çìåíøåíèìè ðîçì³ðàìè òà íà â³äì³íó â³ä
áàãàòîð³÷íèõ ðîñëèí, ùî ðîñòóòü ó âîä³, ñòàþòü
îäíîð³÷íèìè, çáåð³ãàþ÷è òàêñîíîì³÷í³ îçíàêè
âèäó. Âåãåòàö³éíèé ïåð³îä òàêèõ ãåëîô³ò³â òðè-
âຠíå á³ëüøå òðüîõ ç ïîëîâèíîþ ì³ñÿö³â. Äîñ-
ë³äæóâàí³ íàìè ðîñëèíè çðîñòàëè âçäîâæ áå-
ðåã³â ð³÷êè Ïñüîë á³ëÿ ñ.ì.ò. Âåëèêà Áàãà÷êà
Ïîëòàâñüêî¿ îáëàñò³, ó âîä³ (ïðèáåðåæíà âîäíà
ñìóãà) òà íà ñóõîäîë³ (íà â³äñòàí³ 3–25 ì â³ä
âîäè).  ïðèáåðåæí³é âîäí³é ñìóç³ ðîñëèíè
öèõ âèä³â äîñÿãàþòü çàââèøêè 160–180 ñì. Ïðè
çðîñòàíí³ â óìîâàõ ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó
ïî áåðåãàõ ð³÷êè íà ïåâí³é â³äñòàí³ â³ä âîäíîãî
áàñåéíó (àëüòåðíàòèâíà åêîëîã³÷íà í³øà) ðîñ-
ëèíè A. plantago-aquatica ñòàþòü êàðëèêîâèìè
(20–30 ñì). Çà äàíèìè ë³òåðàòóðè îïòèìàëüíà
âîëîã³ñòü ´ðóíòó äëÿ ìåçîô³ò³â ñòàíîâèòü 70 %,
ïðè âîëîãîñò³ ´ðóíòó ìåíøå 30 % â êë³òèíàõ
ðîñëèí â³äáóâàþòüñÿ íåçâîðîòí³ çì³íè óëüòðà-
ñòðóêòóðè ìåìáðàí òà ³íòåíñèô³êàö³ÿ ïðîöåñ³â
äåãðàäàö³¿ á³îïîë³ìåð³â ³ ë³ï³ä³â. Äîñë³äæóâàí³
íàìè ïîâ³òðÿíî-âîäí³ ðîñëèíè çðîñòàëè ó ́ ðóí-
ò³, ÿêèé ìàâ âîëîã³ñòü 75–80 %, à ðîñëèíè íà
ñóõîäîë³ çðîñòàëè ó ´ðóíò³ ç âîëîã³ñòþ 35–39 %.
Çâîëîæåííÿ ́ ðóíòó ñóõîäîëó, îñîáëèâî ï³ñëÿ
äîù³â, âèñòà÷ຠäëÿ íàáðÿêàííÿ ñ³ì’ÿíîê òà ¿õ
ïðîðîñòàííÿ, àëå ïîäàëüøèé ð³ñò òà ðîçâèòîê
ðîñëèí íà ñóõîäîë³ â³äáóâàºòüñÿ â óìîâàõ õðî-
í³÷íîãî ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó, ÿêèé ìîæå
áóòè îõàðàêòåðèçîâàíèé ÿê ì’ÿêèé ñòðåñ, ùî ïðè-
çâîäèòü äî ñêîðî÷åííÿ îíòîãåíåçó, òîáòî ïðè-
ñêîðåííÿ àäàïòèâíîãî ñòàð³ííÿ. Ðîñëèíè îáîõ
åêîëîã³÷íèõ ôîðì ïðîõîäÿòü ïîâíèé öèêë îíòî-
ãåíåçó, òîáòî êâ³òíóòü ³ ïëîäîíîñÿòü, ùî ñâ³ä÷èòü
ïðî ìîæëèâ³ñòü àäàïòàö³¿ ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ ðîñ-
ëèí äî óìîâ îáìåæåíîãî âîäîïîñòà÷àííÿ [21].
Ìàòåð³àë äëÿ äîñë³äæåíü çáèðàëè ïðîòÿãîì
÷îòèðüîõ ðîê³â ó ôàçàõ áóòîí³çàö³¿ (â ÷åðâí³)
òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ (â ñåðïí³) ï³ä
÷àñ ïîëüîâèõ åêñïåäèö³é. Äëÿ âèâ÷åííÿ áðàëè
âèð³çêè ñåðåäèííî¿ ÷àñòèíè ç äðóãîãî-òðåòüîãî
ëèñòêà â ðîçåòö³ A. plantago-aquatica ç òðüîõ ð³ç-
íèõ ðîñëèí ó òðüîõ ïîâòîðàõ, ïî 4–6 ëèñòê³â
ñóõîä³ëüíèõ òà 4–6 ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ
ðîñëèí, ïî 30 êë³òèí êîæíîãî òèïó òêàíèí äëÿ
êîæíîãî ëèñòêà.
Öèòîôëóîðèìåòðè÷íå âèçíà÷åííÿ âì³ñòó êà-
ëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó ³ ìåçîô³-
ëó ëèñòê³â ïðîâîäèëè íà ïàðàô³íîâèõ çð³çàõ.
Âèð³çêè ñåðåäèííî¿ ÷àñòèíè ëèñòêîâèõ ïëàñòè-
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 230
².². Îâðóöüêà
íîê ô³êñóâàëè ñóì³øøþ 1 % ãëóòàðàëüäåã³äó òà
5 % ïàðàôîðìàëüäåã³äó íà 0,1 Ì ôîñôàòíîìó
áóôåð³, ðÍ 7,2 ïðè +24 ºÑ ïðîòÿãîì 20–24 ãîä,
äâ³÷³ ïðîìèâàëè ôîñôàòíèì áóôåðîì ïî 15 õâ.
