Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення

Досліджено зміни концентрації маркера проміжних філаментів цитоскелета астрогліальних клітин — гліального фібрилярного кислого білка (ГФКБ) — у медіальному таламусі головного мозку щурів при виробленні умовної реакції активного уникнення (УРАУ). Кількісну оцінку вмісту ГФКБ у цитоскелетних фракціях...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2005
Hauptverfasser: Дроздов, О.Л., Чорна, В.І.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2005
Schriftenreihe:Біополімери і клітина
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155119
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення / О.Л. Дроздов, В.І. Чорна // Біополімери і клітина. — 2005. — Т. 21, № 1. — С. 60-63. — Бібліогр.: 28 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-155119
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1551192025-02-23T18:11:53Z Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення Изменения концентрации глиального фибриллярного кислого белка в медиальном таламусе при формировании условной реакции активного избегания Changes in the glial fibrillary acidic protein concentration in the medial part of vision tuber under the generation of conditioned reaction of active avoidance Дроздов, О.Л. Чорна, В.І. Біомедицина Досліджено зміни концентрації маркера проміжних філаментів цитоскелета астрогліальних клітин — гліального фібрилярного кислого білка (ГФКБ) — у медіальному таламусі головного мозку щурів при виробленні умовної реакції активного уникнення (УРАУ). Кількісну оцінку вмісту ГФКБ у цитоскелетних фракціях тканини медіальної частини таламуса здійснювали методом твердофазного імуноферментного аналізу через 2 год та 1, З, 7, 14, 21 і 30 діб після початку вироблення УРАУ. Вірогідне підвищення концентрації філаментноі форми ГФКБ через 2 год та на першу добу після початку навчання з наступним зниженням даного показника до контрольного рівня на 30-ту добу свідчить про участь ГФКБ у процесах формування пам'ятного сліду у медіальному таламусі головного мозку щурів на ранніх етапах вироблення умовно-рефлекторної пам'яті. Исследованы изменения концентрации маркера промежуточ­ных филаментов цитоскелета астроглиальних клеток – гли­ального фибриллярного кислого белка (ГФКБ) – в медиальном таламусе головного мозга крыс при выработке условной реак­ции активного избегания (УРАИ). Количественную оценку содержания ГФКБ в цитоскелетных фракциях ткани медиаль­ного таламуса проводили методом твердофазного иммуноло­гического анализа через 2 ч и 1, 3, 7, 14, 21 и 30 сут посленачала выработки УРАИ. Достоверное повышение концентра­ции филаментной формы ГФКБ через 2 ч и в первые сутки после начала обучения с последующим снижением данного показателя до нормы к 30 суш свидетельствует об участии ГФКБ в процессах формирования памятного следа в медиаль­ ном таламусе головного мозга крыс на ранних этапах выра­ботки условно-рефлекторной памяти. The changes in concentration of glial fibrillary acidic protein (GFAP), a marker of glial intermediate filaments in astrocytes of medial part of vision tuber, are studied for the rat brain during generation of conditioned reaction of active avoidance. The increase in GFAP level in membrane fractions of medial part of vision tuber has been shown to be statistically significant in 2 hrs and 24 hrs after the start of training. The data obtained suggest the GFAP participation in the processes connected with learning and me­morization. 2005 Article Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення / О.Л. Дроздов, В.І. Чорна // Біополімери і клітина. — 2005. — Т. 21, № 1. — С. 60-63. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. 0233-7657 DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.0006DD https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155119 577.112 + 612.812.2 uk Біополімери і клітина application/pdf Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Біомедицина
Біомедицина
spellingShingle Біомедицина
Біомедицина
Дроздов, О.Л.
Чорна, В.І.
Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення
Біополімери і клітина
description Досліджено зміни концентрації маркера проміжних філаментів цитоскелета астрогліальних клітин — гліального фібрилярного кислого білка (ГФКБ) — у медіальному таламусі головного мозку щурів при виробленні умовної реакції активного уникнення (УРАУ). Кількісну оцінку вмісту ГФКБ у цитоскелетних фракціях тканини медіальної частини таламуса здійснювали методом твердофазного імуноферментного аналізу через 2 год та 1, З, 7, 14, 21 і 30 діб після початку вироблення УРАУ. Вірогідне підвищення концентрації філаментноі форми ГФКБ через 2 год та на першу добу після початку навчання з наступним зниженням даного показника до контрольного рівня на 30-ту добу свідчить про участь ГФКБ у процесах формування пам'ятного сліду у медіальному таламусі головного мозку щурів на ранніх етапах вироблення умовно-рефлекторної пам'яті.
format Article
author Дроздов, О.Л.
