The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency
One of the aspects of molecular regulation of phosphorus metabolism in plants, the lipid components of membrane structures, has been reviewed. The refocusing of phosphoand glycolipid metabolism is an indicator of phosphorus accessibility in plants. The compensatory mechanisms of substitution of phos...
Збережено в:
| Дата: | 2012 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | English |
| Опубліковано: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2012
|
| Назва видання: | Вiopolymers and Cell |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/156715 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency / N.B. Svietlova // Вiopolymers and Cell. — 2012. — Т. 28, № 1. — С. 14-23. — Бібліогр.: 52 назв. — англ., рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-156715 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1567152025-02-10T01:24:59Z The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency Молекулярные составляющие метаболизма фосфо- и гликолипидов в мембранах растительных клеток в условиях дефицита фосфора Молекулярні складові метаболізму фосфо і гліколіпідів мембран рослинних клітин за умов дефіциту фосфору Svietlova, N.B. Reviews One of the aspects of molecular regulation of phosphorus metabolism in plants, the lipid components of membrane structures, has been reviewed. The refocusing of phosphoand glycolipid metabolism is an indicator of phosphorus accessibility in plants. The compensatory mechanisms of substitution of phospholipids with non-phosphorus containing glycolipids in membranes, allow plants to adapt to the phosphate (Pi) starvation. Phospholipids are the reserve pool of cellular phosphorus at reutilization of ions in the donor-acceptor system of plants. The mechanisms of transcriptional regulation of genes involved in the synthesis of phospholipids and glycolipids under Pi deficit have been analyzed. Обзор посвящен одной из составляющих молекулярной регуляции метаболизма фосфора в растительном организме – липидным компонентам мембранных структур. Изменение направленности метаболизма фосфои гликолипидов является показателем доступности фосфора растениям. Компенсаторные механизмы замещения фосфолипидов нефосфоросодержащими гликолипидами в мембранах позволяют растениям адаптироваться к условиям ограничения поступления фосфатов (Pi), а фосфолипиды служат резервным пулом клеточного фосфора при реутилизации ионов в донорно-акцепторной системе. Проанализированы механизмы транскрипционной регуляции генов, причастных к синтезу фосфои гликолипидов в условиях дефицита Pi. Огляд присвячено одній із складових молекулярної регуляції метаболізму фосфору в рослинному організмі – ліпідним компонентам мембранних структур. Зміна спрямованості метаболізму фосфоі гліколіпідів є показником доступності фосфору рослинам. Компенсаторні механізми заміщення фосфоліпідів нефосфоровмісними гліколіпідами у мембранах дозволяють рослинам адаптуватися до умов обмеження надходження фосфатів (Рі), а фосфоліпіди слугують резервним пулом клітинного фосфору за реутилізації іонів у донорно-акцепторній системі. Проаналізовано механізми транскрипційної регуляції генів, залучених до синтезу фосфоі гліколіпідів за умов дефіциту Pi. 2012 Article The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency / N.B. Svietlova // Вiopolymers and Cell. — 2012. — Т. 28, № 1. — С. 14-23. — Бібліогр.: 52 назв. — англ., рос. 0233-7657 DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.000028 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/156715 577.125.53:52:57.044:017.3 en Вiopolymers and Cell application/pdf application/pdf Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
English |
| topic |
Reviews Reviews |
| spellingShingle |
Reviews Reviews Svietlova, N.B. The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency Вiopolymers and Cell |
| description |
One of the aspects of molecular regulation of phosphorus metabolism in plants, the lipid components of membrane structures, has been reviewed. The refocusing of phosphoand glycolipid metabolism is an indicator of phosphorus accessibility in plants. The compensatory mechanisms of substitution of phospholipids with non-phosphorus containing glycolipids in membranes, allow plants to adapt to the phosphate (Pi) starvation. Phospholipids are the reserve pool of cellular phosphorus at reutilization of ions in the donor-acceptor system of plants. The mechanisms of transcriptional regulation of genes involved in the synthesis of phospholipids and glycolipids under Pi deficit have been analyzed. |
| format |
Article |
| author |
Svietlova, N.B. |
| author_facet |
Svietlova, N.B. |
| author_sort |
Svietlova, N.B. |
| title |
The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency |
| title_short |
The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency |
| title_full |
The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency |
| title_fullStr |
The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency |
| title_full_unstemmed |
The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency |
| title_sort |
molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency |
| publisher |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| publishDate |
2012 |
| topic_facet |
Reviews |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/156715 |
| citation_txt |
The molecular components of phospho and glycolipid metabolism in plant cell membranes under the phosphorus deficiency / N.B. Svietlova // Вiopolymers and Cell. — 2012. — Т. 28, № 1. — С. 14-23. — Бібліогр.: 52 назв. — англ., рос. |
| series |
Вiopolymers and Cell |
| work_keys_str_mv |
AT svietlovanb themolecularcomponentsofphosphoandglycolipidmetabolisminplantcellmembranesunderthephosphorusdeficiency AT svietlovanb molekulârnyesostavlâûŝiemetabolizmafosfoiglikolipidovvmembranahrastitelʹnyhkletokvusloviâhdeficitafosfora AT svietlovanb molekulârnískladovímetabolízmufosfoíglíkolípídívmembranroslinnihklítinzaumovdefícitufosforu AT svietlovanb molecularcomponentsofphosphoandglycolipidmetabolisminplantcellmembranesunderthephosphorusdeficiency |
| first_indexed |
2025-12-02T11:38:18Z |
| last_indexed |
2025-12-02T11:38:18Z |
| _version_ |
1850396376016355328 |
| fulltext |
UDC 577.125.53:52:57.044:017.3
Мо ле ку ляр ные со став ля ю щие ме та бо лиз ма
фос фо- и гли ко ли пи дов в мем бра нах рас ти тель ных
кле ток в усло ви ях де фи ци та фос фо ра
Н. Б. Свет ло ва
Учеб но-на учный центр «Инсти тут би о ло гии» Ки ев ско го на ци о наль но го уни вер си те та име ни Та ра са Шев чен ко
Ул. Вла ди мир ская, 64/13, Киев, Укра и на, 01601
svyetlova@rambler.ru
Обзор по свя щен од ной из со став ля ю щих мо ле ку ляр ной ре гу ля ции ме та бо лиз ма фос фо ра в рас ти тель -
ном орга низ ме – ли пид ным ком по нен там мем бран ных струк тур. Изме не ние на прав лен нос ти ме та бо -
лиз ма фос фо- и гли ко ли пи дов яв ля ет ся по ка за те лем дос туп нос ти фос фо ра рас те ни ям. Ком пен са тор-
ные ме ха низ мы за ме ще ния фос фо ли пи дов не фос фо ро со дер жа щи ми гли ко ли пи да ми в мем бра нах по зво -
ля ют рас те ни ям адап ти ро вать ся к усло ви ям огра ни че ния по ступ ле ния фос фа тов (Рі), а фос фо ли пи ды
слу жат ре зер вным пу лом кле точ но го фос фо ра при ре у ти ли за ции ио нов в до нор но-ак цеп тор ной сис те -
ме. Про а на ли зи ро ва ны ме ха низ мы транс крип ци он ной ре гу ля ции ге нов, при час тных к син те зу фос фо- и
гли ко ли пи дов в усло ви ях де фи ци та Рі.
Клю че вые сло ва: де фи цит фос фо ра, мо но га лак то зил ди а цил гли це рол, ди га лак то зил ди а цил гли це рол,
суль фо хи но во зил ди а цил гли це рол, фос фа ти дил гли це рол, гены MGD, DGD, SQD, PLDz, NCP.
Под дер жа ние го ме ос та за и кон троль ме та бо лиз ма
опре де ля ют ся кле точ ной сиг на ли за ци ей в до нор -
но-ак цеп тор ной сис те ме рас те ний. При от ве те рас -
ти тель но го орга низ ма на из ме не ние усло вий окру -
жа ю щей сре ды опре де ля ю щая роль в кон тро ле кле-
точ ной сиг на ли за ции при над ле жит фос фо ру. Как
не отъ ем ле мый струк тур ный и функ ци о наль ный
ком по нент мно гих клю че вых мак ро мо ле кул – нук -
ле и но вых кис лот, вы со ко э нер ге ти чес ких со е ди не -
ний (АМP, АDP, АTP), фос фо ли пи дов мем бран –
фос фор учас тву ет в про цес сах об ме на ве ществ в
рас те ни ях: пе рене се нии энер гии, ас си ми ля ции угле-
рода, ды ха нии, би о син те зе ли пи дов и ре гу ли ро ва -
нии ак тив нос ти фер мен тов [1–4].