Çíåâîäíþâàëè ó ñïèðòàõ âèñõ³äíî¿ êîíöåíòðà-
ö³¿ (20, 30, 50, 70, 80, 96, 100º) òà ó ñóì³ø³
100º ñïèðò/òîëóîë â òðèðàçîâ³é ïîâòîðíîñò³ ó
êîíöåíòðàö³ÿõ 3:1; 1:1; 1:3. Ïîò³ì ïåðåâîäèëè
â ÷èñòèé òîëóîë òà ïîñòóïîâî ó òåðìîñòàò³ ïðè
+37 ºÑ äîäàâàëè ïàðàô³í. Êîëè òîëóîë ïîâí³ñòþ
âèïàðîâóâàâñÿ, ðîñëèííèé ìàòåð³àë çà çàãàëü-
íî ïðèéíÿòîþ ìåòîäèêîþ çàëèâàëè â ïàðàô³íî-
â³ áëîêè [22, 23]. Çð³çè îòðèìóâàëè çà äîïîìî-
ãîþ ñàííîãî ì³êðîòîìà ÌÑ-2, ìîíòóâàëè íà
ïðåäìåòí³ ñêåëüöÿ, äåïàðàô³íóâàëè, ôàðáóâà-
ëè ïðîòÿãîì 20 õâ 0,01%-íèì ðîç÷èíîì àí³ë³-
íîâîãî ñèíüîãî íà 0,06 Ì ðîç÷èí³ Ê2ÍÐÎ4 òà
ïîì³ùàëè â ñàõàðîçó. Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ âèçíà÷àëè çà äîïîìîãîþ ëþì³íåñ-
öåíòíîãî ì³êðîñêîïà ËÞÌÀÌ-ÈÓÔ-1 [24, 25].
Çáóäæåííÿ ëþì³íåñöåíö³¿ êàëîçè â³äáóâàëîñÿ
ïðè äîâæèí³ õâèë³ 358 íì, ìàêñèìóì åì³ñ³¿
ñòàíîâèâ 574 íì. ²íòåíñèâí³ñòü ëþì³íåñöåíö³¿
ó â³äíîñíèõ îäèíèöÿõ âèçíà÷àëè â îáîëîíêàõ
êë³òèí åï³äåðì³ñó, ìåçîô³ëó òà ñóäèí êñèëåìè
ëèñòê³â.
Âèçíà÷åííÿ â³äíîñíî¿ ³íòåíñèâíîñò³ ôëóî-
ðåñöåíö³¿ êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ìå-
çîô³ëó ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê ìåòîäîì ëàçåðíî¿
ñêàíóâàëüíî¿ êîíôîêàëüíî¿ ì³êðîñêîﳿ çä³éñ-
íþâàëè íà ïàðàô³íîâèõ çð³çàõ, ïîôàðáîâàíèõ
0,01%-íèì âîäíèì ðîç÷èíîì àí³ë³íîâîãî ñèíüî-
ãî, àíàëîã³÷íî äî öèòîôëóîðèìåòðè÷íîãî âèçíà-
÷åííÿ âì³ñòó êàëîçè. Çð³çè äîñë³äæóâàëè çà äî-
ïîìîãîþ ëàçåðíîãî ñêàíóâàëüíîãî êîíôîêàëü-
íîãî ì³êðîñêîïà LSM-5 PASCAL («Zeiss», ͳ-
ìå÷÷èíà), âèïóñêàþ÷èé òà áàð’ºðíèé ô³ëüòðè
(BP 450–490, LP 520), çáóäæåííÿ ëþì³íåñöåí-
ö³¿ êàëîçè ïðè äîâæèí³ õâèë³ 405 íì. Ìàêñèìóì
åì³ñ³¿ ñòàíîâèâ 560 íì (äëÿ îäíîãî êàíàëó) òà
545 íì (äëÿ äðóãîãî êàíàëó).
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ. Ïðè
çðîñòàíí³ â ð³çíèõ óìîâàõ âîäîçàáåçïå÷åííÿ
ëèñòêîâ³ ïëàñòèíêè ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ ³ ñóõî-
ä³ëüíèõ ðîñëèí õàðàêòåðèçóâàëèñü ñï³ëüíèìè
îçíàêàìè áóäîâè, àëå çà ë³í³éíèìè ðîçì³ðàìè
ëèñòêè ñóõîä³ëüíîãî åêîòèïó áóëè ó 6 ðàç³â ìåí-
ø³ ïîð³âíÿíî ç ïîâ³òðÿíî-âîäíèìè (ðèñ. 1).
Ó ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí çàçíà÷åíî ïîÿâó îçíàê
êñåðîìîðôíîñò³: çìåíøåííÿ òîâùèíè ëèñòê³â
òà çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ êë³òèí íà îäèíèöþ
ïëîù³ çà ðàõóíîê çìåíøåííÿ ðîçì³ð³â êë³òèí
ó ñåðåäíüîìó â 1,3 ðàçà ïîð³âíÿíî ç ïîâ³òðÿíî-
âîäíèìè ðîñëèíàìè (ðèñ. 2).
Öèòîõ³ì³÷í³ äîñë³äæåííÿ ïîêàçàëè ïðèñóò-
í³ñòü êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â íå-
çàëåæíî â³ä óìîâ çðîñòàííÿ ðîñëèí. Ëþì³íåñ-
öåíö³ÿ êàëîçè ñïîñòåð³ãàëàñÿ ó âèãëÿä³ ð³âíî-
ì³ðíîãî ñâ³ò³ííÿ ÿñêðàâî-çåëåíîãî êîëüîðó â
îáîëîíêàõ êë³òèí åï³äåðì³ñó, ìåçîô³ëó òà ñó-
äèí îáîõ åêîòèï³â äîñë³äæóâàíèõ ðîñëèí. ³çó-
àëüíî â³äì³ííîñò³ ó ñòóïåí³ àêóìóëÿö³¿ êàëîçè â
Ðèñ. 1. ˳í³éí³ ðîçì³ðè (ïî âåðòèêàë³, ìì) ëèñòêîâèõ
ïëàñòèíîê A. plantago-aquatica: 1 – ïîâ³òðÿíî-âîäíèé
åêîòèï; 2 – ñóõîä³ëüíèé åêîòèï
Ðèñ. 2. Ðîçì³ðè êë³òèí (ïî âåðòèêàë³, ìì) åï³äåðì³ñó
òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â A. plantago-aquatica: 1 – âåðõí³é
åï³äåðì³ñ, äîâãà â³ñü; 2 – âåðõí³é åï³äåðì³ñ, êîðîòêà
â³ñü; 3 – íèæí³é åï³äåðì³ñ, äîâãà â³ñü; 4 – íèæí³é
åï³äåðì³ñ, êîðîòêà â³ñü; 5 – ìåçîô³ë ñòîâá÷àòèé, äîâ-
ãà â³ñü; 6 – ìåçîô³ë ñòîâá÷àòèé, êîðîòêà â³ñü; 7 –
ìåçîô³ë ãóá÷àòèé
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 31
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â
Ðèñ. 3. Ôëóîðåñöåíö³ÿ êîìïëåêñó êàëîçà – àí³ë³íîâèé ñèí³é â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-
âîäíèõ (à, á) òà ñóõîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí A. plantago-aquatica ó ôàçó áóòîí³çàö³¿. Êîíôîêàëüíà ì³êðîñêîï³ÿ.