Чорна, В.І.
author_facet Дроздов, О.Л.
Чорна, В.І.
author_sort Дроздов, О.Л.
title Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення
title_short Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення
title_full Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення
title_fullStr Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення
title_full_unstemmed Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення
title_sort зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate 2005
topic_facet Біомедицина
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/155119
citation_txt Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення / О.Л. Дроздов, В.І. Чорна // Біополімери і клітина. — 2005. — Т. 21, № 1. — С. 60-63. — Бібліогр.: 28 назв. — укр.
series Біополімери і клітина
work_keys_str_mv AT drozdovol zmínikoncentracííglíalʹnogofíbrilârnogokislogobílkaumedíalʹnomutalamusípriformuvanníumovnoíreakcííaktivnogouniknennâ
AT čornaví zmínikoncentracííglíalʹnogofíbrilârnogokislogobílkaumedíalʹnomutalamusípriformuvanníumovnoíreakcííaktivnogouniknennâ
AT drozdovol izmeneniâkoncentraciiglialʹnogofibrillârnogokislogobelkavmedialʹnomtalamusepriformirovaniiuslovnojreakciiaktivnogoizbeganiâ
AT čornaví izmeneniâkoncentraciiglialʹnogofibrillârnogokislogobelkavmedialʹnomtalamusepriformirovaniiuslovnojreakciiaktivnogoizbeganiâ
AT drozdovol changesintheglialfibrillaryacidicproteinconcentrationinthemedialpartofvisiontuberunderthegenerationofconditionedreactionofactiveavoidance
AT čornaví changesintheglialfibrillaryacidicproteinconcentrationinthemedialpartofvisiontuberunderthegenerationofconditionedreactionofactiveavoidance
first_indexed 2025-11-24T06:34:39Z
last_indexed 2025-11-24T06:34:39Z
_version_ 1849652495724314624
fulltext I S S N 0233-7657. Віополімери і клітина. 2005 . Т. 21 . № 1 Б І О М Е Д И Ц И Н А Зміни концентрації гліального фібрилярного кислого білка у медіальному таламусі при формуванні умовної реакції активного уникнення О. Л. Дроздов, В. І. Чорна1 Дніпропетровська державна медична академія Вул. Дзержинського, 9, Дніпропетровськ, 49044 , Україна ^Дніпропетровський національний університет Пров. Науковий, 13, Дніпропетровськ, 49050 , Україна Досліджено зміни концентрації маркера проміжних філаментів цитоскелета астрогліальних клітин — гліального фібрилярного кислого білка (ГФКБ) — у медіальному таламусі головного мозку щурів при виробленні умовної реакції активного уникнення (УРАУ). Кількісну оцінку вмісту ГФКБ у цитоскелетних фракціях тканини медіальної частини таламуса здійснювали методом твердофазного імуноферментного аналізу через 2 год та І, З, 7, 14, 21 і 30 діб після початку вироблення УРАУ. Вірогідне підвищення концентрації філаментноі форми ГФКБ через 2 год та на першу добу після початку навчання з наступним зниженням даного показника до контрольного рівня на 30-ту добу свідчить про участь ГФКБ у процесах формування пам'ятного сліду у медіальному таламусі головного мозку щурів на ранніх етапах вироблення умовно-рефлекторної пам'яті. Ключові слова гліальний фібрилярний кислий білок, умовна реакція активного уникнення, медіальний таламус, навчання, пам'ять. Вступ. Дослідження нейрохімічних і молекулярних механізмів нейрологічної пам'яті є однією з найак­ туальніших проблем медико-біологічних дослід­ жень [1]. Відомо, що в основі довготривалих типів пам'яті лежить синтез нейроспецифічних білків головного мозку, які беруть участь у мнестичних процесах, наприклад, гіпокампу і мигдалевидний комплексу, а також ядер серединної частини тала­ муса [2, 3] . Вивчення мембранних нейроспецифіч­ них білків тісно пов'язане з вирішенням таких питань, як структура і функції спеціалізованих контактів нервових клітин, механізми ембріональ­ ної клітинної міграції та ембріонального і пост­ ембріонального синаптогенезу, взаємодія нейронів з нейрогліальними елементами, механізми синап- © О. Л. ДРОЗДОВ, В. І. ЧОРНА, 2005 тичної передачі, навчання, пам'ять [3—5]. Функ­ ціонування нормального мозку залежить від коор- динованості процесів, у яких беруть участь нейро­ ни і гліальні клітини [4, 6] . Нейрогліальні клітини є основним ланцюгом на шляху просування речо­ вин від кровоносних судин до нейронів. Мембрани нейронів безпосередньо не контактують з капіля­ рами, а відокремлені від них клітинами нейроглії, яка залучена до специфічних функцій нервової тканини [1, 4, 6 ] . Компонент проміжних філаментів цитоскелету астроглії — гліальний фібрилярний кислий білок (ГФКБ) — є маркером клітин астроцитарного по­ ходження в нормі та при патологічних станах [7—9]. Білковий цитоскелет, як відомо, регулює форму і об'єм клітини, а також стан поверхні мембрани, відіграє важливу роль у забезпеченні 60 ЗМІНИ КОНЦЕНТРАЦІЇ ГФКБ У МЕДІАЛЬНОМУ ТАЛАМУСІ таких фізіологічних процесів, як реалізація гене­ тичної програми розвитку, динаміка структурної інтеграції метаболізму, просторового розташування молекулярних і субклітинних компонентів клітини [10]. Визначено роль ГФКБ у нейронно-гліальних взаємодіях, формуванні та засвоєнні рухливої на­ вички [11]. Клінічними дослідженнями виявлено підвищення рівнів ГФКБ і ГФКБ мРНК у пацієнтів з хворобою Альцгеймера, яка характеризується розладами мнестичних реакцій [12]. Дані роботи [13] також свідчать про залучення ГФКБ до вста­ новлення зв'язків між генною експресією даного нєйроспецифічного білка і процесами формування пам'ятного сліду. Показано, що ГФКБ бере участь у процесах цитоскелетної реорганізації, клітинної адгезії і підтриманні процесів мієлінізації [14], нейритного зростання, проведення мігруючих ней­ ронів, синаптогенезу [15]. Наведені дані свідчать про те, що гліальний фібрилярний кислий білок відіграє істотну роль в організації нейронних сіток мозку і процесах, по­ в'язаних з їхніми пластичними перебудовами. Метою наших досліджень було імунофермент- не визначення змін концентрації ГФКБ у цитоске- летних фракціях медіального таламуса головного мозку щурів у динаміці вироблення енграм умовно­ рефлекторної пам'яті. Матеріали і методи. Для дослідження процесів формування енграм умовно-рефлекторної пам'яті у щурів лінії Вістар (масою 190—230 г) використову­ вали умовну реакцію активного уникнення (УРАУ) [16]. Умовну активно-оборонну навичку у щурів виробляли в У-подібному лабіринті згідно з раніше описаною методикою [17]. Вивчення динаміки по­ казників формування енграм умовно-рефлекторної пам'яті дозволяє простежити за процесом вироб­ лення пам'ятного сліду в перебігу навчання. Що­ денно визначали відповідні показники: відносну кількість помилкових реакцій (% помилок), від­ носну кількість переміщень в освітлений відсік до подачі больового подразника (% УРАУ), частку переміщень в освітлений рукав після дії електрост­ руму (% УРА позбавлення), повний термін пе­ реміщення в освітлений відсік лабіринту, латент­ ний термін УРАУ та латентний термін УРА позбав­ лення. Навчання щурів проводили по шість сесій на тиждень із 10 сполучень умовного і безумовного подразників до досягнення навченості на рівні 95 % спроб. Усі операції з тканинами мозку контрольних і піддослідних щурів проводили при температурі 4 °С. Вміст гліального фібрилярного кислого білка у цитоскелетній фракції медіального таламуса виз­ начали через 2 год та 1, 3, 7, 14 і 30 діб після початку вироблення УРАУ. Кількісну оцінку ГФКБ здійснювали методом твердофазного імунофермент- ного аналізу. Цитоскелетні фракції досліджуваних структур головного мозку контрольних і піддослід­ них щурів отримували екстракцією буфером А (25 мМ трис-буфер, рН 7,4, 1 мМ фосфометилсуль- фонілфторид, 10 мМ NaN 3 ) , який містив 4 %-й розчин сечовини. Концентрацію філаментної фор­ ми ГФКБ визначали методом імуноферментного аналізу з етапом пригнічення антитіл антигеном у рідкому середовищі [18]. Моноспецифічну антиси- роватку до ГФКБ отримували за методом [19], яку тестували на специфічність методом перехресного імуноелектрофорезу [3] та імуноблотингу після електрофорезу в поліакриламідному гелі за присут­ ності додецилсульфату натрію [20]. Кількість ГФКБ виражали в мікрограмах філаментної форми на 1 г тканини медіального таламуса. Статистичну обробку результатів проводили з використанням програми Stat-Win 98 за ґ-критерієм Ст'юдента [21]. Результати і обговорення. У процесі вироблен­ ня УРАУ встановлено, що за показниками форму­ вання енграм умовно-рефлекторної пам'яті на 30- ту добу експерименту у дослідних щурів спо­ стерігається лише умовна реакція активного уникнення без помилок і умовної реакцій активно­ го позбавлення, що свідчить про завершення фор­ мування у тварин умовної активно-оборонної на­ вички. Рівень ГФКБ істотно змінювався у цитоскелет- них фракціях медіальної частини таламуса голо­ вного мозку в динаміці формування УРАУ. Аналіз змін експресії цього нєйроспецифічного білка при виробленні енграм умовно-рефлекторної пам'яті, наведених на рисунку, свідчить про те, що вже через 2 год після першого сеансу навчання вміст філаментної форми ГФКБ у медіальному таламусі дослідних щурів вірогідно підвищився з 24,69±1,86 до 36,62і2,69 мкг на 1 г тканини. Приріст вмісту ГФКБ на цей період спостережень складав 48 % (р<0,05). Після другого сеансу навчання, тобто через 24 год після початку вироблення УРАУ, концентрація ГФКБ збільшилася в 1,5 разу по­ рівняно з контрольними показниками і набула максимального значення — 38,36±0,64 мкг на 1 г тканини. 61 4 5 6 7 8 Час Концентрація гліального фібрилярного кислого білка (ГФКБ) у медіальному таламусі головного мозку щурів у динаміці вироб­ лення умовної реакції активного уникнення (у дужках зазначено кількість тварин в серії): 1 — контроль (21); 2 — 2 год (8); і — 24 год (8); 4 — 3 доби (8); 5 — 7 діб (8); 6 — 14 діб (7); 7 — 21 доба (11); 8 — ЗО діб (8). *р < 0,05 у порівнянні з контроль­ ним значенням Через 3 доби після початку вироблення у щурів умовно-рефлекторної пам 'ят і концентрація філаментного Г Ф К Б у медіальному таламусі зни­ жувалася до 28 ,59±1 ,24 м к г / г тканини порівняно з попереднім терміном досліджень і вірогідно не від­ різнялася від контрольного рівня. Зростання концентрації Г Ф К Б спостерігали у медіальній частині таламуса головного мозку щурів і при виробленні умовної реакції пасивного уник­ нення [22] в амнезованих тварин та тих, що зберегли умовні навички після електрошоку. Виходячи з того, що астрогліальний білок (ГФКБ) не лише структурно і трофічно підтримує нейрони, але є необхідним у період морфогенезу центральної нервової системи [23] і при форму­ ванні стабільних астроцитарних відростків у від­ повідь на стимулювання нейронів [24] , правомірно припустити, що зміни в експресії Г Ф К Б можуть відігравати істотну роль в інтегральних процесах мозку і механізмах формування енграм пам'ят і . Через 7 діб після початку навчання вміст нейроспецифічного білка в досліджуваній мозковій структурі продовжує знижуватися і складає 55,6 % від контролю (р < 0,05) . На наступній стадії вироблення УРАУ (через 14, 21 та 30 діб) спостерігається підвищення екс­ пресії Г Ф К Б у порівнянні з 7-ю добою експеримен­ ту, що ж стосується контролю, то концентрація Г Ф К Б у мембранній фракці ї медіального таламуса дослідних щурів істотно не відрізнялася. Визначена нами тенденція до зниження концентрації філа- ментної форми Г Ф К Б на 7-му добу навчання може бути зумовлена не л и ш е зміною експресії або деградацією даного нейроспецифічного білка [25] , але й переходом його