В про цес се эво лю ции у рас те ний сфор ми ро ва -
лись раз лич ные адап та ци он ные ме ха низ мы в от вет
на не дос та ток фос фа тов (Рі). Сни же ние кон цен тра -
ции ио нов фос фо ра в рас ти тель ной клет ке до кри -
ти чес ки ми ни маль но го уров ня яв ля ет ся сиг на лом
для за пус ка от вет ных стрес со вых ре ак ций орга низ -
ма, при во дя щих к ак ти ва ции аль тер на тив ных
ме та бо ли чес ких пу тей, на прав лен ных на мо би ли -
за цию и умень ше ние ис поль зо ва ния фос фо ра в рас -
те ни ях [3, 4]. Под дер жа ние по сто ян ных его кон -
цен тра ций в орга низ ме осу ще ствля ет ся по ступ ле -
ни ем Рі сна ру жи, со хра не ни ем, ре мо би ли за ци ей и
ре у ти ли за ци ей фос фо ра в до нор но-ак цеп тор ной
сис те ме рас те ний со от ве тствен но с при ори тет нос -
тью в рас пре де ле нии ас си ми ля тов в пе ри од их рос -
та и раз ви тия [4, 5].
Один из ре гу ля тор ных ме ха низ мов под дер жа ния
опти маль ных кон цен тра ций ио нов фос фо ра в рас ти -
тель ной клет ке свя зан с мо ди фи ка ци ей мем бран ных
струк тур и из ме не ни ем ско рос ти и на прав лен нос ти
ме та бо лиз ма вхо дя щих в их со став ли пид ных ком -
по нен тов всех суб кле точ ных ком пар тмен тов.
Кон троль ме та бо лиз ма ли пи дов в про цес се би о -
ге не за орга нелл за клю ча ет ся в ко ор ди ни ро ван ном
вза и мо де йствии меж ду ми то хон дри я ми, яд ром и
хло роп лас та ми в рас те ни ях. Фо то син те ти чес кие
14
ISSN 0233–7657. Biopolymers and Cell. 2012. Vol. 28. N 1. P. 14–23
Institute of Molecular Biology and Genetics, NAS of Ukraine, 2012
мем бра ны орга низ мов, на чи ная с ци а но бак те рий и
за кан чи вая се мен ны ми рас те ни я ми, со дер жат два
не й траль ных га лак то ли пи да – мо но- и ди га лак то -
зил ди а цил гли це рол (МГДГ и ДГДГ) и два ани он -
ных – фос фо ро со дер жа щий фос фа ти дил гли це рол
(ФГ) и суль фур со дер жа щий суль фо хи но во зил ди-
ацил гли церол (СХДГ). Основ ны ми ма жор ны ми ней-
траль ными ли пи да ми плаз ма ти ческих мем бран яв-
ля ют ся га лак то ли пид ДГДГ, а так же фос фо ли пид
фос фа ти дил хо лин (ФХ). Кро ме ФХ, сре ди при сутст-
ву ю щих в плаз ма ти чес ких мем бра нах фос фо ли пи -
дов со дер жат ся так же фос фа ти ди лэ та но ла мин (ФЭ),
фос фа ти ди ли но зи тол (ФИ) и в не зна чи тель ных ко -
ли чес твах – ФГ [6–8].
В клет ках рас те ний СХДГ ло ка ли зо ван ис клю -
чи тель но в мем бра нах плас тид, в то вре мя как ФГ –
как в плас тид ных, так и в не боль ших ко ли чес твах в
дру гих мем бра нах. ФГ еди нствен ный из фос фо ли-
пи дов со дер жит ся в ти ла ко и дах и внут рен ней мемб-
ра не хло роп лас тов. Треть орга ни чес ких фос фа тов в
рас те ни ях, в час тнос ти, у Arabidopsis thaliana вхо -
дит в со став фос фо ли пи дов [9].
Раз ви тая сис те ма мем бран ных струк тур, а так-
же раз но об ра зие со ста ва ли пи дов мем бран по зво ля-
ют клет кам функ ци о ни ро вать с ми ни маль ным по -
треб ле ни ем фос фо ра, что име ет опре де ля ю щее зна -
че ние для расте ний, посколь ку не дос та ток это го хи-
ми чес ко го эле мен та ча ще все го огра ни чи ва ет их
рост и раз ви тие [3, 10].
Тра нскрип ци он ный кон троль ме та бо лиз ма
фос фо- и гли ко ли пи дов в усло ви ях де фи ци та Рі.
Важ ной со став ля ю щей ре гу ля тор ной сис те мы ра-
сте ний, при час тной к кон тро лю от ве та орга низ ма
на усло вия не дос тат ка фос фо ра, яв ля ют ся ге ны,
кон тро ли ру ю щие син тез, дег ра да цию и транс фор -
ма цию ли пид ных ком по нен тов, в час тнос ти, фос -
фо- и гли ко ли пи дов. Ко ли чес твен ные из ме не ния
по след них яв ля ют ся важ ным по ка за те лем не до-
стат ка Рі у рас те ний (таб ли ца).
На се го дня из вес тны три ге на, учас тву ю щих в
би о син те зе МГДГ: MGD1, MGD2 и MGD3, со став -
ля ю щих муль ти ген ное се ме йство син таз МГДГ
(КФ 2.4.1.46). Раз ли ча ют два ти па МГДГ-син таз:
тип А (MGD1) и тип В (MGD2 и MGD3) [11–14].
МГДГ-син та за ти па А экс прес си ру ет ся в фо то -
син те ти чес ких тка нях на про тя же нии рос та и раз -
ви тия рас те ний в при су тствии Рі. Она от ве ча ет за
мас со вый син тез МГДГ, не об хо ди мый для би о ге -
не за внут рен них мем бран хло роп лас тов и на ра щи -
ва ния се ти ти ла ко и дов.
Син та за МГДГ ти па В не учас тву ет в син те зе га -
лак то ли пи дов при опти маль ных усло ви ях на сы ще -
ния Рі и экс прес си ру ет ся лишь при его де фи ци те у
рас те ний. МГДГ-син та за, син те зи ру е мая при уча-
стии ге нов MGD ти па В, пре и му щес твен но ло ка ли -
зу ет ся в не фо то син те ти чес ких тка нях: в со цве ти ях
(MGD2) и кор нях (MGD3). Экспрес сия ге нов MGD
это го ти па яв ля ет ся важ ной для за пус ка аль тер на -
тив но го пу ти би о син те за га лак то ли пи дов при де -
фи ци те Рі .
Фун кци о наль ное рас пре де ле ние меж ду внут рен-
ней (MGD1) и внеш ней мем бра на ми (MGD2/3) хло-
роплас тов, от ве ча ю щее сте пе ни об ес пе чен нос ти ра-
сте ний фос фо ром, пре и му щес твен но кон тро ли ру -
ет ся уров нем фи то гор мо нов и ин тен сив нос тью ос-
ве ще ния. В час тнос ти, экс прес сия ге на MGD1 ре гу -
ли ру ет ся ин тен сив нос тью осве ще ния и со дер жа ни -
ем ци то ки ни нов. Рі-за ви си мая экс прес сия MGD2/3
угне та ет ся ци то ки ни на ми и ин ду ци ру ет ся аук син-
за ви си мы ми сиг наль ны ми пу тя ми [15, 16].
Би о син тез ДГДГ ре гу ли ру ет ся транс крип ци ей
ге нов ДГДГ-син таз (КФ 2.4.1.241): DGD1 и DGD2
[17]. Иссле до ва ние рас те ний dgd1/pho1 по ка за ло,
что на ли чие му та ции PHO1, бло ки ру ю щей по ступ -
ле ние Рі в кси ле му, в ком би на ции с му та ци ей DGD1
при во дит к вос ста нов ле нию би о син те за ДГДГ [18].
Пос коль ку му та ция DGD1 ха рак те ри зу ет ся на ли -
чи ем стоп-ко до на на учас тке ко ди ро ва ния DGD1,
что ве дет к со кра ще нию на 90 % би о син те за ДГДГ
[12], вос ста нов ле ние его со дер жа ния сви де тельст-
ву ет о су щес тво ва нии DGD1-не за ви си мо го пути
биосин те за га лак то ли пи дов. Соз да ние ге не ти чес ки
транс фор ми ро ван ных рас те ний dgd1 и dgd1/pho1
A. thaliana при ве ло к иден ти фи ка ции вто ро го ге на,
от ве ча ю ще го за син тез ДГДГ – DGD2, ак ти ви ру е -
мо го при де фи ци те Рі [17].
Ко нстру и ро ва ние мо дель ной сис те мы в усло ви -
ях in vitro с ис поль зо ва ни ем МГДГ и ури дин-5-ди -
фос фат (UDP)-га лак то зы в ка чес тве суб стра та по-
зво ли ло из учить ак тив ность син та зы ДГДГ. При
этом опре де ле но, что не пос ре дствен но UDP-га лак -
то за (КФ 2.4.1.46), а не МГДГ яв ля ет ся до но ром га-
15
МО ЛЕ КУ ЛЯР НЫЕ СО СТАВ ЛЯ Ю ЩИЕ МЕ ТА БО ЛИЗ МА ФОС ФО- И ГЛИ КО ЛИ ПИ ДОВ В МЕМ БРА НАХ
16
СВЕТЛОВА Н. Б.