Ìàñøòàá: 20 ìêì
Ðèñ. 4. гâåíü ³íòåíñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ êàëîçè (1) ³ àâòîôëóîðåñöåíö³¿ õëîðîô³ëó (2) â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ (à, á) òà ñóõîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí A. plantago-aquatica ó ôàçó áóòîí³çàö³¿.
Òóò ³ íà ðèñ. 6: à, â – ìåçîô³ë; á, ã – ñóäèíè. Êîíôîêàëüíà ì³êðîñêîï³ÿ. Ïî ãîðèçîíòàë³ – â³äñòàíü, ìêì, ÿêà
áóëà ïðîñêàíîâàíà; ïî âåðòèêàë³ – ³íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ êîìïëåêñó êàëîçà – àí³ë³íîâèé ñèí³é, óì. îä.
Ðèñ. 5. Ôëóîðåñöåíö³ÿ êàëîçè (ñâ³÷åííÿ ÿñêðàâî-çåëåíîãî êîëüîðó) â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-
âîäíèõ (à, á) òà ñóõîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí A. plantago-aquatica ó ôàçó öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ. Êîíôîêàëüíà
ì³êðîñêîï³ÿ. Ìàñøòàá: 20 ìêì
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 232
².². Îâðóöüêà
êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ òà ñóõî-
ä³ëüíèõ ðîñëèí áóëè íåçíà÷í³ òà ïðîÿâëÿëèñÿ ó
á³ëüø ÿñêðàâîìó ñâ³ò³íí³ â òèõ êë³òèííèõ îáî-
ëîíêàõ, äå âì³ñò êàëîçè áóâ âèùèé. ʳëüê³ñòü
â³äêëàäåíîãî ïîë³ñàõàðèäó ìîæíà ïðèáëèçíî îö³-
íþâàòè çà ³íòåíñèâí³ñòþ éîãî ñâ³÷åííÿ.
гâåíü ³íòåíñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ êîìï-
ëåêñó êàëîçà – àí³ë³íîâèé ñèí³é â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ ðîñëèí A.
plantago-aquatica áóâ á³ëüø âèñîêèì ïîð³âíÿ-
íî ç àíàëîã³÷íèì ïîêàçíèêîì ó ñóõîä³ëüíèõ,
ùî ñâ³ä÷èòü ïðî á³ëüø âèñîêèé âì³ñò êàëîçè
(ðèñ. 3–6).
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü â³äíîñíîãî âì³ñòó êà-
ëîçè â ëèñòêàõ A. plantago-aquatica ïîêàçàëè, ùî
âì³ñò öüîãî ïîë³ñàõàðèäó â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ
âåðõíüîãî òà íèæíüîãî åï³äåðì³ñó, ïàë³ñàäíîãî
òà ãóá÷àñòîãî ìåçîô³ëó, ñóäèí ó ïîâ³òðÿíî-
âîäíîãî åêîòèïó âèùèé, í³æ ó ñóõîä³ëüíîãî
(ðèñ. 7).
ßê âèäíî ç òàáëèö³, ó ôàç³ áóòîí³çàö³¿ âì³ñò
êàëîçè â îáîëîíêàõ êë³òèí âåðõíüîãî òà íèæ-
íüîãî åï³äåðì³ñó ìàéæå íå â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä
âì³ñòó êàëîçè ó ôàçó öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåí-
íÿ.  îáîëîíêàõ îáîõ òèï³â ìåçîô³ëó òà ñóäèí
âì³ñò êàëîçè çá³ëüøóºòüñÿ ó ôàçó öâ³ò³ííÿ –
ïëîäîíîøåííÿ ïîð³âíÿíî ç ôàçîþ áóòîí³çàö³¿
ó ï³âòîðà ðàçè ÿê ó ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ, òàê ³ ó
ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí. Òàêèì ÷èíîì, âñòàíîâëåíî
³ñòîòíèé âïëèâ ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó íà
âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â. ϳä-
âèùåííÿ âì³ñòó êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ
ìåçîô³ëó òà ñóäèí ó ôàçó öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíî-
øåííÿ ïîâ’ÿçàíî ³ç çàõèñíîþ ðîëëþ êàëîçè â³ä
âòðàòè âîëîãè öèìè êë³òèíàìè â óìîâàõ íåäîñ-
òàòíüîãî âîäîçàáåçïå÷åííÿ.
Ðåàêö³ÿ-â³äïîâ³äü ìåçîô³ò³â íà ïîñóõó ìຠäâî-
ôàçíèé õàðàêòåð: ïåðøà ôàçà ïîâ’ÿçàíà ç àäàï-
òàö³ºþ, äðóãà – ç ïðîöåñàìè äåãðàäàö³¿. Íà äóìêó
Hsiao [26], ð³ñò êë³òèí íàéá³ëüø ÷óòëèâèé äî
íåñòà÷³ âîëîãè, äåùî ìåíøîþ ÷óòëèâ³ñòþ õà-
ðàêòåðèçóþòüñÿ ñèíòåòè÷í³ ïðîöåñè, ÿê³ â³äáó-
âàþòüñÿ ïðè ôîðìóâàíí³ êë³òèííî¿ ñò³íêè, à òà-
êîæ ñèíòåç á³ëêà.  óìîâàõ âîäíîãî äåô³öèòó
øâèäêî ãàëüìóþòüñÿ êë³òèííå ä³ëåííÿ ³ îñîá-
ëèâî ðîçòÿãóâàííÿ, ùî âåäå äî ôîðìóâàííÿ äð³á-
íèõ êë³òèí. Âíàñë³äîê öüîãî çàòðèìóºòüñÿ ð³ñò
òêàíèí ³ îðãàí³â ðîñëèíè, îñîáëèâî ëèñòê³â ³
ñòåáåë [27].