в розчинну форму. Автори [26] встановили, що в астроцитах від­ бувається постійний і динамічний перехід Г Ф К Б від зібраного (філаментного) стану до розібраного (розчинного), а фосфорилювання МН 2 -терміналь- ної ділянки Г Ф К Б спричинює реорганізацію зібра­ них гліальних філаментів [27 ]. У роботі [28 ] знай­ дено взаємозв 'язок між генною експресією ГФКБ і процесами пам 'ят і у щурів та методом ланцюгової полімеразної реакції ідентифіковано новий ізотип Г Ф К Б м Р Н К . Таким чином, визначене підвищення концент­ рації філаментної форми Г Ф К Б у початковий пе­ ріод формування умовно-рефлекторної пам'яті сві­ дчить про те , що саме тоді (через 2 год, 24 год, З доби) інтенсивніше протікають процеси пластич­ них перебудов синаптичних зв 'язк ів у медіальній частині таламуса головного мозку піддослідних щу­ рів, а також про відповідну фізіологічну і ней- рохімічну роль нейроспецифічного білка (ГФКБ) у процесах навчання і формування пам'ятного сліду. A. L Drozdov, V. I. Chornaya Changes in the glial fibrillary acidic protein concentration in the medial part of vision tuber under the generation of conditioned reaction of active avoidance Summary The changes in concentration of glial fibrillary acidic protein (GFAP), a marker of glial intermediate filaments in astrocytes of medial part of vision tuber, are studied for the rat brain during generation of conditioned reaction of active avoidance. The increase in GFAP level in membrane fractions of medial part of vision tuber has been shown to be statistically significant in 2 hrs and 24 hrs after the start of training. The data obtained suggest the GFAP participation in the processes connected with learning and me­ morization. Key words: learning, memory, glial fibrillary acidic protein А. Л. Дроздов, В. И. Черная Изменения концентрации глиального фибриллярного кислого белка в медиальном таламусе при формировании условной реакции активного избегания Резюме Исследованы изменения концентрации маркера промежуточ­ ных филаментов цитоскелета астроглиальних клеток — гли­ ального фибриллярного кислого белка (ГФКБ) — в медиальном таламусе головного мозга крыс при выработке условной реак­ ции активного избегания (УРАИ). Количественную оценку содержания ГФКБ в цитоскелетных фракциях ткани медиаль­ ного таламуса проводили методом твердофазного иммуноло­ гического анализа через 2 ч и 1, 3, 7, 14, 21 и 30 сут после 62 ЗМІНИ КОНЦЕНТРАЦІЇ ГФКБ У МЕДІАЛЬНОМУ ТАЛАМУСІ начала выработки УРАИ. Достоверное повышение концентра­ ции филаментной формы ГФКБ через 2 ч и в первые сутки после начала обучения с последующим снижением данного показателя до нормы к 30 суш свидетельствует об участии ГФКБ в процессах формирования памятного следа в медиаль­ ном таламусе головного мозга крыс на ранних этапах выра­ ботки условно-рефлекторной памяти. Ключевые слова' глиальный фибриллярный кислый белок, условная реакция активного избегания, медиальный таламус, обучение, память. ПЕРЕЛІК ЛІТЕРАТУРИ 1. Нейрохимия I Под ред. И. П. Ашмарина, П. В. Сту- калова.—М.: Изд-во Ин-та биомед. химии РАМН, 1996.— 470 с. 2. Rollis L. A theory of hippocampal function in memory / / Hippocampus.—1996.—6, N 6.—P. 601—602. 3. Березин В. А., Велик Я. В. Специфические белки нервной ткани—К.. Наук, думка, 1990.—263 с. 4. Певзнер Л. 3. Функциональная биохимия нейроглии.—Л.: Наука, 1972.—200 с. 5. Дука Т. /., Лещінська І. О., Чорна В. I. Характеристика гліального фібрилярного кислого білка — компонента ас- трогліальних проміжних філаментів центральної нервової системи / / Біополімери і клітина.—2002.—18, № 3.— С 179—185. 6. Norenberg М. Astrocytes responses to CNS injury / / J. Neuropathol. Exp. Neurol.—1994.—N 53,—P. 213—220. 7. Fucks E., Weber K. Intermediate filament: structure, dynamics, function and disease / / Ann. Rev. Biochem.