Ген-му тант
(ло кус №)
Осо бен нос ти функ ци о ни ро ва ния
Транс ген ная ли ния
ге не ти чес ких
мо де лей растений
Ха рак те рис ти ка
SQD1
(At4g33030)
Би о син тез суль фо ли пи да; ло ка ли зо ван в
мем бра нах хло роп лас тов; ко ди ру ет
UDP-суль фо хи но во зосин та зу
sqd1
(At4g33030.1)
Умень ше ни е син те за СХДГ; не име ют
фе но ти пи чес ких осо бен нос тей при оп-
ти маль ных усло ви ях вы ра щи ва ния [24, 25]
SQD2
(At5g01220)
Би о син тез суль фо ли пи да; ло ка ли зо ван на
внут рен ней мем бра не хло ро плас тов; ко ди ру -
ет UDP-суль фо хи но во зо-ДАГ-суль фо хи но во -
зилтранс фе ра зу (КФ 2.4.1.8); пе ре да ет суль -
фо хи но во зиловые груп пы с UDP-суль фо хи -
но во зы на ДАГ
sqd2
(At5g01220.1)
Умень ше ни е син те за СХДГ; угне те ни е рос та в
усло ви ях де фи ци та Рі [28, 29]
MGD1
(At4g31780)
Био син тез МГДГ при на ли чии Pi; ло ка ли зо -
ван на внут рен ней мем бра не хло роп лас тов;
ко ди ру ет син та зу МГДГ ти па A (UDP-га лак -
то зо-1,2-ДАГ-га лак то зил тран сфе ра зу)
mgd1
(At4g31780.1;
At4g31780.2)
Сок ра ще ние син те за МГДГ в лис тьях до 75 %;
име ют жел то-зе ле ные лис тья в свя зи с на ру -
ше ни ем би о ге не за хло роп лас тов [11, 15, 39, 50]
MGD2
(At5g20410)
Би о син тез МГДГ в от су тствие Pi; не вов ле чен
в син тез МГДГ при на ли чии Pi; ло ка ли зо ван
на внеш ней мем бра не хло роп лас тов; ко ди ру ет
син та зу МГДГ ти па В (UDP-га лак то зо-1,2-
ДАГ-га лак то зил тран сфе ра зу); ин ду ци ру ет ся в
не фо то син те ти чес ких тка нях
mgd2
(At5g20410.1)
Умень ше ние со дер жа ния ДГДГ и из ме не ние
со ста ва жир ных кис лот га лак то ли пи дов в
лис тьях и кор нях в усло ви ях не дос тат ка Рі; не
от ме че ны би о хи ми чес кие и фе но ти пи чес кие
из ме не ния при опти маль ных усло ви ях об ес -
пе че ния Рі [11, 15, 39, 50]
MGD3
(At2g11810)
Би о син тез МГДГ в от су тствие Pi; не спо со б-
ству ет син те зу га лак то ли пи дов при на ли чии
Pi; ло ка ли зо ван на внеш ней мем бра не хло ро-
п лас тов; учас тву ет в ме та бо ли чес ких про цес -
сах жир ных кис лот; ко ди ру ет МГДГ-син та зу
ти па В (UDP-га лак то зо-1,2-ДАГ-га лак то зил -
тран сфе ра зу)
mgd3
(At2g11810.1;
At2g11810.2)
Сок ра ще ние со дер жа ния ДГДГ и из ме не ние
со ста ва жир ных кис лот га лак то ли пи дов по -
бе гов и кор ней в усло ви ях не дос тат ка Рі; не
зафиксированы би о хи ми чес кие и фе но ти пи -
чес кие из ме не ния при опти маль ных усло ви ях
об ес пе че ния Рі [11, 15, 39, 50]
DGD1
(At3g11670)
Би о син тез ДГДГ; ло ка ли зо ван на внеш ней
мем бра не хло роп лас тов, в ми то хон дри ях; об ес -
пе чи ва ет окон ча тель ную сбор ку га лак то ли пи -
дов в фо то син те ти чес ких мем бра нах; ста би ли -
зи ру ет суб ъеди ни цы PsaD, PsaE основ но го
ком плек са ФСI; ко ди ру ет син та зу ДГДГ
(UDP-га лак то зо-МГДГ-га лак то зил тран сфе ра зу);
ка та ли зи ру ет пе рене се ние га лак то зы с UDP-
га лак то зы на мо ле ку лу-акцептор
dgd1
(At3g11670.1;
At3g11670.2)
Сок ра ще ние син те за ДГДГ до 90 %; за мед ле -
ние рос та, де фек ты в окрас ке се мян, блед ные
лис тья, умень ше ние фо то син те ти чес ко го по -
тен ци а ла и из ме не ние ти ла ко ид ной струк ту ры
(фор ми ро ва ние «свер ну тых» тилакоидов) [12,
39, 51]
DGD2
(At4g00550)
Би о син тез ДГДГ; ло ка ли зо ван на внеш ней мем -
бра не хло роп лас тов; ко ди ру ет син та зу ДГДГ
(UDP-га лак то зо-МГДГ-га лак то зил тран сфе ра -
зу); ка та ли зи ру ет пе рене се ние га лак то зы с
UDP-га лак то зы на мо ле ку лу-ак цеп тор
dgd2
(At4g00550.1)
Не име ют ни ка ких фе но ти пи чес ких осо бен -
нос тей при нор маль ных усло ви ях вы ра щи ва -
ния [12, 17, 39]
PLDz1
(At3g16785)
Дег ра да ция фос фо ли пи дов и син тез га лак то -
ли пи дов в кор нях; ко ди ру ет под се ме йство
бел ков PXPH-PLD фос фо ли па зы D; ре гу -
ли ру ет ар хи тек ту ру кор ней в усло ви ях Pi-
де фи ци та
pldz1
(At3g16785.1)
Угне те ние рос та глав но го кор ня и элон га ция
бо ко вых кор ней в усло ви ях де фи ци та Рі
[34–36]
PLDz2
(At3g05630)
Про ду ци ро ва ние фос фа тид ной кис ло ты при
Pi-де фи ци те; ин ду ци ру ет ся в кор нях и по бе гах
при не дос татке Pi; ко ди ру ет под се ме йство бел -
ков PXPH-PLD фос фо ли па зы D; спо со бству ет
гид ро ли зу ФХ и ФЭ с об ра зо ва ни ем ДАГ; не
ре гу ли ру ет ар хи тек ту ры кор не вых во лос ков
при Pi-де фи ци те
pldz2
(At3g05630.1)
На ру ше ние гид ро ли за фос фо ли пи дов, сни -
же ние спо соб нос ти к на коп ле нию га лак то -
ли пи дов; из ме не ния в мор фо ло гии кор ней при
де фи ци те Рі [34–36]
Тра нскрип ци он ная ре гу ля ция ге нов A. thaliana, учас тву ю щих в син те зе и транс фор ма ци ях гли ко- и фос фо ли пи дов в усло ви ях де фи ци та Рі
лак то зы для ДГДГ, син тез ко то ро го об услов лен уров-
нем экс прес сии DGD2. Соз да ние та кой мо дель ной
сис те мы под твер ди ло за ви си мость син те за ДГДГ от
на ли чия UDP-га лак то зы у вы сших рас те ний [19].
На ли чие до пол ни тель но го пу ти син те за га лак то-
ли пи дов, не за ви си мо го от транс крип ции ге нов DGD1
и DGD2, об наруже но у мо ди фи ци ро ван ных рас те -
ний dgd1/dgd2. Пос коль ку рас те ния dgd1 и dgd2 не -
сут ноль-му та ции, у них су щес тву ет аль тер на тив -
ный тре тий путь син те за ДГДГ, свя зан ный с га лак-
то ли пид га лак то зил тран сфе ра зой (КФ 2.4.1.184), ло-
кали зо ван ной в мем бра нах хло роп лас тов и син те -
зи ру ю щей ДГДГ из МГДГ в от су тствие UDP-га -
лакто зы. Этот аль тер на тив ный путь не при час тен
к синте зу га лак то ли пи дов в рас те ни ях в опти маль -
ных усло ви ях пи та ния [17].
Син та зы МГДГ (тип В) и ДГДГ, син те зи ру е мые
в ре зуль та те экс прес сии ге нов MGD2, MGD3 и
DGD2 в усло ви ях не дос тат ка Рі, со дер жат ся во
внеш ней мем бра не хло роп лас тов [13, 17]. Все пред-
шес твен ни ки, учас тву ю щие в син те зе МГДГ, транс-
по рти ру ют ся из эн доп лаз ма ти чес ко го ре ти ку лу ма
(ЭР) из-за от су тствия ак тив но го пу ти син те за га лак-
толи пи дов в рас те ни ях, ха рак тер но го для про ка -
ри о тов [18].