Äî íåñïåöèô³÷íèõ çì³í ó â³äïîâ³äü íà ñòðåñ
ñåðåä ³íøèõ ìîæíà â³äíåñòè ï³äâèùåííÿ â öè-
òîïëàçì³ âì³ñòó ³îí³â êàëüö³þ òà ³íòåíñèô³êàö³þ
ñèíòåçó êîìïîíåíò³â êë³òèííèõ ñò³íîê – ë³ãí³íó,
êóòèíó, ñóáåðèíó, êàëîçè, áàãàòîãî íà îêñèïðî-
ë³í á³ëêà òà ³í. Êàëüö³ºâà ñèãíàëüíà ñèñòåìà
â³ä³ãðຠêëþ÷îâó ðîëü â ³íäóêö³¿ íàêîïè÷åííÿ
êàëîçè [28]. ³äîìî, ùî çà 䳿 ïîñóõè êàëüö³é ó
ÿäðàõ êë³òèí 䳺 ÿê ñèãíàë åêñïðåñ³¿ ñèíòåçó êàëü-
ö³é-çàëåæíèõ á³ëê³â, ùî ìàþòü çàõèñíó ôóíêö³þ.
Êë³òèíí³ îáîëîíêè áåçïîñåðåäíüî áåðóòü
ó÷àñòü ó òðàíñïîðò³ âîäè [4, 15], îñê³ëüêè ì³ñ-
Ðèñ. 6. гâåíü ³íòåíñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ êàëîçè
(1), àâòîôëóîðåñöåíö³ÿ õëîðîô³ëó (2) ó êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â ïîâ³òðÿíî-âîäíèõ (à, á) òà ñó-
õîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí A. plantago-aquatica ó ôàçó
öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ: à, â – ìåçîô³ë; á, ã –
ñóäèíè
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 33
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â
òÿòü ³íòåðì³öåëÿðí³ ïîðè ä³àìåòðîì 5–7 íì,
÷åðåç ÿê³ òðàíñïîðòóºòüñÿ âîäà [29]. Âì³ñò êà-
ëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ âèçíà÷àºòüñÿ âçàº-
ìîâ³äíîøåííÿì àêòèâíîñòåé äâîõ ôåðìåíò³â –
êàëîçîñèíòåòàçè òà 1,3-ãëþêàíàçè, ÿêà ã³äðîë³-
çóº êàëîçó. Ïðè íàäõîäæåíí³ ³îí³â Ñà2+ ó öèòî-
ïëàçìó â³äáóâàºòüñÿ ¿õ çâ’ÿçóâàííÿ ç ðåöåïòîð-
íèì äîìåíîì êàëîçîñèíòåòàçè, ùî ïðèçâîäèòü
äî ïîñë³äîâíî¿ àêòèâàö³¿ êàòàë³òè÷íîãî äîìåíó
ôåðìåíòàòèâíîãî êîìïëåêñó òà ³í³ö³þº ñèíòåç
êë³òèíîþ çàõèñíîãî ãëþêàíó – êàëîçè [30–32].
Ñèíòåç êàëîçîñèíòåòàçè çà äàíèìè ë³òåðàòóðè
çá³ëüøóºòüñÿ íà ïîðÿäîê ïðè íàÿâíîñò³ ï³äâè-
ùåíîãî âì³ñòó ³îí³â êàëüö³þ. Çá³ëüøåííÿ âì³ñ-
òó êàëüö³þ â³ä 0,1 äî 5 · 10–6 Ì â öèòîçîë³ òà â³ä
0,1 äî 15 · 10–4 Ì â àïîïëàñò³ êîëåîïòèëÿ êó-
êóðóäçè ³ êë³òèí ñî¿, ùî êóëüòèâóþòüñÿ in vit-
ro, âåäå äî ï³äâèùåííÿ àêòèâíîñò³ -1,3-ãëþ-
êàíñèíòåòàçè ó 32 ðàçè [30, 33–37]. Â êë³-
òèííèõ îáîëîíêàõ ìåçîô³ò³â ³îíè êàëüö³þ ³í-
ã³áóþòü âîäíèé òðàíñïîðò ïî àïîïëàñòó [36]
òà ïðè 䳿 ïîñóõè âèêîíóþòü çàõèñíó ôóíêö³þ
[37]. ϳðîàíòèìîíàòíèì ìåòîäîì âèçíà÷àëè ëî-
êàë³çàö³þ êàëüö³þ â êë³òèíàõ êîðåí³â ðîñëèí
A. plantago-aquatica, ÿê³ çðîñòàëè ó âîä³ òà íà
ñóõîäîë³ [38]. Âñòàíîâëåíî, ùî ïîì³ðíèé âîä-
íèé äåô³öèò âèêëèêຠ³íã³áóâàííÿ ðîñòîâèõ
ïðîöåñ³â òà ³ñòîòíå ïîðóøåííÿ êàëüö³ºâîãî áà-
ëàíñó â êë³òèíàõ ð³çíèõ çîí êîðåí³â. Íà îñíîâ³
îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â çàïðîïîíîâàíî ã³ïîòå-
òè÷íó ìîäåëü âïëèâó âîäíîãî äåô³öèòó íà êë³-
òèííèé êàëüö³é: çíèæåíèé ð³âåíü âîëîãè ñïðè-
÷èíÿº ïîñèëåíå ïîãëèíàííÿ êàëüö³þ êîðåíÿìè
A. plantago-aquatica ³ äåÿê³ ïåðåáóäîâè â ïëàç-
ìàëåì³ êë³òèí êîðåí³â, âïëèâàþ÷è íà çàðÿä-
æåí³ êîìïîíåíòè ìåìáðàíè. Òàê³ ïåðåáóäîâè
ìîæóòü ïðèçâîäèòè äî âèâ³ëüíåííÿ ôîñôî-
³íîçèòèä³â, ÿê³ ñòèìóëþþòü âèâ³ëüíåííÿ êàëü-
ö³þ ³ç âíóòð³øíüîêë³òèííèõ äåïî (åíäîïëàçìà-
òè÷íèé ðåòèêóëóì, âàêóîë³, äèêò³îñîìè) [39,
40]. Íàñòóïíå ï³äâèùåííÿ ð³âíÿ êàëüö³þ â êë³-
òèíàõ ìîæå ³íã³áóâàòè êàëüö³ºâ³ ïîìïè. ³ä-
Ðèñ. 7. Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáî-
ëîíêàõ ëèñòê³â A. plantago-aquatica ó ôà-