—1994.—N 63.— P. 345—382. 8. Лещинская И. А., Дука Т. И., Черная В. И. Поведенческие реакции крыс и содержание нейрослецифичесхих белков в их мозгу после однократного радиационного воздействия / / Нейрофизиология/Neurophysiology.—2000.—32, № 1.— С. 22—28. 9. McCall М., Gregg К, Behringer Я, Pollenz К. Targeted deletion in astrocyte intermediate filaments (GFAP) alters neuronal physiology / / Proc. Nat. Acad. Sci. USA.—1996.— 93—P. 6361—6367. 10. Mitchison T. Evolution of a dynamic cytoskeleton / / Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B.—1995.—349.—P. 299— 304. 11. Shibuki K, Gomi H., Chen L., Bao S. Deficient cerebellar long-term depression, impaired eyeblink conditioning, and normal motor coordination in GFAP mutant mice / / Neuron.— 1996.—16.—P. 587—599. 12. Styren S., Kamboh M., DeKocky S. Expression of differential immune factors in temporal cortex and cerebellum: the role of alpha- 1-antichymotypsin, apolipoprotein E, and reactive glia in the progression of Alzheimer's disease / / J. Сотр. Neurol.— 1998.—13.—P. 511—520. 13. Day J., Laping N.. McNeill Т., Scneibers S., Posinetti G., Finch C. Castration enhances expression of glial fibrillary acidic protein and sulfated glycoprotein-2 in the intact and lesion-altered hippocampus of the adult male rat / / Мої. Endocrinol.—1990.—N 4.—P. 1995—2002. 14. Rutka J., Marakami P., Dirks P. Role of glial filament in cell and tumors of glial origin: a review / / J. Neurosurg.—1997.— N 87.—P. 420—430. 15. Rougent M., Araud D., Seite R., Prochiantz A., Autillo-Touati A. Astrocyte-regulated synaptogenesis — an in vitro ultrastruc- tural study / / Neurosci. Lett.—1993.—150—P. 83—88. 16. Кругликов P. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти.—М.: Наука, 1981.—211 с. 17. Дроздов А. Л., Дзяк Л. А., Черная В. И. Изменения концентрации нейроспецифического белка NCAM во фрон­ тальной зоне неокортекса при выработке условного актив­ но-оборонительного навыка / / Біополімери і клітина.— 2002.—18, № 5.—С. 442—444. 18. Ibsen S., Bererin V., Norgaard-Pedersen В., Bock E. En- rymelinked immunosorbent assay of D2-glycoprotein / / J. Neurochem.—1983 —41.—P. 356—362. 19. Антитела. Методы / Под ред. Д. Кетти.—М.: Мир, 1991.—381 с. 20. Недзвецкий В. С, Березин В. А., Оберняк Т. И., Жмарева Е. Н. Характеристика специфических белков промежуточ­ ных филаментов в опухолях головного мозга человека / / Биохимия.—1986—№ 51—С. 1843—1850. 21. Лакин Г. Ф. Биометрия.—М.: Высш. шк., 1990.—352 с. 22. Дзяк Л. А., Дука Т. I., Дроздов О. Л., Чорна В. I. Гліальний фібрилярний кислий білок у структурах мозку щурів при виробленні пасивно-оборонного навику / / Нейрофизиология/Neurophysiology.—1998.—31, № 4.— С. 348—350. 23. Keyser D., Pellmar Т. Synaptic transmission in the hippocam­ pus: critical role for glial cell / / Glia.—1994.—10.—P. 237— 243. 24. Chamak В., Fellous A., Glovinski J., Prochiantz A. MAP2 expression and neuritic outgrowth and branching are co-regu­ lated through region specific neuro-astroglial interaction / / Neuroscience.—1987.—7.—P. 3163—3170. 25. Armond S., Fajardo M., Naughton S., Eng L. Degradation of glial fibrillary acidic protein by a calcium dependent pro­ teinase: an electroblot study / / Brain Res.—1983.—262, N 2.—P. 275—282. 26. Nakamura J., Takeda M., Angelides K, Nishiyama K. As­ sembly, disassembly, and exchange of glial fibrillary acidic protein / / Glia.—1991—4.—P. 101 — 110. 27. Noetzel M. Phosphorylation of the glial fibrillary acidic protein / / J. Neurosci. Res.—1990.—27.—P. 184—192. 28. Huang M., Lee E. Identification of a novel glial fibrillary acidic protein mRNA isotype related to memory retention in rats / / Neuroreport.—1997.—68, N 7—P. 1619—1624. УДК 577.112 + 612.812.2 Надійшла до редакції 04.12.03 63