Сле ду ет от ме тить, что ДГДГ, син те зи ру е мая в
усло ви ях де фи ци та Рі, пре и му щес твен но ло ка ли зу -
ет ся в не фо то син те ти чес ких мем бра нах; фер мен ты,
вов ле чен ные в би о син тез это го га лак то ли пи да, со -
дер жат ся как в плас тид ных, так и в дру гих мем бра -
нах. По э то му ге ны MGD2, MGD3 и DGD2, ве роят-
но, так же при вле че ны к би о син те зу га лак то ли пи-
дов не фо то син те ти чес ких мем бран, в час тнос ти ЭР,
хо тя на се го дня не пос ре дствен ные до ка за т ельства,
под твер жда ю щие этот факт, от су тству ют.
Ге ны се ме йства PGP кон тро ли ру ют би о син тез
фос фо ли пи дов. Изо фер мен ты фос фат син та зы ФГ
(КФ 2.7.8.5) у рас те ний A. thaliana ко ди ру ют ся дву-
мя ге на ми: PGP1 и PGP2 [20]. PGP1 ко ди ру ет пред-
шес твен ник фер мен та, ло ка ли зо ван но го как в плас -
ти дах, так и в ми то хон дри ях. Син тез мик ро сом ных
изо фер мен тов кон тро ли ру ет PGP2 [20, 21]. Важ -
ность это го ге на для би о син те за ФГ в плас ти дах по -
ка за на на мо ди фи ци ро ван ных рас те ни ях A. thalia-
na, у ко то рых PGP1 час тич но или по лнос тью инак -
ти ви ро ван [21–23]. Не дос та ток ФГ в ми то хон дри -
ях, в от ли чие от плас тид, ком пен си ру ет ся, оче вид -
но, за счет его дос тав ки из ЭР, где ФГ син те зи ру ет -
ся при учас тии ге на PGP2 [21].
Се ме йство SQD пред став ле но дву мя ге на ми:
SQD1 и SQD2. В клет ках рас те ний би о син тез СХДГ
про ис хо дит ис клю чи тель но в плас ти дах [24]. На
пер вом эта пе UDP-суль фо хи но во зо син та за (КФ 3.
13.1.1), кон тро ли ру е мая SQD1, фор ми ру ет ак ти ви -
ро ван ную угле вод ную про из вод ную от суль фи та и
UDP-глю ко зы [25–28]. На сле ду ю щем эта пе син та -
за СХДГ, ко ди ру е мая в рас те ни ях SQD2 и со дер жа -
ща я ся во внут рен ней мем бра не хло роп лас тов рас -
те ний, пе ре да ет суль фо хи но во зил-груп пы с UDP-
суль фо хи но во зы на ди а цил гли це рол (ДАГ) [27–29].
Для фос фат син та зы ФГ фо то син те ти чес ких мем-
бран суб стра том яв ля ет ся ДАГ, син те зи ро ван ный в
17
МО ЛЕ КУ ЛЯР НЫЕ СО СТАВ ЛЯ Ю ЩИЕ МЕ ТА БО ЛИЗ МА ФОС ФО- И ГЛИ КО ЛИ ПИ ДОВ В МЕМ БРА НАХ
Ген-му тант
(ло кус №)
Осо бен нос ти функ ци о ни ро ва ния
Транс ген ная ли ния
ге не ти чес ких
мо де лей растений
Ха рак те рис ти ка
NPC4
(At3g03530)
Дег ра да ция фос фо ли пи дов и син тез га лак то -
ли пи дов в усло ви ях де фи ци та Pi; ло ка ли зо ван
в плаз ма ти чес кой мем бра не; ко ди ру ет не спе -
ци фи чес кую фос фо ли па зу С4
npc4
(At3g03530.1)
Фе но ти пи чес кие и фи зи о ло ги чес кие
осо бен нос ти не опи са ны [31, 52]
NPC5
(At3g03540)
Дег ра да ция фос фо ли пи дов и син тез га лак то -
ли пи дов в лис тьях в усло ви ях де фи ци та Pi; ло -
ка ли зо ван в ци то зо ле; ко ди ру ет не спе ци фи -
чес кую фос фо ли па зу С
npc5
(At3g03540.1)
Фе но ти пи чес кие и фи зи о ло ги чес кие
осо бен нос ти не опи са ны [37]
PGP1
(At2g39290)
Би о син тез ФИ; ло ка ли зи ру ет ся в плас ти дах и
ми то хон дри ях; ко ди ру ет фос фат син та зу ФГ
pgp1
(At2g39290.1)
Изме не ние струк ту ры хло роп лас тов, но при
этом наблюдаются нор маль ные ми то хон дрии;
блед но-зе ле ная окрас ка [20, 21]
Окон ча ние таблицы
плас ти дах. Вмес те с тем, син та за СХДГ, как и син-
та зы МГДГ и ДГДГ, в ка чес тве суб стра та мо жет ис -
поль зо вать ДАГ, син те зи ру е мый не толь ко в плас -
ти дах, но и им пор ти ру е мый из ЭР [30]. Та кая спо -
соб ность гли ко ли пид син таз вмес те с экс прес си ей
опре де лен ных ге нов, не об хо ди мых для пре об ра зо -
ва ния ДАГ в ре зуль та те дег ра да ции фос фо ли пи дов
в СХДГ и ДГДГ, яв ля ют ся мо ле ку ляр ны ми осно ва -
ми для су щес твен ных транс фор ма ций со ста ва мем -
бран ных ли пи дов в усло ви ях де фи ци та Рі [11, 17,
24, 25, 29, 31–33].
Ге ны, кон тро ли ру ю щие син тез фос фо ли паз, во-
вле че ны в дег ра да цию фос фо ли пи дов, син тез га -
лак то ли пи дов, ДАГ и фос фа тид ной кис ло ты (ФК) в
рас те ни ях. В час тнос ти, ге ны PLDz ко ди ру ют под -
се ме йство бел ков PXPH-PLD фос фо ли па зы D (КФ
3.1.4.4), вы зы ва ю щей дег ра да цию фос фо ли пи дов и
об ра зо ва ние га лак то ли пи дов как в фо то син те зи ру -
ю щих, так и в не фо то син те зу ю щих клет ках. Акти-
ва ция транс крип ции PLDz1 при во дит к дег ра да ции
фос фо ли пи дов в кор нях. PLDz2 экс прес си ру ет ся при
де фи ци те Рі как в кор нях, так и в по бе гах и ини ции-
ру ет гид ро лиз ФХ и ФЭ с об ра зо ва ни ем ДАГ [34–36].
Би о син тез не спе ци фич ной фос фо ли па зы С (КФ
3.1.4.3) кон тро ли ру ет ся транс крип ци ей ге на NPC5.
В усло ви ях де фи ци та Рі фос фо ли па за С вы зы ва ет
дег ра да цию фос фо ли пи дов и син тез га лак то ли пи -
дов в лис тьях рас те ний [37].
Иссле до ва ние по ка за те лей фос фа таз ной и нук -
ле аз ной ак тив нос тей ге не ти чес ки мо ди фи ци ро ван -
ных рас те ний A. thaliana, вы ра щи ва е мых при раз -
лич ных кон цен тра ци ях Рі, и по сле ду ю щая иден ти -
фи ка ция ге нов пред став ля ют цен ную ин фор ма цию
о мо ле ку ляр ных ме ха низ мах ре гу ля ции го ме ос та за
Рі. При ме не ние диф фе рен ци аль ной или суб трак -
тив ной гиб ри ди за ции ДНК-мик ро чи пов вы я ви ло,
что транс крип ци он ный уро вень не сколь ких со тен
ге нов ре гу ли ру ет ся из ме не ни ем кон цен тра ции Рі
[38]. Фун кции этих ге нов дос та точ но раз ные, что
под чер ки ва ет важ ную роль фос фо ра для опти -
маль но го функ ци о ни ро ва ния кле ток. Ре зуль та ты
раз лич ных ма ни пу ля ций с ге на ми по зво ли ли рас -
ши рить пред став ле ния об их ре гу ля тор ной ро ли в
го ме ос та зе Рі.
Анализ уров ня транс крип ции ге нов опре де лил,
что в усло ви ях де фи ци та фос фо ра к би о син те зу ли -
пи дов рас те ний A. thaliana при час тны 44 ге на (7 %).
Из них толь ко два ока за лись суп рес си ро ван ны ми.
Око ло 50 % ге нов, свя зан ных с ли пид ным об ме ном,
экс прес си ру ют ся на про тя же нии двух дней по сле
воз ник но ве ния де фи ци та Рі. Пре и му щес твен но это
ге ны, ко ди ру ю щие фер мен ты, вов ле чен ные в дег ра-
да цию фос фо ли пи дов, син тез га лак то- и суль фо ли -
пи дов, а так же – в би о син тез ДАГ (рис. 1) [39, 40].