çàõ áóòîí³çàö³¿ òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäî-
íîøåííÿ, â³äí. îä.: 1 – âåðõí³é åï³äåðì³ñ,
ôàçà áóòîí³çàö³¿; 2 – âåðõí³é åï³äåðì³ñ,
ôàçà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ; 3 – íèæ-
í³é åï³äåðì³ñ, ôàçà áóòîí³çàö³¿; 4 – íèæ-
í³é åï³äåðì³ñ, ôàçà öâ³ò³ííÿ – ïëîäî-
íîøåííÿ; 5 – ñòîâá÷àòèé ìåçîô³ë, ôàçà
áóòîí³çàö³¿; 6 – ñòîâá÷àòèé ìåçîô³ë, ôà-
çà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ; 7 – ãóá÷àòèé ìåçîô³ë, ôàçà áóòîí³çàö³¿; 8 – ãóá÷àòèé ìåçîô³ë, ôàçà öâ³ò³ííÿ –
ïëîäîíîøåííÿ; 9 – ñóäèíè, ôàçà áóòîí³çàö³¿; 10 – ñóäèíè, ôàçà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â A. plantago-aquatica ó ôàçàõ áóòîí³çàö³¿
òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ (ó â³äíîñíèõ îäèíèöÿõ)
Åêîòèï
Åï³äåðì³ñ Ìåçîô³ë
Cóäèíè
âåðõí³é íèæí³é ïàë³ñàäíèé ãóá÷àñòèé
Ôàçà áóòîí³çàö³¿
Ïîâ³òðÿíî-âîäíèé
Ñóõîä³ëüíèé
64,00 ± 2,52
44,00 ± 6,66*
69,67 ± 6,44
54,33 ± 16,43
56,33 ± 5,69
43,00 ± 8,51
52,00 ± 4,58
38,33 ± 7,36**
73,67 ± 10,49
76,00 ± 7,02
Ôàçà öâ³ò³ííÿ–ïëîäîíîøåííÿ
Ïîâ³òðÿíî-âîäíèé
Ñóõîä³ëüíèé
64,33 ± 6,49
47,67 ± 10,33
63,00 ± 7,55
59,67 ± 20,50
95,33 ± 12,25
66,33 ± 22,41
79,33 ± 10,40
60,00 ± 22,81
113,00 ± 41,41
85,33 ± 23,95
* Ð 0,01; ** Ð 0,001.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 234
².². Îâðóöüêà
áóâàºòüñÿ çâ’ÿçóâàííÿ êàëüö³þ íà ìåìáðàíàõ,
ïðî ùî ñâ³ä÷èòü ïîÿâà Ñà2+-çâ’ÿçóâàëüíèõ öåíò-
ð³â ìåìáðàí â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ òà ³íøèõ
êë³òèííèõ êîìïîíåíòàõ êîðåí³â ñóõîä³ëüíèõ
ðîñëèí A. plantago-aquatica. Öÿ ìîäåëü ïðîïî-
íóº òåçó, ùî ïîì³ðíèé âîäíèé ñòðåñ àêòèâóº
ôîñôî³íîçèòèäíó ðåãóëÿòîðíó ñèñòåìó ³ ïîðó-
øóº àêòèâí³ñòü êàëüö³þ â öèòîïëàçì³. Òàê³ ðå-
àêö³¿ ìîæóòü â ñâîþ ÷åðãó çàïóñêàòè êàñêàä
á³îõ³ì³÷íèõ ïðîöåñ³â, ÿê³ ìàþòü àäàïòèâíå çíà-
÷åííÿ äëÿ ðåçèñòåíòíîñò³ äî âîäíîãî ñòðåñó [38].
Áàãàòî êàëîçè íàãðîìàäæóºòüñÿ â ñòàð³þ÷èõ
³ ñïî÷èâàþ÷èõ òêàíèíàõ òà â ì³ñöÿõ ïîøêîä-
æåíü, äå ð³çêî çì³íþºòüñÿ ì³æêë³òèííèé îá-
ì³í ³ â áàãàòüîõ âèïàäêàõ êàëîçà áåðå ó÷àñòü
ó öèõ çì³íàõ [41]. Ïðè âèâ÷åíí³ ëîêàë³çàö³¿ òà
âì³ñòó êàëîçè â ïðîòîíåì³ ìîõó Funaria hygro-
metrica Hedw., ÿêó âèðîùóâàëè â á³ëîìó ñâ³ò-
ë³ ð³çíî¿ ³íòåíñèâíîñò³, â êîëüîðîâîìó ñâ³òë³
òà ïðè îïðîì³íåíí³ óëüòðàô³îëåòîâèì ñâ³òëîì,
âñòàíîâëåíî, ùî â ìîëîä³é ïðîòîíåì³ êàëîçà
íàãðîìàäæóºòüñÿ ò³ëüêè íà ïîïåðå÷íèõ ïåðåãî-
ðîäêàõ êë³òèí.  ³íøèõ ì³ñöÿõ êë³òèííî¿ ñò³í-
êè âîíà â³äêëàäàºòüñÿ ëèøå ï³ä ÷àñ ñòàð³ííÿ
ïðîòîíåìàòè÷íî¿ äåðíèíêè, îñîáëèâî ó â³äìè-
ðàþ÷èõ êë³òèíàõ. Ïðè â³äíîâëåíí³ ðîñòó êë³-
òèí, îïðîì³íåíèõ äîçàìè, ùî íèæ÷³ â³ä ïîðî-
ãîâèõ, äîäàòêîâ³ â³äêëàäè êàëîçè óòèë³çóþòüñÿ.
Ïðè â³äìèðàíí³ êë³òèíè â³äêëàäåííÿ êàëîçè çà-
ëèøàþòüñÿ, íå äåãðàäóþòü, á³ëüø òîãî, ¿¿ îñò-
ð³âö³ ðîçøèðþþòüñÿ ³ âêðèâàþòü ñóö³ëüíèì øà-
ðîì ö³ë³ ä³ëÿíêè êë³òèííèõ îáîëîíîê [42].
Îñê³ëüêè ð³ñò òà ðîçâèòîê ðîñëèí A. plantago-
aquatica íà ñóõîäîë³ â³äáóâàâñÿ â óìîâàõ õðî-
í³÷íîãî ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó, ùî ïðè-
çâîäèòü äî ñêîðî÷åííÿ îíòîãåíåçó, òîáòî ïðèñ-
êîðåííÿ àäàïòèâíîãî ñòàð³ííÿ, òî âì³ñò êàëîçè â
êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí çá³ëü-
øóâàâñÿ â³ä ôàçè áóòîí³çàö³¿ äî ôàçè öâ³ò³í-
íÿ – ïëîäîíîøåííÿ.
Âðàõîâóþ÷è äàí³ ë³òåðàòóðè òà îòðèìàí³ íà-
ìè ðåçóëüòàòè ùîäî âì³ñòó êàëîçè â êë³òèííèõ
îáîëîíêàõ ëèñòê³â A. plantago-aquatica ó ôàçàõ
áóòîí³çàö³¿ òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåííÿ, ìîæíà
ïðèïóñòèòè, ùî â óìîâàõ íåäîñòàòíüîãî çâîëî-
æåííÿ â³äáóâàºòüñÿ çì³íà êàëüö³ºâîãî áàëàíñó â
àïîïëàñò³ ìåçîô³ëó òà çì³íè ó ñêëàä³ êë³òèííèõ
îáîëîíîê, ïðî ùî ñâ³ä÷èòü çìåíøåííÿ âì³ñòó
êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ñóõîä³ëüíèõ ðîñ-
ëèí ïîð³âíÿíî ç ïîâ³òðÿíî-âîäíèìè. Á³ëüøèé
âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ïîâ³òðÿíî-
âîäíèõ ðîñëèí ìîæíà ïîÿñíèòè âèùîþ ³íòåí-
ñèâí³ñòþ ì³æêë³òèííîãî òðàíñïîðòó âîäè, â ðå-
ãóëÿö³¿ ÿêîãî áåðå ó÷àñòü êàëîçà [3].
Âèñíîâêè. Âñòàíîâëåíî, ùî â óìîâàõ ð³çíî-
ãî âîäîçàáåçïå÷åííÿ çì³íà ìîðôîëîãî-àíàòî-
ì³÷íèõ îçíàê ëèñòê³â A. plantago-aquatica L. ñó-
ïðîâîäæóºòüñÿ çì³íàìè âì³ñòó êàëîçè â êë³-
òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó, ìåçîô³ëó ³ ñóäèí
ó ôàçàõ áóòîí³çàö³¿ òà öâ³ò³ííÿ – ïëîäîíîøåí-
íÿ. Êë³òèíí³ îáîëîíêè ìåçîô³ëó òà ñóäèí ì³ñòÿòü
á³ëüøå êàëîçè ïîð³âíÿíî ç åï³äåðì³ñîì, ùî ñâ³ä-
÷èòü íà êîðèñòü ó÷àñò³ öüîãî ïîë³ñàõàðèäó â
àïîïëàñòíîìó òðàíñïîðò³ âîäè ïåðåâàæíî ïî
ìåçîô³ëó òà ñóäèíàõ. Âì³ñò ïîë³ñàõàðèäó êîðå-
ëþº ç àêòèâí³ñòþ âíóòð³øíüî-êë³òèííîãî ìåòà-
áîë³çìó ³, éìîâ³ðíî, â³ä³ãðຠðîëü áàð’ºðà, ÿêèé
óñêëàäíþº ì³æêë³òèííèé âçàºìîîáì³í. Çì³íè
âì³ñòó êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ ëèñòê³â
äîñë³äæóâàíèõ ðîñëèí ìîæíà â³äíåñòè äî ñïå-
ö³àë³çîâàíèõ êë³òèííèõ ìåõàí³çì³â, ùî çàáåç-
ïå÷óþòü øëÿõè ðåàë³çàö³¿ âàð³àáåëüíîñò³ ì³êðî-
ñòðóêòóðè íà òêàíèííîìó ³ êë³òèííîìó ð³âíÿõ.
I. Ovrutska
M.G. Kholodny Institute of Botany
of the NAS of Ukraine
E-mail: ovrutska@meta.ua
CALLOSE CONTENT IN CELL WALLS
OF LEAF EPIDERMIS AND MESOPHYLL
IN ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L. PLANTS
GROWING IN DIFFERENT CONDITIONS
OF WATER SUPPLY
The relative callose content in Alisma plantago-aquatica
leaves has been studied at the phases of budding and
flowering – fruiting. The callose content in cell walls was
shown to vary depending on the type of tissue, phase of
ontogenesis and of water supply.
È.È. Îâðóöêàÿ
ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ ÊÀËËÎÇÛ Â ÊËÅÒÎ×ÍÛÕ
ÎÁÎËÎ×ÊÀÕ ÝÏÈÄÅÐÌÈÑÀ È ÌÅÇÎÔÈËËÀ
ËÈÑÒÜÅÂ ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L.
 ÐÀÇËÈ×ÍÛÕ ÓÑËÎÂÈßÕ ÏÐÎÈÇÐÀÑÒÀÍÈß
Èññëåäîâàíî âëèÿíèå âîäíîãî ðåæèìà íà îòíîñè-
òåëüíîå ñîäåðæàíèå êàëëîçû â êëåòî÷íûõ îáîëî÷êàõ
âñåõ òêàíåé ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê A. plantago-aquatica
â ôàçàõ áóòîíèçàöèè è öâåòåíèÿ – ïëîäîíîøåíèÿ.
Ñîäåðæàíèå êàëëîçû â êëåòî÷íûõ îáîëî÷êàõ ìåíÿ-
åòñÿ â çàâèñèìîñòè îò òèïà òêàíåé, ôàçû îíòîãåíåçà
è óñëîâèé ðîñòà.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 2 35
Âì³ñò êàëîçè â êë³òèííèõ îáîëîíêàõ åï³äåðì³ñó òà ìåçîô³ëó ëèñòê³â
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Griffiths H., Parry M.A.J. Plant responses to water
stress // Ann. Bot. – 2002. – 89, ¹ 1. – P. 801–802.
2. Áàðñêàÿ Å.È., Áàëèíà Í.Â. Î ðîëè êàëëîçû â ïûëü-
íèêàõ ðàñòåíèé // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. – 1971. –
18, ¹ 4. – Ñ. 716–721.
3. Êóðñàíîâ À.Ë. Òðàíñïîðò àññèìèëÿòîâ â ðàñòå-
íèè. – Ì.: Íàóêà., 1976. – 630 ñ.
4. Çàáîòèí À.È., Áàðûøåâà Ò.Ñ., Òðîôèìîâà Î.È. è
äð. Èññëåäîâàíèå ðåãóëÿöèè ìåòàáîëèçìà êàëëî-
çû â êëåòêàõ âûñøèõ ðàñòåíèé in vitro // Ôèçèî-
ëîãèÿ ðàñòåíèé. – 2002. – 49, ¹ 6. – Ñ. 890–
897.
5. Bogoslavsky L., Neumann P. Rapid regulation by
acid pH of cell wall adjustment and leaf growth in
Maize plants responding to reversal to water stress //
Plant Physiol. – 1998. – 118. – P. 701–709.