При этом транс крип ци он ная ре гу ля ция не мно гих
из них, учас тву ю щих в би о син те зе фос фо ли паз D
(PLDz2) и C (NPC5), ин ду ци ру ет ся в усло ви ях де -
фи ци та Рі [40, 41].
Экспрес сия ге нов MGD2 и MGD3 про ис хо дит в
4–10 раз быс трее по срав не нию с DGD1 и DGD2,
ин ду ци ро ва ние ко то рых, в свою оче редь, на блю да -
ет ся лишь по сле де йствия сред не го и дли тель но го
по вре ме ни де фи ци та Рі. Кро ме то го, ге ны, ко ди ру -
ю щие UDP-га лак то зу, – UDP-глю ко зо-4-эпи ме ра за
и UDP-га лак то зо-4-эпи ме ра за (UGE2 и UGE5), пре -
об ра зу ю щие UDP-глю ко зу в UDP-га лак то зу (пред -
шес твен ни ки га лак то ли пи дов), так же экс прес си ру-
ют ся при сред нем и про дол жи тель ном де фи ци те Рі.
Для срав не ния: ге ны, ко ди ру ю щие UDP-суль фо -
хино во зу – UDP-суль фо хи но во зо син та за и UDP-
суль фо хи но во зил-ДАГ-суль фо хи но во зил тран сфе -
ра за (SQD1 и SQD2), ак ти ви ру ют ся как при не про -
дол жи тель ном, так и про дол жи тель ном де фи ци те
Рі, сле дстви ем че го ока за лось че ты рехкрат ное уве -
ли че ние уров ня СХДГ при дли тель ном де фи ци те Рі.
Та кие мо ду ля ции в ре гу ля ции транс крип ции ге -
нов, учас тву ю щих в би о син те зе гли ко- и фос фо ли -
пи дов, под твер жда ют ги по те зу о ком плек сном ме -
ха низ ме за ме ны мем бран ных фос фо ли пи дов не -
фос фо ро со дер жа щи ми гли ко ли пи да ми в рас те ни ях
при усло вии не дос тат ка Рі [40].
Ре у ти ли за ция фос фо ра мем бран ных фос фо -
ли пи дов в усло ви ях де фи ци та Рі. За ме ще ние фос -
фо ли пи дов не фос фо ро со дер жа щи ми ли пи да ми в
мем бра нах впер вые об на ру же но у не фо то син те зи -
ру ю щей бак те рии Pseudomonas diminuta [42], а за -
тем и в фо то син те зи ру ю щих орга низ мах [43]. В ге-
не ти чес ки мо ди фи ци ро ван ных фо то син те зи рую-
щих бак те ри ях (Rhodobacter sp. и Synechococcus
sp.), в ко то рых от су тству ет не фос фо ро со дер жа щий
СХДГ, об на ру же на его ак ку му ля ция в усло ви ях не -
дос тат ка Рі [43, 44]. Обра ти мая вза и мос вязь меж ду
18
СВЕТЛОВА Н. Б.
СХДГ и ФГ в за ви си мос ти от уров ня об ес пе чен нос -
ти Рі вы яв ле на так же для рас те ний A. thaliana [25].
В Chlamydomonas reinharditti при де фи ци те Рі уста-
новле но уве ли че ние со дер жа ния СХДГ на ря ду с де-
струк ци ей ФГ [45]. Дан ные на блю де ние ста ли ос-
но вой ги по те зы о за ме не ФГ на СХДГ в фотосин те -
ти чес ких мем бра нах [27, 29].
Иссле до ва ния, про ве ден ные с му тан тны ми рас -
тения ми pho1 A. thaliana, де фи цит ны ми по бел ку,
об ес пе чи ва ю ще му по ступ ле ние Рі в кси ле му [9],
сви де т ельству ют о том, что не толь ко со дер жа ние
СХДГ, но и ДГДГ уве ли чи ва ет ся в усло ви ях не до-
стат ка Рі. Аккумуляция СХДГ кор ре ли ру ет с воз -
рас та ни ем со дер жа ния бел ка, что под твер жда ет его
кос вен ное учас тие в син те зе СХДГ [18, 46].
Анализ суб кле точ ных фрак ций фо то син те ти чес-
ких и не фо то син те ти чес ких мем бран A. thaliana вы-
явил су щес твен ное по вы ше ние со дер жа ния ДГДГ
в мем бран ной фрак ции кор ней в усло ви ях де фи ци -
та Рі как у рас те ний ди ко го ти па, так и у транс фор -
ми ро ван ных рас те ний dgd1 [18]. На ря ду с ин тен -
сив ной ак ку му ля ци ей ДГДГ во фрак ции не фо то -
син те ти чес ких мем бран ме нее зна чи тель ное уве ли-
че ние от но си тель но го со дер жа ния это го га лак то -
ли пи да на блю да лось так же в мем бра нах хло роп ла-
стов Рі-де фи цит ных не мо ди фи ци ро ван ных и dgd1-
транс фор ми ро ван ных рас те ний.
Иссле до ва ни я ми на fad3-мо ди фи ци ро ван ных
расте ни ях A. thaliana, у ко то рых на ру шен син тез
де са ту ра зы С18:2 жир ной кис ло ты (ЖК), ас со ци и -
ро ван ный с ЭР, уста нов ле на ак ку му ля ция С18:2 и
умень ше ние уров ня С18:3 ЖК в со ста ве ДГДГ этих
рас те ний. Пос коль ку му та ция FAD3 за тра ги ва ет в
пер вую оче редь ли пи ды, со дер жа щи е ся в не фо то -
син те ти чес ких мем бра нах, об на ру жен ные из ме не -
ния в со от но ше нии С18:2 : С18:3 ЖК ДГДГ fad3-рас те-
ний сви де т ельству ют о ло ка ли за ции ДГДГ глав ным
об ра зом в не фо то син те ти чес ких мем бра нах [47].
Та ким об ра зом, ана лиз по лу чен ных ре зуль та -
тов подтвер дил пре и му щес твен ную ак ку му ля цию
ДГДГ у рас те ний, вы ра щи ва е мых в усло ви ях не -
дос тат ка Рі, в плаз ма ти чес ких мем бра нах, что, од-
на ко, не ис клю ча ет воз мож нос ти на коп ле ния это го
га лак то ли пи да и в фо то син те ти чес ких мем бра нах.
В не фо то син те ти чес ких мем бра нах основ ны ми
ли пи да ми яв ля ют ся га лак то ли пид ДГДГ и фос фо -
ли пид ФХ. Они яв ля ют ся не й траль ны ми со е ди не -
ни я ми, вов ле чен ны ми в фор ми ро ва ние мем бран но -
го бис лоя. Анализ ЖК в со ста ве этих ли пи дов вы я -
вил их по до бность. По э то му сде ла но пред по ло же-
ние о том, что ДГДГ, син те зи ру е мый в усло ви ях
не дос тат ка Рі, в плазма ти чес ких мем бра нах за меня -
ет ФХ, как в мем бра нах хло роп лас тов СХДГ ком-
пенси ру ет ФГ [25, 46].
19
МО ЛЕ КУ ЛЯР НЫЕ СО СТАВ ЛЯ Ю ЩИЕ МЕ ТА БО ЛИЗ МА ФОС ФО- И ГЛИ КО ЛИ ПИ ДОВ В МЕМ БРА НАХ
UDP-глюкоза
UDP-сульфохиновозо-
синтаза
At4g33030
(SQD1)
UDP-сульфохиновозо-ДАГ-
сульфохиновозилтрансфераза
At5g01220
(SQD2)
UDP-галактозо-МГДГ-га-
лактозилтрансфераза At3g11670(DGD1)
ДГДГ
МГДГ
ДАГ
Фосфолипиды
At5g20410 (MGD2)
At2g11810 (MGD3)
At2g34850
At4g10960
At4g23920
At3g05630
Фосфолипаза D
Фосфолипаза C
At3g0354
At3g18000
At1g73600
ФЭ N-метил-
трансфераза
UDP-глюкозо-
4-эпимераза
UDP-галактозо-
4-эпимераза
UDP-галактоза
UDP-галактозо-ДАГ-
(МГДГ-синтаза)
СХДГ
UDP-сульфохиновоза
At4g00550 (DGD2)
Рис. 1. Ре гу ля ция транс-
крип ции ге нов при би о -
син те зе гли ко- и фос -
фо ли пи дов в усло ви ях
де фи ци та Рі по [40]: –
не про дол жи тель ный де-
фи цит Рі (до 12 ч); ◊–
сред ний (до 2 сут); � –
про дол жи тель ный (бо -
лее 2 сут, лис тья); ª –
про дол жи тель ный (бо -
лее 2 сут, кор ни). Ко ли -
чес твен ные из ме не ния
(разы): чер ный цвет –
> 10; тем но-се рый – 4–
10; свет ло-се рый – 2–4;
бе лый – 0,5–2; в по лос -
ку < 0,25. НСР = 0,05
Срав ни тель ный ана лиз ха рак те ра транс фор ма -
ции ли пи дов плаз ма ти чес ких мем бран и мем бран
хло роп лас тов по ка зал, что де йствие не про дол жи -
тель но го де фи ци та Рі не вы зы ва ет су щес твен ных
мо ди фи ка ций в со ста ве не й траль ных ли пи дов плаз -
ма ти чес ких мем бран. При не зна чи тель ных из ме не -
ни ях ФХ не за фик си ро ва но ин тен сив ной ак ку му ля -
ции ДГДГ в мем бра нах кор ней рас те ний A. thaliana
в те че ние двух су точ но го Рі-де фи ци та [40]. По лу-
чен ные дан ные сви де т ельству ют о мень шей чу встви-
тель нос ти не фо то син те ти чес ких мем бран по срав -
не нию с мем бра на ми хло роп лас тов в усло ви ях не -
дос тат ка Рі [48].