6. Tsarik N.P. The modern concepts on the primary
cell walls of angiosperm plants // Cytology and Ge-
netics. – 2000. – 34, ¹ 3. – Ñ. 69–76.
7. Àðàñèìîâè÷ Â.Â., Åðìàêîâ À.È. Îïðåäåëåíèå ïîëè-
ñàõàðèäîâ è ëèãíèíà. Ìåòîäû áèîõèìè÷åñêîãî
èññëåäîâàíèÿ ðàñòåíèé. – Ë., 1987. – C. 143–
172.
8. Meirer H., Buchs L., Buchala A.J., Homewood T.
(1–3)- -D-glucan (callose) is a probable precursor
of cellulose of cotton fibres // Nature. – 1981. –
289. – P. 821–822.
9. Delmer D. Cellulose biosynthesis : Exciting times for
a difficult field of study // Annu. Rev. Plant Physiol.
Plant Mol. Biol. – 1999. – 50. – P. 245–276.
10. Cui X., Shin H., Song C. et al. A putative plant ho-
molog of the yeast -1,3-glucan synthase subunit
FKS1 from cotton (Gossypium Hirsutum L.) Fibers //
Planta. – 2001. – 231. – P. 223–230.
11. Doblin M.S., Meils L.D., Newbigin E. et al. Pollen tu-
bes of Nicotiana alata express two genes from differ-
ent -1,3-glucan synthase families // Plant Physiol. –
2001. – 125. – P. 2040–2052.
12. Hong Z., Delauney A.J., Verma D.P.S. A cell plate-
specific callose synthase and its interaction with
phragmoplastin // Plant Cell. – 2001. – 13. –
P. 755–768.
13. Ostergaard L., Petersen M., Mattsson O., Mundy J. An
Arabidopsis callose synthase // Plant Mol. Biol. –
2002. – 49. – P. 559–566.
14. Li J., Burton R.A., Harvey A.J. et al. Bioñhemical
evidence linking a putative callose synthase gene with
(1–3)- -D-glucan biosynthesis in barley // Plant
Mol. Biol. – 2003. – 53. – P. 213–225.
15. Ãîðøêîâà Ò.À., Íèêîëîâñêè Í., Ôèíàåâ Ä.Í. Êëå-
òî÷íàÿ ñòåíêà ðàñòåíèé – êàìåíü ïðåòêíîâåíèÿ
äëÿ ìîëåêóëÿðíûõ áèîëîãîâ // Ôèçèîëîãèÿ ðàñ-
òåíèé. – 2005. – 52, ¹ 3. – Ñ. 443–462.
16. Àáðàìîâà Ë.È., Àâàëêèíà Í.À., Ãîëóáåâà Å.À. è
äð. Ñèíòåç è îòëîæåíèå êàëëîçû â ïûëüíèêàõ è
ñåìÿïî÷êàõ ó ìåéîòè÷åñêèõ ìóòàíòîâ êóêóðóçû
(Zea mays) // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. – 2003. – 50,
¹ 3. – Ñ. 366–372.
17. Hoson T. Apoplast as the site of response to envi-
ronmental signals // J. Plant Res. – 1998. – 111,
¹ 1101. – P. 167–177.
18. Jaffe M.J., Leopold A.C. Callose deposition during
gravitropism of Zea mays and Pisum sativum and its
inhibition by 2-deoxy-D-glucose // Planta. – 1984. –
161. – P. 20–26.
19. Íåäóõà Î.Ì., Êîðäþì ª.Ë., Äàíåâè÷ Ë.À. Âïëèâ
ã³ïîãðàâ³òàö³¿ íà âì³ñò êàëîçè â êë³òèíàõ ïðî-
òîíåìè Funaria hygrometrica Hedw. // Óêð. áîò.
æóðí. – 1988. – 45, ¹ 6. – Ñ. 58–60.
20. Êîðäþì ª.Ë., Á³ëÿâñüêà Í.Î., Âåäåí³÷åâà Í.Ï. òà
³í. Âïëèâ ïîì³ðíîãî âîäíîãî äåô³öèòó íà ñòðóê-
òóðíî-ôóíêö³îíàëüíó îðãàí³çàö³þ ðîñëèí Alisma
plantago-aquatica L. â ïðèðîäíèõ óìîâàõ. – Êè¿â,
1997. – 32 ñ.
21. Êîðäþì Å.Ë., Ñûòíèê Ê.Ì., Áàðàíåíêî Â.Â. è äð.
Êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ðàñòåíèé ê íå-
áëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàê-
òîðîâ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ. – Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 2003. – 273 ñ.
22. Ïàóøåâà Ç.Ï. Ïðàêòèêóì ïî öèòîëîãèè ðàñòå-
íèé – Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1988. – 271 ñ.
23. Íàóìîâ Í.À., Êîçëîâ Â.Å. Îñíîâû áîòàíè÷åñêîé
ìèêðîòåõíèêè – Ì.: Ñîâ. íàóêà, 1954. – 312 ñ.
24. Currier H.B., Strugger S. Aniline blue and fluores-
cence microscopy of callose in bulb scales of Allium
cepa L. // Protoplasma. – 1956. – 45. – P. 552–559.
25. Ââåäåíèå â êîëè÷åñòâåííóþ öèòîõèìèþ : Ïåð. ñ
àíãë. / Ïîä ðåä. Â.ß. Áðîäñêîãî, Í.È. Ïîëÿêîâà. –
Ì.: Ìèð, 1969. – 439 ñ.
26. Hsiao T.C. Plant responses to water stress // Annu.
Rev. Plant Physiol. – 1973. – 24. – P. 519–570.
27. Ïóñòîâîéòîâà Ò.Í., Æîëêåâè÷ Â.Í. Îñíîâíûå
íàïðàâëåíèÿ â èçó÷åíèè âëèÿíèÿ çàñóõè íà
ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû ó ðàñòåíèé // Ôèçèî-
ëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüòóð. ðàñòåíèé. – 1992.–
24, ¹ 1. – Ñ. 14–27.
28. Kartusch R. On the mechanism of callose synthesis
induction by metal ions in onion epidermal cells //
Protoplasma. – 2003. – 220. – P. 219–225.
29. Ehwald R., Michael W., Titel C. et al. The cell wall
as a barrier for extrafascicular transport of polymers,
water and low-molecular-weight solutes // Òåçèñû
IV ñúåçäà îáùåñòâà ôèçèîëîãîâ ðàñòåíèé Ðîñ-
ñèè. – Ì., 1999. – Ñ. 305.
30. Åìåëüÿíîâ Â.È. Ìåõàíèçì êàëüöèé-íåçàâèñèìîãî
èíäóöèðîâàííîãî îòëîæåíèÿ êàëëîçû â ðàñòè-
òåëüíûõ êëåòêàõ // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 2010. –
¹ 7. – Ñ. 146–149.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 236
².². Îâðóöüêà
31. Kohle H., Jeblick W., Poten F. et al. Chitosan elicited
callose synthesis in soybean cells as a Ca2+-dependent
process // Plant Physol. – 1985. – 77. – P. 544–551.
32. Bhuja P., McLachlan K., Stephens J., Taylor G. Ac-
cumulation of 1,3- -D-glucans, in response to al-
uminium and cytosolic calcium in Triticum aesti-
vum // Plant Cell Physiol. – 2004. – 45, ¹ 5. –
P. 543–549.
33. Kauss H., Kohle H., Jeblick W. Proteolytic activa-
tion and stimulation by Ca2+ of glucan synthase from
soybean cells // FEBS Lett. – 1983. – 158. – P. 84–
88.
34. Kauss H., Jeblick W. Influence of free fatty acids, lyso-
phosphatidylcholine, platelet-activating factor, acyl-
carnitine, and echinocandin B on l,3- -D-glucan
synthase and callose synthesis // Plant Physiol. –
1986. – 80. – P. 7–13.
35. Kauss H. Callose biosynthesis as a Ñà2+-regulated
process and possible relations to the induction of
other metabolic changes // J. Cell Sci. – 1985. – 79,
Suppl. 2. – P. 89–103.
36. Virk S., Cleland R. Calcium and the mechanical
properties of soybean hypocotyl cell walls : Possible
role of calcium and protons in cell-wall loosening //
Planta. – 1988. – 176, ¹ 1. – P. 60–67.
37. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Calcium sig-
naling in Arabidopsis thaliana responding to drought
and salinity // Plant J. – 1997. – 12. – P. 1067–
1078.
38. Áåëÿâñêàÿ Í.À. Ëîêàëèçàöèÿ êàëüöèÿ â êëåòêàõ
àïåêñîâ êîðíåé Alisma plantago-aquatica, ïðîèçðàñ-
òàþùèõ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ âîäíîãî ðåæèìà //
Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 1997.– 31, ¹ 3. – Ñ. 10–
16.
39. Taylor C.W., Marshall C.B. Calcium and inositol
1,4,5-trisphosphate receptors: a complex relation-
ship // Trends Biochem. Sci. – 1992. – 17, ¹ 10. –
P. 403–407.
40. Einspahr K.J., Thompson G.A.Jr. Transmembrane sig-
naling via phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate hyd-
rolysis in plants // Plant Physiol. – 1990. – 93,
¹ 2. – P. 361–366.
41. Currier H.B. Callose substance in plant cells // Amer.
J. Bot. – 1957. – 44, ¹ 6. – P. 478–488.
42. Äåìê³â Î.Ò. Êàëîçà â ïðîòîíåì³ Funaria hygromet-
rica Hedw. // Óêð. áîò. æóðí. – 1975. – 32, ¹ 1. –
Ñ. 47–51.
Íàä³éøëà 28.09.12
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
/ARA <FEFF06270633062A062E062F0645002006470630064700200627064406250639062F0627062F0627062A002006440625064606340627062100200648062B062706260642002000410064006F00620065002000500044004600200645062A064806270641064206290020064406440637062806270639062900200641064A00200627064406450637062706280639002006300627062A0020062F0631062C0627062A002006270644062C0648062F0629002006270644063906270644064A0629061B0020064A06450643064600200641062A062D00200648062B0627062606420020005000440046002006270644064506460634062306290020062806270633062A062E062F062706450020004100630072006F0062006100740020064800410064006F006200650020005200650061006400650072002006250635062F0627063100200035002E0030002006480627064406250635062F062706310627062A0020062706440623062D062F062B002E0635062F0627063100200035002E0030002006480627064406250635062F062706310627062A0020062706440623062D062F062B002E>
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <FEFF004b0069007600e1006c00f30020006d0069006e0151007300e9006701710020006e0079006f006d00640061006900200065006c0151006b00e90073007a00ed007401510020006e0079006f006d00740061007400e100730068006f007a0020006c006500670069006e006b00e1006200620020006d0065006700660065006c0065006c0151002000410064006f00620065002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e00740075006d006f006b0061007400200065007a0065006b006b0065006c0020006100200062006500e1006c006c00ed007400e10073006f006b006b0061006c0020006b00e90073007a00ed0074006800650074002e0020002000410020006c00e90074007200650068006f007a006f00740074002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e00740075006d006f006b00200061007a0020004100630072006f006200610074002000e9007300200061007a002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002c0020007600610067007900200061007a002000610074007400f3006c0020006b00e9007301510062006200690020007600650072007a006900f3006b006b0061006c0020006e00790069007400680061007400f3006b0020006d00650067002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <FEFF0049007a006d0061006e0074006f006a00690065007400200161006f00730020006900650073007400610074012b006a0075006d00750073002c0020006c0061006900200076006500690064006f00740075002000410064006f00620065002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e007400750073002c0020006b006100730020006900720020012b00700061016100690020007000690065006d01130072006f00740069002000610075006700730074006100730020006b00760061006c0069007401010074006500730020007000690072006d007300690065007300700069006501610061006e006100730020006400720075006b00610069002e00200049007a0076006500690064006f006a006900650074002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e007400750073002c0020006b006f002000760061007200200061007400760113007200740020006100720020004100630072006f00620061007400200075006e002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002c0020006b0101002000610072012b00200074006f0020006a00610075006e0101006b0101006d002000760065007200730069006a0101006d002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200073006f006d00200065007200200062006500730074002000650067006e0065007400200066006f00720020006600f80072007400720079006b006b0073007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c0069007400650074002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <FEFF005500740069006c0069007a00610163006900200061006300650073007400650020007300650074010300720069002000700065006e007400720075002000610020006300720065006100200064006f00630075006d0065006e00740065002000410064006f006200650020005000440046002000610064006500630076006100740065002000700065006e0074007200750020007400690070010300720069007200650061002000700072006500700072006500730073002000640065002000630061006c006900740061007400650020007300750070006500720069006f006100720103002e002000200044006f00630075006d0065006e00740065006c00650020005000440046002000630072006500610074006500200070006f00740020006600690020006400650073006300680069007300650020006300750020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020015f00690020007600650072007300690075006e0069006c006500200075006c0074006500720069006f006100720065002e>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|