Ре у ти ли за ция фос фо ра из фос фо ли пи дов мемб-
ран при де фи ци те Рі яв ля ет ся об ра ти мой. Иссле до -
ва ни я ми, про ве ден ны ми на рас те ни ях Avena sativa
L., уста нов ле но вклю че ние ра ди о ак тив но ме чен но -
го фос фо ра при воз об нов ле нии по ступ ле ния Рі в
рас те ния, в пер вую оче редь в мо ле ку лы ФХ, а че рез
двое су ток бо лее по ло ви ны фос фо ли пи дов плаз ма -
ти чес ких мем бран кор ней уже со дер жа ли ме че ный
фос фор [49].
В ре зуль та те из уче ния функ ци о наль ной ак тив -
нос ти фос фо ли паз с ис поль зо ва ни ем ана ли за ами -
но кис лот ной по сле до ва тель нос ти бак те ри аль ной
фос фо ли па зы С, по до бной та ко вой из A. thaliana, об-
на ру же ны шесть фос фо ли паз Cs. В усло ви ях Рі-де-
фици та от ме че на зна чи тель ная ак ти ва ция транс крип-
ции толь ко од ной из них – не спе ци фи чес кой фос -
фо ли па зы C4 (КФ 3.1.4.3) (NPC4). С при ме не ни ем
мо ле ку ляр но го кло ни ро ва ния и функ ци о наль ной
экспрес сии NPC4 под твер жде но, что этот ген участ-
ву ет в ко ди ро ва нии ФХ-гид ро ли зу ю щей фос фо ли -
па зы С4, функ ци о наль ная ак тив ность ко то рой не
за ви сит от при су тствия ио нов Ca2+. [31]. Иссле до ва -
ние ак тив нос ти фос фо ли паз С у A. sativa не вы я ви -
ло их ак тив но го учас тия в дег ра да ции фос фо ли пи -
дов плаз ма ти чес ких мем бран кор ней A. sativa [49].
На ли чие му та ции npc4 в рас те ни ях A. thaliana
вы зы ва ет су щес твен ное сни же ние ФХ-гид ро ли зу-
ющей ак тив нос ти фос фо ли па зы С всле дствие де фи-
ци та Рі. По лу чен ные дан ные по зво ляют пред по ло -
жить, что NPC4 учас тву ет в по став ке как не орга -
ничес ко го фос фа та, так и ДАГ, об ра зу ю щих ся в
резуль та те дег ра да ции фос фо ли пи дов в плаз ма ти -
чес ких мем бра нах при де фи ци те Рі [31].
Кро ме ак ти ва ции транс крип ции фос фо ли па зы
C4, в рас те ни ях A. thaliana об на ру же но по вы ше ние
ак тив нос ти не спе ци фи чес кой фос фо ли па зы C5
(NPC5) при де фи ци те Рі. Анализ ли пид ной фрак -
ции в ге нети чес ки транс фор ми ро ван ных рас те ни ях
A. thaliana по ка зал, что функ ци о наль ная ак тив ность
ге на NPC5 су щес твен но вли я ет на би о син тез ДГДГ
в фо то син те зи ру ю щих мем бра нах при не дос тат ке
Рі. Би о син тез ДГДГ у транс фор ми ро ван ных рас те -
ний npc5/pho1зна чи тель но умень шал ся по срав не -
нию с не мо ди фи ци ро ван ны ми ва ри ан та ми. На ос-
но ве по лу чен ных дан ных ав то ры при шли к вы во ду
о за ви си мос ти при бли зи тель но 50 % син те за ДГДГ
в фо то син те зи ру ю щих мем бра нах от функ ци о наль -
нос ти ге на NPC5 при де фи ци те Рі [37].
Изу че ние функ ци о наль ной ак тив нос ти фос фо-
ли па зы D тес но кор ре ли ру ет с со от но ше ни ем ДГДГ/
ФХ при раз лич ных уров нях об ес пе чен нос ти рас те -
ний Рі. Уста нов лен ная кор ре ля ция меж ду ак тив но-
стью фос фо ли па зы D и со от но ше ни ем ДГДГ/ФХ
со гла су ет ся с ре зуль та та ми, по лу чен ны ми на мо де -
ли за ме ще ния фос фо ли пи дов ДГДГ с об ра зо ва ни ем
ФК в плаз ма ти чес ких мем бра нах [49].
Иссле до ва ни я ми ин тен сив нос ти гид ро ли за фос-
фо ли пи дов в кор нях и ро зет ках A. thaliana опре де -
ле на бо лее ин тен сив ная их дег ра да ция в плаз ма ти -
чес ких мем бра нах кор ней. Изу че ние ак тив нос ти
фос фо ли па зы D в рас те ни ях A. thaliana на при ме ре
ге не ти чес ки транс фор ми ро ван ных рас те ний pldz1,
pldz2 и pldz1/pldz2 про де мо нстри ро ва ло, что на ру -
ше ние функ ций PLDz1 и PLDz2 при во дит к умень -
ше нию дег ра да ции ФХ на ря ду со сни же ни ем ак ку -
му ля ции ДГДГ в Рі-де фи цит ных рас те ни ях. Ре зуль -
та ты ис сле до ва ний по ка за ли, что гид ро лиз ФХ при
учас тии PLDz в усло ви ях де фи ци та Рі спо со бству ет
по став ке не орга ни чес ко го фос фо ра для кле точ но го
ме та бо лиз ма и ДАГ – для син те за га лак то ли пи -
дов [35].
Та ким об ра зом, ком плек сный под ход с ис поль -
зо ва ни ем ге не ти чес ких, би о хи ми чес ких и фи зи о ло-
ги чес ких ме то дов при из уче нии транс фор ма ции
гли ко- и фос фо ли пи дов вы я вил ком пен са тор ные
ме ха низ мы за ме ще ния фос фо ли пи дов не фос фо ро-
со дер жа щи ми гли ко ли пи да ми в плас тид ных и плаз-
ма ти чес ких мем бра нах, про яв ля ю щи е ся в спо соб-
нос ти рас те ний ре а ги ро вать на де фи цит Рі се лек тив-
20
СВЕТЛОВА Н. Б.
ным на коп ле ни ем СХДГ и ДГДГ (рис. 2). Мо ди фи -
ка ция ли пид ных ком по нен тов мем бран, на прав лен -
ная на син тез не фос фо ро со дер жа щих гли ко ли пи -
дов в от вет на не дос та ток Рі, спо со бству ет под дер -
жа нию раз ви тых мем бран ных сис тем хло роп лас тов
и плаз ма ти чес ких мем бран рас ти тель ных орга низ -
мов. Фос фо ли пи ды при этом слу жат ре зер вным пу -
лом кле точ но го фос фо ра. Опи сан ная ре у ти ли за ция
ио нов фос фо ра в до нор но-ак цеп тор ной сис те ме яв -
ля ет ся од ной из стра те гий, по зво ля ю щих рас те ни -
ям адап ти ро вать ся к усло ви ям огра ни че ния Рі.
N. B. Svietlova
The molecular components of phospho- and glycoliріd metabolism in
plant cell membranes under the phosphorus deficiency
Educational and Scientific Center «Institute of Biology»,
Taras Shevchenko National University of Kyiv
64/13, Volodymyrska Str., Kyiv, Ukraine, 01601
Summary
One of the aspects of molecular regulation of phosphorus metabolism
in plants, the lipіd components of membrane structures, has been re-
viewed. The refocusing of phospho- and glycolipіd metabolism is an
indicator of phosphorus accessibility in plants. The compensatory me-
chanisms of substitution of phospholipіds with non-phosphorus con-
taining glycolipіds in membranes, allow plants to adapt to the phos-
phate (Рі) starvation. Phospholipіds are the reserve pool of cellular
phosphorus at reutilization of ions in the donor-acceptor system of
plants. The mechanisms of transcriptional regulation of genes invol-
ved in the synthesis of phospholipіds and glycolipіds under Рі deficit ha-
ve been analyzed.
Keywords: phosphate starvation, monogalactosyl diacylglycerol,
digalactosyl diacylglycerol, sulfoquinovosyl diacylglycerol, phospha-
tidyl glycerol, MGD, DGD, SQD, PLDz, NCP genes.
Н. Б. Свєтло ва
Мо ле ку лярні скла дові ме та болізму фос фо- і гліколіпідів мем бран
рос лин них клітин за умов дефіциту фос фо ру
Ре зю ме
Огляд при свя че но одній із скла до вих мо ле ку ляр ної ре гу ляції ме та -
болізму фос фо ру в рос лин но му організмі – ліпідним ком по нен там
мем бран них струк тур. Зміна спря мо ва ності ме та болізму фос -
фо- і гліколіпідів є по каз ни ком дос туп ності фос фо ру рос ли нам.
Ком пен са торні ме ханізми заміщен ня фос фоліпідів не фос фо ро-
вмісни ми гліколіпідами у мем бра нах доз во ля ють рос ли нам адап -
ту ва ти ся до умов об ме жен ня над ход жен ня фос фатів (Рі), а фос -
фоліпіди слу гу ють ре зер вним пу лом клітин но го фос фо ру за ре-
утилізації іонів у до нор но-ак цеп торній сис темі. Про а налізо ва но
ме ханізми транс крипційної ре гу ляції генів, за лу че них до син те зу
фос фо- і гліколіпідів за умов дефіциту Pi.
Клю чові сло ва: дефіцит фос фо ру, мо но га лак то зилдіацилглі-
це рол, ди га лак то зилдіацилгліце рол, суль фохіно во зилдіацилгліце-
рол, фос фа ти дилгліце рол, гени MGD, DGD, SQD, PLDz, NCP.
REFERENCES
1. Yuan H., Liu D. Signaling components involved in plant respon-
ses to phosphate starvation // J. Integr. Plant Biol.–2008.–50,
N 7.–P. 849–859.
21
МО ЛЕ КУ ЛЯР НЫЕ СО СТАВ ЛЯ Ю ЩИЕ МЕ ТА БО ЛИЗ МА ФОС ФО- И ГЛИ КО ЛИ ПИ ДОВ В МЕМ БРА НАХ
Дефицит Pi
Индукция галактолипидов
Экспрессия генов MGD2, MGD3, DGD1, DGD2
Индукция сульфолипидов
Экспрессия генов SQD1, SQD2
Биосинтез ДГДГ
MGD2, DGD1,
MGD3, DGD2
ДАГ [МГДГ] ДГДГ
UDP-галактоза UDP-галактоза
Биосинтез СХДГ
ДАГ СХДГ
UDP-глюкоза UDP-СХ
Замещение фосфолипидов в
нефотосинтезирующих мембранах
Замещение фосфолипидов в
фотосинтезирующих мембранах
SQD1
SQD2
Рис. 2. Ком пен са тор -
ное за ме ще ние фос фо -
ли пи дов не фос фо ро со -
дер жа щи ми гли ко ли-
пи да ми в фо то син те ти-
чес ких и не фо то син те -
ти чес ких мем бра нах
ра сте ний в усло ви ях
де фи ци та Рі
2. Raghothama K. G. Phosphate transport and signaling // Curr.
Opin. Plant. Biol.–2000.–3, N 3.–P. 182–187.
3. Raghothama K. G. Phosphate acquisition // Annu. Rev. Plant.
Physiol. Plant. Mol. Biol.–1999.–50.–P. 665–693.
4. Franco-Zorrilla J. M., Gonzalez E., Bustos R., Linhares F., Leyva
A., Paz-Ares J. The transcriptional control of plant responses to
phosphate limitation // J. Exp. Bot.–2004.–55, N 396.–P. 285–
293.
5. Poirier Y., Bucher M. Phosphate transport and homeostasis in
Arabidopsis // The Arabidopsis book / Eds C. R. Somerville, E.
M. Meyerowitz, M. D. Rockville.–New York: The Amer. Soc.
of Plant Biologists Publ., 2002.–P. 1–35.
6. Joyard J., Marechal E., Block M. A., Douce R. Plant galacto-
lipids and sulfolipid: structure, distribution and biosynthesis //
Membranes: Specialized functions in plants / Eds M. Small-
wood, P. Knox, D. J. Bowles.–Oxford: BIOS Sci. Publ., 1996.–
P. 179–194.
7. Browse J., Somerville C. Glycerolipid synthesis: biochemistry
and regulation // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.–
1991.– 42.–P. 467–506.
8. Joyard J., Marechal E., Miege C., Block M. A., Dorne A. J., Dou-
ce R. Structure, distribution and biosynthesis of glycerolipids
from higher plant chloroplasts // Lipids in photosynthesis:
Structure, function and genetics / Eds P.-A. Siegenthaler, N. Mu-
rata.–Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1998.– P. 21–52.
9. Poirier Y., Thoma S., Somerville C., Schiefelbein J. Mutant of
Arabidopsis deficient in xylem loading of phosphate // Plant Phy-
siol.–1991.–97, N 3.–P. 1087–1093.
10. Frentzen M. Phosphatidylglycerol and sulfoquinovosyldiacyl-
glycerol: anionic membrane lipids and phosphate regulation //
Curr. Opin. Plant Biol.–2004.–7, N 3.–P. 270–276.
11. Awai K., Marechal E., Block M. A., Brun D., Masuda T., Shi-
mada H., Takamiya K., Ohta H., Joyard J. Two types of MGDG
synthase genes, found widely in both 16:3 and 18:3 plants, dif-
ferentially mediate galactolipid syntheses in photosynthetic and
nonphotosynthetic tissues in Arabidopsis thaliana // Proc. Natl
Acad. Sci. USA.–2001.–98, N 19.–P. 10960–10965.
12. Dormann P., Balbo I., Benning C. Arabidopsis galactolipid bio-
synthesis and lipid trafficking mediated by DGD1 // Science.–
1999.–284, N 5423.–P. 2181–2184.
13. Kelly A. A., Dormann P. Green light for galactolipid trafficking
// Curr. Opin. Plant Biol.–2004.–7, N 3.–P. 262–269.
14. Miиge C., Marechal E., Shimojima M., Awai K., Block M. A.,
Ohta H., Takamiya K., Douce R., Joyard J. Biochemical and to-
pological properties of type A MGDG synthase, a spinach chlo-
roplast envelope enzyme catalyzing the synthesis of both proka-
ryotic and eukaryotic MGDG // Eur. J. Biochem.–1999.– 265,
N 3.–P. 990–1001.
15. Kobayashi K., Nakamura Y., Ohta H. Type A and type B mono-
galactosyldiacylglycerol synthases are spatially and functional-
ly separated in the plastids of higher plants // Plant Physiol.
Biochem.–2009.–47, N 6.–P. 518–525.
16. Kobayashi K., Masuda T., Takamiya K., Ohta H. Membrane li-
pid alteration during phosphate starvation is regulated by phos-
phate signaling and auxin/cytokinin cross-talk // Plant J.–2006.–
47, N 2.–P. 238–248.
17. Kelly A. A., Froehlich J. E., Dormann P. Disruption of the two
digalactosyldiacylglycerolsynthase genes DGD1 and DGD2 in
Arabidopsis reveals the existence of an additional enzyme of ga-
lactolipid synthesis // Plant Cell.–2003.–15, N 11.–P. 2694–
2706.
18. Hartel H., Dormann P., Benning C. DGD1-independent biosyn-
thesis of extraplastidic galactolipids after phosphate deprivation
in Arabidopsis // Proc. Natl Acad. Sci. USA.–2000.–97, N 19.–
P. 10649–10654.
19. Kelly A. A., Dormann P. DGD2, an Arabidopsis gene encoding a
UDP-galactose-dependent digalactosyldiacylglycerol synthase
is expressed during growth under phosphate limiting conditions
// J. Biol. Chem.–2002.–277, N 2.–P. 1166–1173.
20. Muller F., Frentzen M. Phosphatidylglycerophosphate syntha-
ses from Arabidopsis thaliana // FEBS Lett.–2001.–509, N 2.–
P. 298–302.
21. Babiychuk E., Muller F., Eubel H., Braun H. P., Frentzen M.,
Kushnir S. Arabidopsis phosphatidylglycerophosphate synthase
1 is essential for chloroplast differentiation, but is dispensable
for mitochondrial function // Plant J.–2003.–33, N 5.–P. 899–
909.
22. Xu C., Hartel H., Wada H., Hagio M., Yu B., Eakin C., Benning
C. The pgp1 mutant locus of Arabidopsis encodes a phosphati-
dylglycerolphosphate synthase with impaired activity // Plant
Physiol.–2002.–129, N 2.–P. 594–604.
23. Hagio M., Sakurai I., Sato S., Kato T., Tabata S., Wada H. Phos-
phatidylglycerol is essential for the development of thylakoid
membranes in Arabidopsis thaliana // Plant Cell Physiol.–
2002.–43, N 12.–P. 1456–1464.
24. Dormann P., Benning C. Galactolipids rule in seed plants //
Trends Plant Sci.–2002.–7, N 3.–P. 112–118.
25. Essigmann B., Guler S., Narang R. A., Linke D., Benning C. Phos-
phate availability affects the thylakoid lipid composition and the
expression of SQD1, a gene required for sulfolipid biosynthe-
sis in Aarabidopsis thaliana // Proc. Natl Acad. Sci. USA.–
1998.–95, N 4.–P. 1950–1955.
26. Sanda S., Leustek T., Theisen M. J., Garavito R. M., Benning C.
Recombinant Arabidopsis SQD1 converts UDP-glucose and sul-
fite to the sulfolipid head group precursor UDP-sulfoquinovose
in vitro // J. Biol. Chem.–2001.–276, N 6.–P. 3941–3946.
27. Taran N. Yu., Okanenko A. A., Kosyk O. I. Plant sulfolipid. II. Mu-
tant study and phosphate deficiency // Biopolym. Cell.–2009.–
25, N 1.–P. 3–11.
28. Yu B., Xu C., Benning C. Arabidopsis disrupted in SQD2 enco-
ding sulfolipid synthase is impaired in phosphate-limited growth
// Proc. Natl Acad. Sci. USA.–2002.–99, N 8.–P. 5732–5737.
29. Benning C. Biosynthesis and function of the sulfolipid sulfoqui-
novosyl diacylglycerol // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.
Biol.–1998.–49.–P. 53–75.
30. Douce R., Joyard J. Biosynthesis of thylakoid membrane lipids
// Advances in photosynthesis, oxygenic photosynthesis: The
light reactions / Eds D. R. Ort, C. F. Yocum.–Dordrecht: Kluwer
Acad. Publ., 1996.–Vol. 4.–P. 69–101.
31. Nakamura Y., Awai K., Masuda T., Yoshioka Y., Takamiya K.,
Ohta H. A novel phosphatidylcholine-hydrolyzing phospho-
lipase C induced by phosphate starvation in Arabidopsis // J.
Biol. Chem.–2005.–280, N 9.–P. 7469–7476.
32. Jouhet J., Marechal E., Bligny R., Joyard J., Block M. A. Tran-
sient increase of phosphatidylcholine in plant cells in response
to phosphate deprivation // FEBS Lett.–2003.–544, N 1–3.–
P. 63–68.
33. Sato N., Hagio M., Wada H., Tsuzuki M. Environmental effects
on acidic lipids of thylakoid membranes // Biochem. Soc. Trans.–
2000.–28, N 6.–P. 912–914.
34. Li M., Qin C., Welti R., Wang X. Double knockouts of phos-
pholipases Df1 and Df2 in Arabidopsis affect root elongation
during phosphate-limited growth but do not affect root hair
patterning // Plant Physiol.–2006.–140, N 2.–P. 761–770.
35. Li M., Welti R., Wang X. Quantitative profiling of Arabidopsis
polar glycerolipids in response to phosphorus starvation roles of
phospholipases Df1 and Df2 in phosphatidylcholine hydrolysis
22
СВЕТЛОВА Н. Б.
and digalactosyldiacylglycerol accumulation in phosphorus-
starved plants // Plant Physiol.–2006.–142, N 2.–P. 750–761.
36. Cruz-Ramirez A., Oropeza-Aburto A., Razo-Hernandez F., Ra-
mirez-Chavez E., Herrera-Estrella L. Phospholipase DZ2 plays
an important role in extraplastidic galactolipid biosynthesis and
phosphate recycling in Arabidopsis roots // Proc. Natl Acad. Sci.
USA.–2006.–103, N 17.–P. 6765–6770.
37. Gaude N., Nakamura Y., Scheible W. R., Ohta H., Dormann P.
Phospholipase C5 (NPC5) is involved in galactolipid accumu-
lation during phosphate limitation in leaves of Arabidopsis //
Plant J.–2008.–56, N 1.–P. 28–39.
38. Lin W. Y., Lin S. I., Chiou T. J. Molecular regulators of phospha-
te homeostasis in plants // J. Exp. Bot.–2009.–60, N 5.–P. 1427–
1438.
39. Benning, C., Otha H. Three enzyme systems for galactoglycero-
lipid biosynthesis are coordinately regulated in plants // J. Biol.
Chem.–2005.–280, N 4.–P. 2397–2400.
40. Misson J., Raghothama K. G., Jain A., Jouhet J., Block M. A.,
Bligny R., Ortet P., Creff A., Somerville S., Rolland N., Doumas
P., Nacry P., Herrerra-Estrella L., Nussaume L., Thibaud M. C.
A genome-wide transcriptional analysis using Arabidopsis tha-
liana affymetrix gene chips determined plant responses to phos-
phate deprivation // Proc. Natl Acad. Sci. USA.–2005.–102,
N 33.–P. 11934–11939.
41. Westphal S., Heins L., Soll J., Vothknecht U. C. Vipp1 deletion
mutant of Synechocystis: a connection between bacterial phage
shock and thylakoid biogenesis? // Proc. Natl Acad. Sci. USA.–
2001.–98, N 7.–P. 4243–4248.
42. Minnikin D. E., Abdolrahimzadeh H., Baddiley J. Replacement
of acidic phospholipids by acidic glycolipids in Pseudomonas
diminuta // Nature.–1974.–249, N 454.–P. 268–269.
43. Benning C., Beatty J. T., Prince R. C., Somerville C. R. The sul-
folipid SQDG is not required for photosynthetic electron trans-
port in Rhodobacter sphaeroides but enhances growth under
phosphate limitation // Proc. Natl Acad. Sci. USA.–1993.–90,
N 4.–P. 1561–1565.
44. Guler S., Seeliger A., Hаrtel H., Renger G., Benning C. A null
mutant of Synechococcus sp. PCC7942 deficient in the sulfoli-
pid SQDG // J. Biol. Chem.–1996.–271, N 13.–P. 7501–7507.
45. Sato N., Tsuzuki M., Matsuda Y., Ehara T., Osafune T., Kawagu-
chi A. Isolation and characterization of mutants affected in lipid
metabolism of Chlamydomonas reinhardtii // Eur. J. Biochem.–
1995.–230, N 3.–P. 987–993.
46. Hartel H., Essigmann B, Lokstein H., Hoffmann-Benning S.,
Peters-Kottig M., Benning C. The phopholipid-deficient pho1
mutant of Arabidopsis thalina is affected in the organization,
but not in the light acclimation, of the thylakoid membrane //
Biochim. Biophys. Acta.–1998.–1415, N 1.–P. 205–218.
47. Browse J., McConn M., James D. Jr., Miquel M. Mutants of Ara-
bidopsis deficient in the synthesis of alpha-linolenate. Biochemi-
cal and genetic characterization of the endoplasmic reticulum li-
noleoyl desaturase // J. Biol. Chem.–1993.–268, N 22.–P. 16345–
16351.
48. Jouhet J., Marechal E., Baldan B., Bligny R., Joyard J., Block M.
A. Phosphate deprivation induces transfer of DGDG galactoli-
pid from chloroplast to mitochondria // J. Cell Biol.–2004.– 167,
N 5.–P. 863–874.
49. Tjellstrom H., Andersson M. X., Larsson K. E., Sandelius A. S.
Membrane phospholipids as a phosphate reserve: the dynamic
nature of phospholipid-to-digalactosyl diacylglycerol exchan-
ge in higher plants // Plant Cell Environ.–2008.–31, N 10.–
P. 1388–1398.
50. Kobayashi K., Awai K., Nakamura M., Nagatani A., Masuda T.,
Ohta H. Type B monogalactosyldiacylglycerol synthases are in-
volved in phosphate starvation-induced lipid remodeling and
are crucial for low-phosphate adaptation // Plant J.–2009.–57,
N 2.–P. 322–331.
51. Holzl G., Witt S., Gaude N., Melzer M., Schottler M.A., Dormann
P. The role of diglycosyl lipids in photosynthesis and membrane
lipid homeostasis in Arabidopsis // Plant Physiol.–2009.–150,
N 3.–P. 1147–1159.
52. Xu C., Moellering E. R., Fan J., Benning C. Mutation of a mito-
chondrial outer membrane protein affects chloroplast lipid bio-
synthesis // Plant J.–2008.–54, N 1.–P. 163–175.
Received 28.03.11
23
МО ЛЕ КУ ЛЯР НЫЕ СО СТАВ ЛЯ Ю ЩИЕ МЕ ТА БО ЛИЗ МА ФОС ФО- И ГЛИ КО ЛИ ПИ ДОВ В МЕМ БРА НАХ
|